Clula

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Clula
Micrografa al microscopio electrnico de barrido
de clulas de Escherichia coli.
Una clula (del latn cellula, diminutivo de cella, hueco)
[1]
es la
unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es
el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. De este
modo, puede clasificarse a los organismos vivos segn el nmero de
clulas que posean: si slo tienen una, se les denomina unicelulares
(como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos
ltimos el nmero de clulas es variable: de unos pocos cientos, como
en algunos nematodos, a cientos de billones (10
14
), como en el caso del
ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de 10m y una masa
de 1ng, si bien existen clulas mucho mayores.
La teora celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para
los animales, por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos estn compuestos
por clulas, y que todas las clulas derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de
la maquinaria celular y de la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica,
base de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aquella de generacin en generacin.
La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera clula. Si bien
existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se describe que el proceso se inici gracias a la
transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto,
dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles
evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o
Ga.).
[2][3][4]
Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en
microestructuras en rocas de la formacin Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se
tratara de los fsiles de clulas ms antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su
metabolismo sera anaerobio y basado en el sulfuro.
Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas de arqueas y bacterias) y las
eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen adems hongos y protistas, que
tambin tienen clulas con propiedades caractersticas).
Historia y teora celular
La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera sustentar su estudio. De este
modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la popularizacin del microscopios rudimentarios de
lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los
siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de
fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el
manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.
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Descubrimiento
Robert Hooke, quien acu el trmino clula.
Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el
siglo XVII; tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros
microscopios.
[5]
Estos permitieron realizar numerosas observaciones,
que condujeron en apenas doscientos aos a un conocimiento
morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una
breve cronologa de tales descubrimientos:
1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones
sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un
microscopio de 50 aumentos construido por l mismo. Este
investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que
se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como
elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero
Hooke slo pudo observar clulas muertas por lo que no pudo
describir las estructuras de su interior.
[6]
Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas
eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).
1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de organismos
unicelulares.
Dibujo de la estructura del corcho observado por
Robert Hooke bajo su microscopio y tal como
aparece publicado en Micrographia.
Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto
con Matthias Schleiden postularon que las clulas son las unidades
elementales en la formacin de las plantas y animales, y que son la
base fundamental del proceso vital.
1831: Robert Brown describi el ncleo celular.
1839: Purkinje observ el citoplasma celular.
1857: Klliker identific las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de
otras clulas.
1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de
levaduras y sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubri que las clulas actuales
comparten similitud estructural y molecular con clulas de tiempos
remotos.
1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de
transmisin en la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde,
obtuvo una resolucin ptica doble a la del microscopio ptico.
1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis
serial, que explica el origen de la clula eucariota.
[7]
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Teora celular
El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los aos 1830 y 1880,
aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera la existencia de las mismas, al observar
en una preparacin vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes
celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a
investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual
afirma, entre otras cosas:
Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado por
clulas o por sus productos de secrecin.
Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual
indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la
refutacin de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida
a partir de elementos inanimados.
Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las
clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema
abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de
manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la
unidad fisiolgica de la vida.
Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda la informacin
hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su
especie, as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular.
Definicin
Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de
menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad
selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su
composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos. La
estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los
elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La
parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa.
Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales
comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas
caractersticas comunes que permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad. De este
modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno, uno de los
requisitos de la vida.
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Caractersticas estructurales
La existencia de polmeros como la celulosa en la
pared vegetal permite sustentar la estructura
celular empleando un armazn externo.
Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura
(que puede ser una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una
pared de polisacrido, en hongos y vegetales; una membrana
externa y otros elementos que definen una pared compleja, en
bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias
Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)
que las separa y comunica con el exterior, que controla los
movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor
parte del volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos
celulares.
Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario
de los genes, que contiene las instrucciones para el funcionamiento
celular, as como ARN, a fin de que el primero se exprese.
Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un metabolismo activo.
Caractersticas funcionales
Estructura tridimensional de una enzima, un tipo
de protenas implicadas en el metabolismo
celular.
Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las
caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas
qumicos no vivos son:
Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman
de una forma a otra, liberan energa y eliminan productos de
desecho, mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su
propia sntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una
clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula
idntica a la clula original, mediante la divisin celular.
Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o
funcin en un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una
clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que
lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas forman
estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia.
Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo como de su interior y,
en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un
proceso que se denomina quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con
otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmisores,
factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin
de seales.
Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan.
Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular)
que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El
resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.
Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente,
el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a estmulos externos, adems de factores endgenos. Un
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aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su
desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la determinacin del
destino de una clula consiste en la expresin de determinados factores de transcripcin especficos del linaje celular
al cual va a pertenecer, as como a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de
transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad,
luego este es uno de sus fundamentos moleculares.
[8]
Tamao, forma y funcin
Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas
sanguneas eucariotas (de mayor tamao), y
bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de
menor tamao, con forma de bastn).
El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms
perifricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje
interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia por el
espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las
clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.
Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los
gradientes de concentracin de una sal, que determinen la aparicin de
una forma compleja.
[9]
En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es
decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas
(un milmetro cbico de sangre puede contener unos cinco millones de
clulas), el tamao de las clulas es extremadamente variable. La
clula ms pequea observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m,
encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m. Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas
son muy variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 m, vulos de 150 m e,
incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir
de 200 a 300 m y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7cm (avestruz) de dimetro. Para la
viabilidad de la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin superficie-volumen.
Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie de intercambio de membrana lo
que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de sustancias vitales para la clula.
Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o
permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o
redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que no
muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un
orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de movimiento. De este modo, existen multitud de tipos
celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo:
Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de
intercambio de sustancias.
Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un
pavimento.
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Estudio de las clulas
Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas. Obtienen informacin de sus
formas, tamaos y componentes, que les sirve para comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde
las primeras observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han
ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran
mayora de las clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los
bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos.
La clula procariota
Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de
sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo
celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias
fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.
[10]
Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos
como Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata
obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de
membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no
posee peptidoglucano.
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas
bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina
y son importantes en la morfologa celular. Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los
citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procaritico.
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos
exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica. Los
procariotas se clasifican, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.
Arqueas
Estructura bioqumica de la membrana de arqueas
(arriba) comparada con la de bacterias y
eucariotas (en medio): ntese la presencia de
enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6)
en los fosfolpidos.
Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15
m, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por
agregacin de clulas. Presentan multitud de formas distintas: incluso
las hay descritas cuadradas y planas. Algunas arqueas tienen flagelos y
son mviles.
Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas
que delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentan
ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que
son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, ms
cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una
estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin
qumica es nica, con enlaces tipo ter en sus lpidos.
[11]
Casi todas las
arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la
excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo, no contienen
peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden
clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la
taxonoma de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la
bacteriana, dicha tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene una capa
de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram.
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Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan un slo cromosoma
circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao, sobre
2-4 millones de pares de bases. Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja
y un gran nmero de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se
empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas semejantes a las histonas y algunos
genes poseen intrones. Pueden reproducirse por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.
Bacterias
Estructura de la clula procariota.
Las bacterias son organismos
relativamente sencillos, de
dimensiones muy reducidas, de apenas
unas micras en la mayora de los casos.
Como otros procariotas, carecen de un
ncleo delimitado por una membrana,
aunque presentan un nucleoide, una
estructura elemental que contiene una
gran molcula generalmente circular
de ADN. Carecen de ncleo celular y
dems orgnulos delimitados por
membranas biolgicas.
[12]
En el
citoplasma se pueden apreciar
plsmidos, pequeas molculas
circulares de ADN que coexisten con
el nucleoide y que contienen genes:
son comnmente usados por las
bacterias en la parasexualidad
(reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos
casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis.
Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en
la que existe un polisacrido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su
respuesta a la tincin de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio
comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina
espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios
latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones
exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los
flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).
La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer elementos genticos
adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la
rpida expansin de sus poblaciones, generndose un gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es,
idnticas entre s.
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La clula eucariota
Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. Presentan una estructura bsica
relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgnulos intracitoplasmticos
especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el material gentico. Especialmente en los organismos
pluricelulares, las clulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As, por ejemplo, las
neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales. Por otro lado, la estructura de la clula vara
dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as
como de las de los hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene
plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados de microtbulos
cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de
los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos
como cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos) o
leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que
acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con
plasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del
citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas.
Diagrama de una clula animal.
(1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.
Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12.
Lisosoma. 13. Centrolos.).
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Diagrama de una clula vegetal
Compartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo
entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizacin, que
consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas
biolgicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biolgica. Esta
compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas eucariotas, las cuales estn formadas por
diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin
espacial y temporal. No obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.
[13]
Membrana plasmtica y superficie celular
La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que se
encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas
no covalentemente a esa bicapa, y por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las
molculas ms numerosas son las de lpidos; sin embargo, la protenas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.
Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico fluido, de J. S.
Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinmica basada en las interacciones
hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no covalentes.
