Aspergillua Nidulans

BEM
BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO

#1 (ENERO 2004)
D.L. SE-548-04
ISSN
CONTENIDO:
LOPEZ DIAZ, JUAN. HONGOS. Pginas 2-197.
LOPEZ DIAZ, JUAN. LIQUENES. Pginas 198-215.
1
BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04
LOPEZ DIAZ, JUAN. HONGOS.
1. CARACTERISTICAS GENERALES.
2. FORMA Y FUNCION.
2.1. ESTRUCTURA DEL TALO.
2.2. ESPOROFOROS Y ESPORAS.
2.3. RANGO DE TAMAO Y DIVERSIDAD DE LA ESTRUCTURA.
2.3.1. Clase CHYTIDIO!YCETES.
2.3.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES.
2.3.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES.
2.3.". Clase OO!YCETES.
2.3.#. Clase ZYGO!YCETES.
2.3.$. Clase TICHO!YCETES.
2.3.%. Clase ASCO!YCETES.
2.3.&. Clase 'ASIDIO!YCETES.
2.3.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES.
2.4. REPRODUCCION.
2.4.1. REPRODUCCION ASEXUAL.
2.".1.). GENEALIDADES.
2.".1.1. Clase CHYTIDIO!YCETES.
2.".1.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES.
2.".1.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES.
2.".1.". Clase OO!YCETES.
2.".1.#. Clase ZYGO!YCETES.
2.".1.$. Clase TICHO!YCETES.
2.".1.%. Clase ASCO!YCETES.
2.".1.&. Clase 'ASIDIO!YCETES.
2.".1.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES.
2.4.2. REPRODUCCION SEXUAL.
2.".2.).1. Clase CHYTIDIO!YCETES.
2.".2.).2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES.
2.".2.).3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES.
2.".2.).". Clase OO!YCETES.
2.".2.).#. Clase ZYGO!YCETES.
2.".2.).$. Clase TICHO!YCETES.
2.".2.).%. Clase ASCO!YCETES.
2.".2.).&. Clase 'ASIDIO!YCETES.
2.".2.).(. Clase virtual DEUTEO!YCETES.
2.4.2.1. INCOMPATIBILIDAD.
2.4.2.2. FERORMONAS SEXUALES (HORMONAS).
2.5. CICLO VITAL.
2.#.). GENEALIDADES.
2.#.1. Clase CHYTIDIO!YCETES.
2.#.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES.
2.#.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES.
2.#.". Clase OO!YCETES.
2.#.#. Clase ZYGO!YCETES.
2.#.$. Clase TICHO!YCETES.
2.#.%. Clase ASCO!YCETES.
2.#.&. Clase 'ASIDIO!YCETES.
2.#.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES.
2.6. CRECIMIENTO.
2.7. NUTRICION.
2.%.). GENEALIDADES.
2.%.).1. Clase CHYTIDIO!YCETES.
2.%.).2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES.
2.%.).3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES.
2.%.).". Clase OO!YCETES.
2.%.).#. Clase ZYGO!YCETES.
2
2.%.).$. Clase TICHO!YCETES.
2.%.).%. Clase ASCO!YCETES.
2.%.).&. Clase 'ASIDIO!YCETES.
2.%.).(. Clase virtual DEUTEO!YCETES.
2.7.1. SAPROBIOSIS.
2.%.1.). GENEALIDADES.
2.%.1.1. Clase CHYTIDIO!YCETES.
2.%.1.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES.
2.%.1.3. Clase OO!YCETES.
2.%.1.". Clase ZYGO!YCETES.
2.%.1.#. Clase ASCO!YCETES.
2.%.1.$. Clase 'ASIDIO!YCETES.
2.7.2. PARASITISMO.
2.%.2.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES.
2.%.2.". Clase OO!YCETES.
2.%.2.#. Clase ZYGO!YCETES.
2.%.2.$. Clase TICHO!YCETES.
2.%.2.%. Clase ASCO!YCETES.
2.%.2.&. Clase 'ASIDIO!YCETES.
2.%.2.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES.
2.7.3. PREDACION.
2.8. ASPECTOS ECOLOGICOS.
2.8.1. DISTRIBUCION Y ABUNDANCIA.
2.&.1.). GENEALIDADES.
2.&.1.1. Clase CHYTIDIO!YCETES.
2.&.1.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES.
2.&.1.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES.
2.&.1.". Clase OO!YCETES.
2.&.1.#. Clase ZYGO!YCETES.
2.&.1.$. Clase TICHO!YCETES.
2.&.1.%. Clase ASCO!YCETES.
2.&.1.&. Clase 'ASIDIO!YCETES.
2.&.1.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES.
2.8.2. CONDICIONANTES DEL DESARROLLO.
2.8.3. ASOCIACIONES.
2.&.3.$. Clase TYCHO!YCETES.
2.8.4. IMPORTANCIA.
2.&.".). GENEALIDADES.
2.&.".1. Clase CHYTIDIO!YCETES.
3
2.&.".2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES.
2.&.".3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES.
2.&.".". Clase OO!YCETES.
2.&.".#. Clase ZYGO!YCETES.
2.&.".$. Clase TICHO!YCETES.
2.&.".%. Clase ASCO!YCETES.
2.&.".&. Clase 'ASIDIO!YCETES.
3. CLASIFICACION.
3.1. CARACTERISTICAS TAXONOMICAS DISTINTIVAS.
3.2. CLASIFICACION ANOTADA.
3.3. VALORACION CRITICA.
4. EVOLUCION Y FILOGENIA.
5. BIBLIOGRAFIA.
4
1. CAACTEISTICAS GENEALES.
El REINO FUNGI (MYCOTA) comprende un gran
grupo de organismos eucariotas que tienen
dos caractersticas comunes
1
:
Anatmicamente, su principal modo de
crecimiento vegetativo es mediante un
micelio.
Fisiolgicamente, su nutricin se
basa en la absorcin de materia orgnica.
Se han identificado -y descrito- cerca de
50.000 especies de hongos, pero se estima
que puede haber un total de 100.000-
250.000 especies
2
.
Aunque histricamente se han incluido en
el reino vegetal, los hongos carecen de
clorofila y de otras estructuras comunes a
las verdaderas plantas, por lo que se han
ubicado en un reino separado
3
.
La clasificacin que aqu utilizamos, y
que se resume en la tabla 1, ha sido
adaptada de la que G.W.MARTIN incluy en
el "AINSWORTH'S DICTIONARY OF THE FUNGI"
(5ed. 1961)
4
.
Los slime molds (mohos del lgamo?), que
se ubican a caballo entre los mundos
animal y vegetal, se tratan en el artculo
dedicado a los PROTISTAS/PROTOCTISTAS.
Los hongos son la culminacin de una de
las direcciones principales de la
evolucin, una direccin distintivamente
diferente de las que siguieron animales y
plantas; esta lnea evolutiva fue
establecida por organismos cuya nutricin
se basaba en la absorcin de materia
orgnica
5
.
Los hongos estn entre los organismos ms
ampliamente distribuidos en la tierra, y
tienen gran importancia
6
.
Los hongos incluyen a las levaduras,
roas, royas, tizones, mohos, mildius,
championes, setas y otros
7
.
Muchos hongos viven libremente, en el
suelo o en el agua; otros establecen
relaciones parasitarias o simbiticas con
plantas o animales, respectivamente
8
.
Las setas, sin ser los miembros del reino
ms numerosos o econmicamente
1
Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA.
2
3
4
5
6
7
8
5
significativos, son -sin embargo- sus
elementos ms conspicuos; en este sentido,
la palabra latina para setas, fungus
(plural fungi, probablemente derivado del
griego sp(h)ongos, esponja
9
), ha venido a
denominar a todo el grupo
10
.
Similarmente, el estudio de los hongos es
denominado micologa, una derivacin de la
palabra griega mykes, utilizada para
setas
11
.
Los hongos diferentes de las setas -a
veces- son colectivamente denominados como
mohos, aunque este trmino es mejor
restringirlo a los hongos del tipo del
moho del pan
12
.
9
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147.
10
11
12
6
TABLA 1. REINO MYCOTA (fungi).
Division Eumycota (autnticos fungi).
Clase Chytridiomycetes.
Orden Chytridiales.
Orden Blastocladiales.
Orden Monoblepharidales.
Clase Hyphochytridiomycetes.
Orden Hyphochytriales.
Clase Plasmodiophoromycetes.
Orden Plasmodiophorales.
Clase Oomycetes.
Orden Lagenidiales.
Orden Saprolegniales.
Orden Leptomitales.
Orden Peronosporales.
Clase Zygomycetes.
Orden Mucorales.
Orden Entomophthorales.
Orden Zoopagales.
Clase Trichomycetes.
Orden Amoebidiales.
Orden Eccrinales.
Orden Asellariales.
Orden Harpellales.
Clase Ascomycetes.
Subclase Hemiascomycetidae.
Orden Protomycetales.
Orden Endomycetales.
Orden Taphrinales.
Subclase Euascomycetidae.
Orden Eurotiales.
Orden Microascales.
Orden Onygenales.
Orden Erysiphales.
Orden Meliolales.
Orden Chaetomiales.
Orden Xylariales.
Orden Diaporthales.
Orden Hypocreales.
Orden Clavicipitales.
Orden Coryneliales.
Orden Coronophorales.
Orden Laboulbeniales.
Orden Ostropales.
Orden Phacidiales.
Orden Helotiales.
Orden Pezizales.
Orden Tuberales.
Subclase Loculoascomycetidae.
Orden Myriangiales.
Orden Dothideales.
Orden Pleosporales.
Orden Microthyriales.
Orden Hysteriales.
Clase Basidiomycetes.
Subclase Heterobasidiomycetidae.
Orden Tremellales.
Orden Uredinales.
Orden Ustilaginales.
Subclase Homobasidiomycetidae.
Orden Exobasidiales.
Orden Polyporales.
Orden Agaricales.
Orden Hymenogastrales.
Orden Lycoperdales.
Orden Sclerodermatales.
Orden Phallales.
Orden Nidulariales.
Clase vi!ual Deuteromycetes.
Orden vi!ual Sphaeropsidales.
Orden vi!ual Melanconiales.
Orden vi!ual Moniliales.
Orden vi!ual Mycelia Sterilia.
7
2. *O!A Y *UNCION.
Un hongo tpico consiste en una
masa de filamentos tubulares ramificados,
encerrados por una pared celular rgida
13
.
Los filamentos, denominados hifas
1"
, se
ramifican repetidamente dando lugar a una
red -compleja y expandida radialmente-
denominada micelio
1#
, que constituye el
!alo
16
$ forma vegetativa o cuerpo
indiferenciado del hongo tpico
17
.
El crecimiento del hongo esta
principalmente confinado a los extremos de
las hifas
1%
.
El micelio crece por el uso de nutrientes
procedentes del entorno, y al alcanzar un
cierto estado de madurez forma -bien
directamente, o en cuerpos fructferos
especiales- unas clulas reproductoras
llamadas ESPORAS
19
,
20
.
Las esporas son liberadas y dispersas por
una amplia variedad de mecanismos pasivos
o activos; y tras alcanzar un sustrato
adecuado, las esporas germinan y
desarrollan unas hifas que crecen, se
ramifican repetidamente, y se convierten
en el micelio del nuevo individuo
21
.
De vez en cuando, se forman estructuras
reproductoras, tambin construidas a base
de hifas
22
. Las estructuras reproductoras
mayores y ms complejas son las de las
setas y hongos yesqueros, algunas de las
cuales surgen de micelios muy grandes (con
dimetros del orden de metros); por
contra, hay muchas otras que son
microscpicas
23
.
Todas las estructuras fngicas, en
consecuencia, estn hechas de hifas o de
porciones de hifas
2"
.
13
14
En la literatura inglesa, el singular es hyphae y el plural hypha.
15
En la literatura inglesa, mycelium.
16
En la literatura inglesa, el singular es !hallus y el plural !halli.
17
18
19
Pequeas o microscpicas unidades de propagacin que contienen -como mnimo- un
genoma, y son capaces de madurar.
20
21
22
23
24
8
Por ejemplo, una seta -aparentemente
consistente en un tallo que soporta un
sombrerillo con agallas en su interior-
est enteramente construida con filamentos
microscpicos intrincadamente asociados y
entretejidos
25
.
La seta es el cuerpo fructfero del
micelio, y porta las esporas; el cuerpo
principal del hongo est bajo tierra, y
consiste en una enorme red de hifas -el
micelio- extendida en un rea muy grande
(frecuentemente de varios metros de
dimetro)
26
.
Este micelio obtiene alimentos de la
materia orgnica del suelo, y crece
perifricamente -justo por debajo de la
superficie- de una forma circular
27
.
En ciertas especies, las ramificaciones de
las hifas del extremo del micelio -a
intervalos- se organizan en elaborados
tejidos que externamente se desarrollan
como setas
28
. Tales crculos de setas se
conocen como anillos&cculos de hadas,
porque -en la Edad Media- se crea que
representaban los rastros de hadas
danzantes
29
. El anillo/crculo seala la
periferia de una enorme colonia fngica,
que -si no se altera- continuar
produciendo crculos ms amplios ao tras
ao
30
.
No obstante, algunos elementos de
este Reino -notablemente, las levaduras-
no forman un micelio, sino que crecen como
clulas individuales que se multiplican
por gemacin o -en ciertas especies- por
fisin
31
.
2.1. ESTUCTUA DEL TALO.
En casi todos los hongos, las hifas y -en
consecuencia- el !alo (el cuerpo
indiferenciado y absorbedor de nutrientes
del hongo), tienen paredes celulares
32
.
Los !alos de los autnticos slime molds
(mohos del limo?) carecen de paredes
celulares, y -por esta y otras razones-
son clasificados como
protistas/protoctistas en vez de como
hongos
33
.
25
26
27
28
29
30
31
32
33
9
Las clulas de los hongos tienen una
estructura similar a las de muchos otros
organismos
34
.
El pequeo ncleo, fcilmente visible slo
en las porciones jvenes de las hifas,
est rodeado por una doble membrana y -
tpicamente- contiene un nucleolo
35
.
Adems del ncleo, varios orgnulos -como
el retculo endoplsmico, el aparato de
GOLGI, ribosomas y liposomas- aparecen
dispersos por todo el citoplasma
36
.
Una hifa es una clula tubular
multiramificada y rellena de citoplasma
37
.
El tubo mismo puede ser continuo, o puede
estar dividido en compartimentos mediante
paredes/tabiques transversales denominadas
sep!os
38
.
En las hifas no divididas (i.e.,
cenocticas), los ncleos estn dispersos
por todo el citoplasma
39
.
En las hifas divididas, cada clula puede
contener uno o varios ncleos, dependiendo
del tipo/especie de hongo o del estado de
desarrollo de las hifas
40
.
Las hifas -usualmente- o bien no estn
divididas (generalmente en los hongos ms
primitivos), o bien estn incompletamente
divididas
41
.
Esto permite el movimiento del citoplasma
(flujo citoplsmico) de una clula a la
siguiente
42
. El flujo citoplsmico, sin
embargo, tiene lugar en una sola direccin
(hacia el extremo creciente de las hifas),
y este movimiento no supone locomocin
43
.
En los sep!os que no estn perforados,
fuera de la pared de la hifa (entre
clulas adyacentes), pueden desarrollarse
delgados filamentos citoplsmicos
denominados plasmodesmos
""
.
