El almidn se sintetiza a travs de la ADP-glucosa

La fructosa 6 - fosfato , un intermedio del ciclo de Calvin , es el precursor

para la sntesis de almidn en los cloroplastos (Fig. 9.6 ) . La fructosa 6 - fosfato se convierte
por fosfato isomerasa hexosa a la glucosa 6 - fosfato , y una cisenediol
se forma como un intermedio de esta reaccin . Fosfoglucomutasa
transfiere el residuo de fosfato de la posicin 6 de la glucosa a la 1 -
posicin. Un paso crucial para la sntesis de almidn es la activacin de la glucosa 1 -
fosfato por reaccin con ATP a ADP - glucosa, acompaada por el
liberacin de pirofosfato. Esta reaccin , catalizada por la enzima ADPglucosa
pirofosforilasa ( fig. 9.7 ) , es reversible . La alta actividad de pirofosfatasa en el estroma del
cloroplasto , sin embargo , asegura que el
pirofosfato formado se hidroliza inmediatamente a fosfato y por lo tanto
retirado de equilibrio. Por lo tanto la formacin de ADP -glucosa es
un proceso irreversible y es muy adecuado para la regulacin de la sntesis de almidn .
El bioqumico estadounidense Jack Preiss , que ha estudiado las propiedades de
ADP-glucosa pirofosforilasa en detalle , se ha encontrado que esta enzima es
alostricamente activado por 3 - fosfoglicerato y inhibida por el fosfato .
La importancia de este reglamento ser discutido al final de esta seccin.
El residuo de glucosa se transfiere por sintasas de almidn a partir de ADP - glucosa
para el grupo OH en la posicin 4 de la molcula de glucosa terminal en
la cadena de polisacrido de almidn ( fig. 9.7 ) . La deposicin de la glucosa
residuos en un grano de almidn procede por una interaccin de varias isoenzimas de
sintasa de almidn .
Ramas estn formados por una enzima de ramificacin. En ciertas longitudes de cadena, la
cadena de polisacridos se escinde en la (a1
4)
glicosdico (Fig. 9.8)
y el fragmento de cadena separada de este modo se conecta a travs de un recin formado
(a1 6) de bonos a una cadena vecina. Estas cadenas se alargaron adicionalmente
por almidn sintasa hasta que una nueva rama se desarrolla. En el curso de la sntesis de
almidn, ramas tambin se escinden de nuevo por una enzima debranching, que se
ser discutido en un momento posterior. Se supone que las actividades de la ramificacin
y las enzimas de desramificacin determinan el grado de ramificacin en
almidn. Los guisantes arrugados, con alto contenido de amilosa ya se mencion,
son el resultado de una disminucin en la actividad de la enzima de ramificacin en estos
plantas, lo que lleva en su conjunto a un contenido de almidn reducido.
La degradacin de almidn procede de dos maneras diferentes
La degradacin de almidn procede en dos reacciones bsicamente diferentes (Fig.
9,9 ) . Las amilasas catalizan una escisin hidroltica de (a1 4 ) glicosdicos .
Diferentes amilasas atacan la molcula de almidn en diferentes sitios (fig. 9.10 ) .
Exoamilasas hidrolizan el almidn en el extremo de las molculas . b- amilasa es una
amilasa importante que separa dos residuos de glucosa en la forma de la disacrido
maltosa desde el extremo de la molcula de almidn ( fig. 9.11 ) . la
enzima lleva el nombre de su producto b- maltosa, en el que el grupo OH en el
Posicin 1 est presente en el B - configuracin . Las amilasas que hidrolizan el almidn
en el interior de la cadena de glucano ( endoamylases ) producen productos de escisin
en la que el grupo OH en la posicin 1 est en una configuracin y son
por lo tanto llamado a- amilasas . ( a16 ) glicosdicos en los puntos de ramificacin
son hidrolizados por enzimas desramificante .
Fosforilasas (Fig. 9.9) se pegue (a1 4 ) bonos phosphorolytically ,
lo que resulta en la formacin de glucosa 1 - fosfato . Puesto que la energa de
el enlace glucosdico se usa aqu para formar un ster de fosfato , slo una molcula
de ATP se consume para el almacenamiento de un residuo de glucosa como almidn ,
mientras que se necesitan dos molculas de ATP cuando el almidn es movilizado por
amilasas.
Movilizacin de almidn transitoria cloroplasto implica tanto fosforoltica
y la degradacin hidroltica. Los solos no son fosforilasas capaz de degradar grandes
molculas de almidn ramificados. La degradacin de los transitoria almidn comienza
con un-amilasas escindir grandes molculas de almidn en
fragmentos ms pequeos, que luego se degradan an ms no slo por amilasas
pero tambin por fosforilasas. En tejido de la planta una dikinase -agua-glucano
Recientemente se descubri, a travs del cual los residuos de glucosa en las molculas
de almidn son fosforilados por el ATP. La fosforilacin sigue el tipo de un diquinasa
reaccin (vase tambin. Fig. 8.12) en el que tres sustratos, una a-poliglucano,
ATP y H2O se convierten en los tres productos a-poliglucano-P,
AMP y fosfato.