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BOSQUESHMEDOSMACROTRMICOSDEVENEZUELA
Gerardo A. Aymard
INTRODUCCIN
La informacin sobre la heterogeneidad espacial o
diversidad Beta () de los ecosistemas, representa
actualmente una de las referencias ms efectivas
para evaluar el estado de conservacin y de cono-
cimiento de los recursos naturales de cualquier
regin (MacDonald, 2003; Rodrigues & Arita, 2005;
Tuomisto & Ruokolinen, 2006; Hopkins, 2007; Giv-
nish, 2010). La estimacin de la biodiversidad a
estenivel,permiteobservarlacontinuidadodiscon-
tinuidad de los diferentes hbitats, a travs del es-
tudio de la interaccin entre los factores biticos y
abiticos (Condit et al., 1996, 1998; Emilio et al.,
2010), combinados con los numerosos eventos
histricos y climatolgicos a los que ha estado so-
metida la regin tropical durante los ltimos 60.000
millones de aos (Hoorn et al., 2010; Graham,
2011).
Los bosques hmedos representan un claro ejem-
plodelacontinuidadodiscontinuidaddecomunida-
des vegetales en el neotrpico. En las ltimas tres
dcadas, numerosos estudios han demostrado que
esta region posee la mayor diversidad de especies
y hbitats presentes en el mundo (Gentry 1982,
1988, 1992; Valencia et al., 1994; Prance 1994;
Phillips et al., 1994, 2003; Clinebell et al. 1995; De
Oliveira & Mori 1999; Vsquez-M. & Phillips 2000;
Pitman et al. 1999, 2001, 2008; ter Steege et al.
2000,2003:Stroppetal.,2009;ATDN,2010)y ala
vez presentan los ecosistemas con las mayores
tasas de deforestacin (Malhi et al., 2008; Lewis et
al.,2011).
A pesar del intenso proceso de destruccin a que
han sido sometidos los bosques tropicales durante
los ltimos 50 aos, actualmente pases como Ve-
nezuela, todava poseen extensas reas con bos-
ques hmedos, las cuales continan amenazadas
por las actividades de deforestacin a travs de la
ampliacin de los sectores agrcolas, pecuario,
urbano,laexplotacinmadereraydeminerales.
El presente trabajo rene informacin florstica ac-
tualizadasobrelosdiferentestiposdecomunidades
boscosas,situadasentre0a350msnm,conpreci-
pitacionesmediasanualesentre1800y4000mmy
temperaturas medias anuales entre 22 y 28C.
ParaelloseutilizaronlosdatoscontenidosenPittier
(1920, 1937), Pittier & Williams (1945); Beard
(1946), Hueck (1960; 1978), Ewel y Madriz (1968);
Ewel et al. (1976); Steyermark (1977, 1979, 1982),
Ara y Arends, (1985), MARNR (1985), Veillon
(1985, 1989), Huber y Alarcn (1988), Vareschi
(1992), Berry et al. (1995), Huber (1995b), Hernn-
dez & Demartino (2003), Huber (2005), Aymard et
al., (2009). Asi como los informes de avance del
proyectoInventariodelosRecursosNaturalesdela
Regin Guayana, de la CVG-TECMIN (Zinck 1986;
Garca 1987), yobservaciones decampo del autor,
nopublicadasformalmentehastaelpresente.
Para efectos de la presente recopilacin, las des-
cripcionesdelavegetacinboscosaseordenarona
travsdeladivisindelpasendosgrandesunida-
des, los bosques al norte-oeste del Ro Orinoco y
losbosquesdelaGuayanavenezolana,reginque
a su vez se subdividi por estado, en bosques de
Amazonas,BolvaryDeltaAmacuro(Figura1).
BosquessituadosalnoroestedelRoOrinoco
La regin de bosques macrotrmicos hmedos y
muyhmedosubicadosalnoroestedelRoOrinoco,
secompone actualmente por pequeos fragmentos
del bosque original, o se encuentra degradada a
bosques secundarios producto de las deforestaci-
nes que existieron en la regin entre 1930 y 1990
(Veillon 1976; Aymard, 2005: Pacheco et al., en
estelibro).Estesector,tambinincluyelasplanicies
y colinas con pendientes suaves, ubicadas en el
piedemonte de las Cordilleras de Los Andes y La
Costa.