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
10
En los hongos son numerosas las
variaciones en la estructura de los
sep!os
"#
.
Algunos hongos tienen sep!os como
coladores, llamados pseudosep!os; mientras
que hongos de otros grupos tienen sep!os
con uno o pocos poros, de tamao tal que
permite regular el movimiento del ncleos
y citoplasma entre clulas adyacentes
46
.
Muchos de los hongos de la Clase
BASIDIOMYCETES tienen una estructura
septal algo caracterstica, denominada
sep!o dolipoe, compuesta de una tapadera
septal que rodea a la hinchazn septal y
al poro septal propiamente
47
. Esta
organizacin permite que el citoplasma y
los orgnulos pequeos lo atraviesen, pero
restringe el movimiento de los ncleos
(forzndolos a constreirse conforme lo
atraviesan)
48
.
La pared de las hifas es compleja, tanto
en composicin como en estructura
49
.
Su composicin qumica exacta vara en los
diferentes grupos fngicos
50
.
En algunos hongos, la pared contiene
considerables cantidades de CELULOSA (un
complejo carbohidrato que es el principal
constituyente de las paredes celulares de
las plantas); sin embargo, en la mayora
de los hongos, los principales componentes
estructurales de la pared son la QUITINA y
un -1,3-1,6-glucano especial (un polmero
de glucosa unido en el tercer carbono y
ramificado en el sexto)
51
. En unos pocos
hongos, tanto la QUITINA como la CELULOSA
son componentes de la pared celular
52
.
Entre los otros muchos componentes de las
paredes de los hongos, algunos pueden
engrosar o endurecer la pared de los
tejidos, dotndolos -as- de rigidez y
resistencia
53
.
La composicin qumica de la pared de un
hongo concreto puede variar en las
diferentes etapas del crecimiento del
organismo, lo que puede interpretarse como
una posible indicacin de que la pared
juega algn papel a la hora de determinar
la forma del hongo
54
.
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
11
En algunas levaduras, la fusin de clulas
funcionando sexualmente es llevada a cabo
por la interaccin de sustancias qumicas
especficas de las paredes de dos tipos
conyugales compatibles
55
.
Cuando el micelio crece en/sobre una
superficie -el suelo, el tronco, un medio
de cultivo- aparece como una masa de
filamentos laxos, algodonosos
56
.
Cuanto ms rica es la composicin del
medio de crecimiento, ms profusos son los
filamentos y ms tupida es la masa
57
.
En las sustancias de crecimiento ricas en
azcar usadas en laboratorio, las hifas
asimilativas (somticas) estn tan
entremezcladas que forman una colonia
gruesa, casi coricea
58
.
En el suelo, bajo una hoja, en la piel de
animales o en otros tejidos parasitados de
plantas o animales, las hifas suelen estar
dispersas en una red laxa
59
.
El micelio de los llamados hongos
superiores, sin embargo, a veces puede
organizarse en masas compactas de
diferentes tamaos y que ejercen diversas
funciones
60
.
Algunas de esas masas, llamadas scleo!ia,
pueden ser extremadamente duras y servir
para que el hongo soporte periodos de
condiciones adversas de temperatura y
humedad
61
. El ergot/cornezuelo, 'laviceps
pupuea (del Orden CLAVICIPITALES, de la
Subclase EUASCOMYCETIDAE, de la Clase
ASCOMYCETES), es un ejemplo
62
. La scleo!ia
subterrnea de Poia cocos, un hongo
comestible conocido en EEUU bajo la
denominacin india de !uckahoe, puede
alcanzar un dimetro de 20-25 cm
63
.
Varios otros tejidos tambin son
producidos por la entremezcla de las hifas
asimilativas de algunos hongos
64
.
Los es!omas son tejidos almohadillados
que, en diferentes formas, llevan
esporas
65
.
Los hi(omophs son largos filamentos de
hifas paralelas y cementadas juntas
66
. Los
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
12
de la seta de miel Amillaiella mellea,
que son negros y parecen cordones de
zapatos, estn intrincadamente construidos
y se diferencian para conducir agua y
materiales alimenticios de una parte del
!alo a otra
67
.
2.2. ESPOO*OOS Y ESPOAS.
Cuando el micelio de un hongo
alcanza una cierta etapa de desarrollo,
comienza a producir esporas, bien
directamente (en las hifas somticas), o
bien -ms frecuentemente- en hifas
especializadas en la produccin de
esporas, que -a su vez- pueden disponerse
dispersas o agrupadas en estructuras
intrincadas denominadas cuerpos
fructferos o ESPOROFOROS
68
.
Todas las esporas son el producto de la
divisin celular meitica (i.e., son
haploides), y todos los hongos pueden
formar algn tipo de esporas
69
.
Todas las esporas son capaces de germinar,
bien produciendo directamente hifas
haploides, o -en algunos casos, como paso
intermedio- produciendo clulas
vegetativas independientes; en
consecuencia, los hongos no tienen
desarrollo embriolgico
70
.
Generalmente, la parte de un hongo que es
visible es el cuerpo fructfero o
espo)foo
*1
.
El tipo de esporforo producido es
caracterstico del grupo al cual pertenece
el hongo, y la clasificacin de los hongos
est casi enteramente basada en las
caractersticas de sus esporforos y
esporas
72
.
Los esporforos varan grandemente en
tamao, forma, color y longevidad
73
.
Algunos son microscpicos y completamente
invisibles al ojo desnudo, otros no son
ms grandes que la cabeza de un alfiler,
pero otros son estructuras gigantescas
74
.
Entre los esporforos ms grandes estn
los de las setas (Orden AGARICALES,
Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, Clase
67
68
69
70
71
72
73
74
13
BASIDIOMYCETES), los de los +acke! fungi
(Orden POLYPORALES, Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE, Clase
BASIDIOMYCETES) y los de los puff+alls
(Orden LYCOPERDALES, Subclase
BASIDIOMYCETES)
75
. Algunas setas alcanzan
un dimetro de 20-25 cm, y una altura de
25-30 cm. No son raros los +acke! fungi
(Orden POLYPORALES, Subclase
BASIDIOMYCETES) con un dimetro de ms de
40 cm, y los puff+alls (Orden
LYCOPERDALES, Subclase
BASIDIOMYCETES) suelen superar ese tamao
(los puff+alls (Orden LYCOPERDALES,
Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, Clase
BASIDIOMYCETES) ms grandes registrados
medan 150 cm de dimetro)
76
. El nmero de
esporas dentro de tales gigantes suponen
varios billones
77
.
En muchas especies, las esporas se
forman en unas estructuras especiales
llamadas ESPORANGIOS, ASCAS o BASIDIOS
78
.
Los hongos inferiores (i.e., los ms
primitivos) producen esporas en los
ESPORANGIOS, que son esporforos es forma
de saco cuyo contenido citoplsmico -
entero- se reparte en esporas, denominadas
esporangiosporas; as, se diferencian de
los hongos ms avanzados en que sus
esporas asexuales son endgenas
79
.
Las esporangiosporas pueden ser desnudas y
flageladas (ZOOSPORAS), o con pared y no-
mviles (APLANOSPORAS)
80
.
Los hongos acuticos y terrestres ms
primitivos tienden a producir zoosporas
81
.
Las zoosporas de los hongos acuticos
nadan en el agua que los rodea mediante
flagelos, cuyo nmero (uno o dos) y
localizacin depende del grupo al que
pertenezca el hongo
82
. Las zoosporas
producidas por los hongos terrestres se
liberan -tras una lluvia- del esporangio
en el que han nacido, y -durante un
tiempo- nadan en el agua de lluvia entre
las partculas del suelo o en las
superficies hmedas de las plantas, donde
los esporangios son formados por hongos
75
76
77
78
79
80
81
82
14
parsitos
83
. Tras algn tiempo, las
zoosporas pierden sus flagelos, se rodean
de una pared y se enquistan
84
. Cada quiste
germina mediante la produccin de un TUBO
GERMINAL
85
. El tubo germinal puede
desarrollar un micelio o una estructura
reproductora, dependiendo de las especies
o de las condiciones ambientales
86
.
Los mohos del pan (Orden MUCORALES, de la
Clase ZYGOMYCETES), que son los ms
avanzados dentro de los hongos inferiores,
slo producen aplanosporas (esporas no-
mviles) en sus esporangios
87
.
Los hongos ms avanzados (los de las
Clases ASCOMYCETES, DEUTEROMYCETES y
BASIDIOMICETES) no producen esporas
mviles de clase alguna, incluso aunque
algunos de ellos son acuticos (en aguas
continentales o en el mar)
88
.
En estos hongos, las esporas producidas
asexualmente (usualmente llamadas
CONIDIOS) son formadas -segn algunos
autores- exgenamente (tpicamente
terminal o lateralmente) en hifas
especiales productoras de esporas, los
CONIDIOFOROS, de disposicin variable
(individualizadas sobre las hifas, o
agrupadas en cuerpos asexuales fructferos
especiales, como los PICNIDIOS en forma de
matraz, los ACERVULOS en forma de colchn,
los spoodochia en forma de almohadn, o
los synnema!a en forma de gavilla)
89
; otros
autores sealan, simplemente, que en los
extremos de las hifas se forman unas
esporas vegetativas llamadas CONIDIOS
90
.
Muchos conidios son dispersados por el
viento, y pueden sobrevivir bajo
condiciones -de calor, fro o desecacin-
desfavorables al crecimiento de los
hongos
91
. Bajo condiciones favorables, los
conidios se desarrollan produciendo hifas,
y se forman los micelios
92
.
Las esporas producidas sexualmente -de los
hongos superiores- resultan de la meiosis,
y se forman bien en estructuras en forma
de saco (A,'A,) tpicas de la Clase
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
15
ASCOMYCETES, o en la superficie
estructuras en forma de maza (-A,./.O,)
tpicas de la Clase BASIDIOMYCETES
93
. Ascas
y +asidios pueden surgir -desnudos-
directamente de las hifas, o en varios
tipos de esporforos, llamados ASCOCARPOS
o BASIDIOCARPOS dependiendo -
respectivamente- de si llevan ascas o
+asidios
0"
. Ejemplos bien conocidos de
ascocarpos son los moels (del Orden
PEZIZALES, de la Subclase EUASCOMYCETIDAE,
de la Clase ASCOMYCETES), los cup fungi y
las trufas (Orden TUBERALES, de la
Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase
ASCOMYCETES)
95
. Basidiocarpos comunes son
los de las setas, los puff+alls (Orden
LYCOPERDALES, Subclase
BASIDIOMYCETES)$ falos hediondos (Orden
PHALLALES, de la Subclase
BASIDIOMYCETES) y hongos en nido de pjaro
(Orden NIDULARIALES, de la Subclase
BASIDIOMYCETES)
96
1
2.3. ANGO DE TA!A+O Y DI,ESIDAD DE LA ESTUCTUA.
2.3.1. Clase CHYTIDIO!YCETES.
Los componentes de la Clase
CHYTRIDIOMYCETES son -la mayora-
microscpicos, unicelulares o
filamentosos, HOLOCARPICOS (i.e., que todo
el !alo est implicado en la formacin del
cuerpo fructfero) o EUCARPICOS (i.e., que
slo parte del !alo forma una estructura
fructfera)
97
.
El talo de los CHYTRIDIOMYCETES es
cenoctico: los ncleos del talo no estn
separados por paredes celulares
98
.
De todos modos, cada rgano reproductor
est separado -del talo- por medio de un
septo (una placa slida compuesta por
material del mismo tipo que la pared
celular).
Adicionalmente, las hifas de muchos
CHYTRIDIOMYCETES tienen pseudoseptos (unas
particiones regulares compuestas por
sustancias diferentes de las de la pared
celular exterior). Los pseudoseptos tienen
caractersticas ms propias de tapn que
93
94
95
96
97
98
16
de lmina, y -normalmente- no forman
segmentaciones totales.
Las paredes celulares de los
CHYTRIDIOMYCETES estn compuestas de
QUITINA, aunque algunos tambin las tengan
de CELULOSA
99
.
Los componentes del Orden CHYTRIDIALES son
unicelulares
100
.
Para algunos autores, los componentes de
esta Clase/Orden carecen de micelio, pero
suelen presentar rizoides (i.e.,
filamentos absorbentes cortos) o
rizomicelio
101
.
Para otros autores
102
, algunas especies no
producen micelio alguno y otras no tienen
micelio bien desarrollado, pero algunas
especies producen un rizomicelio (sistema
de hifas ramificadas que -al igual que los
rizoides- emergen de la parte posterior
del cuerpo de estos organismos).
Los componentes del Orden BLASTOCLADIALES
poseen con micelios ramificados bien
constituidos
103
.
Unicamente sus hifas carecen de paredes
celulares
104
.
Con !alo restringido, caracterizado por la
produccin de esporangios de pared
delgada, con hoyos, resistentes
105
.
Slo en el moho acutico Allomyces, y en
unos pocos Gneros relacionados y en
algunas levaduras, esta establecida la
alternancia de un !alo haploide con un
!alo diploide
106
.
Los componentes del Orden
MONOBLEPHARIDALES poseen un micelio
extenso y poco denso
107
.
2.3.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES.
El cuerpo -o talo- de un hongo de la
Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES puede ser
holocrpico (cuando el talo pasa -por
entero- a ser una estructura reproductora)
o eucrpico (cuando slo una parte del
99
100
101
102
103
104
105
106
107
17
talo produce la estructura reproductora,
mientras que la parte restante contina su
funcin somtica)
108
.
En las especies holocrpicas, el talo se
forma dentro de los tejidos del
hospedador, y se compone de un solo rgano
reproductor, sujetado por un conjunto de
rizoides ramificados (tubos -con la
funcin de races- que penetran en el
sustrato) o hifas (tubos -con funcin
alimenticia- que crecen a expensas del
sustrato)
109
.
Ambas estructuras pueden estar, o no,
septadas
110
.
En las especies eucrpicas, el talo -en
lugar de estar en el interior de los
tejidos del hospedador- se halla en su
superficie
111
.
Las paredes celulares, de todos los
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES que han sido
estudiados hasta el momento, se componen
de QUITINA y -en algunos- tambin de
CELULOSA
112
.
2.3.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES.
En general, el estado asimilativo
de los hongos de la Clase
PLASMODIOPHOROMYCETES es un plasmodio
endoftico (i.e., que vive dentro del
tejido de la planta), que se convierte en
un grupo de zoosporangios (i.e.,
estructuras que producen esporas asexuales
mviles) o en un gran nmero de pequeas
esporas dotadas de pared
113
.
Las clulas mviles poseen, en posicin
anterior, dos flagelos undulipodiales
desiguales
114
.
Las clulas de los PLASMODIOPHOROMYCETES
forman un huso mittico, y -desde el punto
de vista gentico- presentan verdadera
mitosis, de todos modos, su tipo de
108
109
110
111
112
113
114
18
divisin celular es -en ciertos aspectos-
peculiar
115
.
La membrana nuclear persiste durante las
fases de la mitosis. Se constrie para
formar las dos clulas-hijas, y -mientras
dura el proceso- el nucleolo se alarga y
se divide en dos mitades.
En la metafase, los cromosomas forman un
anillo plegado dentro del ncleo. Ello
confiere, al ncleo y en preparaciones al
M.O., un aspecto claramente cruciforme.
