INCLUSIONES DE RESERVA

Son acmulos de sustancias orgnicas o inorgnicas, rodeadas o no de una envuelta

limitante de naturaleza protenica, que se originan dentro del citoplasma bajo
determinadas condiciones de crecimiento. Constituyen reservas de fuentes de C o N
(inclusiones orgnicas) y de P o S (inclusiones inorgnicas).
Inclusiones orgnicas:
a) inclusiones polisacardicas
b) grnulos de poli--hidroxibutrico (o, en general de poli--hidroxialcanoatos)
c) inclusiones de hidrocarburos
d) grnulos de cianoficina
2) Inclusiones inorgnicas:
a) grnulos de polifosfato
b) glbulos de azufre
INCLUSIONES POLISACARDICAS
Son acumulaciones de a(14) glucanos, con ramificaciones en a(16), principalmente
almidn o glucgeno (segn especies), que se depositan de modo ms o menos uniforme
por todo el citoplasma cuando determinadas bacterias crecen en medios con limitacin de
fuente de N, pero donde an sean abundantes las fuentes de C y energa. En esta
situacin, se detiene prcticamente la sntesis de protenas y de cidos nucleicos, y la
mayor parte del C asimilado se convierte rpidamente en estos materiales de reserva.
Cuando a estas clulas las pasamos a un medio rico en N, pero carente de fuente de C,
estas inclusiones se usan como fuente interna de C para la sntesis de cidos nucleicos y
protenas.
Estas inclusiones actan, pues, como sistemas de almacenamiento de
carbono osmticamente inertes (la clula puede albergar grandes cantidades de glucosa
que, si estuvieran como molculas libres dentro del citoplasma, podran tener efectos
osmticos muy negativos).
GRNULOS DE POLI--HIDROXIBUTRICO (PHB) Y DE POLI-HIDROXIALCANOATOS
Los grnulos de poli-b-hidroxibutrico son acmulos del polister del cido -
hidroxibutrico (= 3-hidroxibutrico), rodeados de una envuelta protenica, y que al igual
que en el caso anterior, se producen en ciertas bacterias como reserva osmticamente
inerte de C en condiciones de hambre de N. Adems de la proteccin osmtica, estos
grnulos suponen la ventaja de neutralizar un metabolito cido (el grupo carboxilo de cada
unidad de -hidroxibutrico desaparece como tal, al intervenir en el enlace ster con la
siguiente unidad). En las especies de Bacillusconstituye la fuente de carbono y energa al
inicio de la esporulacin. Una funcin semejante parece implicada a la hora del
enquistamiento de Azotobacter.
Una clula puede contener de 8 a 12 de estos grnulos, que miden unos 0.2-0.7 mm de
dimetro, y que van provistos de una envuelta proteica de unos 3-4 nm de grosor. Pueden
llegar a representar el 80% en peso de la clula.
INCLUSIONES DE HIDROCARBUROS
Son acmulos de reserva (con envuelta proteinica) de los hidrocarburos que
determinadas bacterias (especialmente Actinomicetos y relacionados) usan como fuente
de C.
GRNULOS DE CIANOFICINA
Muchas cianobacterias (Oxifotobacterias) acumulan grandes grnulos refringentes de
reservas nitrogenadas cuando se acercan a la fase estacionaria de crecimiento. Estos
grnulos de cianoficina son acmulos de un copolmero de arginina y asprtico: consta de
un ncleo de poliasprtico, en el que todos los carboxilos de las cadenas laterales estn
unidos con L-arginina. Su sntesis no est basada en el mecanismo habitual en
ribosomas, ya que no se ve inhibida por el cloramfenicol.
GRNULOS DE POLIFOSFATOS
Son acmulos de polifosfato, polmeros lineales del ortofosfato, de longitud variable (por
trmino medio, unas 500 unidades), que representan un modo osmticamente inerte de
almacenar fosfato. Parece ser que la parte central de estos grnulos constituye un ncleo
formado por lpidos y protenas. En algunos casos pueden constituir una fuente de
energa, en sustitucin del ATP
Se acumulan cuando algn otro nutriente distinto del fosfato se hace escaso (sobre todo
cuando va desapareciendo el sulfato). En estas condiciones se detiene la sntesis de los
cidos nucleicos, y la volutina se acumula a la espera de su utilizacin para esta sntesis
de nucleicos, cuando aparezca el nutriente originalmente limitante.
GLBULOS DE AZUFRE
Las inclusiones de S aparecen en dos grupos de bacterias que usan sulfuro de hidrgeno
(SH2):
las bacterias purpreas del azufre (que usan el SH2 como donador de electrones para
la fotosntesis);
bacterias filamentosas no fotosintticas como Beggiatoa, Thiomargarita o Thiothrix, que
lo usan como donador de electrones para sus oxidaciones.
En ambos casos, el sulfuro de hidrgeno es oxidado a azufre elemental (S0), que en el
citoplasma se acumula como glbulos muy refringentes y rodeados de envuelta
protenica. Estos glbulos son transitorios, ya que el S0 se reutiliza por oxidacin hasta
sulfato, cuando en el medio se agota el sulfuro.