Losbosquesaqudescritoslosencontramosentres
subregiones: La depresin del Lago de Maracaibo,
Los Llanos (incluye la planiciecenagosa al noreste
del estado Monagas) y las planiciesy piedemontes
alsurestedelaporcincentraldelaCordilleradela
Costa.
LaDepresindelLagodeMaracaibo
La depresin del Lago de Maracaibo est confor-
mada por llanuras coluvio-aluviales disectadas por
loscursosderosprovenientesdelasCordillerasde
Perij y los Andes, al suroeste del estado Zulia y
norestedelestadoMrida;lasreasdepiedemonte
alnoroestedelestadoMrida(suroestedelLagode
Maracaibo y cuenca del Ro Ona); y las areas al
surestedelaCordilleradePerij.Lavegetacinde
este sector estuvo cubierta por extensos bosques
conunaimportantediversidadderbolesdealturas
excepcionales. Estos bosques posean individuos
emergentes de hasta 45 m, en los que destacan:
Pterygota colombiana (Cajeto), Acosmium pana-
mensis, Terminalia amazonia, Helicostylis tomento-
sa, en los sectores de La Fra y El Viga (Veillon,
1985); y Cariniana pyriformis (Bac) en la regin
de Machiques, estado Zulia (Steyermark (1977,
1979, 1982). En este amplio sector, Steyermark
(op. cit.) destaca que posea una gran diversidad
florstica; denominndola Refugio Catatumbo, el
cual lo compone una mezcla de elementos florsti-
cos endmicos venezolanos (ej. Philodendron me-
sae, Besleria ornata) con numerosos elementos de
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BioLlaniaEdicinEsp.10:33-46(2011)
lafloraAmaznicaydelastierrasbajasdelaGua-
yana venezolana (ej. Licaria armeniaca, Lecythis
corrugata subsp. rosea, Pera bicolor, Sagotia race-
mosa, Humiriastrum colombianum, Astronium ulei).
En Venezuela no existe otra rea equivalente, sin
embargolavegetacinoriginalhasidoeliminadaen
los ltimos 40 aos. Aunque la regin posee varias
reservas de fauna (Cinagas de Juan Manuel,
AguasblancasyAguasnegras),existelaurgen-
te necesidad de estudiar detalladamente y preser-
varlaspequeasextensionesdebosquesremanen-
tes que todava existen en sectores bajo propiedad
privada.
Figura 1.Mapa de vegetacin de Venezuela 2010, resaltando las regiones de bosques hmedos macrotermicos (y mesotermicos de la Guayana).
(Extrado y adaptado por Carlos Pacheco Angulo, Julio-2011 a partir del GlobCover-2009 by ESA & The Universit Catholiqu de Louvain)
LosLlanos
Actualmente son muy escasos los bosquesorigina-
les hmedos en la regin de los Llanos venezola-
nos.EnelsectordelosLlanosOccidentalesyCen-
trales, los bosques han venido desapareciendo
rpidamente, producto de explotaciones madereras
asociadaaprocesosdeinvasin,quemaydestruc-
cin para fines agropecuarios. El mejor ejemplo de
esta drstica reduccin de la masa boscosa es la
Reserva Forestal de Turn, la cual fue intervenida
durante dos dcadas para dar paso a la implemen-
tacin de los grandes planes agrcolas que necesi-
taba el pas para desarrollarse. Las reservas fores-
talesdeCaparo,Guarapiche,SanCamiloyTicopo-
ro, todava poseen las reas de bosques ms im-
portantes al norte del pas (aproximadamente
20.000Ha).
Los bosques hmedos que an persisten en la re-
gin de los Llanos Occidentales se encuentran en
las reservas forestales de Ticoporo, Caparo y
San Camilo, as como tambin en pequeos re-
manentes de bosques de galera de los numerosos
ros que atraviesan la regin (desde el Ro Sarare,
estado Apure, hasta el Ro Cojedes, estado Coje-
des). El atlas de vegetacin de Venezuela clasific
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pliamenteestudiadasaniveldesuecologaforestal,
disponibilidad de agua y acumulacin de nutrientes
en los suelos, ciclo de nutrientes en la biomasa,
productividadyecofisiologa.Informacinendetalle
delasactividadesyresultadosdeesteproyectoque
estudi los factores que permiten el mantenimiento
de los bosques amaznicos sobre suelos extrema-
damente pobre en nutrientes, se encuentran en
Medina (2000), Herrera (2000) y Herrera & Chen
(2000). En general, las comunidades boscosas en
elsectorlaconformanlosbosquesdensosdomina-
dos por Eperua purpurea (bosques de Yvaro"),
con rboles emergentes (30 m) situados sobre lo-
masconsuelosUltisolesySpodosolesycondrena-
je pobre hasta imperfecto. Estos bosques han sido
descritos por Aymard et al. (1998b; 2009) para la
regin de Maroa-Yavita y por Dezzeo et al. (2000)
para el rea de San Carlos de Ro Negro. Ambas
descripciones presentan diferencias en la composi-
cin florstica. En los bosques de la carretera Ma-
roa-Yavita, E. purpurea codominaconErismajapu-
ra, Senefeldera inclinata, Heterostemon conjugatus
yEschweilerapedicellata,yenelreadeSanCar-
los de Ro Negro los bosques de Yvaro se en-
cuentran acompaados por Iryanthera lancifollia,
Swartziaschomburgkii, Oenocarpus bataua y Mezi-
laurussprucei.