Cuando se separan los conjuntos duplicados
de cromosomas, los dos anillos
cromosmicos resultantes pasan a ocupar
extremos opuestos en el ncleo, junto a
los nucleolos producidos por divisin.
2.3.". Clase OO!YCETES.
Algunos hongos de la Clase OOMYCETES
son eucrpicos (slo parte de su talo se
diferencia en estructuras reproductoras),
mientras que otros son holocrpicos (todo
el talo se transforma en un esporangio
reproductor)
116
.
Los OOMICETES ms sencillos producen un
talo unicelular muy simple, con sus
estructuras reproductoras
117
.
Otras especies producen talos muy
ramificados y de rpido crecimiento
118
.
Los modelos de ramificacin de los
micelios de los OOMICETES muestran menos
regularidad que los de los
QUITRIDIOMICETES
119
.
Son todos cenocticos, y carecen -incluso-
de los septos parciales que tienen los
QUITRIDIOMICETES
120
.
Normalmente, slo los rganos
reproductores se hallan separados de las
otras hifas mediante septos
121
.
En cualquier caso, se pueden formar
divisiones en respuesta a lesiones
externas
122
.
115
116
117
118
119
120
121
122
19
Sus paredes celulares estn compuestas por
CELULOSA
123
.
Los componentes del Orden LAGENIDIALES son
holocrpicos, unicelulares o
filamentosos
124
.
Los componentes del Orden SAPROLEGNIALES
son filamentosos y -mayoritariamente-
eucrpicos
125
.
Hifas sin constricciones o plugs de
CELULINA
126
.
Las hifas de los miembros del Gnero
,apolegna son altamente ramificadas
127
.
Los componentes del Orden LEPTOMITALES son
eucrpicos, con hifas constreidas
-mediante plugs de CELULINA- que surgen de
una clula basal bien definida
128
.
2.3.#. Clase ZYGO!YCETES.
Los miembros de la Clase ZYGOMYCETES
carecen -siempre- de paredes transversales
o septos, salvo en el caso de las
separaciones entre las estructuras
reproductoras y el resto del micelio
129
.
2.3.$. Clase TICHO!YCETES.
TRICHOMYCETES son comensalistas (i.e.,
organismos que viven parasitando otros
organismos, pero que les dan algn
beneficio a cambio o que -al menos- no les
perjudican), con !alo filamentoso fijado -
mediante una especie de grapa o clula
basal- al tracto digestivo o a la cutcula
externa de artrpodos vivos
130
.
Los componentes del Orden AMOEBIDIALES
poseen !alo cenoctico (i.e., sin septos,
con numerosos ncleos libremente
distribuidos) surgiendo de una especie de
grapa/gancho
131
.
Los componentes del Orden ECCRINALES
poseen !alo cenoctico, fijado -mediante
123
124
125
126
127
128
129
130
131
20
una especie de grapa/gancho- al tracto
digestivo de artrpodos
132
.
Los componentes del Orden ASELLARIALES
poseen !alo ramificado, septado, fijado
mediante una clula basal cenoctica
133
.
Los componentes del Orden HARPELLALES, con
!alo simple o ramificado, septado
134
.
2.3.%. Clase ASCO!YCETES.
Algunos hongos de la Clase
ASCOMYCETES son unicelulares, pero la
mayora son filamentosos
135
.
Las hifas de los ASCOMICETES son largas,
delgadas y ramificadas
136
, septadas y con
una -raramente ms- perforacin en el
septo
137
; y forman una masa, el micelio,
visible y de aspecto algodonoso
138
.
Clulas mononucleadas o multinucleadas
139
.
Entre los ms grandes y ms comnmente
conocidos ASCOMYCETES estn los morels
(hierba mora/solano negro?, de la
Subclase EUASCOMYCETIDAE, y del Orden
PEZIZALES), cup fungi, saddle fungi (de la
Subclase EUASCOMYCETIDAE, y del Orden
PEZIZALES)y las trufas (de la Subclase
EUASCOMYCETIDAE, y del Orden TUBERALES);
pero tambin son ASCOMYCETES las levaduras
y sus parientes (Orden ENDOMYCETALES, de
la Clase ASCOMICETES/Subclase
HEMIASCOMYCETIDAE)
140
.
La Subclase HEMIASCOMICETES comprende los
organismos morfolgicamente ms simples,
que tienen micelios de pequeo tamao (que
crecen a partir de las clulas conjugadas)
o -incluso- pueden no tenerlos
141
.
Los componentes del Orden ENDOMYCETALES,
que incluyen las levaduras y sus
parientes, carentes -algunas veces- de
micelio
142
. Las levaduras, generalmente, no
producen hifas. Muchos ASCOMICETES tienen
estadios unicelulares alternados con
estadios micelares, pero las levaduras
parecen haber retrocedido al tipo de vida
132
133
134
135
136
137
138
139
140
141
142
21
unicelular; no obstante, este parecido con
los PROCTOCTISTAS es slo superficial
143
.
En la Subclase EUASCOMYCETIDAE, los
componentes del Orden ERYSIPHALES
desarrollan un micelio blanco, superficial
en la mayora, que se alimenta mediante
haus!oias que chupan en las clulas
epidrmicas del hospedante
144
.
Los componentes del Orden MELIOLALES
desarrollan un micelio oscuro, superficial
en las hojas y brotes de plantas
vasculares, tpicamente teniendo apndices
(denominados hyphopodia o se!ae)
145
.
Los componentes del Orden LABOULBENIALES
desarrollan un Micelio representado slo
por haus!oias y pednculos
146
.
Los ASCOMICETES se diferencian, de los
dems hongos, porque poseen una estructura
reproductora microscpica que recibe el
nombre de ASCA
147
.
Un asca es una cpsula que se forma cuando
se conjugan dos hifas de signos sexuales
opuestos
148
.
En algunas especies, las ascas son tan
numerosas que su disposicin organizada
forma una estructura fructfera visible,
denominada ASCOCARPO
149
.
En los componentes de la Subclase
HEMIASCOMYCETIDAE, asca desnuda, formada
por clulas individuales o en hifas
150
; y
en cualquier caso, no producen ascocarpos
o hifas ascgenas
151
.
En los componentes del Orden
PROTOMYCETALES, el asca est constituida
por un saco de esporas (sinasca)
152
.
ENDOMYCETALES, el zigoto -o la clula
nica- directamente transformada en
asca
153
. Las clulas haploides se conjugan
para formar un zigoto diploide, que sufre
meiosis y forma un asca verdadera, la cual
143
144
145
146
147
148
149
150
151
- Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA.
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
152
153
22
produce ascosporas en disposicin
tetradrica (v. imagen C); y la
germinacin de las ascosporas consiste -
simplemente- en la produccin de algunas
nuevas clulas por gemacin (v. imgenes B
y D)
154
.
En los componentes del Orden TAPHRINALES,
ascas producidos a partir de clulas
ascgenas (i.e., que producen ascas)
binucleadas, formadas a partir de las
hifas a la manera de las clamidosporas
(esporas de pared gruesa)
155
.
EUASCOMYCETIDAE, ascas -normalmente
156
-
unitunicadas
157
(i.e., la pared del asca
tiene una nica capa
158
; o bien que las
paredes -interior y exterior- del asca son
ms o menos rgidas, y no se separan
cuando las esporas son expulsadas
159
); que
surgen en diferentes tipos de
ascocarpos
160
, o bien las ascas -
generalmente- se desarrollan a partir de
hifas ascgenas, las cuales -en muchos
casos- se hallan incluidas en un verdadero
ascocarpo
161
.
En el Orden EUROTIALES, ascas -de globosas
a aproximadamente ovales- que surgen
tpicamente a diferentes niveles de la
cleistoteca (ascocarpo completamente
cerrado o estructura fructfera)
162
.
En el Orden MICROASCALES, ascas
evanescentes (i.e., que se deterioran
rpidamente), que surgen a diferentes
niveles en las peritecas (ascocarpos
cerrados, con un poro en la parte
superior) con ostiolos (la apertura del
peritecio), o -algunas veces- una
estructura en forma de cuello que termina
en un poro
163
.
En el Orden ONYGENALES, ascas formado en
un ma(aedium (un cuerpo fructfero
consistente en una masa polvorienta de
esporas libres mezcladas con filamentos
estriles, encerrada en un peidio o
154
155
156
157
- MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151.
158
159
160
161
162
163
23
estructura con pared), evanescente, y que
libera -las ascosporas- como una masa
polvorienta entre filamentos estriles
164
.
En los componentes del Orden ERYSIPHALES,
de una a varias ascas en una cleis!o!eca;
si son ms de 1, en la madurez, en una
capa basal
165
. Ascas$ de globosas a
ampliamente ovaladas
166
. 'leis!o!ecas con
apndices
167
.
En los componentes del Orden MELIOLALES,
ascas en capas basales en pei!ecas
ostioladas y sin apndices
168
.
En los componentes del Orden CHAETOMIALES,
ascas -evanescentes- en capas basales en
pei!ecas superficiales cuya superficie
tiene pelos conspicuos, simples o
ramificados, rectos o curvados
169
.
En los componentes del Orden XYLARIALES,
ascas persistentes, que nacen en una capa
basal entre paafisis (estructuras
alargadas que recuerdan a las ascas, pero
que son estriles), que -al final- pueden
gelatinizarse y desaparecer
170
. Pei!ecas
con paredes oscuras, membranosas o como de
carbn (la apariencia es de madera negra,
quemada), con o sin es!oma (una
estructura compacta en -o sobre- la que se
forman las fructificaciones)
171
. Uno de los
miembros de este Orden -2euospoa cassa-
ha sido extensamente utilizado en estudios
genticos y bioqumicos
172
. Desde 1920
hasta la dcada de los 40, los genticos y
bioqumicos que estudiaron mutantes del
moho rojo del pan 2euospoa,
establecieron la teora de un gen un
en(ima, lo que resulto en la fundacin de
la gentica moderna
173
. En cada asca, los
cuatro productos de la meiosis se dividen
-a su vez- para dar ocho clulas, que
permanecen fijas y ordenadas en una hilera
segn su orden de aparicin
174
. Cada
ascospora -en una de las ascas- puede ser
extrada por orden, y puede ser cultivada
para determinar su constitucin
gentica
175
. La informacin as obtenida
revela el comportamiento de los cromosomas
164
165
166
167
168
169
170
171
172
173
174
175
24
durante una nica meiosis, y la posicin
de los genes en los cromosomas
176
.
Los componentes del Orden DIAPORTHALES
desarrollan pei!ecas inmersas en el
tejido de la planta o en un estroma, con
sus largos ostiolos sobresaliendo
177
. Los
pednculos ascales se gelatinizan,
liberando las ascas de su fijacin
basal
178
.
En los componentes del Orden HYPOCREALES,
ascas surgiendo en una capa basal, entre
paafisis (estructuras alargadas que
recuerdan a las ascas, pero que son
estriles) apicales
179
. Pei!ecas y
es!omas, cuando los hay, brillantemente
coloreados; y, cuando est fresco, suaves,
carnosos o encerados
180
.
CLAVICIPITALES, ascas con un pice grueso,
penetrado por un canal central a travs
del cual se expulsan las ascosporas
septadas, en forma de filamento
181
.
Pei!ecas inmersas en un es!oma que surge
de un escleo!io (cuerpo dumien!e, que
permite resistir condiciones ambientales
desfavorables de temperatura y humedad)
182
.
En los componentes del Orden CORYNELIALES,
ascas en ascos!omas$ con ostiolos en
forma de embudo cuando estn maduros
183
.
CORONOPHORALES, ascas en ascos!omas con
aperturas irregulares o redondas, nunca
con forma de embudo
184
.
En los componentes del orden
LABOULBENIALES, las ascosporas germinan
directamente, dando estructuras
fructferas de tamaos comprendidos entre
0,1 mm y 1 mm de dimetro, cuyo nmero de
clulas es fijo para cada especie
185
.
En los componentes del Orden OSTROPALES,
ascas anoperculadas (sin poro terminal),
construidas como en el Orden
CLAVICIPITALES (i.e., Ascas con un pice
grueso, penetrado por un canal central a
travs del cual se expulsan las
ascosporas)
186
. Ascosporas septadas, en
forma de filamento
187
. El ascocarpo es una
176
177
178
179
180
181
182
183
184
185
186
187
25
apo!eca en forma de lculo (ascocarpo
abierto, frecuentemente en forma de
copa)
188
.
En los componentes del Orden PHACIDIALES,
el ascocarpo es una apo!eca inmersa en un
es!oma negro, cuya parte superior se
parte en forma estrellada o irregular
cuando maduran las ascosporas
189
.
En los componentes del Orden HELOTIALES,
el ascocarpo es una apo!eca que lleva
ascas anoperculadas, expuestas desde una
fase temprana
190
.
En los componentes del Orden PEZIZALES
(que incluye los morels y los saddle
fungi), el ascocarpo es una apo!eca que
lleva ascas operculadas (con una tapadera
engranada) por encima del suelo
191
. Las
apo!ecas suelen ser grandes (entre los ms
grandes y ms comnmente conocidos
ASCOMYCETES estn los morels, y los saddle
fungi), con forma de taza o de platillo,
esponjosas, como la superficie de un
cerebro animal, en forma de silla de
montar, etc.
192
.
En los componentes del Orden TUBERALES
(que incluye las trufas), las ascas son
globosas, aproximadamente ovaladas o en
forma de clavo
193
. Los ascocarpos,
mayoritariamente cerrados y que surgen
debajo del suelo, son considerados como
apo!ecas modificadas
194
.
LOCULOASCOMYCETIDAE, ascas bitunicadas
195
(la pared interior es elstica, y -cuando
las esporas son liberadas- se expande
mucho ms que la pared exterior
196
), que
surgen en ascoes!omas
10*
o ascocarpos
formados sobre una masa de tejido de
sostn (denominada es!oma)
198
.
En los componentes del Orden MYRIANGIALES,
ascas que surgen -individualizadas- en
lculos dispuestos a varios niveles en un
es!oma ms o menos globoso
199
.
188
189
190
191
192
193
194
195
196
197
198
199
26
En los componentes del Orden DOTHIDEALES,
ascas que surgen en fascculos (racimos)
en un lculo que carece de elementos
estriles
200
.
En los componentes del Orden PLEOSPORALES,
ascas que surgen en una capa basal entre
pseudopaafisis
231
.
MICROTHYRIALES, es!oma aplanado,
hemisfrico, abierto por un poro o
desgarro; suele carecer de base
202
. Ascas
que surgen entre pseudopaafisis
234
.
En los componentes del Orden HYSTERIALES,
es!oma en forma de barca, abierto
mediante una hendidura longitudinal, lo
que resulta en una especie de apo!eca
23"
.
Ascas que surgen entre pseudopaafisis
23#
.
2.3.&. Clase 'ASIDIO!YCETES.
BASIDIOMYCETES son hongos filamentosos
206
.
Los BASIDIOMICETES se distinguen -de todos
los dems hongos- por tener una estructura
microscpica reproductora, en forma de
maza, que recibe el nombre de BASIDIO (de
donde deriva la denominacin del grupo)
207
.
Cada basidio contiene varias esporas
haploides, generalmente cuatro
208
.
Estas esporas, que reciben el nombre de
basidiosporas, son producidas por procesos
sexuales y meiosis
209
.
Hifas septadas, y el septo tpicamente
inflado (dolipore) y perforado
centralmente
210
.