[14]
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Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de
fosfolpidos, las protenas y otras molculas asociadas que permiten
las funciones inherentes a este orgnulo.
Dicha estructura de membrana sustenta un complejo
mecanismo de transporte, que posibilita un fluido
intercambio de masa y energa entre el entorno
intracelular y el externo. Adems, la posibilidad de
transporte e interaccin entre molculas de clulas
aledaas o de una clula con su entorno faculta a estas
poder comunicarse qumicamente, esto es, permite la
sealizacin celular. Neurotransmisores, hormonas,
mediadores qumicos locales afectan a clulas
concretas modificando el patrn de expresin gnica
mediante mecanismos de transduccin de seal.
Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la
presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a
muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz), rica en lquido tisular,
glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de estructuras y funciones emergentes,
derivadas de las interacciones clula-clula.
Estructura y expresin gnica
El ADN y sus distintos niveles de
empaquetamiento.
Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente,
un slo ncleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos
bicapas lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en
continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se encuentra
el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase,
como cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se
encuentran asociadas multitud de protenas, entre las cuales destacan
las histonas, as como ARN, otro cido nucleico.
[15]
Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad
continua de regulacin de la expresin gnica; las ARN polimerasas
transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol,
es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo
celular, dicho ADN puede entrar en replicacin, como paso previo a la mitosis. No obstante, las clulas eucariticas
poseen material gentico extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos
conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.
[16][17]
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Sntesis y degradacin de macromolculas
Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras celulares, se encuentran
inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgnulos, inclusiones, elementos del
citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la clula.
Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor,
2) subunidad menor.
Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de
Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo endoplasmtico rugoso
(REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE
rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8,
Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del
aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio
electrnico como partculas esfricas,
[18]
son
complejos supramoleculares encargados de
ensamblar protenas a partir de la informacin
gentica que les llega del ADN transcrita en forma
de ARN mensajero. Elaborados en el ncleo,
desempean su funcin de sntesis de protenas en el
citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y
por diversos tipos de protenas. Estructuralmente,
tienen dos subunidades. En las clulas, estos
orgnulos aparecen en diferentes estados de
disociacin. Cuando estn completos, pueden estar
aislados o formando grupos (polisomas). Tambin
pueden aparecer asociados al retculo
endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.
Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico
es orgnulo vesicular interconectado que forma
cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados
entre s. Intervienen en funciones relacionadas con
la sntesis proteica, glicosilacin de protenas,
metabolismo de lpidos y algunos esteroides,
detoxificacin, as como el trfico de vesculas. En
clulas especializadas, como las miofibrillas o
clulas musculares, se diferencia en el retculo
sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se
produzca la contraccin muscular.
Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un
orgnulo formado por apilamientos de sculos
denominados dictiosomas, si bien, como ente
dinmico, estos pueden interpretarse como
estructuras puntuales fruto de la coalescencia de
vesculas. Recibe las vesculas del retculo
endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo
procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas,
seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres
compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce
la fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio,
con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el compartimento o red trans, el ms distal,
donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los diversos
destinos celulares.
Clula
12
Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa muy
variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales. Una caracterstica que agrupa a todos los
lisosomas es la posesin de hidrolasas cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas,
fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se
fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas
hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de
macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis.
[19]
La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.
Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas
y pequeas en clulas meristemticas y escasas y
grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal.
Inmersas en el citosol, estn delimitadas por el
tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones
son: facilitar el intercambio con el medio externo,
mantener la turgencia celular, la digestin celular y
la acumulacin de sustancias de reserva y
subproductos del metabolismo.
Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa
ndole, tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan
como acervo metablico: almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen de pigmentos.
Conversin energtica
El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas, denominadas metabolitos, en
otras; dichas reacciones qumicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo
sucede en el citosol, como la gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.
Modelo de una mitocondria: 1, membrana
interna; 2, membrana externa; 3, cresta
mitocondrial; 4, matriz mitocondrial.
Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y
tamao variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin
oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la
respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que
dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna,
plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee
una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola
molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as
como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los
eucariotas. Segn la teora endosimbitica, se asume que la primera
protomitocondria era un tipo de proteobacteria.
Clula
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Estructura de un cloroplasto.
Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos
celulares que en los organismos eucariotas
fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn
limitados por una envoltura formada por dos
membranas concntricas y contienen vesculas, los
tilacoides, donde se encuentran organizados los
pigmentos y dems molculas implicadas en la
conversin de la energa lumnica en energa
qumica. Adems de esta funcin, los plastidios
intervienen en el metabolismo intermedio,
produciendo energa y poder reductor, sintetizando
bases pricas y pirimidnicas, algunos aminocidos
y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el
almidn. Se considera que poseen analoga con las cianobacterias.