Otrostiposdebosquesqueseencuentranenelalto
RoNegrolorepresentanlosbosquesmixtoscarac-
terizados por individuos con alturas no mayores de
35 m, sobre lomeros, dominados por Licania hete-
romorpha subsp. subcordata, Eschweilera bracteo-
sa, Ocotea aciphylla, Couepia guianensis y Aldina
kunhardtiana. Asociado con los bosques mixtos se
encuentran los bosques dominados por muy pocas
especies, destacan las comunidades de Micranda
spruceana("Conuridetierrafirme"),deMonopteryx
uacuu ("Bosques de Uacoo") y de Erisma japura
("Jabua"), comunidades boscosas que poseen los
individuoscon las mayores alturas (30-35 m)y di-
metros(>35)enlaregin.
Los bosques dominados por una, dos hasta tres
especiessedenominan"bosquesoligrquicosyse
consideran producto de condiciones extremas del
medio ambiente,como suelosoligotrficos, inunda-
cionesprolongadas,onicas(suelosricosenmag-
nesio,calcio,etc.)(Petersetal.1989;Peters1992;
Campbell 1994; Nascimento & Proctor 1997a, b).
Por otra parte, Hart et al. (1989) y Hart (1990) ar-
gumentan que los bosques dominados por pocas
especies, son el resultado de una larga historia
evolutivanaturalalacualestuvosometidalacomu-
nidad vegetal, por lo tanto especies oligrquicas
son aquellas que poseen rasgos similares en sus
estrategias de dispersin, polinizacin y reproduc-
cin.
Sin duda alguna, las comunidades vegetales ms
interesantes ecolgica y floristicamente las repre-
sentan las de la Caatinga Amaznica, situadas en
las llanuras suavemente onduladas entre lomas,
sobres suelos Spodosoles, muy pobres en nutrien-
tescontexturasarenosashasta92cmenprofundi-
dad y drenaje muy deficiente (Medina y Cuevas,
este libro). Se clasifican en Caatinga baja, media y
alta,estaltimaposeerbolesde20-25mdealtura
con un dosel continuo. La Caatinga Amaznica ha
sido ampliamente estudiada para el rea de San
Carlos de Ro Negro por Brnig & Heuveldop
(1976), Klinge (1978), Klinge & Medina (1979), Ay-
mard et al. (2000; 2009), Clark et al. (2000) y Dez-
zeoetal.(2000)yMedinayCuevas(estelibro);en
laregindeMaroa-YavitaporAymardetal.(2009);
y por Coomes & Grubb (1996) y Coomes (1997)
para el rea de LaEsmeralda.En las tres regiones
de Caatingas, se presentan similitudes en la parte
estructuralydiferenciasenlacomposicinflorstica.
LosbosquesdeCaatingaaltadelreadeSanCar-
los de Ro Negro estn dominados por Micrandra
sprucei (Cunuri banero), Eperua leucantha (Ya-
gucana), Micropholis maguirei (Cachito) y Ca-
raipa densifolia (Tamacuari), los de LaEsmeralda
por Eperua obtusata, Caraipa longipedicellata, Ir-
yanthera cf. I. elliptica y Micrandra siphonioides y
los del sector Maroa-Yavita, por Eperua leucantha,
Micrandra sprucei, Couma catinga, Xylopia bent-
hamiiyelhelechoarborescenteCyatheamacrospo-
ravar.reginae.