Muchos de los BASIDIOMYCETES tienen una
estructura septal algo caracterstica,
denominada sep!o dolipoe, compuesta de
una tapadera septal que rodea a la
hinchazn septal y al poro septal
propiamente; y esta organizacin permite
que el citoplasma y los orgnulos pequeos
lo atraviesen, pero restringe el
200
201
202
203
204
205
206
207
208
209
210
27
movimiento de los ncleos (forzndolos a
constreirse conforme lo atraviesan)
211
.
Micelio de dos
212
/tres
213
tipos: uno
primario, de clula mononucleadas, seguido
de otros secundarios, consistentes en
clulas dicariotas que suelen tener
conexiones -a modo de puentes- sobre los
septa
214
.
En esta Clase BASIDIOMICETES, la Clase ms
avanzada de hongos, las clulas
binucleadas se dividen sucesivamente y dan
lugar a un micelio binucleado, que es la
fase asimilativa principal del ciclo
vital
215
.
Este micelio binucleado es el que
virtualmente forma los +asidios, los
cuerpos fructferos pedunculados en los
que tiene lugar -antes de la formacin de
las basidiosporas- la fusin nuclear y la
meiosis
216
.
Las meiosporas (basidiosporas) surgen en
los +asidios
21*
.
Los componentes de la Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE, normalmente tienen
ms de un tipo de estructura productora de
basidiosporas
218
. -asidios septados, o
profundamente divididos, o surgiendo de
una teleutoespora o cyst
219
. Las
basidioesporas suelen germinar por
repeticin, gemacin, o produccin de
conidia
220
.
En los componentes del Orden TREMELLALES,
cuerpos fructferos (basidiocarpos) bien
formados, parecen costras corneas no
evidentes cuando estn secas, pero -tras
la lluvia- suelen aparecer como masas
gelatinosas de colores brillantes a
negro
221
.
En los componentes del Orden UREDINALES,
las hifas dicariotas producen
teleutoesporas (esporas dumien!es de
pared gruesa), que son parte del aparato
basidial
222
. El aparato basidial consiste
en una teleutospora (probasidio) de pared
gruesa, que o bien da lugar a un tubo
211
212
213
214
215
216
217
218
219
220
221
222
28
tetracelular (metabasidio) sobre el que
surgen las basidioesporas, o bien -el
mismo- se convierte en cuatro clulas y
produce -directamente- basidioesporas
223
.
Las basidioesporas se descargan por
estimulacin mecnica
224
.
USTILAGINALES, llamados tizones porque las
masas de esporas (soros) suelen ser negras
y pulvosas
225
. Las hifas dicariotas
producen teleutoesporas (esporas
dumien!es de pared gruesa), que son parte
del aparato basidial
226
. El aparato
basidial consiste en una teleutoespora de
pared gruesa (probasidio), que -tras la
germinacin- da lugar a un tubo
(metabasidio) septado (pero nunca
dolipore) o no, que lleva las
basidioesporas
227
. Las basidioesporas, que
no necesitan descargase por estimulacin
mecnica, suelen germinar por gemacin o
por fusin, y entonces producen un tubo
germinal micelial
228
.
De los componentes de la Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE, la mayora producen
grandes y conspicuos cuerpos fructferos,
que llevan -las esporas (normalmente
cuatro
229
)- en basidios
230
. Los basidios
estn individualizados, son cilndricos o
en forma de maza
231
, y no estan septados
232
.
Las basidiosporas, que pueden -o no-
descargarse por estimulacin mecnica,
germinan directamente en un micelio
233
.
Para los autores que consideran la Clase
HOMOBASIDIOMICETES del Phylum
BASIDIOMICETES/BASIDIOMYCOTA, en la
Subclase HIMENOMICETES los basidios se
hallan sostenidos por una estructura bien
desarrollada -el HIMENIO- que esta abierta
al exterior durante la formacin de las
basidiosporas
234
. Y en la Subclase
GASTEROMICETES, las esporas maduran dentro
de una estructura englobante llamada
BASIDIOCARPO, de la que son expulsadas
223
224
225
226
227
228
229
230
231
232
233
234
29
slo cuando el cuerpo fructfero se
descompone o desgarra
235
.
Los componentes del Orden EXOBASIDIALES
carecen de basidiocarpos; y los basidios
se producen en una capa de la superficie
de plantas vasculares parasitadas
236
.
Los componentes del Orden POLYPORALES
tienen basidiocarpos; y los basidios
surgen de diferentes maneras, pero
raramente en agallas
237
. En todos ellos,
los basidios se hallan sostenidos por una
estructura bien desarrollada -el HIMENIO-
que esta abierta al exterior durante la
formacin de las basidiosporas
238
. Muchos
de estos hongos producen sus esporas en
grandes cuerpos fructferos leosos, como
los +acke!&shelf fungi. Entre los
esporforos ms grandes estn los de los
hongos bracket; no son raros los +acke!
fungi con un dimetro de ms de 40 cm
239
.
En los componentes del Orden AGARICALES,
los basidios se producen en
capas/himenios
2"3
$o se hallan sostenidos
por una estructura bien desarrollada -el
HIMENIO- que esta abierta al exterior
durante la formacin de las
basidiosporas
241
, sobre la cara interior de
cuerpos fructferos -basidiocarpos-
carnosos, en tubos (boletos) o en agallas
(setas)
242
. En las setas con poros, como
las del Gnero -ole!us (p.ej., -ole!us
chysen!eon; en general, comprende los
boletos, como el boleto comestible, el
boleto bovino, el boleto anillado o el
boleto de Satans), los basidios estn
alineados en el interior de unos tubos que
finalizan en los poros exteriores
243
. En
las setas con lminas, los basidios se
sitan sobre la superficie inferior de la
lmina
244
. Entre los esporforos ms
grandes estn los de las setas; algunas
setas alcanzan un dimetro de 20-25 cm, y
una altura de 25-30 cm
245
.
HYMENOGASTRALES, basidiocarpos
235
236
237
238
239
240
241
242
243
244
245
30
subterrneos o sobre la superficie (pero
casi siempre enterrados en humus), que
permanecen cerrados, y cuyo interior
(gleba) se desintegra en una masa viscosa
que contiene las esporas
246
.
En los componentes del Orden LYCOPERDALES,
gleba seca y pulvurienta en la madurez,
compuesta por esporas (plidas y pequeas)
y un capilli!ium bien desarrollado
247
.
los de los puff+alls, con un dimetro de
ms de 40 cm; de hecho, los puff+alls ms
grandes registrados medan 150 cm de
dimetro
248
. El nmero de esporas dentro de
tales gigantes suponen varios billones
249
.
Los componentes del Orden SCLERODERMATALES
son puffballs con un peridio duro, que
envuelve una gleba seca y pulvurienta,
compuesta por esporas grandes y oscuras y
algn capillitium
250
.
En los componentes del Orden PHALLALES,
gleba viscosa y ftida en la madurez,
expuesta en un receptculo alargado o en
forma de red
251
.
En los componentes del Orden NIDULARIALES,
la gleba est separada en cmaras, que se
dotan de paredes gruesas, lustrosas y
duras, dando lugar a los peridiolos (como
huevos), que son evidentes dentro de un
basidiocarpo en forma de copa o de globo;
el conjunto, en la madurez, parece un nido
de pjaro
252
.
2.3.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES.
Los componentes de la Clase vi!ual
DEUTEROMYCETES son hongos con micelio
septado
253
, que recuerdan a las etapas
asexuales de ASCOMYCETES y
BASIDIOMYCETES
254
.
En los componentes del Orden vi!ual
SPHAEROPSIDALES, los conidios surgen en
picnidios
255
.
Los picnidios son cuerpos fructferos
huecos, que se hallan alineados junto con
los conidiforos (hifas portadoras de
esporas, comunes en los ASCOMICETES)
256
.
246
247
248
249
250
251
252
253
254
255
31
'lypeosep!oia apao!hospemi produce
esporas acutiformes
257
.
MELANCONIALES, los conidios estn
sostenidos por unos conidiforos, cortos y
densamente empaquetados, que forman unas
masas compactas denominadas ACERVULOS
258
;
esto es, los conidios surgen en
acrvulos
259
.
Los ACERVULOS pueden observarse -
frecuentemente- bajo el aspecto de discos
aplanados en la superficie de las plantas
hospedadoras
260
.
La especie 'yp!ospoium lunaspoum,
perteneciente a esta clase de
DEUTEROMICETES, produce conidiosporas en
forma de media luna
261
.
MONILIALES, los conidios
262
o
blastoconidios
263
, clulas de pared delgada
liberadas en los extremos de hifas
normales
264
, surgen en conidiforos
ensamblados de diferentes maneras (pero
nunca en picnidios o acrvulos)
265
.
MYCELIA STERILIA los micelios crecen sin
diferenciacin apreciable alguna
266
, y no
producen conidios
267
.
Probablemente sean estados miceliales de
BASIDIOMYCETES
268
.
Se cree que los DEUTEROMICETES son
ASCOMICETES o BASIDIOMICETES que han
perdido su capacidad de producir ascas o
basidios
269
.
256
257
258
259
260
261
262
263
264
265
266
267
268
269
32
En particular, se considera que muchos de
ellos derivan de los ASCOMICETES, debido
al parecido existente entre los micelios y
conidios de ambos grupos
270
.
As, los acrvulos del Orden vi!ual
MELANCONIALES son tambin caractersticos
de un Orden de ASCOMICETES tambin llamado
MELANCONIALES, del que se cree que han
descendido estos DEUTEROMICETES en
particular
271
.
2.". EPODUCCION.
Los hongos, usualmente, se
reproducen tanto sexual como
asexualmente
272
.
Tras un periodo de crecimiento intensivo,
que en la mayora de los hongos consiste
en el desarrollo de un extenso micelio,
los hongos entran es su fase reproductora
cuando forman y liberan grandes cantidades
de esporas
273
.
Las esporas suelen ser clulas simples -
aunque a veces son mltiples- que se
producen bien por fragmentacin del
micelio o bien dentro de estructuras
especializadas (esporangios, gametangios,
esporforos, etc.)
274
.
Los principales tipos de estructuras
reproductoras tambin sirven para
distinguir las principales clases de
hongos; y los detalles ms finos, de tales
estructuras reproductoras, se utilizan
para distinguir las especies dentro de un
gnero
275
.
Las esporas pueden producirse bien
directamente, por mtodos asexuales, o
bien indirectamente mediante reproduccin
sexual
276
.
La reproduccin sexual de los hongos, como
en otros organismos vivos, implica la
fusin de dos ncleos que se juntan cuando
se unen dos clulas sexuales (gametos)
277
.
270
271
272
273
274
275
276
277
33
La reproduccin asexual, que es simple y
ms directa, se puede llevar a cabo por
varios mtodos
278
.
Algunos hongos presentan el
fenmeno de paase5ualidad, en el cual
tiene lugar procesos comparables a la
plasmogamia, kariogamia y meiosis, pero no
lo hacen en un tiempo especfico o en un
punto especfico del ciclo vital del
organismo
279
.
La parasexualidad se caracteriza por la
prevalencia de la he!eokaiosis en un
micelio (i.e., la presencia, uno junto a
otro, de ncleos de diferente composicin
gentica)
280
.
Aunque no tienen la tpica sexualidad
meitica, algunos DEUTEROMICETES presentan
un ciclo parasexual
281
.
En el laboratorio se pueden obtener
micelios recombinados, con distintos
caracteres genticos, por fusin de dos
hifas de organismos diferentes
282
.
De estas hifas, y mediante procesos que
todava no estn claros, aparece una nueva
y persistente descendencia formada por un
verdadero cruzamiento sexual
283
.
Este proceso parasexual no incluye la
existencia de hifas especializadas
284
.
2.".1. EPODUCCION ASE-UAL.
En la reproduccin asexual -
tpicamente- un nico individuo, sin la
contribucin gentica de otro individuo,
da lugar a un duplicado gentico del
progenitor
285
.
Quizs, el mtodo ms simple de
reproduccin asexual de los hongos es por
fragmentacin del !alo, el cuerpo del
hongo
286
.
En los hongos filamentosos, el micelio
puede fragmentarse en varios segmentos,
278
279
280
281
282
283
284
285
286
34
cada uno de los cuales es capaz de
desarrollarse en un nuevo individuo
287
.
Algunas levaduras, que son hongos
unicelulares, se reproducen mediante una
simple divisin celular, en la que una
clula sufre una divisin nuclear y se
parte en dos clulas-hijas; tras su
desarrollo, a su vez, estas clulas se
dividen y -eventualmente- forman una
poblacin celular
288
.
La gemacin, que es otro mtodo de
reproduccin asexual, tiene lugar en la
mayora de las levaduras y en algunos
hongos filamentosos
289
.
En este proceso se desarrolla una yema en
la superficie de la levadura o de la hifa,
y existe una continuidad de citoplasma
290
.
El ncleo de la clula -entonces- se
divide, y uno de los ncleos as formados
migra a la yema
291
.
La clula-progenitora es capaz de producir
muchas yemas sobre su superficie, mediante
la continua sntesis de citoplasma y la
repetida divisin nuclear
292
.
Despus de que una yema se desarrolla
hasta cierto punto, e incluso antes de que
se separe de la clula-progenitora, ya es
capaz de sufrir gemacin mediante el mismo
proceso; de esta forma, puede producirse
una cadena de clulas
293
.
Eventualmente, las yemas individuales se
separan de la clula-progenitora y se
convierten en clulas de levadura
individuales
294
.
Las yemas que se separan de una hifa$ o de
un hongo filamentoso, se comportan como
esporas; esto es, germinan, dando lugar a
una estructura -denominada tubo germinal-
que se desarrolla como una nueva hifa
295
.
Aunque la fragmentacin, fisin y
gemacin, son mtodos de reproduccin
asexual en algunos hongos, la mayora se
reproducen asexualmente mediante la
formacin de esporas
296
.
Las esporas que se producen asexualmente
suelen denominarse mi!oespoas, y tales
287
288
289
290
291
292
293
294
295
296
35
esporas se producen segn varios modos (v.
1.2.2. ESPOROFOROS Y ESPORAS)
297
.
La mayora de los hongos, incluso
los que tienen fases sexuales, pueden
producir esporas vegetativamente, sin la
intervencin de procesos sexuales
298
.
En realidad, muchos de ellos se reproducen
asexualmente con ms frecuencia que
sexualmente
299
.
En las especies asexuales, las hifas son
permanentemente haploides
300
.
En laboratorio, los hongos suelen
propagarse -sobre una capa de agar
nutriente slido- inoculando tanto esporas
como fragmentos de micelio
301
.
2.".1.1. Clase CHYTIDIO!YCETES.
Sobre la reproduccin asexual de
los hongos de la Clase CHYTRIDIOMYCETES,
por ahora, remito al apartado 1.2.5. CICLO
VITAL.
2.".1.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES.
Se ha sealado que la reproduccin
de los componentes de la Clase
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES es muy similar a la
del Orden CHYTRIDIALES (v. Clase
CHYTRIDIOMYCETES), pero con clulas
mviles que llevan un nico flagelo con
ramas laterales -a lo largo del eje
central- cortas, en forma de peine
302
.
Otros autores -sin embargo- precisan que
su reproduccin es nicamente de tipo
asexual, por medio de las zoosporas; y que
la existencia de estadios sexuales, o de
esporas resistentes, no ha sido
confirmada
303
.
