L'action d'ingestion des aliments fait intervenir la bouche et ses annexes (lvres, bec, langue, dents). Dans la bouche, les aliments sont imbibs de salive qui est la premire scrtion digestive. Elle assure la lubrification du bol alimentaire ; elle en facilite sa dglutition et son transit par l'sophage. La dglutition correspond un ensemble d'vnements coordonns assurant le passage du bol alimentaire par le carrefour buccopharyng et qui prviennent un passage inappropri par les voies respiratoires. Le transit oesophagien conduit en quelques secondes le bol alimentaire vers l'estomac. Chez certains oiseaux (gallinacs, pigeons), le jabot est une poche oesophagienne extensible ; il est trs dvelopp chez les oiseaux rgurgitant leurs aliments. Chez le pigeon, il produit un liquide nutritif pour les jeunes (lait de pigeon) (figure 3.1).
Figure 3.1. : Le jabot, est une poche dveloppe le long de l'sophage notamment chez les oiseaux rgurgitant leurs aliments. Lait de pigeon Le jabot
16 L'sophage est un conduit dlimit par deux sphincters : un sphincter oesophagien suprieur (SOS) et un sphincter oesophagique infrieur (SOI). Il conduit le bol alimentaire de la bouche l'estomac en quelques secondes. L'estomac est la premire dilatation du tube digestif des mammifres. C'est la zone de rception et de stockage des aliments o ils vont subir l'acidit du suc gastrique et le dbut de la digestion protique pour se transformer en un chyme liquide. La vidange gastrique contrle la vitesse d'accs du chyme l'intestin grle. Chez les ruminants, l'estomac scrtoire (abomasum) est prcd des chambres fermentaire (rseau, rumen) et du feuillet (figure 3.2).
Figure 3.2. : Estomac des ruminants. L'abomasum est l'estomac scrtoire. Il est prcd par les chambres fermentaires (rticulum (rseau), rumen (panse)). gauche droite Abomasum
Chez la plupart des oiseaux, l'estomac est divis en deux parties : le proventricule (estomac glandulaire) et le gsier ou ventricule (estomac musculaire). La digestion commence dans le proventricule (sucs gastriques, activation des pepsinognes). Ensuite les aliments passent dans le gsier qui possde une paroi paisse et musculaire. Le gsier peut contenir de petits cailloux (grit) qui facilitent le broyage de la nourriture (absence de dents). Le gsier est non glandulaire. Il sert de filtre en isolant les lments non digestibles (os, plumes, poils), des particules digestibles qui progressent vers l'aval grce ses contractions. Les aliments peuvent aller et venir entre le gsier et le proventricule (figure 3.3). 17 Figure 3.3 : La fonction digestive chez la poule Le proventricule ou ventricule succenturi Scrtion acide Gsier Musculeux, Grit Digestion pepsique Gros intestin de volume trs limit
Le passage de l'estomac l'intestin grle se fait par un sphincter nomm pylore (figure 3.4) garantissant un flux unidirectionnel du chyme (sauf en cas de vomissement o le contenu du grle remonte dans l'estomac).
Figure 3.4 : Le pylore Le pylore Sphincter de contrle daccs lintestin Flux unidirectionnel Cas du vomissement dfense comportement pimltique (carnivores)
18 L'intestin grle est constitu de 3 segments (duodnum, jjunum et ilon). Le chyme acide arrivant dans le duodnum est immdiatement neutralis par les scrtions digestives du pancras (suc pancratique) et du foie (bile) qui sont scrtes dans le carrefour duodnal (figure 3.5).
Figure 3.5 : Carrefour duodnal. Le chyme (acide) passe de l'estomac au duodnum grce l'ouverture du sphincter pylorique. Parvenu dans le duodnum, le chyme est expos au suc pancratique et la bile qui sont dverss dans le duodnum. Vsicule biliaire Enzymes digestives du pancreas Bile et suc pancratique Suc intestinal
L'intestin grle est le site majeur de la digestion (alcaline) des aliments et d'absorption des nutriments (monosaccharides, acides amins, dipeptides, monoglycerides, acides gras). Sa surface est trs grande grce la prsence de valvules avec leurs villosits et microvillosits (figure 3.6). Outre la scrtion de bile et des sels biliaires indispensables la digestion des lipides, le foie a de multiples fonctions puratrices (bilirubine) et de mtabolisation.
Vsicule biliaire stockant la bile qui intervient dans la digestion des lipides 19 Figure 3.6 : Surface d'absorption de l'intestin grle. La lumire du tube digestif est forme de valvules qui multiplient par 3 sa surface. Les valvules sont elles- mmes plisses par des villosits qui multiplient la surface par un facteur 30. Enfin, les villosits possdent des microvillosits qui multiplient la surface d'absorption par un facteur de 600. Les microvillosits sont celles des entrocytes. La surface totale de l'intestin grle est estime chez l'home 200m. Valvules *3 Villosits *30 Microvillosits *600
L'ilon est spar du gros intestin par la valvule ilocaecale qui joue le rle d'une valve anti-retour entre le petit et le gros intestin. Le caecum est virtuellement absent chez le chien mais il est trs dvelopp chez le lapin et le cheval pour lesquels il joue le rle d'une chambre fermentaire (figure 3.7).
entrocytes 20 Figure 3.7. : Diffrences interspcifiques dans le dveloppement du caecum et du clon.
Le dveloppement du caecum est trs diffrent selon le rgime alimentaire des mammifres. Pratiquement absent chez les carnivores (chien, chat), trs peu dvelopp chez l'homme (avec son appendice qui est un organe lymphode), il est trs dvelopp chez certains mammifres (cheval, lapin). Le caecum est la principale poche de fermentation chez les petits mammifres herbivores (rongeurs) et cela s'accompagne gnralement de caecotrophie (recyclage des fces appels caecotrophes et riches en protines).