EstadosBolvaryDeltaAmacuro
La regin de tierras bajas en los estados Bolvar y
Delta Amacuro incluye el sector noroccidental del
Escudo Guayans, la cual est separada del norte
del pas por elRo Orinoco. La regin lacomponen
las cuencas de los grandes ros Caron, Caura,
Paragua, Cuyun, el sector de Imataca, la Altiplani-
cie de Nuria, otras cuencas como la de los ros
Grande, Acure, Cuyubini y el delta del Orinoco. La
vegetacin de bosques hmedos en esta rea est
compuesta por diferentes tipos de comunidades
boscosas, muchas de las cuales han sido estudia-
das en los ltimos 40 aos, otras se conocen me-
nos, como los bosques de bejucos (Hernndez,
1997).DeacuerdoconCanales(1985)yColonnello
(2004), la vegetacin boscosa del Delta del Ro
Orinoco est compuesta por bosques siemprever-
des permanentemente inundables en el sector del
delta inferior, asociaciones de bosques y palmares
parcialmente inundables en el delta medio y un
mosaicodebosquessiempreverdesasemidecduos
de tierra firme situados en el delta superior, domi-
nadosporunconjuntodeespeciesdeampliadistri-
bucin (ej. Spondias mombin, Ceiba pentandra,
Handroanthuscapitatus,Cathedraacuminata,Rolli-
nia exsucca, Triplaris weigeltiana) y otro grupo de
especies pertenecientes a la provincia florstica
Imataca (ej. Mora excelsa, Duguetia pycnostera,
Licania densiflora, L. alba). Sin embargo, de acuer-
do con Gonzlez (1999; este libro), la regin del
Delta Superior presenta una variada y diversa cu-
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biertavegetal,enlacuallaestructuraylacomposi-
cinflorsticaestreguladaporlainteraccindelos
pulsosperidicosdenutrientesysedimentosfluvia-
les,aportadosporeldesbordedelostributariosdel
Orinocodurantelapocadelluvia,encombinacin
congradienteshorizontalesapartirdelsitiodedes-
borde, de textura del suelo, profundidad de la lmi-
na de agua y tiempo de duracin de la inundacin.
Soncomunesdeestosambienteslascomunidades
de Erythrina fusca, de Macrolobium acaciifolium y
Symmeriapaniculata.
Durante los aos 1963 hasta 1967, se llev acabo
undetalladoinventarioforestaleinvestigacinden-
drolgicaenelsectordelaReservaForestalImata-
ca (FAO, 1970). Los resultados de este estudio
determinaronelpotencialmadererodelareserva,y
a su vez se determin que esta rea posee una
gran variedad de comunidades boscosas, numero-
sas especies endmicas (ej. Clidemia acurensis,
Calycorectes enormis, Justicia nuriana, Pavonia
imatacensis, Ruellia steyermarkii, Sloanea subsilo-
carpa,Lonchocarpusimatacensis)otaxasolamente
presentes en las Guayanas y norte de Brasil (ej.
Guatteria flexilis, G. rubrinervis, Bauhinia scala-
simiae, Couepia comosa, Alexa cowanii, Aniba,
excelsa, Quiina indigofera), caractersticas que
catalogaron la regin como una provincia florstica
muy bien definida, la cual denominaron provincia
Imataca (Prance 1974; Steyermark 1982; Mori
1991; Huber 1994). Al norte de la reserva, en la
regindeRoGrande,seencuentranbosquesaltos,
no inundables, dominados por Licania densiflora,
Eschweilera decolorans, Alexa imperatricis, Mora
excelsayGustaviapoeppigiana(Steyermark,1968).
Aproximadamente 50 km al noreste de El Palmar,
Aymard & Velzco (2004) estudiaron bosques me-
dios sobre afloramientos de gneis dominados por
Peltogyne floribunda, Diospyros lissocarpoides,
Miconia pubipetala, M. serrulata y Vochysia tetrap-
hylla. Tambin se observaron en este sector, bos-
quesaltosenlomerosdeCarapaguianensis,Lica-
nia alba, L. densiflora, Sloanea grandiflora, Anaxa-
gorea dolichocarpa, Paypayrola longifolia, Pausan-
dra martinii, y bosques en peniplanicie dominados
por Ocotea cymbarum, Cordia sagotii, Stylogyne
longifolia,Ocoteamartiana,Eschweilerasubglandu-
losa,CouratariguianensisyTrichiliarubra.