En cualquier caso, del rgano reproductor
o zoosporangio, emergen -a travs de unos
tubos de salida- zoosporas
304
.
297
298
299
300
301
302
303
304
36
Las zoosporas de los HYPHOCHYTRIDIOMYCETES
son activas nadadoras
305
.
Cada una tiene un flagelo mastigonemado
("plumoso") de insercin apical, que puede
moverse por medio de bruscos latigazos o
por movimiento ondulante helicoidal.
Las zoosporas nadan en busca de nuevos
hospedadores o de fuentes alimenticias, y
cada una de ellas tiene capacidad para
producir un talo.
2.".1.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES.
En los componentes de la Clase
PLASMODIOPHOROMICYCETE, en general, el
estado asimilativo es un plasmodio
endoftico (i.e., que vive dentro del
tejido de la planta), que se convierte en
un grupo de zoosporangios (i.e.,
estructuras que producen esporas asexuales
mviles) o en un gran nmero de pequeas
esporas dotadas de pared
306
.
Las clulas mviles poseen, en posicin
desiguales
307
.
2.".1.". Clase OO!YCETES.
OOMYCETES, reproduccin asexual
tpicamente por zoosporas
308
.
Segn algunos autores, las zoosporas de
los OOMICETES poseen -en posicin
anterior o lateral- dos flagelos, uno
undilipodial y otro pennado
309
.
Segn otros autores
310
, las zoosporas
tienen dos undulipodios de estructura,
posicin y longitud desigual. Uno de ellos
se dirige hacia delante cuando la zoospora
se desplaza nadando, y es mastigonemado
("plumoso"); mientras que el otro es liso,
y se arrastra por detrs.
Las zoosporas son producidas -y
expulsadas- por un esporangio, rgano
reproductor asexual que se forma al final
de una hifa vegetativa
311
.
305
306
307
308
309
310
311
37
En algunos casos, las zoosporas se forman
directamente en el interior del
esporangio, mientras que en otros se
forman en una vescula evanescente
producida por el esporangio
312
.
Las zoosporas germinan, inmediatamente o
tras una serie de transformaciones, para
dar comienzo a un nuevo talo
313
.
SAPROLEGNIALES, los esporangios se forman
en los extremos de las hifas, y en su
interior se desarrollan las zoosporas
314
.
Algunas especies, como el OOMICETE de los
estanques de agua dulce ,apolegnia
fea5
41#
, son diaplanticas
316
; i.e.,
producen dos tipos de zoosporas, primarias
(en forma de pera u ovoides, y con dos
flagelos undulipodiales en posicin
anterior) y secundarias (en forma de rin
o piriformes, con dos flagelos
undulipodiales en posicin lateral, pero
dirigidos en sentidos opuestos)
317
. Los dos
tipos de zoosporas se producen
sucesivamente, no de modo simultneo
318
.
Algunas especies tienen un tipo de
reproduccin asexual adicional: producen
gemas o clamidiosporas
319
. Estos pedazos de
protoplasma se separan del micelio, y
crecen por medio de la formacin de tubos
germinativos que se convierten en hifas
portadoras de los esporangios tpicos.
Zoosporangios, en las especies avanzadas
del Orden PERONOSPORALES, surgiendo de
esporangiforos bien diferenciados,
efmeros y funcionando como conidios
(esporas producidas asexualmente)
320
.
2.".1.#. Clase ZYGO!YCETES.
ZYGOMYCETES, reproduccin asexual por
aplanosporas (esporas no-mviles) en
312
313
314
315
316
317
318
319
320
38
esporangios
321
, o por conidios
322
(esporas
asexuales resistentes
323
).
Estas esporas asexuales
resistentes/conidios se desarrollan dentro
de unos ESPORANGIOS
324
, que -a menudo- se
hallan sostenidos por unas hifas
especiales llamadas ESPORANGIOFOROS
325
.
Las hifas producidas por estas esporas son
haploides
326
.
En los componentes del Orden MUCORALES,
reproduccin asexual mediante
esporangiosporas, una esporangiola
(pequeo esporangio efmero) de una
espora, o conidios
327
.
Los mohos del pan slo producen
aplanosporas (esporas no-mviles) en sus
esporangios
328
.
En el Gnero Pilolo+us, que algunos
autores incluyen en este Orden, el
fuertemente quitinizado esporangio es
descargado a la fuerza
329
.
ENTOMOPHTHORALES, reproduccin asexual
mediante esporangios modificados que
funcionan como conidia, que se descargan a
la fuerza
330
.
Esto es, se reproducen asexualmente, pero
-en lugar de liberar las esporas
manteniendo el esporangio unido al
micelio- sueltan siempre todo el
esporangio
331
.
Un caso ejemplar es el del Gnero
Pilolo+us (que otros autores incluyen en
este Orden), que produce -su micelio-
sobre estircol de caballo, y que es capaz
de lanzar su esporangio -al aire- a una
altura de hasta dos metros
332
.
321
322
323
324
Estructura hueca, unicelular o multicelular, en la que se producen las esporas y de la
cual se desprenden.
325
326
327
328
329
330
331
332
39
En los componentes del Orden ZOOPAGALES,
reproduccin asexual mediante conidia que
surgen individualizados o encadenados, que
no se descargan a la fuerza
333
.
2.".1.$. Clase TICHO!YCETES.
TRICHOMYCETES, reproduccin asexual
mediante esporangiosporas (una espora
nacida dentro de un esporangio),
tricosporas (zoosporas o esporas
ciliadas), artrosporas (una espora
resultante de la fragmentacin de una
hifa), o clulas ameboides
334
.
Los componentes del Orden AMOEBIDIALES
forman clulas ameboides
335
.
Los componentes del Orden ECCRINALES
poseen aplanosporangios producidos en
sucesin
336
.
En los componentes del Orden ASELLARIALES,
artrosporas
337
.
En los componentes del orden HARPELLALES,
tricosporas
338
.
2.".1.%. Clase ASCO!YCETES.
ASCOMYCETES, la reproduccin asexual es
universal, a pesar de que tengan -tambin-
reproduccin sexual
339
.
Reproduccin asexual mediante fisin,
gemacin, fragmentacin, o -ms
tpicamente- mediante conidia usualmente
producidos en hifas esporferas
(productoras de esporas) especiales, los
conidioforos, que surgen laxamente sobre
hifas somticas o que se ensamblan
variadamente en cuerpos fructferos
340
.
Una hifa -de un individuo- se segmenta en
enormes cantidades de conidiosporas,
genticamente idnticas, las cuales -al
igual que las ascosporas- se dispersan
333
334
335
336
337
338
339
340
40
gracias al transporte areo o por los
animales (insectos muy a menudo)
341
.
2.".1.&. Clase 'ASIDIO!YCETES.
BASIDIOMYCETES, reproduccin asexual
mediante fragmentacin, oidios (clulas de
la hifa, individualizadas y de pared
delgada, que se comportan como esporas), o
conidios
4"2
.
2.".1.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES.
Los componentes de la Clase vi!ual
DEUTEROMYCETES son hongos que se
reproducen slo asexualmente
343
,
desarrollndose a partir de esporas o
conidios
344
.
Los componentes del Orden vi!ual
SPHAEROPSIDALES se reproducen mediante
conidios que surgen en picnidios
345
.
Los picnidios son cuerpos fructferos
huecos, que se hallan alineados junto con
los conidiforos (hifas portadoras de
esporas, comunes en los ASCOMICETES)
346
.
'lypeosep!oia apao!hospemi produce
esporas acutiformes
347
.
MELANCONIALES, reproduccin asexual
mediante conidios sostenidos por unos
conidiforos, cortos y densamente
empaquetados, que forman unas masas
compactas denominadas ACERVULOS
348
; esto
es, los conidios surgen en acrvulos
349
.
Los ACERVULOS pueden observarse -
frecuentemente- bajo el aspecto de discos
aplanados en la superficie de las plantas
hospedadoras
350
.
La especie 'yp!ospoium lunaspoum,
perteneciente a esta clase de
341
342
343
344
345
346
347
348
349
350
41
DEUTEROMICETES, produce conidiosporas en
forma de media luna
351
.
Los componentes del Orden vi!ual
MONILIALES se reproducen mediante
conidios
352
o blastoconidios
353
, clulas de
pared delgada liberadas en los extremos de
hifas normales
354
, que surgen en
conidiforos ensamblados de diferentes
maneras (pero nunca en picnidios o
acrvulos)
355
.
Algunos organismos de esta Clase se
reproducen por gemacin
356
.
El Orden vi!ual MYCELIA STERILIA incluye
aquellos Gneros que no tienen vestigios
de reproduccin, sexual o asexual
357
.
Los micelios crecen sin diferenciacin
apreciable alguna
358
, y no producen
conidios
359
.
Probablemente sean estados miceliales de
BASIDIOMYCETES
360
.
Los DEUTEROMYCETES son hongos que
recuerdan a las etapas asexuales de
ASCOMYCETES y BASIDIOMYCETES
361
.
basidios
362
.
En particular, se considera que muchos de
ellos derivan de los ASCOMICETES, debido
al parecido existente entre los micelios y
conidios de ambos grupos
363
.
particular
364
.
351
352
353
354
355
356
357
358
359
360
361
362
363
42
2.".2. EPODUCCION SE-UAL.
La reproduccin sexual, una
importante fuente de variabilidad
gentica, permite -a los hongos- adaptarse
a nuevos entornos
365
.
El proceso de reproduccin sexual,
en los hongos, es -en cierto modo-
nico
366
.
Mientras que la divisin nuclear en otros
eucariotas (animales, plantas y protistas)
implica la disolucin y reforma de la
membrana nuclear, en los hongos -durante
el proceso- la membrana nuclear permanece
intacta (aunque en algunas especies se
pueden encontrar discontinuidades en su
integridad)
367
.
El ncleo del hongo se divide en punto
medio, y los cromosomas diploides son
separados mediante fibras del huso formado
dentro del ncleo intacto
368
.
El nucleolo usualmente tambin es retenido
-y dividido- entre las clulas-hijas,
aunque puede ser expulsado del ncleo, o
puede dispersarse -aunque permaneciendo
detectable- dentro del ncleo
369
.
La reproduccin sexual -en los hongos-
consiste en tres etapas secuenciales:
plasmogamia, kaiogamia y meiosis
4*3
.
Los cromosomas diploides son separados en
dos clulas-hijas, cada una de las cuales
contiene un conjunto nico de cromosomas
(estado haploide)
371
.
La plasmogamia, la fusin de dos
protoplastos (el contenido de dos
clulas), rene dos ncleos haploides
compatibles
372
. En este punto, en la misma
clula estn presentes dos tipos nucleares
(una condicin que se califica como
dicai)!ica), pero los ncleos todava no
se han fundido
373
. El estado dicaritico
que resulta de la plasmogamia suele ser
una condicin prominente de los hongos, y
364
365
366
367
368
369
370
371
372
373
43
puede prolongarse durante varias
generaciones
374
.
La kariogamia resulta en la fusin de
estos ncleos haploides, y en la formacin
de un ncleo diploide (i.e., un ncleo que
contiene dos conjuntos de cromosomas, uno
de cada progenitor)
375
. La clula formada
por kariogamia se denomina (igo!o
4*6
. En la
mayora de los hongos, el zigoto es la
nica clula -en todo el ciclo vital- que
es diploide
377
. En los hongos inferiores,
la kariogamia suele seguir casi
inmediatamente a la plasmogamia; en los
hongos ms evolucionados, sin embargo y
temporalmente, la kariogamia est
distanciada de la plasmogamia
378
.
Una vez que la kariogamia ha tenido lugar,
la meiosis (divisin celular que reduce el
nmero de cromosomas a un conjunto por
clula) suele seguir inmediatamente, y
restaura la fase haploide
379
. Bien el
ncleo haploide que resulta de la meiosis,
o bien su progenie inmediata, suelen
incorporarse en esporas denominadas
meioespoas
4%3
.
Los hongos emplean diferentes
mtodos para juntar dos ncleos haploides
compatibles (plasmogamia)
381
.
Algunos producen clulas sexuales
especializadas (gametos), que son
liberados desde rganos sexuales
diferenciados denominados game!angios
4%2
.
En otros hongos dos gametangios entran en
contacto, y los ncleos pasan del
gametangio macho al gametangio hembra,
asumiendo -as- la funcin de gametos
383
.
En otros hongos, los gametangios mismos
pueden fundirse para juntar sus ncleos
384
.
Finalmente, algunos de los hongos ms
avanzados no producen gametangios, sino
que las hifas somticas (vegetativas)
asumen la funcin sexual, entran en
contacto, funden e intercambian ncleos
385
.
374
375
376
377
378
379
380
381
382
383
384
385
44
En este ltimo caso, los hongos
presentan REPRODUCCION SEXUAL POR
CONJUGACION, proceso en el que dos hifas
haploides
386
de signo sexual opuesto se
sitan de costado, para luego unirse
387
.
Incluso despus de la conjugacin, los
ncleos de las hifas -que son siempre
haploides- no se fusionan
inmediatamente
388
.
En cambio, cada ncleo procedente de cada
uno de los progenitores -a menudo, durante
periodos muy largos- crece y se divide en
el interior de las hifas
389
.
Los ncleos hijos permanecen apareados,
cada par formado por un ncleo
descendiente de cada uno de los
progenitores
390
.
Una hifa que contiene pares de ncleos
haploides -tanto si es evidente que
proceden de progenitores distintos, como
si no- se califica como DICARIOTICA, y un
micelio compuesto por hifas de este tipo
se califica como DICARIOTICO; pero si se
puede demostrar que los ncleos de cada
par son diferentes, el micelio de califica
como HETEROCARIOTICO
391
.
Si las hifas contienen slo ncleos sin
aparear, entonces el micelio se califica
como MONOCARIOTICO
392
.
En la mayor parte de las/os Clases/Phyla
fngicos, el estado dicaritico finaliza
con la fusin de los ncleos para formar
zigotos diploides
393
.
No obstante, el estado diploide es
sumamente efmero, puesto que el zigoto
sufre -inmediatamente- una MEIOSIS
394
y de
nuevo se restablece el estado haploide
395
.
386
Sus ncleos contienen un nico conjunto de cromosomas.
387
388
389
390
391
392
393
394
Una o dos divisiones nucleares, mediante las que el nmero de cromosomas se reduce a
la mitad.
395
45
Las hifas haploides -de signo sexual
opuesto- as formadas, pueden fusionarse
posteriormente, continuando el ciclo vital
(con las fases dicariticas o sexuales)
396
.
Los hongos en los que un nico
individuo tiene tanto gametangios machos
como hembras son hongos hermafroditas
397
.
Raras veces individuos diferentes producen
gametangios de sexos diferentes, uno macho
y otro hembra
398
.
Tales especies se denominan diicas
399
.
Las especies diicas suelen producir
rganos sexuales slo en presencia de un
individuo del sexo opuesto
400
.
2.".2.).1. Clase CHYTIDIO!YCETES.
CHYTRIDIOMYCETES tienen estadios
sexuales
401
.
Los gametos/clulas sexuales -que se unen
para formar el zigoto- pueden ser iguales
o diferentes; pero uno de ellos, como
mnimo, es mvil
402
.
Un tpico gameto mvil -zoospora o
planogameto- de CHYTRIDIOMYCETE tiene un
nico undulipodio liso posterior
403
.
El zigoto se convierte en una estructura
de reposo
404
.