OTRAS INCLUSIONES
INCLUSIONES DE SALES MINERALES
Acmulos grandes, densos y refringentes de sales insolubles de calcio (sobre todo
carbonatos) que aparecen en algunas bacterias (como Achromatium), cuyo papel parece
consistir en mantenerlas en el fondo de los lagos y ros.
FICOBILISOMAS
Son estructuras supramacromoleculares, en forma de cilindros o bastones, adosadas a la
superficie de la membrana tilacoidal de las Cianobacterias, confiriendo a sta un tpico
aspecto granuloso en las micrografas electrnicas.
estn constituidas por pilas de discos a base de ficobiliprotenas, cromoprotenas que
sirven como antenas para la captacin de luz en la fotosntesis de estos procariotas. Los
grupos cromforos son: ficocianinas, aloficocianinas y ficoeritrina. Como veremos
oportunamente, la disposicin ordenada de los distintos pigmentos tiene un papel central
en la canalizacin de la energa de la luz hacia los centros de reaccin (ubicados ya en
plena membrana tilacoidal) donde se localizan los complejos fotosintticos protenas-
clorofilas.
CARBOXISOMAS (= CUERPOS POLIDRICOS)
Estructuras presentes en bacterias fotoautotrofas (Cianobacterias y ciertas bacterias
purpreas) y quimioautotrofas (nitrificantes, Thiobacillus), de apariencia polidrica con
tendencia a esfrica. Su dimetro oscila entre 50 y 500 nm, y estn rodeadas de envuelta
monocapa proteinica de unos 3,5 nm. El interior tiene aspecto granular, debido a la
acumulacin de la enzimaribulosa-bifosfato-carboxilasa (RuBisCo, la carboxidismutasa, el
enzima clave en el ciclo de Calvin de asimilacin de CO2). Aunque se pens que eran los
sitos de fijacin del CO2, parece ms bien que se trata de reservas de dicha enzima.
VACUOLAS DE GAS
Son orgnulos muy refringentes al microscopio ptico, que al electrnico muestran una
estructura a base de agrupaciones regulares de vesculas de gas. Cada vescula tiene
una forma de cilindro bicnico (200-1000 nm de longitud y unos 70 nm de dimetro),
rodeado de una monocapa de unidades globulares de protena ensambladas
helicoidalmente que dan un aspecto a bandas (costillas). Esta envuelta es impermeable
al agua, pero permeable a los gases, por lo que la composicin y concentracin del gas
dentro de la vescula depende de las que existan en el medio. Conforme se sintetizan y
ensamblan las vesculas, el agua va siendo eliminada del interior.
Las vesculas de gas estn constituidas por dos tipos de protena: la mayoritaria
GvpA es una pequea protena rgida y muy hidrfoba. Su rigidez est en la base del
hecho de que las vesculas y vacuolas de gas aguanten presiones externas. La protena
minoritaria GvpC tiene como funcin reforzar las vesculas de gas.
La funcin de estas vacuolas es mantener un grado de flotabilidad ptimo en los
hbitats acuticos a las bacterias que las poseen, permitindoles alcanzar la profundidad
adecuada para su modo de vida (segn los casos, para obtener una intensidad adecuada
de luz, concentracin ptima de oxgeno o de otros nutrientes).
Las vacuolas de gas son muy frecuentes en eubacterias fototrofas (Cianobacterias
y bacterias fotosinttiocas purpreas y verdes); tambin se dan en algunas arqueas
(Halobacterium, algunas metangenas) y en bacterias prostecadas (Ancalomicrobium,
Prosthecomicrobium).
CLOROSOMAS
Son vesculas oblongas situadas por debajo de la membrana citoplsmica, que contienen
los pigmentos antena de las bacterias fotosintticas verdes (antigua
familia Chlorobiaceae). Son invisibles a microscopa ptica; miden 100-150 nm de longitud
y unos 50 nm de anchura, estando rodeadas de una monocapa de protenas. Se disponen
por debajo de la membrana citoplsmica, sin estar en continuidad con ella, aunque en
muchos casos aparecen conectadas a travs de un pednculo de naturaleza no lipdica.
MAGNETOSOMAS
Son orgnulos sensores del campo magntico terrestre, que aparecen en ciertas
bacterias acuticas flageladas microaerfilas o anaerobias (p. ej., en Aquaspirillum
magnetotacticum). Consisten en cristales homogneos de magnetita (Fe3O4), de formas
cubo-octadricas o de prisma hexagonal delimitados por una envuelta protenica. Los
diversos cristales suelen disponerse en filas paralelas al eje longitudinal de la bacteria, o
en otras agrupaciones regulares de varios unidades, hasta varias decenas.
Fueron descubiertas en 1975, y se sabe que permiten la orientacin magntica a
las bacterias que las poseen (bacterias magnetotcticas), determinando la orientacin de
su natacin. En el hemisferio Norte, el campo magntico est orientado hacia abajo, y en
el sur hacia arriba. Las bacterias magnetotcticas del hemisferio septentrional se orientan
al N, y las del meridional, al S. Por consiguiente, cuando las bacterias son removidas de
los fondos donde viven, por magnetotaxia pueden volver al fondo, que es donde
encuentran las concentraciones de oxgeno adecuadas para su modo de vida.