N 313 06 Kroliczak

Prof. UAM dr hab.
Grzegorz Krliczak, mgr Szymon Bidua Laboratorium Badania Dziaa

i Poznania, Instytut Psychologii, Uniwersytet im. Adama Mickiewicza w Poznaniu
NAUKA 3/2013 99-131
GRZEGORZ KRLICZAK, SZYMON BIDUA

Neuronalne podoe gestw komunikacyjnych
u osb leworcznych
Wprowadzenie
Sprawna kontrola wzrokowo-ruchowa jest wielce niedocenian zdolnoci wrd
psychologw, o czym wiadczy moe choby brak omwie tej problematyki w rnego
rodzaju wstpach do psychologii i psychologii poznawczej (znakomitymi wyjtkami s
Goodale i Milner, np. Goodale, Milner, Jakobson et al., 1991, Milner i Goodale, 1995,
2006, ktrych osignicia do obszernie omawiaj w swym podrczniku do psychologii
poznawczej Eysenck i Keane, 2010). Jednym z powodw tej nieobecnoci w literaturze
psychologicznej moe by (mylne) przekonanie, i nawet najbardziej szczegowa wie-
dza o neuronalnym podou umiejtnoci wzrokowo-ruchowych nie rzuci nowego wiata
na lateralizacj funkcji poznawczych w mzgu. Ostatecznie, jak si powszechnie i ponie-
kd susznie sdzi, zwyke ruchy palcw i doni, take te towarzyszce chwytaniu pros-
tych przedmiotw pod kontrol wzroku, zale gwnie od kontralateralnej, pierwszo-
rzdowej kory ruchowej i czuciowej (Brinkman i Kuypers, 1972; por. Binkofski, Dohle,
Posse et al., 1998; Culham, Danckert, DeSouza et al., 2003; Kroliczak, McAdam, Quin-
lan et al., 2008). Jednak sytuacja komplikuje si ju do znaczco podczas planowania
tych czynnoci, zwaszcza gdy przyszy ruch ma obejmowa take cae rami, w tym sek-
wencjonowanie konkretnego ukadu palcw, doni i ramienia oraz ich pooenia w od-
niesieniu do celu (obecnego czy te wyobraonego). W takim przypadku, bez wzgldu
na wykorzystywan w zadaniu rk, bardziej donios rol zaczyna odgrywa lewa
pkula (np. Liepmann, 1920; Goodglass i Kaplan, 1963; Kimura i Archibald, 1974;
Haaland i Harrington, 1996; por. Kroliczak, Cavina-Pratesi, Goodman et al., 2007),
szczeglnie jej tylne obszary ciemieniowe, w tym dolny pacik ciemieniowy, cile z ni-
mi powizane obszary czoowe, wczajc kor przedruchow, oraz do pewnego stopnia
kora przedczoowa (np. Freund i Hummelsheim, 1985; Haaland, Harrington i Knight,
2000; Buxbaum, Johnson-Frey i Bartlett-Williams, 2005; Goldenberg, Hermsdorfer,
Glindemann et al., 2007). O wyej wymienionych obszarach sdzi si take, i odgry-
waj wan rol w reprezentowaniu praksji umiejtnoci sprawnego wykonywania zo-
onych czynnoci ruchowych gdy maj doniosy wkad zarwno w programowanie,
jak i realizacj zoonych modeli funkcji ruchowych wymagajcych wprawy (np. Haaland
G. Krliczak, S. Bidua 100
i Harrington, 1996; Frey, 2007; Kroliczak i Frey, 2009). Nie bdzie zatem przesad
stwierdzenie, e badania nad neuronalnym podoem takich wyuczonych czynnoci
manualnych, jak choby wyej wymienionych gestw, znajduj si dokadnie na styku
problematyki kontroli wzrokowo-ruchowej i (angaowanych w ni wyszych) procesw
poznawczych (patrz take Goldenberg, 2013; Goodglass i Kaplan, 1963). Tymczasem
dociekanie zasad lecych u podoa rnych funkcji z pogranicza (np. percepcji,
kontroli ruchowej i poznania; Kroliczak, Westwood i Goodale, 2006; Krliczak, 2006;
patrz rwnie Kroliczak, Cavina Pratesi i Large, 2012), bd te nowatorskie podejcia
do przykadw nietypowych (np. rnego rodzaju iluzji; Kroliczak, Heard, Goodale et
al., 2006), zawsze zdaj si rzuca nowe wiato na tzw. przypadki normalne. Prcz za-
rysowanej w tym wprowadzeniu, a mao docenianej problematyki, do nietypowa jest
take relacjonowana w tej pracy populacja badanych, ktr stanowi osoby skrajnie
leworczne. Powd takiego, a nie innego doboru prbki jest nastpujcy: wrd takich
osb o wiele atwiej jest znale przypadki posiadajce odmienn/nietypow organizacj
funkcji poznawczych w mzgu (np. Knecht, Drager, Deppe et al., 2000; Szaflarski,
Binder, Possing et al., 2002; patrz take Kroliczak, Piper i Frey, 2011; Vingerhoets,
Alderweireldt, Vandemaele et al., 2013; wczeniejsze i nieco bardziej szczegowe
wprowadzenia do problematyki poruszanej w niniejszej pracy mona znale w jzyku
polskim w rozdziale Krliczaka, 2010, a take w pracy Krliczaka i Biduy, 2012).
Gesty a kontrola wzrokowo-ruchowa
Wikszo naszej podstawowej wiedzy na temat kontroli gestw pochodzi z przeo-
mu wiekw XIX i XX i jest wynikiem odnotowania rozdzielnoci (tzw. dysocjacji) bd
te wspistnienia (asocjacji) zaburze zachowania w wyniku urazw lewostronnych
mzgu. Ju wtedy zdawano sobie spraw z tego, e problemy z uyciem codziennych
gestw, czy to towarzyszcych mowie, czy te mow zastpujcych (tzw. gestw znacze-
niowych) mona czy bd z problemami jzykowymi, bd te z upoledzon kontrol
ruchow i mechanizmami odpowiedzialnymi za rczno (preferencj do uycia jednej
z rk). W pierwszym pisemnym uyciu sowa apraksja przez ktr dzi najczciej
rozumie si niezdolno do poprawnej realizacji zoonych czynnoci ruchowych pod
nieobecno niedowadu mini, utraty czucia w koczynach lub innego rodzaju efekto-
rach, ataksji wzrokowej (upoledzenia w dziaaniu pod kontrol wzroku) oraz braku
innych zaburze poznawczych i jzykowych niemiecki lingwista C. Steinthal postu-
lowa, e apraksja jest oczywistym rozwiniciem afazji, czyli zaburze jzyka (Gon-
zalez Rothi i Heilman, 1997; Goldenberg, 2013). Nie bya to jednak myl przeomowa,
bo ju 11 lat wczeniej D.C. Finkelnburg (angielskie tumaczenie jego wykadu z 1870 r.
wraz z obszernym komentarzem przygotowali Duffy i Liles, 1979) poszed znacznie
dalej, twierdzc, e wadliwa realizacja gestw komunikacyjnych oraz wspistniejca
afazja musz odzwierciedla asymboli, czyli niezdolno do korzystania ze znakw
Gesty komunikacyjne u leworcznych 101
w komunikacji z innymi ludmi. Co waniejsze dla rozwaa z niniejszej pracy, ju sam
Finkelnburg by przekonany, e jedn z najwaniejszych struktur, ktra ley u podoa
tej umiejtnoci (tj. do korzystania z symboli) jest kora wyspy, dokadniej jej przednia
cz gdzie uraz mieli wszyscy znani mu, a jak si okazuje rwnie wszyscy bardziej
wspczeni, pacjenci z podobnymi problemami (Duffy i Liles, 1979).
Wyrana zmiana perspektywy w spojrzeniu na apraksj oraz by moe najwikszy
postp w tym obszarze wiedzy nastpi wraz z badaniami H. Liepmanna (Liepmann,
1900, 1920; jedno z najlepszych, historycznych omwie jego idei mona znale w pra-
cy G. Goldenberga, 2003). Zdaniem wielu badaczy (np. Gonzalez Rothi i Heilman, 1997;
Goldenberg, 2013) Liepmann pooy nacisk na zwizki apraksji z rcznoci po tym,
jak odnotowa, e wszystkie znane mu przypadki apraksji byy wynikiem urazu lewej
pkuli mzgu. Doszed on rwnie do wniosku, e zdolnoci lewej rki do zawiadywania
zoonymi dziaaniami musz by niejako zapoyczone z reprezentacji ruchowych znaj-
dujcych si w obszarach, ktre porednicz w kontroli sprawniejszej rki prawej (za-
tem najpewniej znajdujce si w lewej pkuli mzgu). To natomiast wyranie pokazuje,
e lewa pkula posiada kompetencje w kontroli ruchowej, ktre znacznie przewyszaj
moliwoci ruchowe pkuli prawej i wyjania, dlaczego urazy lewej pkuli prowadz
do obustronnej apraksji (tzn. dotykaj take rk lew). W tym miejscu warto zatem
podkreli stosowne pojcie: reprezentacji ruchowych niezalenych od rki, koczyny
bd te innego efektora (tj. przyczyniajcych si do kontroli obu stron ciaa). W wik-
szoci bowiem przypadkw diagnoza apraksji (jako zaburzenia ruchowego wyszego
rzdu) oparta jest na realizacji zadania rk lew w chwili, gdy rka prawa pozostaje
w stanie niedowadu, lub jest cakowicie sparaliowana.
Rodzaje gestw a problemy z ich realizacj
Zaburzenia w realizacji gestw s najbardziej widoczne wwczas, gdy pacjentw
prosi si sownie o symulowanie uycia znanych im narzdzi, tj. realizacj czynnoci
okrelanej mianem gestw tranzytywnych. Tego typu test uwaa si za krytyczny,
gdy wymaga on od pacjenta wydobycia przechowywanej w mzgu wiedzy dotyczcej
okrelonych wyuczonych dziaa w odpowiedzi na wskazwk o (potencjalnie) mini-
malnej zawartoci informacyjnej (Liepmann, 1900, Goldenberg, 2003). O susznoci tej
tezy wiadcz liczne raporty naukowe, a take anegdotyczne informacje o tym, e wyko-
nanie zadania czsto ulega znacznej poprawie w momencie, gdy pacjentom pozwoli si
wczeniej manipulowa przedmiotami (De Renzi, Faglioni i Sorgato, 1982; Goldenberg,
Hentze i Hermsdorfer, 2004), chocia wielu z nich nie potrafi wykorzysta dostpnej
informacji wzrokowej i/lub dotykowej i nadal popenia liczne bdy (De Renzi, Faglioni
i Sorgato, 1982; Clark, Merians, Kothari et al., 1994; Poizner, Clark, Merians et al.,
1995). Co istotne dla naszych hipotez, u niektrych pacjentw apraksj mona zade-
monstrowa rwnie w zadaniach, ktre wymagaj realizacji (niekiedy nawet tylko roz-
poznania) powszechnie znanych symbolicznych ruchw rk, niezwizanych z uyciem
jakichkolwiek przedmiotw, tzw. gestw intranzytywnych, takich jak kiwanie rk
w celu przywoania kogo lub poegnania si (Cubelli, Marchetti, Boscolo et al., 2000;
Pazzaglia, Smania, Corato et al., 2008). Niemniej, w przypadku tego rodzaju gestw
pacjenci wykazuj najczciej duo mniejsz liczb bdw (Foundas, Macauley, Raymer
et al., 1999; Haaland, Harrington i Knight, 2000; Roy, Square-Storer, Hogg et al., 1991;
Stamenova, Roy i Black, 2010; por. take Morlass, 1928).
Neuropsychologiczne i neurologiczne prby wskazania dokadnego substratu neuro-
nalnego lecego u podoa kontroli tych dwch kategorii gestw zdaj si prowadzi
do czciowo sprzecznych rezultatw. Prace Haaland i wsppracownikw (np. Haaland,
Harrington i Knight, 2000) wskazuj gwnie na donios rol lewej tylnej kory ciemie-
niowej (posterior parietal cortex, PPC), wczajc w to przedni cze bruzdy rdcie-
mieniowej (anterior intraparietal sulcus, aIPS), brzuszn rozcigo grnego zakrtu
ciemieniowego (superior parietal gyrus, SPG), dolny pacik ciemieniowy (inferior parie-
tal lobule, IPL) oraz rodkowy zakrt czoowy (middle frontal gyrus, MFG), rwnie po
lewej stronie. Wykorzystana przez nich w tym celu technika to pomiar maksymalnego
zachodzenia na siebie uszkodze mzgw u pacjentw majcych problemy z imitacj
rnego rodzaju gestw. (Swoj drog, rwnie i ta grupa badaczy wskazywaa, i testo-
wani pacjenci mieli najwikszy kopot z imitacj uycia narzdzi). Natomiast Golden-
berg i wsppracownicy (Goldenberg et al., 2007) systematycznie wskazuj na nieco
inne lewo-pkulowe obszary mzgu, mianowicie dolny zakrt czoowy (inferior frontal
gyrus, IFG), wczajc przyleg kor wyspy oraz brzuszn kor przedruchow (ventral
premotor, PMv), jako struktury majce istotny wkad w kontrol pantomimy uycia
narzdzi (tool use pantomime). Metoda wykorzystana w tym badaniu bya jednak nieco
odmienna, gdy poszukiwano obszarw maksymalnej rnicy we wzorze uszkodze
mzgw u pacjentw, ktrzy nie potrafili (w odrnieniu od tych, ktrzy umieli) sy-
mulowa uycie narzdzi. Jak mona si domyla, sprzeczno wynikw uzyskanych
w tych pracach jest raczej pozorna, a wykorzystywane w nich odmienne zadania (imi-
tacja kilku rodzajw gestw vs. symulowane uycie narzdzi) na pewno zale od proce-
sw i/lub mechanizmw, ktre s zaimplementowane w do rozlegej sieci obszarw
lewej pkuli (Goldenberg, 2003). Wrd innych czynnikw, ktre mog wpywa na
dalsze rozbienoci, s: wczanie do bada pacjentw z afazj, wykorzystywanie wska-
zwek werbalnych podczas testowania tylko niektrych kategorii gestw (e.g., Cubelli
et al., 2000) oraz rne fazy choroby (ostra bd chroniczna), w jakiej znajdowali si
pacjenci (Stamenova, Roy i Black, 2010).