En algunas especies, esta estructura
libera esporas resistentes, que germinan
produciendo nuevos talos; en otras, el
zigoto germina directamente y desarrolla
un nuevo talo
405
.
En los componentes del Orden CHYTRIDIALES,
la reproduccin sexual se realiza por
fusin de gametos iguales, de aspecto
parecido a las zoosporas
406
.
396
397
398
399
400
401
402
403
404
405
406
46
tienen reproduccin sexual por fusin de
dos clulas undulipodiadas llamadas
planogametos (en griego planos significa
errante), que tienen el mismo aspecto que
las zoosporas, y que se forman dentro de
un esporangio de paredes gruesas
407
.
Los planogametos pueden ser isgamos
(i.e., de igual tamao y forma) o
anisgamos (i.e., aunque bastante
similares en forma, de tamao desigual)
408
.
El Gnero Allomyces exhibe una alternancia
de dos generaciones iguales
409
. En
Allomyces, adems, una ferormona llamada
SIRENINA -secretada por los gametos
femeninos- atrae a los gametos masculinos
(que nadan hacia los productores, y se
fusionan con ellos)
410
.
MONOBLEPHARIDALES, reproduccin sexual
mediante un gameto masculino mvil
(anterozoide), que fertiliza un huevo
diferenciado y no-mvil, dando lugar a una
oospora de gruesas paredes
411
.
2.".2.).2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES.
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES presentan una forma
de reproduccin muy similar al Orden
CHYTRIDIALES de la Clase CHYTRIDIOMYCETES,
pero con clulas mviles que llevan un
nico flagelo con ramas laterales -a lo
largo del eje central- cortas, en forma de
peine
412
.
Otros autores -sin embargo- precisan que
su reproduccin es nicamente de tipo
asexual, por medio de las zoosporas; y que
la existencia de estadios sexuales, o de
esporas resistentes, no ha sido
confirmada
413
.
414
.
407
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
408
409
410
411
412
413
414
47
Las zoosporas de los HIFOQUITRIDIOMICETES
415
.
producir un talo.
2.".2.).3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES.
Aunque los ciclos vitales de la
mayora de las especies de la Clase
PLASMODIOPHORMYCETES todava no se conocen
con detalle, se cree que existen estadios
sexuales y que la reproduccin sexual es
funcional
416
.
En general, el estado asimilativo es un
plasmodio endoftico (i.e., que vive
dentro del tejido de la planta), que se
convierte en un grupo de zoosporangios
(i.e., estructuras que producen esporas
asexuales mviles) o en un gran nmero de
pequeas esporas dotadas de pared
417
.
2.".2.).". Clase OO!YCETES.
OOMYCETES, reproduccin sexual usualmente
por contacto de gametangios (i.e.,
estructuras productoras de clulas
sexuales o gametos) diferenciados, con
ncleos del macho fertilizando huevos
diferenciados, y dando lugar a oosporas de
pared gruesa
418
.
Aunque la reproduccin sexual est bien
desarrollada en esta Clase, nunca
intervienen gametos undulipodiados; en su
lugar, en los extremos de las hifas
vegetativas, se producen unas estructuras
especializadas masculinas (anteridios) y
femeninas (oogonios)
419
.
El oogonio -normalmente- contiene unas
pocas esferas de gran tamao, llamadas
oosferas. A pesar de esta terminologa, en
realidad las oosferas son vulos. Muchas
oosferas son uninucleadas, pero tambin
las hay multinucleadas (y -en este caso-
reciben el nombre de oosferas compuestas).
415
416
417
418
419
48
La fertilizacin tienen lugar dentro del
oogonio; cuando un anteridio entra en
contacto con un oogonio, se forman unos
tubos de fertilizacin que penetran en el
tejido del oogonio, y los ncleos
masculinos migran a travs de esos tubos.
Despus de la fertilizacin, las oosferas
se transforman en zigotos, desarrollan
unas gruesas paredes quitinosas y pasan a
ser resistentes a la desecacin y a la
falta de alimentos. Estos zigotos reciben
el nombre de oosporas, o -en algunos
casos, por analoga con estructuras de los
ZIGOMICETES (H01)- zigosporas. Las paredes
de las oosporas son -normalmente- de color
oscuro, y tienen unas pautas esculpidas
caractersticas de cada especie.
El !alo probablemente -o sin
probablemente- diploide, con la meiosis
teniendo lugar en los gametangios, justo
antes de la formacin de los gametos
420
.
En los miembros del Orden LAGENIDIALES, el
oogonio (i.e., la estructura productora de
huevos) tpicamente conteniendo un solo
huevo
421
.
SAPROLEGNIALES, oogonios conteniendo uno o
varios huevos libres
422
.
En algunos OOMICETES, como los del Gnero
,apolegnia, una oospora puede germinar
para formar -directamente- un nuevo
talo
423
. Alternativamente, tambin puede -
por meiosis, y dentro de la oospora-
formar zoosporas haploides, que -despus
de desprenderse de la oospora- pueden
crecer y desarrollar nuevos talos; ello
implicara que la fase haploide es la
dominante en el ciclo vital
424
.
En Achlya, una ferormona esteroide -
denominada ANTHERIDIOL- induce la
formacin de gametangios y atrae al macho
hacia la hembra
425
.
En los componentes del orden LEPTOMITALES,
oogonio tpicamente conteniendo un nico
huevo, que puede estar libre o embebido en
periplasma (una capa perifrica de
protoplasma)
426
.
420
421
422
423
424
425
426
49
2.".2.).#. Clase ZYGO!YCETES.
ZYGOMYCETES, reproduccin sexual por
conjugacin
427
o fusin de gametos,
morfolgicamente similares pero -algunas
veces- de tamao diferente, dando lugar a
zigoesporas de paredes gruesas
428
.
Unas hifas especiales, aparentemente de
signo sexual opuesto y denominadas
GAMETANGIOS, empiezan a crecer,
dirigindose -la una hacia la otra- hasta
que entran en contacto
429
.
Los extremos de las hifas se engrosan, y
los dos citoplasmas se mezclan
430
.
Algunos ncleos -de cada uno de los
progenitores- penetran en la abultada zona
de contacto, que pronto se transforma en
una ZIGOSPORA
431
de pared gruesa
432
.
En este rgano tiene lugar la CARIOGAMIA
(fusin nuclear), seguida por la meiosis y
-finalmente- por la dispersin de las
esporas haploides
433
.
Los apaeamien!os de los ZIGOMICETES, ms
que simples acoplamientos parecen ogas,
debido a la gran cantidad de ncleos que
se unen, fusionan (probablemente de dos en
dos) y sufren meiosis
434
.
En esta Clase, en la cual los gametangios
no suelen diferenciarse estructuralmente,
una compleja interaccin bioqumica -entre
tipos conyugales- produce ACIDO
TRISPORICO, una ferormona que induce la
formacin de hifas areas
especializadas
435
.
Y un factor voltil -todava no
identificado- provoca que los extremos de
hifas areas de tipos conyugales opuestos
se aproximen, y que se fundan
436
.
En el Orden ZOOPAGALES, y en cuanto a la
reproduccin sexual, unos gametangios en
forma de maza (en este caso, clulas
427
428
429
430
431
Estructura resistente multinucleada de gran tamao (espora resistente), que resulta de
la fusin de dos gametangios; ms estrictamente, debera de llamarse ZIGOSPORANGIO.
432
433
434
435
436
50
especiales -de las hifas- que actan como
gametos) emergen de los restos del
hospedador, se fusionan y forman
zigosporas
437
.
2.".2.).$. Clase TICHO!YCETES.
TRICHOMYCETES, reproduccin sexual, cuando
la hay, como en la Clase ZYGOMYCETES
(i.e., reproduccin sexual por fusin de
gametos, morfolgicamente similares pero -
algunas veces- de tamao diferente, dando
lugar a zigosporas de paredes gruesas)
438
.
Los componentes del Orden HERPELLALES
pueden llevar a cabo reproduccin
sexual
439
.
2.".2.).%. Clase ASCO!YCETES.
ASCOMYCETES, reproduccin sexual mediante
varios procedimientos que resultan en la
produccin de meioesporas (ascoesporas)
formadas mediante la formacin de clulas
libres en estructuras en forma de saco
(ascas), que son producidas desnudas o -
ms tpicamente- estn ensambladas en
cuerpos fructferos caractersticos
cerrados o abiertos (ascocarpos)
440
.
nombre de ASCA
441
.
Un asca es una cpsula que se forma cuando
se conjugan dos hifas de signos sexuales
opuestos
442
.
En el asca, las parejas de ncleos se
fusionan, mezclando -temporalmente- sus
conjuntos de cromosomas en un ncleo
zigtico
443
.
Este efmero ncleo zigtico experimenta
una divisin reduccional por meiosis,
produciendo cuatro nuevos ncleos
haploides con el mismo nmero -pero con
437
438
439
440
441
442
443
51
distinta combinacin- de cromosomas que el
ncleo de la hifa progenitora
444
.
A continuacin, estos ncleos recin
formados sufren una o dos divisiones
mitticas, y a su alrededor se forma una
pared celular que engloba - juntamente con
algo de citoplasma- a cada uno de los
ncleo producidos
445
.
Estas clulas, formadas por meiosis y
envueltas por una pared celular, son las
ASCOSPORAS
446
.
Alojadas en las ascas, al igual que los
guisantes en sus vainas, y desprendindose
cuando estn maduras, las ascosporas
pueden viajar a grandes distancias,
normalmente transportadas por el viento
447
.
Si aterrizan en un lugar adecuado, en
cuanto a nutrientes, germinan produciendo
-por s solas- las nuevas hifas
448
.
En algunas especies, las ascas son tan
numerosas que su disposicin organizada
forma una estructura fructfera visible,
denominada ASCOCARPO
449
.
HEMIASCOMYCETIDAE, asca desnuda, formada
por clulas individuales o en hifas
"#3
; y
en cualquier caso, no producen ascocarpos
o hifas ascgenas
451
.
PROTOMYCETALES, el asca est constituida
por un saco de esporas (sinasca)
452
.
ENDOMYCETALES, el zigoto -o la clula
nica- directamente transformada en
asca
453
. Las clulas haploides se conjugan
para formar un zigoto diploide, que sufre
meiosis y forma un asca verdadera, la cual
produce ascosporas en disposicin
tetradrica (v. imagen C); y la
germinacin de las ascosporas consiste -
simplemente- en la produccin de algunas
444
445
446
447
448
449
450
451
452
453
52
nuevas clulas por gemacin (v. imgenes B
y D)
454
.
En los componentes del Orden TAPHRINALES,
ascas producidos a partir de clulas
ascgenas (i.e., que producen ascas)
binucleadas, formadas a partir de las
hifas a la manera de las clamidosporas
(esporas de pared gruesa)
455
.
EUASCOMYCETIDAE, ascas -normalmente
456
-
unitunicadas
457
(i.e., la pared del asca
tiene una nica capa
458
; o bien que las
paredes -interior y exterior- del asca son
ms o menos rgidas, y no se separan
cuando las esporas son expulsadas
459
); que
surgen en diferentes tipos de
ascocarpos
460
, o bien las ascas -
generalmente- se desarrollan a partir de
hifas ascgenas, las cuales -en muchos
casos- se hallan incluidas en un verdadero
ascocarpo
461
.
En el Orden EUROTIALES, ascas -de globosas
a aproximadamente ovales- que surgen
tpicamente a diferentes niveles de la
cleistoteca (ascocarpo completamente
cerrado o estructura fructfera)
462
.
En el Orden MICROASCALES, ascas
evanescentes (i.e., que se deterioran
rpidamente), que surgen a diferentes
niveles en las peritecas (ascocarpos
cerrados, con un poro en la parte
superior) con ostiolos (la apertura del
peritecio), o -algunas veces- una
estructura en forma de cuello que termina
en un poro
463
.
En el Orden ONYGENALES, ascas formado en
un ma(aedium (un cuerpo fructfero
consistente en una masa polvorienta de
esporas libres mezcladas con filamentos
estriles, encerrada en un peidio o
estructura con pared), evanescente, y que
libera -las ascosporas- como una masa
polvorienta entre filamentos estriles
464
.
454
455
456
457
458
459
460
461
462
463
464
53
En los componentes del Orden ERYSIPHALES,
de una a varias ascas en una cleis!o!eca;
si son ms de 1, en la madurez, en una
capa basal
465
. Ascas$ de globosas a
ampliamente ovaladas
466
. 'leis!o!ecas con
apndices
467
.
En los componentes del Orden MELIOLALES,
ascas en capas basales en pei!ecas
ostioladas y sin apndices
468
.
En los componentes del Orden CHAETOMIALES,
ascas -evanescentes- en capas basales en
pei!ecas superficiales cuya superficie
tiene pelos conspicuos, simples o
ramificados, rectos o curvados
469
.
En los componentes del Orden XYLARIALES,
ascas persistentes, que nacen en una capa
basal entre paafisis (estructuras
alargadas que recuerdan a las ascas, pero
que son estriles), que -al final- pueden
gelatinizarse y desaparecer
470
. Pei!ecas
con paredes oscuras, membranosas o como de
carbn (la apariencia es de madera negra,
quemada), con o sin es!oma (una
estructura compacta en -o sobre- la que se
forman las fructificaciones)
471
. Uno de los
miembros de este Orden -2euospoa cassa-
ha sido extensamente utilizado en estudios
genticos y bioqumicos
472
. Desde 1920
hasta la dcada de los 40, los genticos y
bioqumicos que estudiaron mutantes del
moho rojo del pan 2euospoa,
establecieron la teora de un gen un
en(ima, lo que resulto en la fundacin de
la gentica moderna
473
. En cada asca, los
cuatro productos de la meiosis se dividen
-a su vez- para dar ocho clulas, que
permanecen fijas y ordenadas en una hilera
segn su orden de aparicin
474
. Cada
ascospora -en una de las ascas- puede ser
extrada por orden, y puede ser cultivada
para determinar su constitucin
gentica
475
. La informacin as obtenida
revela el comportamiento de los cromosomas
durante una nica meiosis, y la posicin
de los genes en los cromosomas
476
.
465
466
467
468
469
470
471
472
473
474
475
476
54
Los componentes del Orden DIAPORTHALES
desarrollan pei!ecas inmersas en el
tejido de la planta o en un estroma, con
sus largos ostiolos sobresaliendo
477
. Los
pednculos ascales se gelatinizan,
liberando las ascas de su fijacin
basal
478
.
En los componentes del Orden HYPOCREALES,
ascas surgiendo en una capa basal, entre
paafisis (estructuras alargadas que
recuerdan a las ascas, pero que son
estriles) apicales
479
. Pei!ecas y
es!omas, cuando los hay, brillantemente
coloreados; y, cuando est fresco, suaves,
carnosos o encerados
480
.
CLAVICIPITALES, ascas con un pice grueso,
penetrado por un canal central a travs
del cual se expulsan las ascosporas
septadas, en forma de filamento
481
.
Pei!ecas inmersas en un es!oma que surge
de un escleo!io (cuerpo dumien!e, que
permite resistir condiciones ambientales
482
.
En los componentes del Orden CORYNELIALES,
ascas en ascos!omas$ con ostiolos en
forma de embudo cuando estn maduros
483
.
CORONOPHORALES, ascas en ascos!omas con
aperturas irregulares o redondas, nunca
con forma de embudo
484
.