Chez les mammifres, le clon est une zone de long sjour des digesta coloniss par une microflore abondante. C'est la zone de rabsorption finale de l'eau. Chez les oiseaux, le gros intestin est relativement court et sa fonction primaire est d'absorber l'eau et les lectrolytes. Son contenu est rduit avec un transit rapide (3h chez le poulet) (adaptation au vol). Le segment distal du tube digestif est le rectum qui assure une limination contrle des fces. Il est ferm par les muscles de l'anus. Chez les oiseaux, la partie distale du tube digestif est le cloaque avec 3 parties : le coprodaeum (qui reoit les dchets du gros intestin), l'urodaeum qui reoit l'urine des reins via les uretres, le sperme et les ufs, et le proctodaeum qui stocke temporairement et jecte les dchets (figure 3.8). La bourse de Fabricius est situe sur la partie dorsale du cloaque (production de lymphocytes B). 1. Estomac 2. Intestin grle 3. Ccum 4. Gros intestin Chien Cheval Bovin 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 21
Figure 3.8: le cloaque chez les oiseaux
Le contenu digestif est trs liquide car il reoit de nombreuses scrtions digestives (figure 3.9), avec pour l'homme, la salive (1L), le suc gastrique (2L) la bile (1L), le suc pancratique (1L) et le suc intestinal (2L) ; 92% de l'eau est absorbe dans l'intestin grle.
Figure 3.9 : Apport en eau du contenu digestif et principales zones de rabsorption.
Nodule phallique (pas de pnis sauf chez les jards et les canards) Ouverture de loviducte chez la femelle et du canal dfrent chez le mle Abouchement de luretre 22 La figure 3.10 donne une vue gnrale de la digestion chimique des aliments. L'estomac avec la pepsine stomacale assure le dbut de la digestion protique qui sera complte par la trypsine pancratique (qui donnera de petits polypeptides) et les peptidases de l'intestin qui donneront de petits peptides. Finalement, les dipeptidases de la bordure en brosse des entrocytes donneront des acides amins. Pour les glucides, la digestion s'effectue essentiellement dans l'intestin grle sous l'action de l'amylase pancratique qui donne diffrents produits intermdiaires (maltose) et des disaccharides. Les disaccharidases de l'pithlium en brosse des entrocytes donnent les monosaccharides qui sont absorbs. La digestion des lipides implique une mulsion des graisses par les sels biliaires et l'action de la lipase pancratique qui donne les monoglycrides et les acides gras qui seront absorbs.
Figure 3.10 : Digestion des aliments (sucre, graisse, protines et acides nucliques. Nucleotidases Nucleosides Nucleosidases Nitrogenous bases, sugars, phosphates Small peptides Dipeptidases Amino acids Disaccharidases Monosaccharides Epithelium of small intestine (brush border) Fat globules Bile salts Fat droplets (emulsified) Lipase Glycerol, fatty acids, glycerides DNA, RNA Nucleases Nucleotides Polypeptides Trypsin, chymotrypsin Smaller polypeptides Aminopeptidase, Carboxypeptidase Amino acids Polysaccharides Pancreatic amylases Maltose and other disaccharides Lumen of small intestine Proteins Pepsin Small polypeptides Stomach Polysaccharides (starch, glycogen) Salivary amylase Smaller polysaccharides, maltose Oral cavity, Graisses Acides nucliques Proteines Glucides
23 L'absorption des nutriments peut se faire par diffrents mcanismes (figure 3.11). Les transports peuvent tre actifs (avec de l'nergie fournie par de l'ATP) ou passif. Ces derniers peuvent ou non impliquer un transporteur (diffusion facilite).
Figure 3.11: Principaux mcanismes d'absorption des nutriments. L'absorption des nutriments peut tre active ou passive. L'absorption active ncessite une source d'nergie alors que l'absorption passive se fait grce un gradient de concentration. L'absorption passive peut tre une simple diffusion transmembranaire ou faire appel des transporteurs spcialiss (diffusion facilite) Transport travers la membrane plasmatique Transporteur Energie Diffusion simple Diffusion facilite Transport actif Via un canal Via un transporteur
Les nutriments sont drains par la circulation de l'intestin et gagnent le foie par la veine porte. Parvenus dans le foie, ils peuvent subir un effet de premier passage (mtabolisation) (figure 3.12).
24 Figure 3.12 : Drainage du tube digestif par la circulation portale. La totalit du sang veineux (charg avec les nutriments) est drain par le systme porte (veine porte) qui arrive directement au foie qui est le passage oblig pour toutes molcules issues du tube digestif (sauf celles qui passent par voie lymphatique). Au niveau du foie, une mtabolisation peut s'effectuer alors mme que le nutriment (ou le xnobiotique) n'a pas encore gagn la circulation gnrale. On parle d'effet de premier passage hpatique. Hepatic portal vein (deoxygenated blood) Hepatic vein Hepatic artery (oxygenated blood) Large intestine Small intestine Systme porte
Les acides gras ( longue chane) et les triglycrides (reconstitus dans l'entrocyte) sont drains par la circulation lymphatique et vitent ainsi le foie (figure 3.13).
Figure 3.13 : La circulation lymphatique. Le tube digestif est galement drain par la circulation lymphatique. Les lipides et les acides gras longue chane seront drains par la circulation lymphatique qui rejoint la circulation gnrale au niveau de la veine jugulaire droite.