Neuronalne podoe gestw u osb leworcznych
Raporty dotyczce reprezentacji wyuczonych czynnoci manualnych wyszego rzdu
u pacjentw leworcznych s duo rzadsze, rwnie z uwagi na mniejsz populacj tych
osb (Raymond, Pontier, Dufour et al., 1996). Co wane, w wikszoci opisanych przy-
padkw testowano zazwyczaj zalenoci (lub ich brak) pomidzy gestami a jzykiem
(Poeck i Kerschensteiner, 1971; Heilman, Coyle, Gonyea et al., 1973; Valenstein i Heil-
man, 1979; porwnaj take Margolin, 1980; por. Roeltgen i Heilman, 1983 oraz Ochipa,
Rothi i Heilman, 1989). Niektre z uzyskanych rezultatw silnie naganiano, inne
uwaano za niewarte gbszej dyskusji (Krliczak, 2010; Goldenberg, 2013). Jednym
z tego powodw moga by bardzo wpywowa pod koniec XX w. idea, e prawa pkula
prawie nigdy nie uczestniczy znaczco w kontroli funkcji jzykowych nawet u osb pre-
ferujcych rk lew, o ile w bardzo wczesnym dziecistwie nie doszo do jakiego
urazu lewej pkuli (Kimura, 1983).
Dwa z najbardziej znanych obecnie i relatywnie nowych raportw dotyczcych
apraksji u pacjentw leworcznych (Lausberg, Gottert, Munssinger et al., 1999; Frey,
Funnell, Gerry et al., 2005) wykazay do jednoznacznie, e lateralizacja gestw i j-
zyka jest u nich zgodna ze wzorem najczciej opisywanym u osb praworcznych z ura-
zami mzgu. Podobnie silne zalenoci midzy praksj i jzykiem opisali rwnie Mea-
dor i wsppracownicy (Meador, Loring, Lee et al., 1999), rozcigajc ide ich bliskich
relacji take na przypadki nietypowe, tj. osoby zdajce si mie obustronne lub nawet
prawopkulowe ich reprezentacje. Najnowsza praca powicona problemom kontroli
ruchowej wyszego rzdu, majca szanse przej do klasyki XXI w., dociekaa neuronal-
nego podoa apraksji u 50 pacjentw leworcznych, badajc przy tym zalenoci mi-
dzy kontrol gestw, jzykiem i mechanizmami, ktre odpowiadaj za dominacj rki.
Aby osign wszystkie z tych celw, uzyskane wyniki musiay rwnie zosta porw-
nane z wczeniejszymi rezultatami z testw na osobach praworcznych (Goldenberg,
2013). Z raportu tego wynika do jasno, e kontrola gestw (podobnie zreszt jak kon-
trola jzyka) u osb leworcznych cechuje si mniejszym zlateralizowaniem (tj. zaley
take w jakim stopniu od przetwarzania w prawej pkuli).
Uwaga oglna nt. bada neuropsychologicznych nad gestami
W wielu z wyej wymienionych bada (znakomite wyjtki stanowi Dumont, Ska
i Schiavetto, 1999; Haaland, Harrington i Knight, 2000; Heath, Roy, Black et al., 2001;
Stamenova, Roy i Black, 2010) nie dokonywano zazwyczaj wyranego rozrnienia na
gesty tranzytywne i intranzytywne (por. take Goodglass i Kaplan, 1963), czsto badajc
tylko jedn z tych kategorii lub badajc rne kategorie za pomoc rnych metod.
Goldenberg (2013) wiadomie ignoruje ten podzia i okrela cznie oba rodzaje gestw
jako gesty komunikacyjne.
Badania neuroobrazowe neuronalnego podoa kontroli gestw
Wikszo dotychczasowych bada neuroobrazowych nad neuronalnym podoem
kontroli gestw w zdrowym mzgu (np. Moll, de Oliveira-Souza, Passman et al., 2000;
Choi, Na, Kang et al., 2001; Rumiati, Weiss, Shallice et al., 2004; Johnson-Frey, New-
man-Norlund i Grafton, 2005; Fridman, Immisch, Hanakawa et al., 2006; Hermsdorfer,
Terlinden, Muhlau et al., 2007; Kroliczak i Frey, 2009; Vingerhoets, Acke, Vandemaele
et al., 2009, Vingerhoets, Vandekerckhove, Honore et al., 2011) znajdowao bezpored-
nie inspiracje w omwionej powyej (przynajmniej po czci) klasycznej literaturze
neuropsychologicznej powiconej apraksji. W pracach tych najczciej wykorzystywano
test na pantomim uycia narzdzi, przy czym niektre wczay rwnie jako jeden
z warunkw kontrolnych zadanie wykorzystania czci ciaa (np. palca wskazujcego
zamiast wyobraonej szczoteczki do zbw) jako przedmiotw do symulacji ich uycia
(np. Ohgami et al., 2004). Praktycznie wszystkie z tych bada informoway o istotnych
zmianach sygnau towarzyszcych realizacji (a niekiedy take i planowaniu) tych gestw
w lewostronnej tylnej korze ciemieniowej, czsto wskazujc, e do podobnych modulacji
aktywnoci mzgu dochodzi podczas uycia rki lewej (niedominujcej). W zalenoci
od rozmaitych warunkw kontrolnych, jakie wykorzystywano w tych testach, aktywno
towarzyszca symulowanemu uyciu narzdzi pojawiaa si take w wielu innych obsza-
rach lewej pkuli, wczajc w to MFG, PMv, kor przedruchow grzbietow (dorsal
premotor cortex, PMd) oraz ogonow cz lewego rodkowego zakrtu skroniowego
(caudal middle temporal gyrus, cMTG) (e.g., Choi et al., 2001; Kroliczak i Frey, 2009;
see also Vingerhoets et al., 2011). Na szczegln uwag zasuguje ten ostatni obszar,
gdy o cMTG sdzi si, e przechowuje wiedz pojciow o funkcjach przedmiotw
i/lub kinematykach ruchu stosownych do ich uycia (Martin, Wiggs, Ungerleider et al.,
1996; Chao i Martin, 2000; Mahon, Milleville, Negri et al., 2007; Tranel, Kemmerer,
Adolphs et al., 2003; Weisberg, van Turennout i Martin, 2007).
Jeli idzie o badania, ktre dociekay substratu neuronalnego skonwencjonalizowa-
nych, znanych niemal wszystkim gestw znaczeniowych (intranzytywnych), na szczegl-
n uwag zasuguj dwa z nich (Bohlhalter, Hattori, Wheaton et al., 2009, Kroliczak
i Frey, 2009), ktre wykazay, e niemal identyczne obszary kory ciemieniowej i czoo-
wej zdaj si reprezentowa rwnie i t kategori gestw, dla obu rk. Co je istotnie
rni, w porwnaniu z gestami tranzytywnymi, to np. mniejsze zaangaowanie lewo-
stronnego IPS/SMG, SPG oraz PMd w trakcie planowania tych dziaa jedynie rk pra-
w (Kroliczak i Frey, 2009), podczas gdy podobnych rnic nie obserwowano ju dla
rki niedominujcej lewej. Co warte szczeglnego podkrelenia, na poziomie analizy
niezalenym od rki, Kroliczak i Frey (2009) nie odnotowali ani jednego obszaru, w kt-
rym aktywacja podczas planowania gestw intranzytywnych byaby wiksza od tej dla
gestw tranzytywnych (i odwrotnie). Z podobn sytuacj mielimy do czynienia w wy-
branym, kluczowym dla reprezentacji gestw, obszarze zainteresowania (region of inte-
rest, ROI) u osb leworcznych (Kroliczak, Piper i Frey, 2011). W tej ostatniej pracy
odnotowano istotne, pozytywne korelacje pomidzy lateralizacj aktywnoci zaobser-
wowanej w zakrcie nadbrzenym w trakcie planowania gestw tranzytywnych i intran-
zytywnych (podobnie jak istotne korelacje midzy lateralizacj aktywnoci towa-
rzyszcej obu kategoriom badanych gestw a lateralizacj jzyka). Miao to miejsce bez
wzgldu na to, czy uczestnicy wykorzystywali podczas planowania gestw sw rk do-
minujc lew, czy te rk niedominujc praw (por. take Vingerhoets et al., 2013).
Wreszcie, na uwag zasuguje jeszcze jeden niedawny raport porwnujcy si latera-
lizacji sygnau towarzyszcego gestom uycia narzdzi u osb prawo- i leworcznych,
wykazujcy, e najbardziej uwydatniajc si rnic jest zaledwie mniejsza sia tej
lateralizacji u osb preferujcych rk lew (Vingerhoets, Acke, Alderweireldt et al.,
2012). Wynik ten jest oczywicie spjny z oglnym obrazem rnic pomidzy apraksj
u osb lewo- i praworcznych zarysowanym w omwionej wczeniej pracy Goldenberga,
(2013).
Podsumowujc, zdecydowana wikszo dotychczasowych bada z wykorzystaniem
funkcjonalnego rezonansu magnetycznego (szczeglnie w odrnieniu od starszych prac
neurologicznych i neuropsychologicznych) zdaje si wysuwa silne argumenty za tym,
e w lewej pkuli mzgu zlokalizowana jest rozproszona sie reprezentujca praksj
(praxis representation network, PRN; Frey, 2008; Johnson-Frey, 2004, Kroliczak i Frey,
2009), tj. wchodzce w interakcje strumienie przetwarzania, ktre porednicz w kon-
troli wielu zoonych czynnoci manualnych wyszego rzdu (Goodale, Kroliczak i West-
wood, 2005), a nie tylko wybirczo reprezentujce niektre z czynnoci manualnych,
w tym wybrane kategorie gestw. W tej sieci punktem wzowym jest tylna kora cie-
mieniowa (najprawdopodobniej jej dolny pacik), a obszar ten zdaje si odpowiada za
integracj informacji ruchowo-czuciowych z reprezentacjami pojciowymi w celu plano-
wania zarwno pantomimy uycia narzdzi (gestw tranzytywnych), jak i gestw znacze-
niowych (intranzytywnych). Kwestii, jakie nadal pozostaj do rozstrzygnicia, jest kilka.
(1) Jaki jest kierunek lateralizacji aktywnoci na poziomie caego mzgu u osb lewo-
rcznych w paradygmacie testujcym oba rodzaje interesujcych nas tutaj gestw?
Hipotetycznie obie kategorie gestw powinny pozostawa pod nieco mniejsz kon-
trol lewej pkuli dla obu testowanych rk.
(2) Czy u leworcznych uczestnikw badania da si zaobserwowa jedynie zalene od
rki rnice midzy planowaniem, bd te realizacj, gestw tranzytywnych i in-
tranzytywnych (Kroliczak i Frey, 2009)? Jeli tak, to oczekiwalibymy jedynie wik-
szego zaangaowania mzgu dla gestw tranzytywnych.
(3) Czy na poziomie analizy niezalenym od testowanej rki, rwnie u osb preferuj-
cych rk lew krytycznym punktem wzowym pozostanie lewostronny zakrt nad-
brzeny? Hipotez tak zdaje si wspiera zdecydowana wikszo opisanych we
wprowadzeniu prac.
(4) Jeli w badanej populacji wydzieli osoby, ktre charakteryzuj si bardziej uwy-
datnion nietypow (obu- lub prawostronn) lateralizacj kontroli gestw, czy da si
wwczas wskaza na struktur mzgu, ktra mogaby by odpowiedzialna za zmian
strony mzgu, ktra odpowiada za te funkcje? Dwie najnowsze prace na ten temat
jednak dotyczce wycznie lateralizacji jzyka wykazuj, e badacze nie powinni
oczekiwa, i krytycznymi strukturami mzgu s IFG, czy te nawet jego podpodzia
(tj. obszar Broki), ani te tzw. paszczyzna skroniowa. Uwaga badaczy powinna si
raczej kierowa w stron kory wyspy (Keller, Roberts, Garcia-Finana et al., 2011;
Greve, Van der Haegen, Cai et al., 2013). Hipoteza ta znajduje oparcie ju w obser-
wacjach Finkelnburga (Duffy i Liles, 1979). Jak si okazuje, kora wyspy angaowana
jest w wiele procesw zmysowych i poznawczych (Kurth, Zilles, Fox et al., 2010),
wczajc w to artykulacj mowy (Dronkers, 1996; Wise, Greene, Buchel et al.,
1999). Niedawne badania neuroobrazowe potwierdzaj take, i wspiera ona zna-
czco kontrol gestw (Kroliczak i Frey, 2009; Vingerhoets et al., 2011). Asymetrie
tej struktury mog zatem peni donios rol w lateralizacji jzyka i interesujcej
nas praksji. (Krtk dyskusj nt. innych asymetrii strukturalnych i funkcjonalnych
mona znale take w artykule Krliczaka i Biduy 2012).
Metody
W badaniu wzio udzia na ochotnika pitnastu (15, spord kilkudziesiciu, ktrzy
si zgosili) dorosych uytkownikw jzyka angielskiego (8 kobiet, rednia wieku = 24.8
lat; SD = 8.4). Zostali oni wyonieni na podstawie edynburskiego kwestionariusza rcz-
noci (Oldfield, 1971) oraz pniejszych testw behawioralnych (m.in. siy chwytu tes-
towanej dynamometrem), ktre wskazyway, e s to osoby o najsilniejszej preferencji
rki lewej (rednia = 90; SD = 9.0; gdzie 100 oznacza uywanie rki lewej we wszyst-
kich czynnociach z listy). Wikszo uczestnikw, bo a 67% miao leworcznego
rodzica, dziadka lub babci.