Veillonetal.(1976)establecieronunaparcelade10
Ha en el sector noroeste de la reserva, en la cual
identificaron182especiesen5775individuosmedi-
dos, los bosques son altos, en lomas bajas sobre
suelos franco-arcillosos, bien drenados, codomina-
dos por Licania densiflora, Alexa imperatricis,
Eschweilera parviflora, Chaetocarpus schomburg-
kianus yProtium decandrum.En la zonacentral de
la reserva se encuentran bosques altos dominados
por Piranhea longepedunculata, bosques medios-
altos en la planicie aluvial del medioRoBotanamo
dominados por Mora excelsa, Trichilia schomburg-
kii,Lecythiszabucajoybosquesaltosenlomerosy
altiplanicies con presencia de Erisma uncinatum,
Manilkarabidentata,CatostemmacommuneyAspi-
dosperma excelsum. En la zona sur, aproximada-
mentea10kmalnorestedelKm88,enlabasede
Sierra de Lema se encuentran bosques altos, con
rboles emergentes de Mora gonggrijpii, Alexa im-
peratricis yPouteria egregia. Otras especiescomu-
nes en estos bosques son Sloanea guianensis,
Anacardium giganteum, Eschweilera pedicellata,
Alexa canaracunensis, Anaxagorea dolichocarpa,
Leonia cymosa y Rinorea flavescens (Aymard,
1987).
Las penillanuras del Ro Caura se encuentran ubi-
cadas en el centro del estado Bolvar, regin am-
pliamente conocida por sus bosques ricos en Sa-
rrapia (Dipteryx punctata) denominados Sarrapia-
les (Williams, 1942), los cuales se desarrollan en
las altiplaniciessobre suelos sin problemas de dre-
najesuperficial.Enlosltimos20aoslosbosques
ribereos y de tierra firme de este sector han sido
ampliamente estudiados; hasta el presente, es la
regin de la Guayana venezolana con la mayor
cantidad de estudios recientes sobre su composi-
cin florstica, estructura y usos de las plantas
(MarnyChaviel,1996;Aymardetal.,1997;Briceo
et al., 1997; Dezzeo y Briceo, 1997; Huber et al.,
1997; Salas et al., 1997; Castellanos, 1998; Knab-
Vispo1998;Knab-Vispoetal.,2003;Rosalesetal.,
2003). En la cuenca baja, aproximadamente a 18
km al suroeste de Maripa, se encuentran: bosques
mediossobreladeradelomeroscondominanciade
Brosimum alicastrum subsp. bolivarense, Attalea
maripa y Protium sagotianum; bosques medios en
los topes del lomero con Licania discolor, Protium
crenatum y Pouteria cayennensis; bosques bajos
sobre afloramientos rocosos de granito con domi-
nancia de Angostura trifoliata, Lecythis corrugata
subsp. corrugata e Isertia parviflora; y bosques
asociadosavallescoluvio-aluvialescondominancia
de Sloanea grandiflora, Trichilia septentrionalis y
Xylopiafrutescens(Aymardetal.,1997).
En el sector de la boca del Ro Nichare, las espe-
cies ms importantes en bosques de tierra firme
son: Gustavia coriacea, Simaba cedron, Dialium
guianense,ProtiumsagotianumyAlexaconfusa;en
bosques peridicamente inundables de esta rea
dominan Alexa confusa, Micrandra minor y Esch-
weilera subglandulosa. Desde los raudales de La
Mura hasta Salto Para, los bosques inundables
de la cuenca han sido estudiados en detalle por
Rosales et al. (1997; 2001) y Knab-Vispo et al.
(1997;1999),autoresqueclasificarononcetiposde
bosques ribereos, las especies ms frecuentes en
estascomunidades fueron:Eschweilera subglandu-
losa,Browneacoccineasubsp.capitella, Iryanthera
hostmannii, Macrolobium angustifolium, Caraipa
densifolia subsp. densifolia, Hyeronima alchorneoi-
des,ParkiapendulaySwartzialeptopetala.Asocia-
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Figura 4. Mapa de vegetacin de Venezuela, resaltado las regiones de bosques hmedos y los diferentes grados de intervencin (GDI). (Elaborado
por Yamil Madi, Julio-2011)
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AGRADECIMIENTOS
Se agradece a Carlos Pacheco (ULA), Yamil Madi
(MINANB)porlaelaboracindelosmapasdevege-
tacin,aNidiaCuello(UNELLEZ-Guanare)yOmai-
ra Hoekche (FIV-Caracas) por la revisin del ma-
nuscrito.
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