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br/revista publicado no volume 5 dezembro de 2010

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HISTRICO DOS ESTUDOS SOBRE A MALACOFAUNA FSSIL DA
FORMAO CORUMBATA, BACIA DO PARAN, BRASIL

Rodrigo B. Salvador
1
, Luiz R. L. Simone
2

Instituto de Biocincias, USP So Paulo, SP, Brasil
Museu de Zoologia, USP So Paulo, SP, Brasil
1
salvador.rodrigo.b@gmail.com;
2
lrsimone@usp.br
Editor responsvel:
Snia Godoy Bueno Carvalho Lopes
Recebido 15dez09 / Aceito 14set10 / Publicao inicial 30dez10

Resumo. A Formao Corumbata uma das formaes que compem o Grupo Passa Dois na Bacia
do Paran e data do final da Era Paleozica, mais precisamente do Perodo Permiano (Superior). Seu
registro fssil composto principalmente por moluscos bivalves e comeou a ser estudado nas primeiras
dcadas do sculo XX, no incio principalmente por paleontlogos estrangeiros. Somente na dcada de
1940 cientistas brasileiros comearam a produzir estudos sobre essa Formao e o fizeram at o incio da
presente dcada. Apesar da extensa pesquisa, o estudo sobre alguns tpicos, como, por exemplo,
sistemtica, permanece incompleto.
Palavras-chave. Bivalves, Grupo Passa Dois, moluscos, Permiano Superior.

HISTORICAL REVIEW OF THE RESEARCH ON THE FOSSIL MOLLUSKS FROM CORUMBATA
FORMATION, PARAN BASIN, BRAZIL
Abstract. The Corumbata Formation belongs to the Passa Dois Group in Paran Basin, Brazil, and
dates from the end of the Paleozoic Era, more precisely from the (Upper) Permian Period. The Formations
fossil record, which is composed mainly of bivalve mollusks, has begun to be studied at the first decades of
the 20
th
century. At first, the research was primarily conducted by foreigner paleontologists; only by the
1940s Brazilian scientists joined them in the study of the Formation, which was conducted until the
beginning of the present decade. Despite the intense research, the study on some topics such as
systematics remains incomplete.
Keywords. Bivalves, mollusks, Passa Dois Group, Upper Permian.


A Formao Corumbata
A Formao Corumbata, como definida em
1916 pela Comisso Geogrfica e Geolgica do
Estado de So Paulo, deve seu nome ao rio
Corumbata que atravessa sua localidade tipo, o
Vale do Rio Corumbata, e se estende desde a
fronteira entre os Estados do Paran e de So
Paulo at o Estado de Minas Gerais. Em sua
seo inferior apresenta argilitos, siltitos e
folhelhos, alm de nveis coquinides, e na
superior, argilitos e arenitos finos de colorao
geralmente avermelhada. A Formao
Corumbata situa-se acima da Formao Irati,
constituindo a camada superior do Grupo Passa
Dois, a ltima da Era Paleozica. Contudo, na
regio nordeste do Estado de So Paulo, a
Formao Irati est ausente e a Formao
Corumbata assenta-se diretamente sobre a
Formao Tatu (Carbonfero), do Grupo Tubaro.
A Formao Corumbata correlata da Formao
Estrada Nova, os dois nomes sendo considerados
sinnimos, mas preferindo-se usar Corumbata
(Mezzalira, 1981).
A subdiviso da Formao Corumbata em
membros sempre foi muito controversa, com cada
autor utilizando sua prpria classificao. As
fcies, zonas e assemblias que a compem j
foram descritas de diversas maneiras, sempre
levando em considerao principalmente a
abundante malacofauna fssil, mas tambm, em
alguns casos, os restos vegetais.