Zadania fMRI
Po zakwalifikowaniu si do bada, wszyscy uczestnicy przeszli faz treningow, kt-
ra obja take symulacj testu waciwego w atrapie skanera. Pozwalao to na odtworze-
nie warunkw, w tym przede wszystkim ogranicze zwizanych z realizacj zada
w prawdziwym skanerze. Najpierw zadaniem uczestnika byo ogldanie i reagowanie na
instrukcje prezentowane w filmie treningowym na ekranie komputera. Sekwencja zda-
rze bya nastpujca: na ekranie pojawia si czasownik odrzeczownikowy (cznie byo
ich 42), ktry nalea do jednej z trzech kategorii: 1) uycia narzdzi (czynno tranzy-
tywna), typu malowanie, cicie, krcenie; 2) czynno intranzytywna, z czego wik-
szo to tzw. gesty emblematyczne typu witanie, przywoywanie, zatrzymywanie; lub
3) dziaania mentalne (niefizyczne), penice rol jzykowego warunku kontrolnego,
takie jak mylenie, ewaluowanie, interpretowanie. Po czasownikach oznaczajcych czyn-
noci fizyczne, tj. tranzytywne bd intranzytywne, pojawia si film, na ktrym aktor
wykonywa jedn rk odpowiedni gest, najpierw rk praw, potem rk lew. Nastp-
nie na ekranie pojawiaa si komenda instruujca uczestnika, e ma sam wykona taki
gest, najpierw rk niedominujc praw, a potem, po kolejnej instrukcji, rk domi-
nujc lew. To zadanie swego rodzaju imitacja z opnieniem byo wykonywane
tylko w fazie uczenia si i jedynym jego celem byo zaznajomienie uczestnikw z ges-
tami, ktre byy wykorzystywane pniej we waciwym tecie fMRI. W prbach, w kt-
rych pojawia si czasownik odnoszcy do czynnoci mentalnych, aktor na ekranie nie
porusza si i zadaniem uczestnika rwnie byo pozostanie nieruchomym. Zaraz po
filmie treningowym uczestnikw wkadano do atrapy skanera, gdzie przechodzili co
najmniej dwie rundy waciwego zadania, ktre polegao na planowaniu, a nastpnie
realizacji gestw. Te dwie rundy wyczerpyway wszystkie wskazwki sowne, ktre byy
uywane w badaniu, ale prezentowane byy w kolejnoci przypadkowej (tj. innej ni
w tecie waciwym). Zarwno podczas treningu, jak i w trakcie pniejszego badania,
uczestnicy byli informowani, e maj wykonywa gesty delikatnie, tylko rk i przedra-
mieniem, tak by poruszanie ramionami nie mogo si przekada na ruch gowy (bo
wprowadzaoby to znaczce artefakty do sygnau fMRI).
Z wyjtkiem jednej osoby, kady z pozostaych uczestnikw odby swe dwie sesje
skanowania, jedn dla rki dominujcej lewej, drug dla rki niedominujcej prawej,
w dwa osobne dni (zazwyczaj w cigu tygodnia). Kolejno testowanej rki bya zbalan-
sowana wrd uczestnikw. Obie sesje fMRI skaday si z 6 rund, z ktrych kada
trwaa ok. sze minut i w kadej prezentowano wszystkie trzy kategorie wskazwek,
tzn. kada obejmowaa wszystkie rodzaje prb (po poowie w kadej z rund). W szczeg-
ach sekwencja zdarze wygldaa nastpujco: [1] wskazwka wzrokowa (czasownik)
pozostawaa na ekranie przez 1,5 s, kiedy to uczestnik, przeczytawszy sowo mia za-
cz planowanie gestu; [2] nastpnie pojawia si zmienny interwa opnienia, 2-, 4-,
lub 6-sekundowy, w celu dokoczenia planowania, po czym nastpowaa [3] wzrokowa
instrukcja (zielone kko) informujca o koniecznoci wykonywania gestu przez kolejne
4 s, a sekwencj zdarze koczy [4] zmienny interwa czasowy midzy kolejnymi prba-
mi o dugoci 2,5, 4,5 oraz 6,5 s (czsto okrelany w uproszczeniu jako interstimulus
interval, ISI). Paradygmat ten zosta przedstawiony w szkicowej formie na rycinie 1.
Wzrost sygnau zwizany z planowaniem gestu by modelowany w przedziale 3,5 s,
poczwszy od pojawienia si na ekranie czasownika, a skoczywszy na najkrtszym
interwale opnienia (tj. 2 s). Natomiast wzrost sygnau zwizanego z realizacj gestw
by modelowany jako okres caych 4 sekund, kiedy to na ekranie byo wida zielone
wiato sygnalizujce konieczno realizacji gestu. W trakcie jzykowego warunku
kontrolnego uczestnicy jedynie czytali sowo i ani nie planowali, ani te nie wykonywali
adnych ruchw. Cho kolejno testowanych rk w osobnych sesjach neuroobrazowych
Ryc. 1. Wykorzystany paradygmat badawczy. (A) Struktura prby i czas (bd przedziay czasu)
trwania poszczeglnych zdarze. (B) Pocztek sekwencji prb w jednej z rund funkcjonalnych.
Po 1,5 s wskazwce z instrukcj nastpowa zmienny interwa opnienia (2, 4, bd 6 s), kiedy
planowano gesty, oraz wskazwka (4 s) informujca o koniecznoci realizacji gestu. Sekwencja
koczya si zmiennym interwaem czasowym, po ktrym nastpowaa kolejna prba
bya odpowiednio zbalansowana (dla uproszczenia oraz uatwienia porwnania z prac
Krliczaka i Freya (2009)), sesje z wykorzystaniem rki lewej bdziemy okrela jako
Eksperyment 1, a sesje z wykorzystaniem rki prawej jako Eksperyment 2. Ekspery-
ment by zaimplementowany i kontrolowany przez program Presentation (http://www.
neurobs.com); bodce byy prezentowane z tyu skanera i ogldane w lusterku. Uczest-
nicy proszeni byli o utrzymywanie wzroku w punkcie fiksacji, a ruchy oczu byy monito-
rowane za pomoc systemu ledzenia gaek ocznych (http:// www.a-s-l.com) kompatybil-
nego ze rodowiskiem MRI. Prawidowo reakcji manualnych, tj. powstrzymywanie si
od ruchw rk w czasie planowania gestw oraz realizacja waciwych gestw po syg-
nale startu bya nie tylko cigle monitorowana przez eksperymentatora, ale take nagra-
na na wideo. Kilka reakcji niepoprawnych (mniej ni 0,5% prb) weszo do puli w ogle
niemodelowanej aktywnoci bazowej. Poniewa protok tych bada by identyczny z wy-
korzystanym we wczeniejszej pracy Krliczaka i Freya (2009), czytelnik majcy jakie-
kolwiek wtpliwoci co do wykorzystanych metod odsyany jest wanie do wyej zacyto-
wanego artykuu.
Ca procedur neuroobrazowania funkcjonalnego i anatomicznego zrealizowano
w skanerze Allegra 3T firmy Siemens (Germany) w Lewis Center for NeuroImaging na
Uniwersytecie Oregoskim w Eugene, USA. Przed skanowaniem funkcjonalnym wyko-
rzystywano sekwencje Auto Align Scout and True FISP, ktre byy pomocne w rcz-
nym ustawieniu przekrojw. Obrazy zalene od utlenowienia krwi (blood-oxygenation
level dependent, echoplanar images) zbierano, wykorzystujc sekwencje T2-zalene
(T2*-weighted gradient echo sequence) o nastpujcych parametrach: czas powtrzenia
nabywania obrazu caego mzgu (TR, time repetition) = 2000 ms; czas echa (TE, time
to echo) = 30 ms; kt odwrcenia (FA, flip angle) = 80E; wielko matrycy wokseli 64
64, pole widzenia (FOV, field of view) = 200 mm; 33 styczne, lekko skone (axial obli-
que) przekroje osiowe, obejmujce ca kor ciemieniow i potyliczn, a take wik-
szo mdku, kory skroniowej i czoowej; woksele byy izotropowe o wielkoci 3 mm.
Natomiast obrazy anatomiczne wysokiej rozdzielczoci (T1-zalene) byy nabywane za
pomoc sekwencji MP-RAGE o nastpujcych parametrach: TR = 2000 ms; TE = 4,38
ms; FA = 8,0; wielko matrycy wokseli 256 176; FOV = 256 mm; 176 styczne prze-
kroje osiowe; woksele izotropowe o wielkoci 1,0 mm. Surowe obrazy z danymi rekon-
struowano przy zastosowaniu szybkiej transformacji Fouriera z korekt znieksztace
(w celu zminimalizowania artefaktw, ktre mona przypisa niehomogeniczoci pola
magnetycznego), a nastpnie konwertowano je do formatu NIfTI-1 za pomoc programu
MRI-Convert (http://lcni.uoregon.edu/~jolinda/MRIConvert/, ktrego autork jest Jo-
linda Smith). Dane zostay wstpnie przetworzone oraz modelowane za pomoc pro-
gramu FMRIB Software Library, znanego jako FSL (FSL v4.1.4; http://www.fmrib.ox.
ac.uk/fsl/; Smith, Jenkinson, Woolrich et al., 2004).
Przed rozpoczciem analiz usunito tkank nienalec do mzgu (w tym czaszk),
wykorzystujc program BET (Brain Extraction Tool, zaimplementowany w FSL; Smith,
2002). Do korekty ruchu uyto zaimplementowanego w FSL algorytmu MCFLIRT (Jen-
kinson, Bannister, Brady et al., 2002), dane wygadzano w przestrzeni 5 mm (Gaussian
kernel of FWHM = 5 mm), artefakty o niskiej czstotliwoci usuwano filtrem wyso-
kopasmowym w obrbie 50 s. Na pierwszym poziomie dane kadego uczestnika z posz-
czeglnych rund modelowano osobno (gdy w kadej rundzie i u kadego uczestnika
niektre ze zdarze w prbie miay nieco inny przebieg czasowy, tj. posiaday zmienne
interway opnienia i ISIs, a same prby miay te inn kolejno). Stopnie swobody
w modelu statystycznym estymowano, a nastpnie korygowano z uwagi na autokorelacje
w danych technik wstpnego wybielania (pre-whitening technique), rwnie zaimple-
mentowan w FSL (Woolrich, Ripley, Brady et al., 2001). Analiz statystyczn serii cza-
sowych przeprowadzono z uyciem procedury FILM, korygujcej lokalne autokorelacje
(Woolrich et al., 2001). Rejestracj danych funkcjonalnych do obrazw anatomicznych
wysokiej rozdzielczoci, a nastpnie do obrazu w przestrzeni standardowej (Montreal
Neurological Institute template) przeprowadzono liniowo przy uyciu narzdzia z FSL
okrelanego jako FLIRT (Jenkinson i Smith, 2001). Do analiz z pojedynczej sesji, tj. na
poziomie drugim (inter-session; level 2), wykorzystano model efektw staych (fixed
effects model). Do analiz grupowych, tj. porwnania midzy uczestnikami na poziomie
trzecim (inter-subject, level 3) oraz porwnania danych z osobnych eksperymentw dla
obu rk (inter-experiment, level 4), wykorzystano model mieszany (random-effects
components of mixed-effects variance), okrelany w FSL-u jako FLAME Stage 1 (Beck-
mann, Jenkinson i Smith, 2003). Obrazy istotnych zmian sygnau w danym warunku
testowania uzyskiwano w oparciu o statystyki Z (Gaussianized t/F), wykorzystujc
wielko klastrw nie mniejsz ni te, jakie zostay wyznaczone przez warto Z > 2,3
oraz skorygowany prg istotnoci dla klastru na poziomie p = 0,05 (Worsley, 2001).
Obszary zawierajce istotne aktywacje w dwch rnych porwnaniach identyfikowano
za pomoc kontrastu z maskowaniem cznym (inclusive contrast masking),
wyznaczajcym dokadn przestrze aktywacji w warunku, z ktrym porwnywano wa-
nie przeprowadzany kontrast.
Lokalizacj anatomiczn uzyskanych obrazw istotnych zmian sygnau wyznaczano
zarwno rcznie, przez porwnanie z atlasem (Damasio, 2005), oraz nanoszc mapy
aktywacji na atlas populacyjny oparty na punktach orientacyjnych i rozkadzie powierz-
chni (population, landmark and surface-based atlas, PALs), ktry utworzy Van Essen
(Van Essen, 2005). W tym celu wykorzystano program CARET (Van Essen, Drury,
Dickson et al., 2001; Van Essen, 2005). Aby uzyska jak najlepszy efekt realistycznej
wizualizacji wolumetrycznych, urednionych danych grupowych, wyniki poszczeglnych
kontrastw przeniesiono z przestrzeni standardowej MNI-152 na nieco wygadzon
powierzchni prawej i lewej pkuli tzw. przypadku 3 (Human_Buck_Case3 z tego
atlasu; na ktrych klastry aktywacji zdaway si najlepiej widoczne) oraz na mdek
wzorcowy (Human.colin.cerebellum.LR.Fiducial), rwnie zaimplementowany w tym
atlasie.
W celu zbadania asymetrii strukturalnych mzgu u osb z typow i nietypow orga-
nizacj praksji uyto programu FreeSurfer (http://surfer.nmr.mgh.harvard.edu/), w kt-
rym dokonano rekonstrukcji kory mzgowej u wszystkich osb badanych. Na ten
zoony proces skadaj si: korekcja niehomogenicznoci intensywnoci w obrazie
mzgu wysokiej rozdzielczoci, usunicie z tego obrazu czci nienalecych do mzgo-
wia (czaszki, oczu itp.), segmentacja istoty szarej i biaej, rozdzielenie pkul mzgu,
budowa modeli pkul oraz ich podzia na jednostki anatomiczne zgodne z atlasem Desi-
kana i wsppracownikw (2006). Utworzone rekonstrukcje kory mzgowej zostay
nastpnie poddane dalszemu przetworzeniu. Ludzka kora mzgowa cechuje si bowiem
licznymi asymetriami strukturalnymi, np. prawa pkula jest bardziej wysunita ku przo-
dowi ni lewa (Toga i Thompson, 2003). Z tego powodu analiza rnic midzy poszcze-
glnymi pkulami wymaga odnalezienia odpowiadajcych sobie czci mzgu. Aby
osign tak korespondencj, modele pkul osb badanych zostay wprowadzone do
symetrycznego atlasu FSaverage (Greve et al., 2013). Nastpnie porwnano rnice
midzy lew a praw pkul wrd osb z typow lateralizacj gestw oraz w oddziel-
nej analizie osb z nietypow ich lateralizacj. Klastry asymetrii powierzchni kory
mzgowej zostay wyznaczone na poziomie istotnoci p < 0,01 (bez korekty dla wielo-
krotnych porwna).