LABOULBENIALES, las ascosporas germinan
directamente, dando estructuras
fructferas de tamaos comprendidos entre
0,1 mm y 1 mm de dimetro, cuyo nmero de
clulas es fijo para cada especie
485
.
En los componentes del Orden OSTROPALES,
ascas anoperculadas (sin poro terminal),
construidas como en el Orden
CLAVICIPITALES (i.e., Ascas con un pice
grueso, penetrado por un canal central a
travs del cual se expulsan las
ascosporas)
486
. Ascosporas septadas, en
forma de filamento
487
. El ascocarpo es una
apo!eca en forma de lculo (ascocarpo
477
478
479
480
481
482
483
484
485
486
487
55
abierto, frecuentemente en forma de
copa)
488
.
En los componentes del Orden PHACIDIALES,
el ascocarpo es una apo!eca inmersa en un
es!oma negro, cuya parte superior se
parte en forma estrellada o irregular
cuando maduran las ascosporas
489
.
En los componentes del Orden HELOTIALES,
el ascocarpo es una apo!eca que lleva
ascas anoperculadas, expuestas desde una
fase temprana
490
.
En los componentes del Orden PEZIZALES
(que incluye los morels y los saddle
fungi), el ascocarpo es una apo!eca que
lleva ascas operculadas (con una tapadera
engranada) por encima del suelo
491
. Las
apo!ecas suelen ser grandes (entre los ms
grandes y ms comnmente conocidos
ASCOMYCETES estn los morels, y los saddle
fungi), con forma de taza o de platillo,
esponjosas, como la superficie de un
cerebro animal, en forma de silla de
montar, etc.
492
.
En los componentes del Orden TUBERALES
(que incluye las trufas), las ascas son
globosas, aproximadamente ovaladas o en
forma de clavo
493
. Los ascocarpos,
mayoritariamente cerrados y que surgen
debajo del suelo, son considerados como
apo!ecas modificadas
494
.
LOCULOASCOMYCETIDAE, ascas bitunicadas
495
(la pared interior es elstica, y -cuando
las esporas son liberadas- se expande
mucho ms que la pared exterior
496
), que
surgen en ascoes!omas
"0*
o ascocarpos
formados sobre una masa de tejido de
sostn (denominada es!oma)
498
.
En los componentes del Orden MYRIANGIALES,
ascas que surgen -individualizadas- en
lculos dispuestos a varios niveles en un
es!oma ms o menos globoso
499
.
En los componentes del Orden DOTHIDEALES,
ascas que surgen en fascculos (racimos)
488
489
490
491
492
493
494
495
496
497
498
499
56
en un lculo que carece de elementos
estriles
500
.
En los componentes del Orden PLEOSPORALES,
ascas que surgen en una capa basal entre
pseudopaafisis
#31
.
MICROTHYRIALES, es!oma aplanado,
hemisfrico, abierto por un poro o
desgarro; suele carecer de base
502
. Ascas
que surgen entre pseudopaafisis
#34
.
En los componentes del Orden HYSTERIALES,
es!oma en forma de barca, abierto
mediante una hendidura longitudinal, lo
que resulta en una especie de apo!eca
#3"
.
Ascas que surgen entre pseudopaafisis
#3#
.
La formacin de ascosporas, por fusin de
hifas de distinto signo sexual, no es el
nico medio de propagacin de los
ASCOMICETES; de hecho, muchos de ellos han
perdido todo vestigio de procesos
sexuales, y la reproduccin asexual es
universal en los miembros de este grupo, a
pesar de que tengan -tambin- reproduccin
sexual
506
.
2.".2.).&. Clase 'ASIDIO!YCETES.
BASIDIOMYCETES, reproduccin sexual por
fusin de hifas (somatogamia); fusin de
un oidio con una hifa (oidizacion); o
fusin de un spema!ium (una estructura
masculina no-mvil -una especie de gameto-
que vaca su contenido en una estructura
femenina receptiva durante la plasmogamia)
con una hifa especializada en la recepcin
(espermatizacion), dando lugar a unas
hifas dicariotas que eventualmente dan
lugar a +asidios, bien individualizados en
las hifas o en basidiocarpos de distinta
forma
507
.
HETEROBASIDIOMYCETIDAE, normalmente tienen
ms de un tipo de estructura productora de
basidiosporas
508
. -asidios septados, o
profundamente divididos, o surgiendo de
500
501
502
503
504
505
506
507
508
57
una teleutoespora o cyst
509
. Las
basidioesporas suelen germinar por
repeticin, gemacin, o produccin de
conidia
510
.
negro
511
.
basidial
512
. El aparato basidial consiste
en una teleutospora (probasidio) de pared
gruesa, que o bien da lugar a un tubo
tetracelular (metabasidio) sobre el que
surgen las basidioesporas, o bien -el
mismo- se convierte en cuatro clulas y
produce -directamente- basidioesporas
513
.
Las basidioesporas se descargan por
estimulacin mecnica
514
.
y pulvosas
515
. Las hifas dicariotas
producen teleutoesporas (esporas
dumien!es de pared gruesa), que son parte
del aparato basidial
516
. El aparato
basidial consiste en una teleutoespora de
pared gruesa (probasidio), que -tras la
germinacin- da lugar a un tubo
(metabasidio) septado (pero nunca
dolipore) o no, que lleva las
basidioesporas
517
. Las basidioesporas, que
no necesitan descargase por estimulacin
germinal micelial
518
.
509
510
511
512
513
514
515
516
517
518
58
cuatro
519
)- en basidios
520
. Los basidios
estn individualizados, son cilndricos o
en forma de maza
521
, y no estan septados
522
.
Las basidiosporas, que pueden -o no-
523
.
basidiosporas
524
. Y en la Subclase
525
.
Los componentes del Orden EXOBASIDIALES
carecen de basidiocarpos; y los basidios
se producen en una capa de la superficie
de plantas vasculares parasitadas
526
.
Los componentes del Orden POLYPORALES
tienen basidiocarpos; y los basidios
surgen de diferentes maneras, pero
raramente en agallas
527
. En todos ellos,
los basidios se hallan sostenidos por una
estructura bien desarrollada -el HIMENIO-
que esta abierta al exterior durante la
formacin de las basidiosporas
528
. Muchos
de estos hongos producen sus esporas en
los +acke!&shelf fungi. Entre los
esporforos ms grandes estn los de los
hongos bracket; no son raros los +acke!
fungi con un dimetro de ms de 40 cm
529
.
En los componentes del Orden AGARICALES,
los basidios se producen en
capas/himenios
#43
$o se hallan sostenidos
por una estructura bien desarrollada -el
HIMENIO- que esta abierta al exterior
durante la formacin de las
519
520
521
522
523
524
525
526
527
528
529
530
59
basidiosporas
531
, sobre la cara interior de
cuerpos fructferos -basidiocarpos-
carnosos, en tubos (boletos) o en agallas
(setas)
532
. En las setas con poros, como
las del Gnero -ole!us (p.ej., -ole!us
chysen!eon$ en las imgenes A, B y C; en
general, se comprende los boletos, como el
boleto comestible, el boleto bovino, el
boleto anillado o el boleto de Satans),
los basidios estn alineados en el
interior de unos tubos que finalizan en
los poros exteriores
533
. En las setas con
lminas, los basidios se sitan sobre la
superficie inferior de la lmina
534
. Entre
los esporforos ms grandes estn los de
las setas; algunas setas alcanzan un
dimetro de 20-25 cm, y una altura de 25-
30 cm
535
.
HYMENOGASTRALES, basidiocarpos
subterrneos o sobre la superficie (pero
casi siempre enterrados en humus), que
permanecen cerrados, y cuyo interior
(gleba) se desintegra en una masa viscosa
que contiene las esporas
536
.
En los componentes del Orden LYCOPERDALES,
gleba seca y pulvurienta en la madurez,
compuesta por esporas (plidas y pequeas)
y un capilli!ium bien desarrollado
537
.
los de los puff+alls, con un dimetro de
ms de 40 cm; de hecho, los puff+alls ms
grandes registrados medan 150 cm de
dimetro
538
. El nmero de esporas dentro de
tales gigantes suponen varios billones
539
.
Los componentes del Orden SCLERODERMATALES
son puffballs con un peridio duro, que
envuelve una gleba seca y pulvurienta,
compuesta por esporas grandes y oscuras y
algn capillitium
540
.
En los componentes del Orden PHALLALES,
gleba viscosa y ftida en la madurez,
expuesta en un receptculo alargado o en
forma de red
541
.
En los componentes del Orden NIDULARIALES,
la gleba est separada en cmaras, que se
dotan de paredes gruesas, lustrosas y
531
532
533
534
535
536
537
538
539
540
541
60
duras, dando lugar a los peridiolos (como
huevos), que son evidentes dentro de un
basidiocarpo en forma de copa o de globo;
el conjunto, en la madurez, parece un nido
de pjaro
542
.
2.".2.).(. Clase virtual DEUTEO!YCETES.
Aunque no tienen la tpica
sexualidad meitica, algunos hongos de la
Clase vi!ual DEUTEROMICETES presentan un
ciclo parasexual
543
.
544
.
545
.
546
.
2.".2.1. INCO!PATI'ILIDAD.
Muchos hongos producen rganos masculinos
y femeninos diferenciados en el mismo
!alo, pero no tiene lugar una auto-
fertilizacin porque sus rganos sexuales
son incompatibles
547
.
Tales hongos requieren la presencia de
!alos de diferentes tipos conyugales
(ma!ing !ypes) para que tenga lugar la
fusin sexual
548
.
La forma ms simple de este mecanismo
ocurre en hongos en los que hay dos tipos
conyugales, que suelen designarse + y - (o
A y a); y los gametos producidos por un
tipo de !alo son compatibles slo con
gametos producidos por el otro tipo
549
.
A tales hongos se les suele calificar como
he!eo!7licos
##3
.
542
543
544
545
546
547
548
549
550
61
Muchos hongos, sin embargo, son
homo!7licos; i.e., los rganos sexuales
producidos por un nico !alo son
autocompatibles, y no se necesita un
segundo !alo para la reproduccin
sexual
551
.
Algunos de los hongos ms complejos (e.g.,
setas) no desarrollan rganos sexuales
diferenciados; ms bien, la funcin sexual
es llevada a cabo por sus hifas somticas,
que unen y juntan ncleos compatibles en
preparacin para la fusin
552
.
En estos hongos se encuentra homotalismo y
heterotalismo, y pasa lo mismo en aquellos
en los que los rganos sexuales son
fcilmente distinguibles
553
.
La compatibilidad -en consecuencia- se
refiere a una diferenciacin fisiolgica,
mientras que el sexo se refiere a una
diferenciacin morfolgica (estructural);
los dos fenmenos, aunque relacionados, no
son sinnimos
554
.
2.".2.2. *EO!ONAS SE-UALES .HO!ONAS/.
En los hongos, la formacin de rganos
sexuales suele estar inducida por
sustancias orgnicas especficas
555
.
Aunque se les llam homonas se5uales
cuando fueron descubiertas, estas
sustancias orgnicas -actualmente- se
consideran feomonas (i.e., sustancias
qumicas producidas por uno de los
intervinientes para provocar una respuesta
sexual en el otro)
556
.
En Allomyces (Gnero del Orden
BLASTOCLADIALES de la Clase
CHYTRIDIOMYCETES), una ferormona llamada
SIRENINA -secretada por los gametos
femeninos- atrae a los gametos masculinos
(que nadan hacia los productores, y se
fusionan con ellos)
557
.
En Achlya (Gnero del Orden SAPROLEGNIALES
de la Clase OOMYCETES), una ferormona
esteroide -denominada ANTHERIDIOL- induce
la formacin de gametangios y atrae al
macho hacia la hembra
558
.
551
552
553
554
555
556
557
558
62
En la Clase ZYGOMYCETES, en la cual los
gametangios no suelen diferenciarse
estructuralmente, una compleja interaccin
bioqumica -entre tipos conyugales-
produce ACIDO TRISPORICO, una ferormona
que induce la formacin de hifas areas
especializadas
559
.
Un factor voltil -todava no
identificado- provoca que los extremos de
hifas areas de tipos conyugales opuestos
se aproximen, y que se fundan
560
.
En las levaduras (Clase ASCOMYCETES y
Clase BASIDIOMYCETES), las ferormonas son
pptidos pequeos
561
.
2.#. CICLO ,ITAL.
2.#.). GENEALIDADES.
Los hongos, usualmente, se reproducen
tanto sexual como asexualmente
562
.
El ciclo asexual produce mitoesporas, y el
ciclo sexual produce meioesporas
563
.
Incluso aunque ambos tipos de esporas son
producidos por el mismo micelio, tienen
forma muy diferente y se distinguen
fcilmente (v. 1.2.2. ESPOROFOROS Y
ESPORAS)
564
.
La fase asexual suele preceder a la fase
sexual, en el ciclo vital; y puede
repetirse, con cierta frecuencia, antes de
que tenga lugar la fase sexual
565
.
Algunos hongos se diferencian por carecer
de una u otra de tales fases; algunos slo
se reproducen sexualmente (exceptuando la
fragmentacin, que es comn en la mayora
de los hongos), y muchos slo
asexualmente
566
.
En el ciclo vital de un hongo que se
reproduce sexualmente, se alterna una fase
haploide con una fase diploide
567
.
La fase haploide termina con la fusin
nuclear, y la fase diploide comienza con
la formacin del zigoto (la clula
diploide resultante de la fusin de dos
clulas sexuales haploides)
568
. El nmero
haploide de cromosomas se restaura
mediante una clase especial de divisin
559
560
561
562
563
564
565
566
567
568
63
nuclear, denominada meiosis o divisin
reductora; y entonces se inicia la fase
haploide, que produce los gametos
569
.
En la mayora de los hongos, todas las
estructuras son haploides excepto el
zigoto; y la fusin nuclear tiene lugar a
la vez que la formacin del zigoto, y la
meiosis sigue inmediatamente
570
.
Slo en el moho acutico Allomyces (Gnero
del Orden BLASTOCLADIALES de la Clase
CHYTRIDIOMYCETES), y en unos pocos Gneros
relacionados y en algunas levaduras, esta
establecida la alternancia de un !alo
haploide con un !alo diploide
571
.
En la Clase OOMYCETES el !alo es diploide,
y la meiosis tiene lugar justo antes de la
formacin de los gametos
572
.
En los hongos superiores, entre la fase
haploide y la fase diploide -del ciclo
vital- se intercala una tercera
condicin
573
. En estos hongos, la
plasmogamia (fusin de los contenidos
celulares de dos hifas, pero no de los dos
ncleos haploides) resulta en hifas
dicariticas en las que cada clula
contiene dos ncleos haploides, uno de
cada progenitor
574
. Eventualmente, el par
de ncleos se funde para formar el ncleo
diploide y -as- el zigoto
575
.
En la Clase BASIDIOMYCETES, la Clase ms
vital
576
. Este micelio binucleado es el que
que -antes de la formacin de las
basidiosporas- tiene lugar la fusin
nuclear y la meiosis
577
.
Algunos hongos presentan el
fenmeno de paase5ualidad, en el cual
tiene lugar procesos comparables a la
plasmogamia, kariogamia y meiosis, pero no
lo hacen en un tiempo especfico o en un
punto especfico del ciclo vital del
organismo
578
.
569
570
571
572
573
574
575
576
577
578
64
La parasexualidad se caracteriza por la
prevalencia de la he!eokaiosis en un
micelio (i.e., la presencia, uno junto a
otro, de ncleos de diferente composicin
gentica)
579
.
un ciclo parasexual
580
.