Os Fsseis da Formao
Os principais fsseis da Formao
Corumbata so os bivalves das subclasses
Anomalodesmata (que apresenta o maior nmero
de espcies da Formao), Pteriomorpha,
Heterodonta e Palaeoheterodonta. Ao todo so
33 espcies distribudas em 20 gneros, sendo
que para 7 dessas espcies ainda restam dvidas
sobre sua alocao em txons mais inclusivos
(Simone e Mezzalira, 1994; Simes e Anelli,
1995; Simes e col., 1997). Embora os bivalves
do Grupo Passa Dois sejam atribudos a famlias
marinhas, no possvel afirmar com certeza se
esses animais eram, de fato, exclusivamente
marinhos, principalmente devido ausncia de
fsseis de outras formas tipicamente marinhas
(Simes e col., 1998). A Tabela 1 apresenta uma
lista das espcies de bivalves da Formao
Corumbata e sua atual classificao.
Os demais fsseis encontrados na
Formao consistem em elasmobrnquios
(espinhos de nadadeiras, escamas e coprlitos
espiralados), crustceos (ostrcodes) e alguns
restos vegetais (incluindo palinomorfos). Contudo,
h poucos trabalhos versando sobre estes fsseis
(ver, por exemplo, Mendes e Mezzalira, 1946;

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Ragonha, 1987; Ragonha e Santos, 1987;
Maranho e Petri, 1996).
Histrico dos Estudos
Tendo em vista a grande importncia da
Formao Corumbata no cenrio da
paleontologia brasileira, apresentado aqui um
breve histrico dos estudos acerca dessa
Formao. Entretanto, o presente trabalho no
pretende ser uma lista exaustiva ou uma reviso
de todos os trabalhos j publicados sobre a
Formao Corumbata. Neste, foi dada
preferncia para aqueles artigos julgados de
maior relevncia para o conhecimento sobre a
Formao e/ou que versaram sobre sua
malacofauna fssil.

1918 1940: Os primeiros estudos
O primeiro estudo efetivo sobre a Formao
Corumbata data de 1918: a descrio de alguns
espcimes de bivalves dos Estados do Paran e
So Paulo pelo paleontlogo austraco Karl
Holdhaus. Os animais descritos so dos gneros
Plesiocyprinella, Leinzia, Jacquesia e Terraia,
sendo que os trs ltimos haviam sido
identificados por Holdhaus como pertencentes a
gneros j conhecidos na poca, mas que
posteriormente foram reclassificados com os
nomes genricos supracitados (no presente
trabalho se optou por usar sempre a
nomenclatura atual a fim de evitar confuses
desnecessrias). Holdhaus (1918) sugeriu que
esses fsseis seriam do perodo Carbonfero,
devido a suas similaridades com alguns fsseis
europeus desse perodo geolgico. Oliveira
(1918), em um trabalho que acompanhava o de
Holdhaus no mesmo peridico, apontou a
presena de restos vegetais ocorrendo pouco
acima das camadas de onde provinham os
bivalves e, baseando-se nessas evidncias,
estabeleceu a idade Permiana Inferior para os
fsseis da Formao.
Dez anos depois, em 1928, o paleontlogo
ingls Frederick R. C. Reed descreveu novas
espcies de bivalves provenientes da Formao
na regio do Paran. Novamente, os animais
foram alocados em gneros j existentes na
poca, mas dessa vez do Trissico. Reed
sugeriu, portanto, que ao menos a parte superior
da Formao Corumbata pertenceria ao
Trissico. Em 1929, Reed descreveu novas
espcies fsseis provenientes de vrias
localidades do Paran e concluiu que os
espcimes que ele e Holdhaus haviam descrito
anteriormente constituam duas assemblias
distintas da Formao, as quais denominou
Horizontes A e B, ambas pertencentes ao
Trissico. Em 1932 e 1935, Reed, ao descrever
novos fsseis da Formao, constatou a
existncia de uma terceira assemblia, que
ocorria abaixo das duas previamente descritas.
De acordo com Reed, essas trs assemblias
podem ser definidas pelas principais espcies
que possuem: a inferior por Plesiocyprinella
carinata, a mdia por Pinzonella neotropica e a
superior por Leinzia similis e Terraia altssima.