Hipotezy w uproszczeniu: na podstawie rezultatw m.in. Krliczaka i Freya (2009),
oczekiwalimy, e planowanie zarwno gestw tranzytywnych i intranzytywnych spo-
woduje wzrost aktywnoci w lewostronnej sieci reprezentujcej praksj. Niemniej
badania Vingerhoetsa i wsppracownikw (Vingerhoets et al., 2012) oraz Goldenberga
(2013) sugeroway, e aktywno ta moe by bardziej zbalansowana. Jakiekolwiek bez-
porednie rnice pomidzy gestami tranzytywnymi a intranzytywnymi powinny si
natomiast pojawi gwnie w obszarach czuciowo-ruchowych, grnych partiach ciemie-
niowych oraz grzbietowej korze przedruchowej. Jeli bardziej zbalansowana aktywacja
mzgu na poziomie grupy jest wynikiem obecnoci w tej prbce wielu osb o nietypo-
wym rozkadzie tej aktywnoci, wwczas wydzielenie ich z tej grupy i porwnanie ich
z osobami typowymi moe rzuci nowe wiato na powody lece u podstaw nietypowej
organizacji funkcji w mzgu.
Rezultaty Eksperymentu 1
Planowanie gestw tranzytywnych i intranzytywnych rk lew
W zgodzie z wczeniejszymi ustaleniami Krliczaka i Freya (2009), cho opartymi
na badaniach osb praworcznych, zarwno w planowaniu gestw uycia narzdzi i ges-
tw intranzytywnych (w celu ich pniejszej realizacji rk dominujc lew) pored-
niczyy w duej mierze zachodzce na siebie sieci neuronalne. Jak mona dostrzec na
rycinie 2A i 2B, nawet wwczas gdy od aktywacji towarzyszcej planowaniu tych gestw
zosta odjty jzykowy warunek kontrolny, istotny wzrost sygnau by obecny w lewo-
stronnym zakrcie nadbrzenym (supramarginal gyrus; SMG) i rozciga si on grnie
do ssiadujcej z nim bruzdy rdciemieniowej, a konkretnie jej przedniej czci (ante-
rior intraparietal sulcus, aIPS). W przypadku obu kategorii gestw aktywno w PMd
(tj. grzbietowej korze przedruchowej) bya obustronna i, co ju mniej widoczne na
przedstawionych ilustracjach, rozcigaa si ona w kierunku przyrodkowym do dodat-
kowej kory przedruchowej (pre-supplementary motor area, pre-SMA) i obszaru rucho-
wego w zakrcie obrczy (cingulate motor area, CMA). Obustronne, cho zdecydowanie
wiksze po stronie prawej (!), klastry istotnej aktywacji widoczne byy rwnie w dzio-
bowej czci rodkowego zakrtu czoowego (rostral middle frontal gyrus, rMFG).
Ponadto, w obu testowanych warunkach widoczne byy istotne modulacje sygnau
w przedniej czci mdku po stronie lewej (co jest zgodne z kontrol ipsilateraln,
jak przejawia ta struktura centralnego ukadu nerwowego). Co ciekawe, tylko w przy-
padku gestw uycia narzdzi uaktywniaa si (powyej warunku jzykowego) po stronie
lewej ogonowa cz dolnego i rodkowego zakrtu skroniowego (caudal inferior tempo-
ral gyrus, cITG; caudal middle temporal gyrus, cMTG).
Podobnie jak w wielokrotnie tu przywoywanym artykule Krliczaka i Freya (2009),
bezporedni kontrast planowania obu kategorii gestw nie wykaza adnej rnicy
w ktrymkolwiek kierunku.
Ryc. 2. Aktywno mzgu podczas planowania gestw z uyciem rki lewej. (A) Obszary, w kt-
rych odnotowano istotny wzrost sygnau w trakcie planowania symulowanego uycia narzdzi
(gestw tranzytywnych) po odjciu sygnau towarzyszcego przetwarzaniu wskazwki sownej.
(B) Obszary, w ktrych odnotowano istotny wzrost sygnau w trakcie planowania gestw znacze-
niowych (intranzytywnych), rwnie po odjciu sygnau towarzyszcego przetwarzaniu wskazw-
ki sownej. (C) Obszary bardziej angaowane przez realizacj (a nie planowanie) gestw tranzy-
tywnych. Pomimo i w zadaniach tych osoby leworczne wykorzystyway rk lew, wzr aktyw-
noci lewej pkuli bardzo przypomina modulacje sygnau w tym samym warunku testowania
u osb praworcznych (por. Kroliczak i Frey, 2009). Urednione dane grupowe z poszcze-
glnych kontrastw przedstawiono na powierzchni prawej i lewej pkuli tzw. przypadku 3 (Hu-
man_Buck _Case3), pochodzcego z atlasu populacyjnego opartego na punktach orientacyjnych
i rozkadzie powierzchni (population, landmark and surface-based atlas, PALs), ktry utworzy
Van Essen (Van Essen, 2005). Prawa pkula znajduje si po prawej, a lewa po lewej stronie
ilustracji. T gesty tranzytywne, I gesty intranzytywne, PJ przetwarzanie jzykowe, (e) rea-
lizacja (egzekucja) gestu
Realizacja gestw tranzytywnych i intranzytywnych rk lew
Ponownie, tj. jak w pracy Krliczaka i Freya (2009), odnotowano istotnie wyszy wzrost
sygnau fMRI dla gestw tranzytywnych. Mia on miejsce przede wszystkim po stronie
kontralateralnej, rozcigajc si od grnego zakrtu ciemieniowego, poprzez kor czu-
ciow i ruchow, do grzbietowej kory przedruchowej. Aktywnoci tej towarzyszyy jed-
nak, cho znacznie mniejsze, ipsilateralne (tzn. lewostronne) wzrosty sygnau zarwno
w grnej korze ciemieniowej i grzbietowej korze przedruchowej, jak i przedniej czci
mdku. Efekty te zostay zilustrowane na rycinie 2C.
Dyskusja wynikw Eksperymentu 1
W zgodzie z hipotezami wysunitymi w niniejszej pracy planowanie symulowanego
uycia narzdzi oraz gestw intranzytywnych w celu ich pniejszej realizacji rk
dominujc lew prowadzio do wzrostu sygnau fMRI w duej mierze w tych samych
rejonach mzgu. Prcz rodkowego zakrtu czoowego oraz kory przedruchowej grzbie-
towej, aktywno w kluczowych dla nas obszarach zakrcie nadbrzenym oraz ogono-
wych czciach zakrtu skroniowego bya silnie zlateralizowana do lewej pkuli. Cho
tego nie zilustrowano (prezentujc dla porwnania kontrasty wzgl. aktywnoci bazowej),
efekt ten ulega znacznemu wzmocnieniu po odjciu jzykowego warunku kontrolnego
(cho w MTG utrzymuje si jedynie dla gestw uycia narzdzi). Pomijajc jednak sub-
telne midzykategorialne rnice modulacji sygnau w odniesieniu do aktywnoci spo-
czynkowej, aden z ww. obszarw nie zosta znaczco silniej zaangaowany w kontrol
planowania ktregokolwiek z rodzajw gestw. Istotn, zgodn z naszymi hipotezami
rnic wida byo natomiast ju w trakcie realizacji, tzn. faktycznego wykonywania
gestw uycia narzdzi. Dochodzio wwczas nie tylko do wikszego zaangaowania
kontralateralnych (prawostronnych) obszarw czuciowo-ruchowych, grnych ciemie-
niowych tylnych oraz przedruchowych grzbietowych, ale take w odpowiednikach tych
ostatnich po stronie ipsilateralnej (lewej). Ten ostatni efekt jest zgodny z zaobserwo-
wanymi wczeniej wzrostami aktywnoci jako funkcji zoonoci ruchu (Gut, Urbanik,
Forsberg et al., 2007; Kroliczak i Frey, 2009). Innymi sowy, t ostatni rnic mona
przypisa wikszym wymaganiom stawianym kontroli ruchowej gestw uycia narzdzi.
Rezultaty Eksperymentu 2
Planowanie gestw tranzytywnych i intranzytywnych rk praw
Planowanie obu kategorii gestw w celu ich pniejszej realizacji rk praw (tu:
niedominujc) prowadzio do bardziej obustronnego wzrostu sygnau (podobnie zreszt
jak w pracy Krliczaka i Freya, 2009, mimo i efekt ten nie by tam a tak przekonuj-
cy). Jak to jednak zilustrowano na rycinie 3A i 3B, nawet po odjciu jzykowego warun-
ku kontrolnego, wszystkie obszary, ktre wczeniej wymieniono jako aktywne dla rki
lewej (tzn. SMG, aIPS; pre-SMA, CMA, PMd, rMFG; cITG i cMTG) byy teraz aktywo-
wane zarwno bardziej rozlegle, jak i te zdecydowanie obustronnie. Co wicej, mona
by si nawet pokusi o stwierdzenie, e kilka rejonw ipsilateralnej (prawej) pkuli
mzgu byo w tym przypadku nawet mocniej zaangaowanych w trakcie kontroli rki
niedominujcej. Wida to rwnie na przykadzie innych obszarw, nieaktywowanych
wczeniej podczas planowania z uyciem rki lewej, a mianowicie: kory przedruchowej
brzusznej (ventral premotor, PMv), zakrtu ktowego (angular gyrus, AG) oraz bardziej
ogonowych czci rodkowego zakrtu czoowego (caudal parts of middle frontal gurus,
cMFG).
Ryc. 3. Aktywno mzgu podczas planowania gestw z uyciem rki prawej. (A) Obszary,
w ktrych odnotowano istotny wzrost sygnau w trakcie planowania gestw uycia narzdzi (tran-
zytywnych) po odjciu przetwarzania jzykowego. (B) Obszary, w ktrych odnotowano istotny
wzrost sygnau w trakcie planowania gestw intranzytywnych, rwnie po odjciu przetwarzania
jzykowego. (C) Obszary bardziej angaowane przez planowanie gestw tranzytywnych. Pomimo
i w zadaniach tych osoby leworczne wykorzystyway tym razem rk praw, aktywno w lewej
pkuli uzupeniay znaczne i rozlege wzrosty sygnau w pkuli prawej
Jak wida na rycinie 3C, bezporedni kontrast planowania gestw tranzytywnych
z gestami intranzytywnymi dla rki prawej ujawni pewne istotne rnice. Byy one wi-
doczne obustronnie w grnych partiach kory przedruchowej oraz w mniejszym stopniu
w korze ruchowej, a take w tylnej czci bruzdy skroniowej grnej po stronie prawej.
Kontrast odwrotny by pusty, tzn. nie wykaza adnej istotnej rnicy midzy gestami
intranzytywnymi a tranzytywnymi.
Realizacja gestw tranzytywnych i intranzytywnych rk praw
aden z kontrastw nie wykaza jakiejkolwiek istotnej rnicy midzy badanymi
kategoriami gestw (w ktrymkolwiek z kierunkw).
Dyskusja wynikw Eksperymentu 2
Zaobserwowane wyniki, tj. wzory wzrastajcej aktywnoci u podoa planowania obu
kategorii gestw dla rki prawej, s rwnie zgodne z hipotez, e w tych czynnociach
porednicz wsplne sieci ciemieniowo-czoowe (Kroliczak i Frey, 2009). Jednak w prze-
ciwiestwie do przywoanej we Wstpie literatury neuroobrazowej (zwaszcza fMRI,
gdzie badano niemal wycznie praworcznych), sieci te byy aktywowane bardziej obu-
stronnie, czy nawet z lekk przewag prawej pkuli mzgu, take wwczas kiedy kon-
trolowano samo przetwarzanie bodca jzykowego (tj. po odjciu aktywacji towarzy-
szcej przetwarzaniu wzrokowej wskazwki sownej). Podobnie jak we wczeniejszym
badaniu osb praworcznych (Kroliczak i Frey, 2009), hipotetyczna rnica w obsza-
rach przedruchowych na korzy gestw uycia narzdzi ujawnia si gwnie w jej par-
tiach lewostronnych grzbietowych, a nie w korze przedruchowej brzusznej (por. Frid-
man et al., 2006). Ponadto, silniejsze zaangaowanie lewej pkuli, tutaj zaledwie jej
grzbietowych obszarw czoowych, w kontrol gestw tranzytywnych po czci zdaje
si odzwierciedla wzory zaburze zaobserwowanych w apraksji (np. Roy et al., 1991;
Stamenova, Roy i Black, 2010), lecz nadal jest spjne z hipotez wikszych wymaga,
jakie nakadaj na te obszary gesty tranzytywne. To powiedziawszy, naley od razu
zauway, e urazy w lewej korze przedruchowej grzbietowej s rwnie do czste
w apraksji (Haaland, Harrington i Knight, 2000), a obszar ten wraz z bruzd rdcie-
mieniow zdaje si odgrywa nie tylko istotn rol w selekcji dziaa (Schluter, Krams,
Rushworth et al., 2001), ale take tworzeniu asocjacji midzy bodcem a reakcj
(Grafton, Fagg i Arbib, 1998; Picard i Strick, 2001).
Biorc jednak pod uwag oglny wzr aktywacji mzgu, nadal nie jest tak oczywis-
tym, dlaczego nawet u osb leworcznych urazy lewopkulowe miayby selektywnie
zakca kontrol gestw uycia narzdzi, pozostawiajc bez szwanku kontrol gestw
intranzytywnych (por. Rapcsak, Ochipa, Beeson et al., 1993). Co wicej, poniewa oba
rodzaje gestw zdaj si by w tym przypadku bardziej obustronnie reprezentowane,
nie jest rwnie oczywiste, dlaczego tylko realizacja gestw intranzytywnych miaaby
by bardziej naraona na urazy prawej pkuli (np. Heath, Roy, Black et al., 2001;
Heath, Roy, Westwood et al., 2001; Cubelli et al., 2000; Buxbaum, Kyle, Grossman et
al., 2007; por. Stamenova, Roy i Black, 2010), nawet wwczas gdyby pacjent by od
dziecka osob leworczn. Pomijajc jednak subtelne rnice midzy obydwoma katego-
riami testowanych tu czynnoci manualnych wyszego rzdu, wyniki te s zgodne z usta-
leniami Vingerhoetsa i wsppracownikw na podstawie bada fMRI (Vingerhoets et
al., 2012) oraz raportem Goldenberga na bazie testw neuropsychologicznych (Golden-
berg, 2013). Obie te prace sugeruj bowiem wyranie, e osoby leworczne cechuje
mniejsza lateralizacja kontroli gestw (i jak pokazuje Goldenberg, 2013, rwnie kon-
troli jzyka). Zasadnicza rnica polega jednak na tym, e niniejsza praca sugeruje, e
efekt ten dotyczy gwnie kontroli rki prawej (tu: niedominujcej).