Modelo de la estructura de un peroxisoma.
Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en
forma de vesculas que contienen abundantes enzimas de tipo
oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn que cristalicen en
su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin
celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones
flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin
de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del
cido gliclico y la detoxificacin en general. Se forman de
vesculas procedentes del retculo endoplasmtico.
Citoesqueleto
Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an, este es un
sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno.
Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que,
mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado andamiaje
recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los
filamentos intermedios.
[20]
Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una protena globular, la actina,
que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo
y especialmente en las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la
miosina. Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.
[21]
Puede encontrarse
en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes
como la movilidad y la contraccin de la clula durante la divisin celular.
Clula
14
Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo,
microtbulos en verde y ncleo en azul.
Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25nm
de dimetro exterior y unos 12nm de dimetro interior, con
longitudes que varan entre unos pocos nanmetros a micrmetros,
que se originan en los centros organizadores de microtbulos y que
se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las
clulas eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un
dmero de dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las
tubulinas poseen capacidad de unir GTP. Los microtbulos
intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de
orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la
divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los
microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el
citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de los cilios
y los flagelos.
Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por
agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10nm, menor que el de los microtbulos,
de 24nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen
en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en clulas
epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y
estriado; y la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima.
Micrografa al microscopio electrnico de barrido
mostrando la superficie de clulas ciliadas del
epitelio de los bronquiolos.
Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman
parte del citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros
huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado
material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro
organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de
microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del
citoesqueleto. Los centrolos se posicionan perpendicularmente
entre s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual
generan el huso acromtico, y en la citocinesis,
[22]
as como, se
postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.
[23][24]
Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie
celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de
microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor
nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura
molecular de estos ltimos.
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Ciclo vital
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja,
alberga a las fases G
0
, S y G
1
; la fase M, en
cambio, nicamente consta de la mitosis y
citocinesis, si la hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo
mediante el cual una clula madre crece y se divide en dos clulas
hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una fase
conocida como G
0
, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es
esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est
claramente estructurado en fases
El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones
especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular,
comienza por realizar la duplicacin de su ADN.
El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la
mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se
produce, obtenindose como resultado de la divisin una masa
celular plurinucleada denominada plasmodio.
[25]
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica
se mantiene, existe una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominada
meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una
haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos
haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide,
equivalente en dotacin gentica a sus padres.
La interfase consta de tres estadios claramente definidos.
Fase G
1
: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de
ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula
dobla su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresin de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular.
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN. Como resultado
cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el
ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio.
Fase G
2
: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN.
Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de
la divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.
La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos clulas hijas idnticas
entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la
citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica.
La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas precancergenas que, si no son
inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha
desregulacin estn relacionados con la gentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes
supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.
Origen
La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la transformacin de molculas
inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de
estas biomolculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953,
demostr que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en algunos aminocidos, glcidos
y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes
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16
hipotticamente en la Tierra primigenia (en torno al en Arcaico).
Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de
Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un
tipo de clula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales. Una vez se diversific
este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de
clulas, ms complejos, por endosimbiosis, esto es, captacin permanente de unos tipos celulares en otros sin una
prdida total de autonoma de aquellos. De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera
clula eucariota surgi por introduccin de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un
primitivo ncleo celular. No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello,
captar a otro tipo de clula, dio lugar a otra hiptesis, que sugiere que fue una clula denominada cronocito la que
fagocit a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un
anlisis de secuencias a nivel genmico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este
cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo cual sustenta su capacidad
fagoctica, y cuyo material gentico era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo posea en el ADN,
la separacin espacial en los eucariotas actuales entre la transcripcin (nuclear), y la traduccin (citoplasmtica).
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente
amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo de Mara Rivera, de la Universidad de
California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los
eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno ms semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este
ltimo caso semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de las histonas. Esto llev a Bill Martin y Mikls
Mller a plantear la hiptesis de que la clula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin quimrica y
acoplamiento metablico de un metangeno y una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno (hiptesis del
hidrgeno). Esta hiptesis atrae hoy en da posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de Duve.
Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva
ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. Este nmero es tan
grande dijo Robert Shapiro que para escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de miles
de libros en blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica de la vida
pasan por alto la evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada,
consagrndola as como mitologa.