Tabela 1 Classificao atual das espcies de
bivalves fsseis da Formao Corumbata.
BIVALVIA
PTERIOMORPHIA
MYTILIDAE
Coxesia mezzalirai Mendes, 1952
PTERINEIDAE
Barbosaia angulata Mendes, 1952
Barbosaia gordoni Mendes, 1954
PALAEOHETERODONTA
MODIOMORPHIDAE
Naiadopsis lamellosus Mendes, 1952
PACHYCARDIIDAE
Kidodia stockleyi Cox, 1936
HETERODONTA
ASTARTIDAE
Astartellopsis prosoclina Beurlen, 1954
Pinzonella elongata Beurlen, 1954
Pinzonella illusa Reed, 1932
Pinzonella neotropica (Reed, 1928)
Famlia incerta
Leinzia bipleura (Reed, 1928)
Leinzia similis (Holdhaus, 1918)
Terraia aequilateralis Mendes, 1952
Terraia altissima (Holdhaus, 1918)
Terraia erichseni Mendes, 1954
Terraia lamegoi Mendes, 1954
ANOMALODESMATA
MEGADESMIDAE
Casterella camargoi Beurlen, 1954
Casterella gratiosa Mendes, 1952
Ferrazia cardinalis Reed, 1932
Ferrazia simplicicarinata Mezzalira, 1957
Holdhausiella almeidai Mendes, 1952
Holdhausiella elongata (Holdhaus, 1918)
Itatamba paraima Simes et al ., 1997
Jacquesia arcuata (Mendes, 1962)
Jacquesia brasiliensis (Reed, 1929)
Leptoterraia longissima Beurlen, 1954
Othonella araguaiana Mendes, 1963
Plesiocyprinella carinata Holdhaus, 1918
Pyramus anceps (Reed, 1935)
Pyramus cowperesioides (Mendes, 1962)
Runnegariella fragilis Simes & Anelli, 1995
PHOLADOMYIDAE
Roxoa corumbataiensis Mendes, 1952
Roxoa intricans (Mendes, 1944)
Bivalvia incertae sedis
Rioclaroa lefrevei Mezzalira, 1957


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Cox (1934), ao estudar os bivalves do
Uruguai correlatos aos da Formao Corumbata,
manteve a idade Trissica, mas apontou que,
possivelmente, o ambiente no teria sido marinho
como se pensava, mas sim estuarino. Alm disso,
reclassificou alguns dos animais descritos por
Reed no novo gnero Terraia.
Esta fase inicial dos estudos sobre a
Formao foi marcada principalmente por
cientistas estrangeiros, que atriburam a maior
parte das espcies da Formao a gneros
marinhos europeus e norte-americanos, uma
posio apoiada por alguns cientistas brasileiros
da poca (p. ex., Oliveira, 1929).