Porwnania strukturalne u osb o typowej i nietypowej lateralizacji funkcji
Czy lateralizacja funkcjonalna jest powizana z asymetriami strukturalnymi?
Omwione powyej wyniki analiz grupowych dotycz osb leworcznych, u ktrych
wczeniej (w pracy Krliczaka i wsppracownikw, 2011) wyznaczono indeksy late-
ralizacji (laterality index, LI) aktywnoci towarzyszcej kontroli gestw, jzyka oraz
zbadano zalenoci pomidzy nimi. Zrobiono to jednak tylko w dwch obszarach zainte-
resowania (ROI), po jednym dla kadej z funkcji. Szczegowa analiza tych indeksw jest
jednak bardzo pomocna i sugeruje, e prbk t mona podzieli na dwie grupy, tj. po-
siadajce typow i nietypow lateralizacj ktrej z rozwaanych tam funkcji. W zale-
noci od tego, czy podstawowym kryterium podziau bd indeksy lateralizacji dla plano-
wania gestw, czy te mniej nas tu interesujcego jzyka (a dokadniej biegoci werbal-
nej), grupy te bd odpowiednio: niemal rwnoliczne lub do nierwne. Zacznijmy od
tych drugich. Osb z nietypow lateralizacj jzyka mona si doliczy cztery (4) lub
pi (5) na pitnacie (15), w zalenoci od obranego kryterium, natomiast osb z niety-
pow lateralizacj gestw jest a siedem (7). Za ostateczne kryterium podziau w niniej-
szej pracy uznano indeks lateralizacji poniej 50 dla badanej funkcji (tu: lateralizacji
praksji), kiedy to dan osob klasyfikuje si jako nieposiadajc dominacji ktrej
z pkul (por. prac Kroliczak, Piper i Frey, 2011, w ktrej kryterium jest nieco bardziej
konserwatywne (od +33 do 33), przynajmniej w klasyfikowaniu obustronnej kontroli,
oraz Van der Haegen, Cai, Seurinck et al., 2011, gdzie kryterium jest nieco bardziej
liberalne, tzn. za posiadajcych obustronn kontrol funkcji uznaje si ju uczestnikw
w przedziale LI od +60 do 60, a za indeks dominacji prawej pkuli uznaje si LI # 60.
Naley od razu doda, e sposb obliczania indeksw lateralizacji by w tych pracach
nieco inny.
W dwukierunkowej analizie wariancji (ANOVA) z powtarzanymi pomiarami skon-
trastowane zostay nastpujce czynniki: lateralizacja funkcji (typowa, nietypowa) oraz
testowana rka (lewa, prawa), ktr uczestnicy wykorzystywali w trakcie planowania
gestu, przy czym lateralizacja funkcji bya czynnikiem midzyobiektowym (between-
subjects), a rka wewntrzobiektowym (within-subjects). Cho analizowane grupy byy
relatywnie mae, efekt gwny lateralizacji funkcji by istotny. Bezporednie kontrasty
post hoc (rnicujce grupy z odmienn lateralizacj funkcji w obu kierunkach, tj. typo-
wa vs. nietypowa i odwrotnie), wykazay, e jedynie grupa, ktr charakteryzowa typo-
wy wzr aktywnoci mzgu angaowaa istotnie mocniej szereg obszarw w lewej oraz,
co ciekawsze, take w prawej pkuli mzgu. (Grupa, ktr charakteryzuje nietypowa
lateralizacja funkcji, nie aktywowaa bardziej adnego rejonu w caym mzgu.) Wrd
struktur bardziej angaowanych przez grup o typowej lateralizacji, w lewej pkuli zna-
laza si wikszo obszarw, o ktrych wiemy, e przyczyniaj si do kontroli jzyka,
a w kontekcie zada z gestami wykazuj niekiedy rwnie podobne zaangaowanie
(cho efekt bdzie zalee m.in. od uytego warunku kontrolnego) i podobn, istotnie
skorelowan lateralizacj modulacji sygnau w trakcie ich realizacji (Vingerhoets et al.,
2013). S wrd nich m.in. tylna cz dolnego zakrtu czoowego (obejmujca obszar
Broki), dolna cz zakrtu przedcentralnego (obejmujca brzuszn kor przedrucho-
w), zarwno przednie i tylne podpodziay kory wyspy, wieczko ciemieniowe, gwnie
tylna cz zakrtu nadbrzenego oraz rodkowy zakrt skroniowy w swym rodkowo-
przednim podpodziale (anterior to mid division, amMTG). Natomiast w prawej pkuli
rnice midzy grup typow a nietypow byy najbardziej uderzajce w okolicach
i wzdu niemal caej grnej bruzdy skroniowej, jedynie w tylnej czci kory wyspy,
tylno-dolnej czci zakrtu ktowego (angular gyrus, AG) oraz na styku ogonowej czci
rodkowego zakrtu czoowego i bruzdy przedcentralnej. Wreszcie, do rozlege klas-
try aktywacji odnotowano take w mdku (gwnie jego grno-bocznej czci) po
stronie lewej oraz rodkowo-bocznej czci po stronie prawej. Uzyskane w tym porw-
naniu efekty zostay przedstawione na rycinie 4. Ta sama ANOVA wykazaa, e efekt
gwny rki by nieistotny (cho by on istotny w kontracie a priori), podobnie te, jak
nie byo istotnej interakcji.
Ryc. 4. Porwnanie aktywnoci mzgu podczas planowania gestw (niezalenie od rki) u osb
wykazujcych typow oraz nietypow lateralizacj funkcji. Wykorzystana w tym celu ANOVA
wykazaa jedynie istotny efekt gwny lateralizacji funkcji, taki, e osoby typowe o wiele bardziej
i obustronnie angaoway szereg rnych obszarw w swych mzgach
Dyskusja konsekwencji/przyczyn posiadania typowej i nietypowej
lateralizacji funkcji
Intuicyjnie rzecz ujmujc, mona by oczekiwa, e posiadanie nietypowej laterali-
zacji funkcji bdzie si wiza gwnie z istotnie wikszym angaowaniem, przynajmniej
niektrych, przeciwstronnych rejonw czy struktur mzgu (Rocca, Falini, Comi et al.,
2008; por. Vingerhoets et al., 2012). Oczywicie na poziomie konkretnej osoby do pew-
nego stopnia tak jest (tzn. pkula prawa musi odgrywa u niej nieco wiksz rol),
w przeciwnym wypadku nie byoby mowy o nietypowej lateralizacji. Nasza analiza wyka-
zaa jednak, e to, co gwnie rni grup nietypow od typowej, to nie tylko brak zdecy-
dowanie wikszego zaangaowania wybranych obszarw w pkuli zazwyczaj uznawanej
za niedominujc dla gestw (i/lub jzyka), np. zakrtu nadbrzenego w prawej pkuli,
ale brak istotnie wikszego w porwnaniu do osb typowych wzrostu sygnau
w jakimkolwiek obszarze mzgu. Innymi sowy, to osoby posiadajce typow latera-
lizacj funkcji istotnie bardziej i selektywnie wykorzystuj szereg obszarw korowych
(a take podkorowych), ktre mog przyczynia si do kontroli danej funkcji. Naley te
doda, e na pewno nie idzie tu jedynie o tzw. aktywacj (tj. wzrost sygnau powyej
aktywnoci spoczynkowej, ktry mgby by mniejszy u osb nietypowych). Powd jest
prosty: nie wszystkie obszary, w ktrych dochodzio do silniejszych modulacji sygnau
w grupie typowej (w porwnaniu z nietypow) byy w rzeczywistoci istotnie silniej
angaowane w interesujcym nas tu zadaniu, tj. powyej aktywnoci bazowej/spoczyn-
kowej. Nie byo tak nawet podczas kontroli rki niedominujcej, prawej, ktrej przecie
towarzyszyy znacznie wiksze i obustronne wzrosty sygnau.
Jakie bd tego konsekwencje? Alternatywnie, jakie mog by tego przyczyny? Po-
mimo posiadania maej prbki osb, na potrzeby rozwaa z niniejszej pracy dokonano
rwnie wstpnych, porwnawczych analiz wolumetrycznych w celu ustalenia, czy te
dwie konkretne grupy rnicuje asymetria jakich struktur mzgu. Prba uoglnie
tych ustale na populacj wymagaaby nie tylko nieco wikszej prbki osb badanych,
ale te znacznie wikszej liczby bardzo czasochonnych iloci powtrze tych analiz,
gdy rnice anatomiczne midzy pkulami s raczej subtelne i/lub trudne do wykrycia
w populacji z uwagi na znaczce rnice indywidualne. Niemniej moe to by bardzo
wartociowy punkt wyjcia dla dalszych analiz.
W porwnaniu z uczestnikami badania posiadajcymi typow organizacj planowania
gestw i ktrych mzgi charakteryzuj liczne asymetrie w interesujcych nas obszarach
czy strukturach, osoby z nietypow reprezentacj tej funkcji wykazay znacznie mniejszy
poziom lewostronnej asymetrii (jak choby mniejsz liczb klastrw) w dolnym zakrcie
czoowym, gwnie w okolicach pars triangularis oraz pars opercularis. Co wicej,
w grupie tej zauwaalny jest brak rnicy midzy powierzchni lewej i prawej pkuli
w korze wyspy. Ponadto, chocia obydwie grupy posiadaj asymetrie w obrbie zakrtu
nadbrzenego, ich wielko i umiejscowienie jest inne. Tymczasem to, co zdaje si
wyrnia osoby z nietypow reprezentacj funkcji, to duy klaster lewostronnej asy-
metrii w dolnej czci zakrtu zarodkowego. Wyniki te zostay przedstawione na ry-
cinie 5.
Ryc. 5. Rnice strukturalne midzy lew a praw pkul u osb badanych. (A) Wyniki porw-
nania midzy powierzchni lewej i prawej pkuli u osb z typow lateralizacj gestw. (B) R-
nice midzy powierzchni lewej i prawej pkuli u osb z nietypow reprezentacj praksji. Wyni-
ki analiz przedstawione s na symetrycznym atlasie FSaverage (Greve et al., 2013). Czerwone
klastry oznaczaj miejsca, w ktrych lewa pkula ma wiksz powierzchni ni prawa. Nie-
bieskie klastry wskazuj punkty prawej pkuli o wikszej powierzchni ni ich odpowiedniki
w lewej. ta obwdka wyznacza pars triangularis, pomaraczowa pars opercularis, zielona wys-
p, niebieska zakrt nadbrzeny. Te struktury anatomiczne zostay wyznaczone zgodnie z atla-
sem Desikana i wsppracownikw (Desikan, Segonne, Fischl et al., 2006)
Bardziej obustronne angaowanie mzgu oraz brak asymetrii anatomicznych w okoli-
cach kojarzonych gwnie z funkcjami jzykowymi (tj. pars triangularis, pars opercu-
laris, kora wyspy) u osb z nietypow organizacj funkcji moe wskazywa na rzadsze
i/lub inne wykorzystywanie tych obszarw w trakcie wykonywania niektrych zada,
choby interesujcego nas tu planowania gestw. Interpretacj t wspiera obserwacja,
e struktura zakrtu nadbrzenego (obszaru czsto czonego z kontrol gestw, Kr-
liczak i Frey, 2009) bya take rna u badanych grup. Biorc pod uwag, e dowiad-
czenie moe istotnie zmienia struktur mzgu (np. Draganski, Gaser, Busch et al.,
2004), wszystko zdaje si wskazywa na to, e osoby z nietypow lateralizacj gestw
stosuj inn strategi rozwizywania zada zwizanych z praksj. To natomiast moe

* Przynajmniej tak sugeroway raporty dotyczce ich rcznoci oraz dane behawioralne
przyczynia si do mniejszej lewostronnej asymetrii w obszarach powizanych z jzy-
kiem. Rnica ta zdaje si by kompensowana przez wiksz lewostronn asymetri
w obszarze zakrtu zarodkowego.
Na koniec tych rozwaa warto podkreli, e wikszo asymetrii anatomicznych
zaobserwowanych u osb charakteryzujcych si typowym rozkadem badanych przez
nas funkcji znajdowaa si w okolicach lub w samej korze wyspy. Jest to struktura mz-
gu, o ktrej dopiero od kilku lat sdzi si, e moe mie jaki zwizek z lateralizacj
jzyka (Keller et al., 2011; Greve et al., 2013). Prace ju przeprowadzone w naszym la-
boratorium nie tylko wspieraj t tez, ale rwnie rozcigaj j na lateralizacj kontroli
gestw (Bidua i Kroliczak, 2012). Wykazuj bowiem, e asymetrie kory wyspy pozwa-
laj przewidywa zarwno kierunek lateralizacji jzyka, jak i kontroli gestw (a przynaj-
mniej ich planowania), a ponadto nasze badania wstpnie sugeruj, ktre podpodziay
kory wyspy mog by najbardziej doniose w przewidywaniu siy tej lateralizacji (Bidua
i Kroliczak, 2013).