[26]
Notas
[1] Entrada clula en el DRAE (http:/ / lema.rae. es/ drae/ ?val=clula)
[2] J William Schopf. New evidence of the antiquity of life (http:/ / www. springerlink. com/ content/ h7542538808k0830/ ). Origins of Life and
Evolution of Biospheres. Springer Netherlands. ISSN 0169-6149
[3] M Brasier, N McLoughlin, O Green, D Wacey. A fresh look at the fossil evidence for early Archaean cellular life (http:/ / physwww.
mcmaster.ca/ ~higgsp/ 3D03/ BrasierArchaeanFossils.pdf) Philosophical Transactions of the Royal Society B, 2006 - The Royal Society
[4] [4] Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los presuntos microfsiles
encontrados en rocas de ms de 2,7 Ga. de antigedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de cercos de caf, filoides,
rebordes de cristales poligonales y esferulitas podran ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que
los macrociclos geoqumicos globales tenan mucha ms importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmtica e hidrotermal
tena una importancia capital. Segn este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biolgica (endolitos) con toda seguridad.
[5] Janssen's Microscope (http:/ / micro.magnet. fsu.edu/ primer/ museum/ janssen. html) Optical microscopy primer: museum of microscopy.
[6] Extracto de la descripcin por Hooke ( Universidad de Berkeley (http:/ / www. ucmp. berkeley. edu/ history/ hooke. html))
[7] Lynn Margulis (1981): Symbiosis in Cell Evolution. WH Freeman & Company.
[8] Welstead, GG, Schorderet, P and Boyer, LA. The reprogramming language of pluripotency. (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ pubmed/
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[9] Brian Goodwin. The Cytoskeleton of the algae (http:/ / books. google. com/ books?hl=es& lr=& id=LUWxCi3NG4MC& oi=fnd&
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[10] J. Oelze and G. Drews Membranes of photosynthetic bacteri1 (http:/ / www. sciencedirect. com/ science?_ob=ArticleURL&
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Clula
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[11] Yosuke Koga et Hiroyuki Morii. Recent Advances in Structural Research on Ether Lipids from Archaea Including Comparative and
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[12] Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6
[13] Germaine Cohen-Bazire, Norbert Pfennig and Riyo Kunisawa The fine structure of green bacteria (http:/ / www. jcb. org/ cgi/ content/
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[14] The fluid mosaic model of the structure of cell membranes (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ sites/ entrez?Db=pubmed&
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[19] [19] Mader, Sylvia. (2007). Biology 9th ed. McGraw Hill. New York. ISBN 978-0-07-246463-4
[20] Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homlogos bacterianos para sus protenas de
mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto tambin contribuye a la divisin celular, determinacion de la forma y
polaridad, etc.
[21] [21] Straub, F.B. and Feuer, G. (1950) Adenosinetriphosphate the functional group of actin. Biochim. Biophys. Acta. 4, 455-470
[22] Jeffrey L. Salisbury, Kelly M. Suino, Robert Busby, Margaret Springett; Centrin-2 Is Required for Centriole Duplication in Mammalian
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[23] Jessica L. Feldman, Stefan Geimer, Wallace F. Marshall; The Mother Centriole Plays an Instructive Role in Defining Cell Geometry (http:/ /
biology. plosjournals.org/ perlserv/ ?request=get-document& doi=10. 1371/ journal. pbio. 0050149& ct=1&
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[24] Beisson, J. and Wright M. (2003). Basal body/centriole assembly and continuity (http:/ / www. cbi. pku. edu. cn/ chinese/ documents/ cell/
xibaoshengwuxuecankaowenxian/ cocb/ 15/ 15-1/ 15-096. pdf). Current Opinion in Cell Biology 15, 96-104.
[25] A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el trmino slo debe emplearse para describir a las
clulas que proceden de la fusin de clulas mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.
[26] Origins: A Skeptics Guide, pgs. 32, 49, 128.
Referencias
Bibliografa
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Clula
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Enlaces externos
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Wikcionario tiene definiciones y otra informacin sobre clula.Wikcionario
Wikilibros
Wikilibros alberga un libro o manual sobre Biologa celular.
Libro online sobre biologa celular (http:/ / www. ncbi. nlm. nih. gov/ books/ bv. fcgi?rid=mboc4. TOC&
depth=2) (en ingls)
Fuentes y contribuyentes del artculo
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Fuentes y contribuyentes del artculo
Clula Fuente: http://es.wikipedia.org/w/index.php?oldid=75203438 Contribuyentes: .Sergio, 1411v, 26431958J, 3coma14, AFLastra, ALE!, AVIADOR, Abece, Ad gentes, Adrier, Adrin nio
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