1940 1970: A consolidao do
conhecimento
Uma dcada depois, paleontlogos
brasileiros comearam a estudar a Formao,
apesar de muitos pesquisadores estrangeiros
ainda permanecerem em cena. O paleontlogo
brasileiro J osu C. Mendes a princpio manteve a
idade Trissica proposta para a Formao
(Mendes, 1944), mas logo aps decidiu pelo
Permiano (Mendes, 1945), argumentando que os
bivalves da Formao Corumbata eram muito
diferentes dos animais Trissicos sugeridos por
Reed e que os restos vegetais presentes
ofereciam suporte idade permiana, como
apontado anteriormente por Oliveira (1918). Alm
disso, Mendes afirmou que a malacofauna da
Formao possua um forte carter endmico,
sendo muito diferente de outras faunas
Permianas e Trissicas.
Em 1948, o paleontlogo argentino
Armando Leanza sugeriu que o paleoambiente
referente Formao Corumbata seria um
grande corpo continental de gua doce, pois
algumas espcies de moluscos haviam sido
classificadas em gneros j conhecidos, tpicos
de gua doce. Leanza tambm argumentou que a
malacofauna seria totalmente endmica, no
comportando gneros marinhos, e, alm disso,
citava a falta de fsseis tipicamente marinhos
como apoio para suas idias.
Mendes, em trabalhos posteriores (1949,
1952, 1954), aceitou a sugesto de Leanza,
primeiramente com algumas restries (Mendes,
1949), somente a acatando posteriormente
(Mendes, 1952; 1954), mas defendendo um
ambiente no-marinho, mantendo abertas as
possibilidades de um ambiente salobro ou
totalmente de gua doce. Nesses trabalhos,
Mendes tambm definiu a malacofauna da
Formao como totalmente endmica, alm de
descrever novas espcies e revisar as antigas.
Segundo esse pesquisador, essa malacofauna
fssil seria, portanto, de valor restrito para se
determinar a idade da Formao. Assim, em vez
dos bivalves, ele utilizou restos vegetais
(Glossopteris e Lycopodiopsis) para a
determinao da idade, decidindo por mant-la no
Permiano Superior. Em todos os trabalhos
supracitados, Mendes revisou a fundo as
classificaes de Holdhaus e Reed,
reclassificando muitas espcies em gneros
novos, tendo em vista o j mencionado carter
endmico dessa fauna.
O paleontlogo alemo Karl Beurlen (1953)
no concordou com a proposta de paleoambiente
de Leanza (1948), defendendo um mar
epicontinental salobro. Beurlen sugeriu que as
espcies das camadas inferiores da Formao
Corumbata teriam evoludo de formas marinhas
(presentes no Grupo Tubaro, que ocorre logo
abaixo do Grupo Passa Dois), com o progressivo
isolamento geogrfico da Bacia do Paran.
Apesar do trabalho de Beurlen ter sido
posteriormente considerado como contendo uma
srie de equvocos (Runnegar e Newell, 1971),
sua importncia foi muito grande, principalmente
por apontar possibilidades ainda no pensadas.
J untamente com Mendes, o paleontlogo
brasileiro Srgio Mezzalira tambm contribuiu
muito ao conhecimento acerca da Formao
Corumbata, havendo inclusive um trabalho
conjunto desses dois pesquisadores (Mendes e
Mezzalira, 1946). Alm de descreverem e
revisarem a estratigrafia e a fauna da Formao,
estes autores apontaram os melhores
afloramentos fossilferos existentes na poca.
Diversos trabalhos foram publicados
durante as dcadas de 1940 a 1970, mas os de
Mendes, dos anos de 1952 e 1954, e o de
Mezzalira, do ano de 1957, destacam-se por sua
completude e abrangncia, sendo, portanto, de
extrema importncia para o conhecimento sobre a
Formao Corumbata. O trabalho de Paulo M. B.
Landim (1970) foi igualmente importante por
reforar o embasamento sobre os aspectos
geolgicos da Formao.

1971: A grande reviso de Runnegar &
Newell
Talvez o marco mais importante dentre os
estudos sobre a Formao Corumbata seja a
extensa e crtica reviso realizada pelos
paleontlogos norte-americanos Bruce Runnegar
e Norman D. Newell (1971), que contribuiu para a
normatizao taxonmica dos fsseis da
Formao. Runnegar e Newell (1971) tambm
sugeriram um carter endmico para os bivalves
da Bacia do Paran, mas destacaram suas
afinidades com outras faunas gondwnicas
marinhas (como a fauna do sul da frica), alm
de sugerir o Mar Cspio atual como um modelo
de ambiente para a Bacia do Paran durante o
Permiano.

1971 1990: Estudos em vrias frentes
Durante as dcadas de 1970 e 1980, houve
a publicao de diversos trabalhos (incluindo de
Mendes e de Mezzalira) que ampliaram o

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conhecimento da Formao em localidades
previamente no estudadas, ou que versaram
sobre sua fauna (alm dos bivalves) e sua flora
fssil. Alm disso, os mesmos deram
continuidade discusso sobre o possvel
paleoambiente da Bacia do Paran durante o
Permiano. Como bons exemplos dos trabalhos
dessa poca, evocam-se Dalponte e Gonalves
(1979), Mezzalira (1980), Mendes (1984),
Ragonha (1987), Ragonha e Santos (1987),
Mezzalira e col. (1990).