Dyskusja oglna
W zgodzie z wczeniejszymi ustaleniami pierwszego autora i jego wsppracowni-
kw (Kroliczak i Frey, 2009; Kroliczak, Piper i Frey, 2011; Krliczak, 2013) niniejszy
raport dostarcza dalszego wsparcia dla idei, e u podoa gestw tranzytywnych i intran-
zytywnych ley wsplna sie reprezentujca praksj (praxis representation network,
PRN). Midzy innymi dlatego w tytule nie znalazo si rozrnienie na te dwa rodzaje
gestw. Podobnie jak w badaniu Krliczaka i Freya (2009), jedyne istotne i wsplne dla
obu rk rnice (jakie zaobserwowano w omwionych tu dwch osobnych eksperymen-
tach) w kwestii domniemanej odmiennej reprezentacji tych gestw to zaledwie wiksze,
obustronne zaangaowanie grzbietowych strumieni ciemieniowo-czoowych w kontrol
symulowanego uycia narzdzi (tj. gestw tranzytywnych). Oczywicie, nowoci tego
raportu jest to, e wspiera tez wsplnej sieci reprezentacyjnej dla praksji wynikami
pochodzcymi z analizy grupowej przeprowadzonej na prbce osb silnie leworcznych,
a nie bazuje zaledwie na wydobyciu rnic w sile sygnau fMRI zaobserwowanego
jedynie w wybranym obszarze zainteresowania (o co mogli z atwoci uzupeni swj
artyku Kroliczak, Piper i Frey, 2011). Wane zatem, by podkreli raz jeszcze, e z po-
ziomu analizy caego mzgu w do jednorodnej grupie osb leworcznych*

wynika
jasno, e rwnie dla osb majcych odmienn preferencj rki (i przynajmniej poten-
cjalnie nieco inaczej reprezentowane funkcje w mzgu) gesty tranzytywne jako rza-
dziej wykorzystywane, a tym samym rzadko ogldane w yciu oraz majce bardziej zo-
one kinematyki ruchu zdaj si by zarwno trudniejsze do wydobycia z pamici i za-
planowania (por. ryc. 3C), jak i do faktycznej realizacji (por. ryc. 2C). Rnice te musz
by jednak bardzo subtelne, bo cho zdrowi uczestnicy rzeczywicie mog mie wiksze
problemy z realizacj gestw uycia narzdzi (w porwnaniu ze skonwencjonalizowa-
nymi gestami znaczeniowymi, tj. intranzytywnymi), efekt ten wida jedynie wwczas,
gdy zadanie jest realizowane pod presj czasu (por. Carmo i Rumiati, 2009).
Uzyskane tu wyniki s rwnie zgodne z obserwacjami, e pacjenci neurologiczni
czsto wykazuj znaczco wiksze upoledzenie w trakcie realizacji gestw tranzytyw-
nych (np. Goodglass i Kaplan, 1963; Rapcsak et al., 1993; Stamenova, Roy i Black,
2010). Jednak w odrnieniu od wczeniejszych modeli proponowanych dla neuronalne-
go podoa praksji (Roy et al., 1991; Rothi, Ochipa i Heilman, 1991; Heilman i Rothi,
1997; Cubelli et al., 2000; Buxbaum, 2001; Mozaz, Rothi, Anderson et al., 2002; Lei-
guarda, 2005; Stamenova, Roy i Black, 2010), badanie to nie wykazao adnego obszaru,
choby znajdujcego si poza sieci reprezentujc praksj, ktry byby bardziej anga-
owany w przetwarzanie i kontrol gestw intranzytywnych (por. Krliczak, 2013).
Wobec tego, przynajmniej jeli idzie o reprezentacje gestw intranzytywnych poredni-
czce w ich planowaniu na podstawie instrukcji sownej (w odrnieniu od ich przetwa-
rzania wzrokowego oraz imitacji, Krliczak, 2013), jedyn dopuszczaln w tej pracy
konkluzj jest nastpujce stwierdzenie. Z uwagi na to, i s to gesty do powszechnie
stosowane w yciu codziennym, ich neuronalne podoe moe by: (1) bardziej wyrafino-
wane, tj. zawiera si w innych, znaczco wikszych sieciach, (2) wielce zautomatyzowa-
ne, tj. poredniczy w nich bd silnie ze sob powizane ptle oblicze, i dlatego (3)
mona je stosunkowo atwo aktywowa, a przez to (4) sia towarzyszcego im sygnau
fMRI, przynajmniej w niektrych obszarach mzgu, moe by istotnie mniejsza. To
wszystko moe natomiast sprawia, e atwiej bdzie podtrzyma ich sprawn realizacj
i/lub jako j zrekompensowa w przypadku uszkodzenia mzgu. Zatem niniejsze dane
rwnie mog pomc wyjani, dlaczego pacjenci czsto nie wykazuj prawie adnych
upoledze w trakcie realizacji gestw intranzytywnych albo ich problemy z tymi ka-
tegoriami gestw s znaczco mniejsze (np. Foundas et al., 1999; Haaland, Harrington
i Knight, 2000).
Efekty niezalene i zalene od rki
Podobnie jak we wczeniejszym badaniu wykorzystujcym ten sam paradygmat
testowania u osb praworcznych (Kroliczak i Frey, 2009), planowanie obu kategorii
gestw, niezalenie od wykorzystywanej rki, prowadzio do wzrostu sygnau w silnie
zachodzcych na siebie lewostronnych obszarach mzgu: dolnym paciku ciemieniowym
(gwnie w SMG, tj. zakrcie nadbrzenym, przy czym sygna ten rozciga si take do
aIPS, czyli przedniej czci bruzdy rdciemieniowej) oraz w grno-bocznych rejonach
przedrodkowych (gwnie w PMd, czyli grzbietowej korze przedruchowej). Byo tak
rwnie wtedy, gdy brano pod uwag (tj. odejmowano od tego sygnau) aktywno
bezporednio zwizan z przetwarzaniem wskazwki sownej. Warto zarazem odnoto-
wa, e po tym zabiegu tj. uwzgldnieniu przetwarzania jzykowego towarzyszcego
planowaniu gestw z gry wypada inny kluczowy obszar, tj. cMTG, czyli ogonowa
cz rodkowego zakrtu skroniowego. Jak si zatem okazuje, podczas planowania ges-
tw intranzytywnych dla rki lewej zmiany aktywnoci w tym obszarze pokryway si
w duej mierze z zadaniami czysto jzykowymi.
Patrzc na wyniki analiz grupowych dla obu rk, nie wida te adnego wsparcia dla
hipotezy, e gesty intranzytywne s bardziej obustronnie reprezentowane w mzgu
w porwnaniu z gestami tranzytywnymi. W przypadku kontroli rki lewej aktywno
kluczowego obszaru ciemieniowego (tj. SMG) bya tylko lewostronna, bez wzgldu na
rodzaj gestu, natomiast podczas kontroli rki prawej wzrost sygnau w tym obszarze by
wyrany i znaczcy w obu pkulach. Co waniejsze, rozciga si on take do zakrtu
ktowego, szczeglnie w pkuli prawej. Niemniej na poziomie rozwaa niezalenym
od rki, jeli mona mwi o jakiej przewadze prawej pkuli w tym przetwarzaniu, to
wida j zdecydowanie wyraniej w obliczeniach lecych u podoa obu kategorii ges-
tw w rodkowych obszarach czoowych.
Zaprezentowane tu wyniki analiz funkcjonalnych s zatem zgodne z pogldem, e
na poziomie niezalenym od rki oba rodzaje tych dziaa s reprezentowane we wspl-
nej sieci ciemieniowo-czoowej reprezentujcej praksj (Kroliczak i Frey, 2009), z wy-
ranym zastrzeeniem, e dla rki lewej oraz niezalenie od badanej rki mona mwi,
e jest to sie lewostronna. Lokalizacja tej sieci jest zgodna z wykazanymi wczeniej
obszarami wysokiego zachodzenia na siebie uszkodze mzgu w apraksji (Haaland,
Harrington i Knight, 2000; Buxbaum, Johnson-Frey i Bartlett-Williams, 2005). Te i inne
rezultaty wyranie sugeruj, e uszkodzenia lewostronne nie tylko bd oddziaywa na
kontrol rki lewej, ale raczej na pewno wpywayby na kontrol rki prawej, gdyby t
mona byo testowa. (Jednak po uszkodzeniach lewostronnych najczciej pozostaje
ona w stanie niedowadu lub jest w ogle sparaliowana). Tymczasem uszkodzenia pra-
wostronne z duo wikszym prawdopodobiestwem bd wpywa jedynie na kontrol
rki prawej przynajmniej to zdaj si sugerowa niniejsze dane fMRI. Zwaywszy na
to, e homotopowe (tj. odpowiadajce im, ale przeciwstronne w stosunku do struktur
zazwyczaj wizanych z praksj) wzrosty sygnau w wielu obszarach prawej pkuli
mona do paradoksalnie wiza rwnie z przetwarzaniem jzykowym (patrz take
Kroliczak i Frey, 2009), wpyw urazw prawostronnych mgby by widoczny gwnie
podczas pantomimy na podstawie instrukcji sownych, a nie imitacji gestw (por. Kr-
liczak, 2013). Alternatywnie uszkodzenia prawej strony mzgu bd wpywa na
kontrol obu rk, ale tylko wwczas, gdy prowadz do pomijania pprzestrzennego
(hemispatial neglect), jak sugeruje jedna z najnowszych prac neuropsychologicznych
(Goldenberg, 2013). Jednake, jakiekolwiek problemy z kontrol rk obserwowane
w tym przypadku nie bd ju miay prawie nic wsplnego z apraksj, tj. zaburzeniem
ruchowym wyszego rzdu.
Na koniec tych rozwaa warto jeszcze zauway, e najlepszym bezporednim tes-
tem dla hipotezy wsplnej sieci reprezentujcej praksj byaby 2 2 ANOVA, uwzgld-
niajca testowan rk (lew, praw) oraz rodzaj gestu (tranzytywny, intranzytywny),
jako czynniki wewntrzobiektowe. Gdyby si okazao, e tak przeprowadzona analiza
nie wykazuje adnych rnic (nawet zaobserwowanego tu wikszego zaangaowania
obszarw czuciowo-ruchowych i przedruchowych dla gestw tranzytywnych), hipoteza
ta zyskaaby jeszcze lepsze wsparcie. Jednoczenie trzeba wyranie podkreli, e takie
wyniki byyby zupenie bezuyteczne z punktu widzenia bada klinicznych nad gestami,
bo w aden sposb nie mogyby rzuci nowego wiata na interpretacj rezultatw
bada neurologicznych i neuropsychologicznych zazwyczaj uzyskanych w oparciu o tes-
towanie jedynie rki lewej. Wyniki te pokazuj do jednoznacznie, e istniej wyrane
rnice w podou neuronalnym tych gestw. Oczywicie, jest take moliwym, e gdyby
neuropsychologowie zawsze mogli testowa obie rce i oba rodzaje gestw w tych sa-
mych warunkach, mogliby wwczas rwnie doj do przekonania, e na bardziej abs-
trakcyjnym poziomie analizy, jakiego wymagayby klasyczne testy na apraksj (stoso-
wania tylko i wycznie wskazwek sownych w celu uzyskania pantomimy gestw, tu:
dodatkowo przy uyciu obu rk), lewa kora ciemieniowa, a by moe take kora czoo-
wa, jest angaowana w reprezentowanie szerokiej gamy nabytych zdolnoci ruchowych
wyszego rzdu. Potencjalne rozbienoci w uzyskanych rezultatach mogyby wwczas
by jedynie wynikiem rnic w sile, z jak dana wskazwka potrafi te obszary akty-
wowa, czy te efektywnoci, z jak potrafi dotrze do znajdujcych si tam odpowied-
nich ladw pamiciowych.
Czy fMRI ma za nisk rozdzielczo, by wykaza rnice midzy reprezen-
tacjami odmiennych kategorii gestw?
Zawsze jest moliwym, e reprezentacje rozwaanych tu gestw s zaimplemen-
towane w osobnych sieciach neuronalnych, szczeglnie jeli idzie o okolice ciemienio-
wo-czoowe (gdy w innych obszarach i zadaniach z gestami wykazano istnienie dyso-
cjacji; Krliczak, 2013), jednak rozdzielczo fMRI, w tym wykorzystywane paradyg-
maty, nie pozwalaj na skuteczne ich odrnienie. Argument ten jednak nie przekonuje,
gdy wwczas mao prawdopodobnym byoby pojawianie si rozdzielnoci w wyniku
naturalnych uszkodze mzgu, a te potrafi by bardzo rozlege. Zazwyczaj s one
znacznie wiksze od najmniejszych istotnych klastrw aktywacji uzyskiwanych w bada-
niach fMRI. Odpowied na postawione tu pytanie mona jednak uzyska, wykorzystujc
tzw. paradygmat adaptacji sygnau fMRI w wyniku powtrzenia zadania czy te bodca.
Sdzi si, e w porwnaniu z tradycyjnymi metodami fMRI (monitorujcymi wzrosty
sygnau na nowy bodziec) spadek zaangaowania mzgu towarzyszcy tej manipulacji
pozwala wnioskowa o selektywnoci (tj. specyficznej wraliwoci) mniejszych populacji
neuronw z danego obszaru (por. Grill-Spector, Kushnir, Edelman et al., 1999; Kro-
liczak et al., 2008). Jednake wstpne wyniki bada fMRI z naszego laboratorium uzys-
kane z wykorzystaniem paradygmatu adaptacji fMRI zdaj si przeczy i tej tezie, przy-
najmniej jeli idzie o rozpoznawanie tych dwch kategorii gestw. Prace nad tym kon-
kretnym problemem badawczym zostay u nas ostatnio zintensyfikowane oraz pog-
bione i ju wkrtce mona si spodziewa penego raportu na te i pokrewne rezultaty.