1990 2003: O amadurecimento do
conhecimento (os ltimos estudos)
As dcadas de 1990 e de 2000
continuaram com a tendncia das duas dcadas
anteriores (por exemplo, Maranho e Petri, 1996),
mas nessa fase os estudos sobre a Formao
Corumbata (e o Grupo Passa Dois como um
todo) receberam um foco maior na parte ligada
geologia. Isso se deve principalmente ao
paleontlogo brasileiro Marcello G. Simes, que
publicou, juntamente com seus colaboradores,
diversos trabalhos abordando aspectos
geolgicos, principalmente tafonmicos (p. ex.,
Torello e Simes, 1994; Simes e col., 1996,
2000a; Simes e Kowalewski, 1998; Ghilardi e
Simes, 2000; Simes e Torello, 2003).
J as ltimas novas espcies encontradas
na Formao, Runnegariella fragilis e Itatamba
paraima, foram descritas em 1995 por Simes e
Anelli, e em 1997 por Simes e colaboradores,
respectivamente. Os primeiros trabalhos
aplicando os princpios da cladstica ao estudo
dos bivalves da Formao so ambos de autoria
de Simes e colaboradores (1997, 2000b), que
apresentaram, respectivamente, uma filogenia da
famlia Megadesmidae (que contm o maior
nmero de espcies dentro da Formao) e uma
discusso acerca do papel da tafonomia em uma
anlise cladstica.
A discusso sobre o paleoambiente da
Bacia tambm recebeu devida ateno, chegando
mais perto de um consenso com os trabalhos de
Rohn (1994) e de Ghilardi e Simes (2002).
Esses autores propuseram que, durante o
Permiano, a Bacia do Paran teria sido um mar
epicontinental que foi gradualmente perdendo o
contato com o oceano e, portanto, tornando-se
salobro. Esse mar teria salinidade varivel e
estaria sujeito intensa evaporao devido ao
clima quente, o que representaria, portanto, uma
condio de alto estresse ambiental.

Perspectivas para estudos futuros
Na primeira metade da presente dcada, os
trabalhos sobre a Formao Corumbata
cessaram: o interesse na pesquisa dessa
importante Formao parece ter se apagado.
Entretanto, o estudo em diversos tpicos
permanece incompleto ou, at mesmo, com
respostas insatisfatrias ou inconsistentes.
Dentre esses tpicos, em primeiro lugar h
a taxonomia dos bivalves: algumas espcies
sequer foram alocadas em famlias (Tabela 1).
Alm disso, a classificao das demais espcies
dentro de suas respectivas famlias (todas com
representantes atuais) parece ser artificial, tendo
em vista que se tratam de espcies do Permiano,
em cujo final cerca de 40% das famlias de
metazorios foram extintas (Foote & Miller, 2007).
As relaes filogenticas desses txons tambm
se beneficiariam muito de uma maior ateno,
dada o escasso conhecimento atual nessa rea
sobre os bivalves da Formao Corumbata.
H ainda a grande discusso sobre o
paleoambiente da Bacia, que, com base nas
evidncias mais recentes, deve ter sido muito
mais complexo do que anteriormente se
acreditava. Tal assunto sempre foi alvo de muita
discusso sem, entretanto, chegar-se a um
consenso (p. ex., Mendes, 1984; Ghilardi e
Simes, 2002).
Portanto, muito ainda pode ser feito para se
aumentar o conhecimento dessa Formao de
inestimvel valor para a paleontologia brasileira:
uma nova reviso taxonmica da malacofauna da
Formao seria muito bem-vinda, assim como
esclarecimentos sobre suas relaes
filogenticas, ou, ainda, novas abordagens acerca
da questo paleoambiental, dentre outros.

Agradecimentos. Ao Museu de Zoologia
da USP, pela oportunidade de realizarmos este
trabalho e pelos recursos e instalaes para tal.
Dione Seripierri (Museu de Zoologia da USP),
pela inestimvel ajuda na busca pelas referncias
bibliogrficas. Barbara M. Tomotani (Instituto de
Biocincias da USP), pela leitura crtica do artigo.
Aos consultores da Revista da Biologia, pela
reviso do artigo e valiosos comentrios.

Contribuio dos autores. Pesquisa
bibliogrfica: R. B. Salvador. Redao do artigo:
R. B. Salvador e L. R. L. Simone.

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