Kwestia obustronnego zaangaowania mzgu u osb leworcznych
Mona naiwnie wierzy, e osoby leworczne s pod wzgldem organizacji wik-
szoci funkcji w mzgu lustrzanymi odbiciami osb praworcznych. Cho teoretycznie
s moliwe, a w praktyce gdzie moe si pojawiy rwnie i takie przypadki, hipoteza
ta nie znajduje wsparcia w nauce ani w kontekcie lateralizacji jzyka (np. Knecht et al.,
2000; Szaflarski et al., 2002) ani organizacji gestw (Kroliczak, Piper i Frey, 2011; Vin-
gerhoets et al., 2012). Mona te, tym razem do zasadnie, twierdzi, e leworczni,
przynajmniej jako populacja, wykazuj bardziej zbalansowan organizacj funkcji w po-
rwnaniu z osobami praworcznymi (Vingerhoets et al., 2012; Goldenberg, 2013). Ni-
niejsze badanie czciowo wspiera t wanie tez, przy czym ma to miejsce na dwch
rnych poziomach. W pierwszej kolejnoci naley wspomnie o kontroli rki nie-
dominujcej, prawej, ktrej w trakcie planowania gestw towarzyszy istotnie wiksza
aktywno mzgu, w tym angaowane s obie jego pkule. Sia tego argumentu nieco
sabnie, gdy stanie si jasnym, e z do podobn sytuacj mamy do czynienia take
u osb praworcznych (Kroliczak i Frey, 2009). Wane jednak, e w tym ostatnim przy-
padku zdecydowanie przewaa efekt rki (kontroli rki prawej towarzyszy wiksze
zaangaowanie mzgu), ale ju niekoniecznie efekt obu pkul. Z drugiej strony wrd
leworcznych mona znale osoby bardziej i mniej typowe pod wzgldem lateralizacji
funkcji. Szczeglnie te ostatnie zdaj si cechowa mniejsze asymetrie, zreszt nie tylko
funkcjonalne. Innymi sowy, w grupie osb tzw. nietypowych znacznie czciej mamy
do czynienia z bardziej symetrycznym rozoeniem funkcji na obie pkule. Zdaje si te
temu towarzyszy, lub u jego podoa zdaj si lee, mniejsze bd wrcz niemoliwe
do wykrycia asymetrie strukturalne. To ju s jednak zagadnienia i tematy na zupenie
osobn prac.
Wnioski kocowe
Ten i wczeniejszy raport (Kroliczak i Frey, 2009) zdaje si na pozr przeczy
dugotrwaym obserwacjom neurologicznym i neuropsychologicznym wykazujcym, e
urazy lewej pkuli bardziej dotykaj kontrol gestw tranzytywnych anieli intran-
zytywnych. Na koniec warto wic wskaza na punkty, ktre mog pozwoli na dalsze
uzgodnienie rozbienoci w wynikach bada neuroobrazowych i klinicznych. Jedn
z najbardziej podstawowych rnic jest odmienny poziom analiz. Prace fMRI, jak wiele
na to wskazuje, zdaj spraw z relatywnych rnic w aktywnoci kory mzgowej, tj. isto-
ty szarej. Natomiast prace kliniczne czsto informuj o zaburzeniach zachowania, u pod-
oa ktrych le take uszkodzenia istoty biaej (np. rnych szlakw i drg nerwo-
wych). Ta i wczeniejsza praca (Kroliczak i Frey, 2009) skupia si na aktywnoci
mzgu podczas planowania gestw, natomiast w pracach z pacjentami monitorowana
jest gwnie poprawno realizacji zadania ruchowego, a o dziaaniu mechanizmw zwi-
zanych z planowaniem tych czynnoci wnioskuje si jedynie na podstawie czasw
reakcji. Wreszcie najwaniejsza chyba oglna rnica w tych dwch podejciach to czs-
te pomijanie konkretnych przypadkw (tj. brak raportw z analiz jednostkowych) i pole-
ganie na wynikach z poziomu caej grupy w badaniach neuroobrazowych, w odrnieniu
od studiw poszczeglnych przypadkw w badaniach pacjentw. Jednak, kiedy badania
kliniczne robione s na wikszych grupach pacjentw, wwczas okazuje si, e przypad-
ki dysocjacji funkcji nie s wcale tak liczne i kompletne, w niektrych zadaniach i/lub
przypadkach (tj. u niektrych pacjentw) si pojawiajc, w innych nie (Stamenova, Roy
i Black, 2010; Goldenberg, 2013). Zatem jednym z najbardziej interesujcych pyta,
jakie jeszcze pewnie dugo pozostanie bez odpowiedzi, jest kwestia zwizkw i rozkadu
funkcji w mzgu w zalenoci od indywidualnego uposaenia genetycznego oraz do-
wiadczenia.
Podzikowania
Niektre z opisanych prac byy finansowane z grantu NIH/NINDS R01 NS053962
przyznanego Scottowi Freyowi. Cz z wykorzystanych tu metod zostaa opanowana,
bd przygotowana, na potrzeby realizacji grantu Maestro 2011/02/A/HS6/00174 przyz-
nanego Grzegorzowi Krliczakowi.
Literatura
Beckmann, C.F., Jenkinson, M., Smith, S.M. (2003). General multilevel linear modeling for
group analysis in FMRI. Neuroimage 20(2), 1052-63.
Bidua S., Kroliczak G. (2012). Insular surface asymmetry predicts the lateralization of language
and praxis. 18th Annual Meeting of the Organization for Human Brain Mapping, Beijing,
China, Abstract No: 5781.
Bidua S., Kroliczak G. (2013). Subdivisions of the insular cortex and the lateralization of langua-
ge and gestures. 19th Annual Meeting of the Organization for Human Brain Mapping, Seat-
tle, WA, USA, Abstract No: 2617.
Binkofski F., Dohle C., Posse S., Stephan K.M., Hefter H., Seitz R.J., Freund H.J. (1998). Hu-
man anterior intraparietal area subserves prehension: a combined lesion and functional
MRI activation study. Neurology 50(5), 1253-9.
Bohlhalter S., Hattori N., Wheaton L., Fridman E., Shamim E.A., Garraux G., Hallett M. (2009).
Gesture subtype-dependent left lateralization of praxis planning: an event-related fMRI
study. Cereb. Cortex 19(6), 1256-62.
Brinkman J., Kuypers H.G. (1972). Splitbrain monkeys: cerebral control of ipsilateral and con-
tralateral arm, hand, and finger movements. Science 176(34), 536-9.
Buxbaum L.J. (2001). Ideomotor apraxia: a call to action. Neurocase 7(6), 445-58.
Buxbaum L.J., Johnson-Frey S.H., Bartlett-Williams M. (2005). Deficient internal models for
planning hand-object interactions in apraxia. Neuropsychologia 43(6), 917-29.
Buxbaum L.J., Kyle K., Grossman M., Coslett H.B. (2007). Left inferior parietal representations
for skilled hand-object interactions: evidence from stroke and corticobasal degeneration.
Cortex 43(3), 411-23.
Carmo J.C., Rumiati R.I. (2009). Imitation of transitive and intransitive actions in healthy in-
dividuals. Brain Cogn. 69(3), 460-4.
Chao L.L., Martin A. (2000). Representation of manipulable man-made objects in the dorsal
stream. Neuroimage 12(4), 478-84.
Choi S.H., Na D.L., Kang E., Lee K.M., Lee S.W., Na D.G. (2001). Functional magnetic re-
sonance imaging during pantomiming tool-use gestures. Exp. Brain Res. 139(3), 311-7.
Clark M.A., Merians A.S., Kothari A., Poizner H., Macauley B., Gonzalez Rothi L.J., Heilman
K.M. (1994). Spatial planning deficits in limb apraxia. Brain 117, 1093-106.
Cubelli R., Marchetti C., Boscolo G., Della Sala S. (2000). Cognition in action: testing a model
of limb apraxia. Brain Cogn. 44(2), 144-65.
Culham J.C., Danckert S.L., DeSouza J.F., Gati J.S., Menon R.S., Goodale M.A. (2003). Visually
guided grasping produces fMRI activation in dorsal but not ventral stream brain areas. Exp.
Brain Res. 153(2), 180-9.
Damasio H. (2005). Human Brain Anatomy in Computerized Images (2nd ed.). Oxford ; New
York: Oxford University Press.
De Renzi E., Faglioni P., Sorgato P. (1982). Modality-specific and supramodal mechanisms of
apraxia. Brain 105(Pt 2), 301-12.
Desikan R.S., Segonne F., Fischl B., Quinn B.T., Dickerson B.C., Blacker D., Buckner R.L., Dale
A.M., Maguire R.P., Hyman B.T., Albert M.S., Killiany R.J. (2006). An automated labeling
system for subdividing the human cerebral cortex on MRI scans into gyral based regions
of interest. Neuroimage 31(3), 968-80.
Draganski B., Gaser C., Busch V., Schuierer G., Bogdahn U., May, A. (2004). Neuroplasticity:
changes in grey matter induced by training. Nature 427(6972), 311-2.
Dronkers N.F. (1996). A new brain region for coordinating speech articulation. Nature 384
(6605), 159-61.
Duffy R.J., Liles B.Z. (1979). A translation of Finkelnburg's (1870) lecture on aphasia as "asym-
bolia" with commentary. The Journal of speech and hearing disorders 44(2), 156-68.
Dumont C., Ska B., Schiavetto A. (1999). Selective impairment of transitive gestures: An un-
usual case of apraxia. Neurocase 5, 447-58.
Eysenck M.W., Keane M.T. (2010). Cognitive Psychology: A Student's Handbook, 6th Edition.
New York, NY, US: Psychology Press, US.
Foundas A.L., Macauley B.L., Raymer A.M., Maher L.M., Rothi L.J., Heilman K.M. (1999).
Ideomotor apraxia in Alzheimer disease and left hemisphere stroke: limb transitive and
intransitive movements. Neuropsychiatry, neuropsychology, and behavioral neurology,
12(3), 161-6.
Freund H.J., Hummelsheim H. (1985). Lesions of premotor cortex in man. Brain, 108, 697-
733.
Frey S.H. (2007). What puts the how in where? Tool use and the divided visual streams hypo-
thesis. Cortex 43(3), 368-75.
Frey S.H. (2008). Tool use, communicative gesture and cerebral asymmetries in the modern
human brain. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 363(1499), 1951-7.
Frey S.H., Funnell M.G., Gerry V.E., Gazzaniga M.S. (2005). A dissociation between the repre-
sentation of tool-use skills and hand dominance: insights from left- and right-handed callo-
sotomy patients. J. Cogn. Neurosci. 17(2), 262-72.
Fridman E.A., Immisch I., Hanakawa T., Bohlhalter S., Waldvogel D., Kansaku, K., Wheaton L.,
Wu T., Hallett M. (2006). The role of the dorsal stream for gesture production. Neuroimage
29(2), 417-28.
Goldenberg G. (2003). Apraxia and beyond: life and work of Hugo Liepmann. Cortex 39(3),
509-24.
Goldenberg G. (2013). Apraxia in left-handers. Brain, 136(Pt 8), 2592-601.
Goldenberg G., Hentze S., Hermsdorfer J. (2004). The effect of tactile feedback on pantomime
of tool use in apraxia. Neurology 63(10), 1863-7.
Goldenberg G., Hermsdorfer J., Glindemann R., Rorden C., Karnath H.O. (2007). Pantomime
of tool use depends on integrity of left inferior frontal cortex. Cereb. Cortex 17(12),
2769 76.
Gonzalez Rothi L.J., Heilman K.M. (1997). Introduction to limb apraxia. [w:] L.J.G. Rothi, Heil-
man K.M. (Eds.), Apraxia: The Neuropsychology of Action. East Sussex U.K.: Psychology
Press.
Goodale M.A., Kroliczak G., Westwood D.A. (2005). Dual routes to action: contributions of the
dorsal and ventral streams to adaptive behavior. Prog. Brain Res. 149, 269-83.
Goodale M.A., Milner A.D., Jakobson L.S., Carey D.P. (1991). A neurological dissociation bet-
ween perceiving objects and grasping them. Nature 349(6305), 154-6.
Goodglass H., Kaplan E. (1963). Disturbance of Gesture and Pantomime in Aphasia. Brain, 86,
703-20.
Grafton S.T., Fagg A.H., Arbib M.A. (1998). Dorsal premotor cortex and conditional movement
selection: A PET functional mapping study. J. Neurophysiol. 79(2), 1092-7.
Greve D.N., Van der Haegen L., Cai Q., Stufflebeam S., Sabuncu M.R., Fischl B., Brysbaert M.
(2013). A Surface-based Analysis of Language Lateralization and Cortical Asymmetry.
J. Cogn. Neurosci. 25(9), 1477-92.
Grill-Spector K., Kushnir T., Edelman S., Avidan G., Itzchak Y., Malach R. (1999). Differential
processing of objects under various viewing conditions in the human lateral occipital com-
plex. Neuron. 24(1), 187-203.
Gut M., Urbanik A., Forsberg L., Binder M., Rymarczyk K., Sobiecka B., Kozub J., Grabowska,
A. (2007). Brain correlates of right-handedness. Acta Neurobiol. Exp. (Wars), 67(1), 43-51.
Haaland K.Y., Harrington D.L. (1996). Hemispheric asymmetry of movement. Curr. Opin.
Neurobiol. 6(6), 796-800.
Haaland K.Y., Harrington D.L. Knight R.T. (2000). Neural representations of skilled movement.
Brain 123, 2306-13.
Heath M., Roy E.A., Black S.E. Westwood D.A. (2001). Intransitive limb gestures and apraxia
following unilateral stroke. Journal of clinical and experimental neuropsychology 23(5),
628-42.
Heath M., Roy E.A., Westwood D., Black S.E. (2001). Patterns of apraxia associated with the
production of intransitive limb gestures following left and right hemisphere stroke. Brain
Cogn. 46(1-2), 165-9.
Heilman K.M., Coyle J.M., Gonyea E.F., Geschwind N. (1973). Apraxia and agraphia in a left-
hander. Brain 96(1), 21-8.
Heilman K.M., Rothi L.J.G. (1997). Limb apraxia: A look back. [W:] L.J.G. Rothi, K.M. Heil-
man (red.), Apraxia: The neuropsychology of action (s. 7-18). Hove, England: Psychology
Press/Erlbaum (UK) Taylor Francis.
Hermsdorfer J., Terlinden G., Muhlau M., Goldenberg G., Wohlschlager A.M. (2007). Neural
representations of pantomimed and actual tool use: evidence from an event-related fMRI
study. Neuroimage 36 Suppl 2, T109-18.
Jenkinson M., Bannister P., Brady M., Smith S. (2002). Improved optimization for the robust
and accurate linear registration and motion correction of brain images. Neuroimage 17(2),
825-41.
Jenkinson M., Smith S. (2001). A global optimisation method for robust affine registration of
brain images. Med. Image Anal. 5(2), 143-56.
Johnson-Frey S.H. (2004). The neural bases of complex tool use in humans. Trends Cogn. Sci.
8(2), 71-8.
Johnson-Frey S.H., Newman-Norlund R., Grafton S.T. (2005). A distributed left hemisphere
network active during planning of everyday tool use skills. Cereb Cortex 15(6), 681-95.
Keller S.S., Roberts N., Garcia-Finana M., Mohammadi S., Ringelstein E.B., Knecht S., Deppe,
M. (2011). Can the language-dominant hemisphere be predicted by brain anatomy? J. Cogn.
Neurosci. 23(8), 2013-29.
Kimura D. (1983). Speech representation in an unbiased sample of left-handers. Human neuro-
biology 2(3), 147-54.
Kimura D., Archibald Y. (1974). Motor functions of the left hemisphere. Brain 97(2), 337-50.
Knecht S., Drager B., Deppe M., Bobe L., Lohmann H., Floel A., Ringelstein E.B., Henningsen,
H. (2000). Handedness and hemispheric language dominance in healthy humans. Brain 123,
2512-8.
Krliczak G. (2006). Ograniczone pole widzenia a rozpoznawanie nowych przedmiotw. Wpyw
aktywnej eksploracji oraz pasywnej obserwacji. [W:] W. Dziarnowska A. Klawiter (red.), Stu-
dia z Kognitywistyki i Filozofii Umysu. Mzg i jego umysy (s. 37-47). Pozna: Zysk i S-ka.
Krliczak G. (2010). Reprezentacja praksji u osb prawo- i leworcznych. [W:] P. Francuz (Ed.),
Na ciekach neuronauki (str. 173-89). Lublin: Wydawnictwo KUL.
Krliczak G. (2013). Representations of Transitive and Intransitive Gestures: Perception and
Imitation. Journal of Neuroscience and Neuroengineering 2(3), 195-210.
Krliczak G., Bidua S. (2012). Lateralizacja jzyka i gestw: metody bada, zalenoci oraz
uwarunkowania anatomiczne. Studia z Kognitywistyki i Filozofii Umysu 6(1), 27-47.
Kroliczak G., Cavina Pratesi C., Large M.E. (2012). Object perception versus target-directed ma-
nual actions. [W:] M. Fafrowicz, T. Marek et al. (Eds.), Neuroadaptive Systems: Theory and
Applications (str. 69-95): CRC Press/Taylor Francis, Ltd.
Kroliczak G., Cavina-Pratesi C., Goodman D.A., Culham J.C. (2007). What does the brain do
when you fake it? J. Neurophysiol. 97(3), 2410-22.
Kroliczak G., Frey S.H. (2009). A common network in the left cerebral hemisphere represents
planning of tool use pantomimes and familiar intransitive gestures at the hand-independent
level. Cereb. Cortex 19(10), 2396-410.
Kroliczak G., Heard P., Goodale M.A., Gregory R.L. (2006). Dissociation of perception and
action unmasked by the hollow-face illusion. Brain Res. 1080(1), 9-16.
Kroliczak G., McAdam T.D., Quinlan D.J., Culham J.C. (2008). The human dorsal stream adapts
to real actions and 3D shape processing: a functional magnetic resonance imaging study.
J. Neurophysiol. 100(5), 2627-39.
Kroliczak G., Piper B.J., Frey S.H. (2011). Atypical lateralization of language predicts cerebral
asymmetries in parietal gesture representations. Neuropsychologia 49(7), 1698-702.
Kroliczak G., Westwood D.A., Goodale M.A. (2006). Differential effects of advance semantic
cues on grasping, naming, and manual estimation. Exp. Brain Res. 175(1), 139-52.
Kurth F., Zilles K., Fox P.T., Laird A.R., Eickhoff S.B. (2010). A link between the systems:
functional differentiation and integration within the human insula revealed by meta-analysis.
Brain Struct. Funct. 214(5-6), 519-34.
Lausberg H., Gottert R., Munssinger U., Boegner, F., Marx P. (1999). Callosal disconnection
syndrome in a left-handed patient due to infarction of the total length of the corpus
callosum. Neuropsychologia 37(3), 253-65.
Leiguarda R. (2005). Apraxias as traditionally defined. [W:] H.-J. Freund, M. Jeannerod et al.
(Eds.), Higher-Order Motor Disorders: From Neuroanatomy and Neurobiology to Clinical
Neurology (str. 303 - 38). Oxford: Oxford University Press.
Liepmann H. (1900). Das Krankheitshild der Apraxie (Motorischen/Asymbolie). Monatschrift
fur Psychiatrie und Neurologie 8, 15-44, 102-32, 82-97.
Liepmann H. (1920). Apraxia. Ergebn. Ges. Med. 1, 516-43.
Mahon B.Z., Milleville S.C., Negri G.A., Rumiati R.I., Caramazza A., Martin A. (2007). Action-
related properties shape object representations in the ventral stream. Neuron. 55(3),
507-20.
Margolin D.I. (1980). Right hemisphere dominance for praxis and left hemisphere dominance
for speech in a left-hander. Neuropsychologia 18(6), 715-9.
Martin A., Wiggs C.L., Ungerleider L.G., Haxby J.V. (1996). Neural correlates of category-
specific knowledge. Nature 379(6566), 649-52.
Meador K.J., Loring D.W., Lee K., Hughes M., Lee G., Nichols M., Heilman K.M. (1999). Cere-
bral lateralization: relationship of language and ideomotor praxis. Neurology 53(9), 2028-31.
Milner A.D., Goodale M.A. (1995). The Visual Brain in Action. Oxford, England: Oxford Univer-
sity Press.
Milner A.D., Goodale M.A. (2006). The Visual Brain in Action. Second Edition. Oxford: Oxford
Uiversity Press.
Moll J., de Oliveira-Souza R., Passman L.J., Cunha F.C., Souza-Lima F., Andreiuolo P.A. (2000).
Functional MRI correlates of real and imagined tool-use pantomimes. Neurology 54(6),
1331-6.
Morlass J. (1928). Contribution l'Etude de l'Apraxie. Paris: Amdee, Legrand.
Mozaz M., Rothi L.J., Anderson J.M. et al. (2002). Postural knowledge of transitive pantomimes
and intransitive gestures. J. Int. Neuropsychol. Soc. 8(7), 958-62.
Ochipa C., Rothi L.J., Heilman K.M. (1989). Ideational apraxia: a deficit in tool selection and
use. Ann. Neurol. 25(2), 190-3.
Oldfield R.C. (1971). The assessment and analysis of handedness: the Edinburgh inventory.
Neuropsychologia 9, 97-113.
Pazzaglia M., Smania N., Corato E., Aglioti S.M. (2008). Neural underpinnings of gesture
discrimination in patients with limb apraxia. J. Neurosci. 28(12), 3030-41.
Picard N., Strick, P.L. (2001). Imaging the premotor areas. Curr. Opin. Neurobiol. 11(6),
663-72.
Poeck K., Kerschensteiner M. (1971). Ideomotor apraxia following right-sided cerebral lesion
in a left-handed subject. Neuropsychologia 9(3), 359-61.
Poizner H., Clark M.A., Merians A.S., Macauley B., Gonzalez Rothi L.J., Heilman K.M. (1995).
Joint coordination deficits in limb apraxia. Brain 118, 227-42.
Rapcsak S.Z., Ochipa C., Beeson, P.M., Rubens, A.B. (1993). Praxis and the right hemisphere.
Brain Cogn. 23(2), 181-202.
Raymond M., Pontier D., Dufour A.B., Moller A.P. (1996). Frequency-dependent maintenance
of left handedness in humans. Proc. Biol. Sci. 263(1377), 1627-33.
Rocca M.A., Falini A., Comi G., Scotti G., Filippi M. (2008). The mirror-neuron system and
handedness: a "right" world? Hum. Brain Mapp. 29(11), 1243-54.
Roeltgen D.P., Heilman K.M. (1983). A practic agraphia in a patient with normal praxis. Brain
Lang. 18(1), 35-46.
Rothi L.J.G., Ochipa C., Heilman K.M. (1991). A cognitive neuropsychological model of limb
praxis. Cognitive Neuropsychology 8(6), 443-58.
Roy E.A., Square-Storer P., Hogg S., Adams S. (1991). Analysis of task demands in apraxia. Int.
J. Neurosci. 56(1-4), 177-86.
Rumiati R.I., Weiss P.H., Shallice T., Ottoboni G., Noth J., Zilles K., Fink G.R. (2004). Neural
basis of pantomiming the use of visually presented objects. Neuroimage 21(4), 1224-31.
Schluter N.D., Krams M., Rushworth M.F., Passingham R.E. (2001). Cerebral dominance for
action in the human brain: the selection of actions. Neuropsychologia 39(2), 105-13.
Smith S.M. (2002). Fast robust automated brain extraction. Hum. Brain Mapp. 17(3), 143-55.
Smith S.M., Jenkinson M., Woolrich M.W., Beckmann, C.F., Behrens, T.E., Johansen-Berg, H.,
Bannister, P.R., De Luca, M., Drobnjak, I., Flitney, D.E., Niazy, R.K., Saunders, J., Vickers,
J., Zhang, Y., De Stefano, N., Brady, J.M., Matthews, P.M. (2004). Advances in functional
and structural MR image analysis and implementation as FSL. Neuroimage 23 Suppl. 1,
S208-19.
Stamenova V., Roy E.A., Black S.E. (2010). Associations and dissociations of transitive and
intransitive gestures in left and right hemisphere stroke patients. Brain Cogn. 72(3), 483-90.
Szaflarski J.P., Binder J.R., Possing E.T., McKiernan K.A., Ward B.D., Hammeke, T.A. (2002).
Language lateralization in left-handed and ambidextrous people: fMRI data. Neurology
59(2), 238-44.
Toga A.W., Thompson P.M. (2003). Mapping brain asymmetry. Nat. Rev. Neurosci. 4(1), 37-48.
Tranel D., Kemmerer, D., Adolphs, R., Damasio, H., Damasio, A.R. (2003). Neural correlates
of conceptual knowledge for actions. Cognitive Neuropsychology 20(3-6), 409-32.
Valenstein E., Heilman K.M. (1979). Apraxic agraphia with neglect-induced paragraphia. Arch
Neurol. 36(8), 506-8.
Van der Haegen L., Cai Q., Seurinck R., Brysbaert M. (2011). Further fMRI validation of the
visual half field technique as an indicator of language laterality: a large-group analysis. Neu-
ropsychologia 49(10), 2879-88.
Van Essen D.C. (2005). A Population-Average, Landmark- and Surface-based (PALS) atlas of
human cerebral cortex. Neuroimage 28(3), 635-62.
Van Essen D.C., Drury H.A., Dickson J., Harwell J., Hanlon D., Anderson C.H. (2001). An inte-
grated software suite for surface-based analyses of cerebral cortex. J. Am. Med. Inform.
Assoc. 8(5), 443-59.
Vingerhoets G., Acke F., Alderweireldt A.S., Nys, J., Vandemaele P., Achten E. (2012). Cerebral
lateralization of praxis in right- and left-handedness: same pattern, different strength. Hum
Brain Mapp. 33(4), 763-77.
Vingerhoets G., Acke F., Vandemaele P., Achten E. (2009). Tool responsive regions in the
posterior parietal cortex: effect of differences in motor goal and target object during ima-
gined transitive movements. Neuroimage 47(4), 1832-43.
Vingerhoets G., Alderweireldt A.S., Vandemaele P., Cai Q., Van der Haegen L., Brysbaert M.,
Achten E. (2013). Praxis and language are linked: Evidence from co-lateralization in indi-
viduals with atypical language dominance. Cortex 49, 172-83.
Vingerhoets, G., Vandekerckhove, E., Honore, P., Vandemaele, P., Achten, E. (2011). Neural
correlates of pantomiming familiar and unfamiliar tools: action semantics versus mechanical
problem solving? Hum. Brain Mapp. 32(6), 905-18.
Weisberg J., van Turennout M., Martin A. (2007). A neural system for learning about object
function. Cereb. Cortex. 17(3), 513-21.
Wise R.J., Greene J., Buchel C., Scott S.K. (1999). Brain regions involved in articulation. Lancet,
353(9158), 1057-61.
Woolrich M.W., Ripley B.D., Brady M., Smith S.M. (2001). Temporal autocorrelation in univa-
riate linear modeling of FMRI data. Neuroimage 14(6), 1370-86.
Worsley K.J. (2001). Statistical analysis of activation images. [W:] P. Jezzard, P.M. Matthews et
al. (Eds.), Functional MRI: An Introduction to Methods. Oxford: Oxford University Press.
Neural underpinning of communicative gestures in left-handers
One of the most left-lateralized functions in the human brain is the control of complex manual
skills, such as common gestures that can be used instead of speech. Most of the contemporary
neuroimaging research on their two particular categories conventionalized communicative
gestures, and tool use pantomimes often utilized in neuropsychology to test the preserved
cognitive functions in patients with brain injuries, focused on right-handers using their dominant
hands. Counter to neuropsychological reports, neuroimaging data most often suggest that a
common left-lateralized neural substrate underlies both gesture categories. This paper, based
on the results from functional magnetic resonance imaging (fMRI), contains a description of the
neural underpinning of their planning and control in left-handers. The main goal of the pre-
sented research was to verify a hypothesis that even in subjects preferring their left hands, the
higher-order control of manual skills is lateralized similarly to right-handers, irrespective of the
gesture and hand used. Group data support this notion, suggesting at the same time that parti-
cularly during the control of the right hand, the representations of the two gesture categories
are less lateralized (i.e., they are localized more symmetrically in both hemispheres). Another
novel aspect of this work is the preliminary assessment of the issue whether the observed
lateralization of functions, or its absence in some individuals, is accompanied by any structural
asymmetries. It turns out that this is the case but in a rather unexpected brain region, the insu-
lar cortex.
Key words: communicative gestures, tool use gestures, planning ans execution, neural under-
pinning, structural asymmetries

N 313 06 Kroliczak

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

N 313 06 Kroliczak

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Prof. UAM dr hab.

Grzegorz Krliczak, mgr Szymon Bidua Laboratorium Badania Dziaa

You might also like