581
.
582
.
583
.
2.#.1. Clase CHYTIDIO!YCETES.
Muchos de los componentes de la
Clase CHYTRIDIOMYCETES tienen ciclos
vitales complejos, con varias vas
alternativas de desarrollo
584
.
Los gametos/clulas sexuales -que se unen
para formar el zigoto- pueden ser iguales
o diferentes; pero uno de ellos, como
mnimo, es mvil
585
.
Un tpico gameto mvil -zoospora o
planogameto- de CHYTRIDIOMYCETE tiene un
nico undulipodio liso posterior
586
.
El zigoto se convierte en una estructura
de reposo
587
.
En algunas especies, esta estructura
libera esporas resistentes, que germinan
produciendo nuevos talos; en otras, el
zigoto germina directamente y desarrolla
un nuevo talo
588
.
579
580
581
582
583
584
585
586
587
588
65
-las!ocladiella emesonii, del Orden
BLASTOCLADIALES por ejemplo, produce
zoosporas que tienen tres opciones
distintas de desarrollo: una zoospora
puede formar un talo normal, incoloro; o
puede formar un talo rgido y resistente,
de color oscuro; o puede producir un
diminuto talo, que libera una nica
zoospora. La opcin escogida depende de la
cantidad de alimento, de la humedad y del
dixido de carbono del medio; y estos
factores, recprocamente, se relacionan
con el grado de aglomeracin de los
QUITRIDIOMICETES
589
.
En el desarrollo del esporangio incoloro
de -las!ocladiella emesonii, en
condiciones experimentales, despus de 18
horas transcurridas desde que fue aadida
agua a un pequeo esporangio seco inicial,
se produce una protuberancia y aparecen
rizoides; despus de 36 horas, el
protoplasma ha migrado hacia la clula
anterior, que se transforma en esporangio;
despus de 83 horas, el esporangio se ha
endurecido, y se empiezan a diferenciar
las zoosporas a partir de los ncleos
cenocticos de su interior.
Las zoosporas de -las!ocladiella emesonii
presentan una extraa caracterstica,
observable al M.O.: todos los ribosomas de
la clula se hallan empaquetados en una
estructura rodeada por una membrana, que
recibe el nombre -la estructura- de
cpsula nuclear, que se dispone -la
estructura- adyacente al ncleo, y cuyo
significado -de la disposicin- es
desconocido.
MONOBLEPHARIDALES, los planogametos
masculinos son expulsados por una porcin
especializada del talo, llamada gametangio
masculino o anteridio
590
.
Otras hifas especializadas -del talo-
producen el gametangio femenino u oogonio,
rodeado por una pared celular. En su
interior, el protoplasma se diferencia en
una oosfera uninucleada (nombre
sofisticado para lo que -en realidad- es
un vulo), un gameto de gran tamao, no
undulipodiado y prcticamente inmvil, que
es fertilizado por un gameto mvil (el
planogameto).
El zigoto se endurece, y forma una
estructura tradicionalmente mal-llamada
zoospora, en la que se efecta la meiosis.
589
590
66
La zoospora germina, produciendo las hifas
del micelio. Presumiblemente, estas hifas
del micelio son haploides.
La masa vegetativa continua su desarrollo,
hasta que o bien produce esporangios que
liberan zoosporas asexuales, o bien se
diferencia en gametangios femeninos y
masculinos.
En la especie 8ono+lephais polymofa, el
mismo talo -que, en determinadas
condiciones de temperatura, produce
esporangios asexuales- es capaz de
producir gametangios masculinos y
femeninos a temperaturas ligeramente
superiores.
2.#.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES.
Los detalles de los ciclos vitales
de muchos HYPHOCHYTRIDIOMYCETES no se
conocen bien, debido -en parte- a la
dificultad de su observacin
591
.
592
.
Las zoosporas de los HYPHOCHYTRIDIOMYCETES
593
.
producir un talo.
Hyphochy!ium ca!enoides, por ejemplo, se
desarrolla -principalmente- sobre polen de
conferas, y los estadios de su ciclo
vital se producen en el interior de granos
de polen vacos (v. imgenes A, B y D).
Al respecto, el HYPHOCHYTRIDIOMYCETE mejor
conocido es 9hi(idiomyces apophysa!us, un
parsito -como hemos sealado- de hongos
acuticos (p.ej., de los del Gnero
,apolegna, aqu de la Clase OOMYCETES).
Despus de que las zoosporas de
9hi(idiomyces (v. imagen C) han penetrado
en la clula hospedadora, pierden sus
flagelos y toman una forma redondeada.
No se dividen, sino que germinan,
produciendo un tubo germinativo que va
introducindose en el hospedador.
591
592
593
67
En una fase ms avanzada de crecimiento,
el tubo se divide, formando un sistema
ramificado de rizoides que se extienden
por el tejido del hospedador.
Entre los rizoides y la superficie del
hospedador se desarrolla un abultamiento,
que se transforma en una cavidad llamada
la apfisis del esporangio.
El esporangio crece en un extremo de la
apfisis, y -cuando ha alcanzado un tamao
determinado- forma una papila
(protuberancia con un agujero en el medio)
que se transformar en un tubo de salida.
En el esporangio se produce una serie de
divisiones nucleares, con el resultado de
la formacin de una masa plasmodial.
Esta masa de protoplasma multinucleado
pasa a travs del tubo de salida,
emergiendo al exterior.
Entonces, se subdivide en una serie de
zoosporas individuales, que presentan un
undulipodio dirigido hacia delante.
Las zoosporas se alejan, nadando, para
comenzar un nuevo ciclo vital.
2.#.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES.
Aunque los ciclos vitales de la
mayora de las especies de
PLASMODIOPHOROMYCETES todava no se
conocen con detalle, se cree -como he
indicado- que existen estadios sexuales y
que la reproduccin sexual es funcional
594
.
pequeas esporas dotadas de pared. Las
clulas mviles poseen, en posicin
desiguales
595
.
En cualquier caso, el ciclo mejor conocido
es el de Plasmodiophoa +assicae (v.
imagen C)
596
.
Un quiste uninucleado germina al entrar en
contacto con una planta adecuada, y
produce zoosporas primarias, con dos
flagelos de longitud desigual.Cuando la
zoospora se desplaza, dirige el flagelo
corto hacia adelante, mientras que el de
mayor longitud es arrastrado por detrs.
594
595
596
68
Esta zoospora primaria penetra en las
clulas del organismo hospedante, donde
cada zoospora se reproduce -por divisiones
binarias- formando un pequeo plasmodio
primario. Este plasmodio primario se
fragmenta en segmentos uninucleados,
llamados esporangios secundarios, en los
que cada ncleo -entonces, y por mitosis-
se divide para producir cuatro zoosporas
secundarias, muy similares a las zoosporas
primarias. Las zoosporas secundarias salen
-del plasmodio- a travs de un orificio en
su pared, o por un tubo formado por el
propio plasmodio, y se dirigen al suelo.
Se cree que las zoosporas secundarias -en
el suelo- se transforman en gametos, y se
fusionan por pares. En cualquier caso,
tras un periodo de permanencia en el
suelo, las zoosporas vuelven a infectar -
la planta- por sus races.
En el interior de las clulas infectadas,
y tras varias divisiones nucleares, las
zoosporas producen un plasmodio secundario
(v. imagen A), que crece y se alimenta. A
medida que este plasmodio secundario se
desarrolla, sus ncleos van siendo menos
apreciables, debido -probablemente- a
cambios en la funcin y morfologa de los
nucleolos. Despus de lo que parecen ser
dos divisiones meiticas de los ncleos,
el plasmodio secundario se segmenta en
quistes uninucleados, en el interior de
cada uno de los cuales se forma una
espora. Las paredes celulares de los
quistes carecen -aparentemente- de
celulosa, pero pueden permanecer viables -
en los suelos- durante aos antes de
encontrar una planta adecuada y empezar su
ciclo vital de nuevo.
2.#.". Clase OO!YCETES.
2.#.#. Clase ZYGO!YCETES.
2.#.$. Clase TICHO!YCETES.
2.#.%. Clase ASCO!YCETES.
2.#.&. Clase 'ASIDIO!YCETES.
La mayora de los BASIDIOMYCETES
pasan por tres estados de desarrollo
597
.
En esta Clase BASIDIOMICETES, la Clase ms
597
69
vital
598
.
Este micelio binucleado es el que
que tiene lugar -antes de la formacin de
las basidiosporas- la fusin nuclear y la
meiosis
599
.
Las meiosporas (basidiosporas) surgen en
los +asidios
633
.
En primer lugar, la basidiospora germina y
se desarrolla para formar un micelio
primario, que es monocaritico y carece de
septos
601
.
Ms adelante, se forman septos que dividen
-a la hifa- en segmentos uninucleados
602
.
Dos segmentos de hifas compatibles (i.e.,
de signo sexual opuesto) se conjugan
603
.
A menudo, estas hifas han sido producidas
por la misma basidiospora
604
.
Esta capacidad de autofertilizacin recibe
el nombre de HOMOTALISMO
605
.
Tras la fusin de las hifas, se desarrolla
un micelio secundario, que constituye el
estado dicaritico del BASIDIOMICETE
606
.
La dicariosis, fase en la que cada
segmento de las hifas tiene una pareja de
ncleos, es sumamente frecuente en esta
Clase
607
1
Si los ncleo proceden de progenitores
distintos (i.e., de hifas desarrolladas de
distintas basidiosporas), el estado de la
hifa recibe el nombre de
HETEROCARIOTICO
608
.
Esta situacin es anloga al intervalo que
hay entre la fusin citoplsmica, del
vulo y el espermatozoide en los animales,
y la fusin de sus ncleos
609
.
598
599
600
601
602
603
604
605
606
607
608
609
70
Los micelios dicariticos y
heterocariticos crecen por divisin
simultnea de los dos ncleos en un
segmento de la hifa, con la subsiguiente
formacin de un nuevo septo
610
.
Para asegurar que cada nuevo segmento
contenga un ncleo descendiente de cada
uno de los progenitores, se forma una
conexin lateral en forma de asa, a travs
de la cual -y antes de que se forme el
nuevo septo- pasa uno de los cuatro
ncleos y se dirige hacia el otro lado del
segmento
611
.
El resultado es el cambio del orden de los
ncleos
612
.
Y cuando se forma un nuevo septo, los
ncleos -a cada lado del septo- son de
diferentes orgenes parenterales
613
.
El micelio terciario est representado por
los tejidos que forman, las hifas
dicariticas, durante la gnesis de las
basidiosporas
614
.
Estos tejidos pueden formar cuerpos
fructferos complejos, como las setas y
las estructuras gelatinosas de algunos
hongos, o -simplemente- producir unas
protuberancias fructferas (que son
observables, a menudo, en los vegetales
infectados por las royas o los tizones)
615
.
2.#.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES.
un ciclo parasexual
616
.
617
.
618
.
610
611
612
613
614
615
616
617
618
71
619
.
2.$. CECI!IENTO.
Bajo condiciones ambientales favorables,
las esporas fngicas germinan y forman
hifas
623
.
Durante este proceso, la espora absorbe
agua a travs de su pared, el citoplasma
de activa, tiene lugar la divisin
nuclear, se sintetiza ms citoplasma, y -
de la pared de la espora- surge un tubo
germinal, envuelto por la misma pared que
se forma conforme el tubo crece
621
.
La hifa puede -en un sentido amplio-
dividirse en tres regiones
622
:
* La ZONA APICAL, de cerca de 5-10 m de
longitud.
* La REGION SUBAPICAL, que se extiende unos
40 m por detrs de la anterior, que es
rica en componentes citoplsmicos como
ncleos, aparato de GOLGI, ribosomas,
mitocondrias, retculo endoplsmico y
vesculas, pero que carece de vacuolas.
* La ZONA DE VACUOLACION, que se caracteriza
por la presencia de muchas vacuolas y por
la acumulacin de lpidos.
El crecimiento de las hifas tiene lugar
casi exclusivamente en la zona apical
(i.e., en el purito extremo)
623
.
Esta es la regin donde la pared celular
se extiende continuamente, para producir
un largo tubo de la hifa
624
.
El citoplasma, en la zona apical, esta
lleno con numerosas vesculas
625
. Estas
estructuras en forma de burbujas suelen
ser demasiado pequeas como para ser
vistas con un MO, pero son claramente
visibles con ME
626
. En los hongos
superiores (de las Clases ASCOMYCETES y
BASIDIOMYCETES), las vesculas apicales
pueden observarse con un MO equipado con
contraste de fase, y aparecen como un
punto redondo con lmites difusos; este
cuerpo es universalmente conocido por su
nombre alemn, ,pi!(enk:pe, y su
posicin determina la direccin del
crecimiento de una hifa
627
.
619
620
621
622
623
624
625
626
627
72
El extremo creciente eventualmente da
lugar a una ramificacin, lo que supone el
comienzo de un micelio ramificado
628
.
Los extremos crecientes que entran en
contacto con hifas vecinas suelen
fusionarse con ellas, formando una red
hifal
629
.
En tal sistema de crecimiento vigoroso, el
citoplasma est en continuo movimiento,
fluyendo hacia los extremos crecientes
630
.
Eventualmente, las hifas ms vie;as se
vacuolan enormemente, llegando a vaciarse
de citoplasma
631
.
Todas las porciones vivas de un !alo son
potencialmente capaces de crecer
632
.
Si una pieza pequea de micelio es ubicada
en condiciones favorables al crecimiento,
se desarrolla en un nuevo !alo, aunque no
se incluyan extremos crecientes en la
porcin cortada
633
.
En laboratorio, los hongos suelen
propagarse -sobre una capa de agar
nutriente slido- inoculando tanto esporas
como fragmentos de micelio
634
.
El crecimiento de un micelio septado
(i.e., con paredes entre clulas
adyacentes) supone la formacin de nuevos
sep!os en las hifas jvenes
635
.
Los sep!os se forman por el crecimiento
anular -de la pared de la hifa- hacia el
centro, hasta que el sep!os est
completo
636
.
En los hongos superiores, el sep!o deja de
crecer antes de completarse; el resultado
es un poro central a travs del cual fluye
el citoplasma, establecindose -as- una
conexin orgnica a lo largo del !alo
637
.
Un hongo individual es potencialmente
inmortal, dado el continuo crecimiento de
los extremos mientras las condiciones sean
favorables
638
.
Es posible que, en lugares tranquilos,
existan micelios que han crecido
continuamente durante miles de aos
639
.
628
629
630
631
632
633
634
635
636
637
638
639
73
En ciertas especies, las ramificaciones de
las hifas del extremo del micelio -a
intervalos- se organizan en elaborados
tejidos que externamente se desarrollan
como setas
640
. Tales crculos de setas se
conocen como anillos&cculos de hadas,
porque -en la Edad Media- se crea que
representaban los rastros de hadas
danzantes
641
. El anillo/crculo seala la
periferia de una enorme colonia fngica,
que -si no se altera- continuar
produciendo crculos ms amplios ao tras
ao
642
.
Las partes ms viejas de las hifas mueren
y se descomponen, liberando nitrgeno y
otros nutrientes al suelo
643
.
2.%. NUTICION.
2.%.). GENEALIDADES.
Casi todos los hongos
644
son
AEROBIOS
645
, y todos ellos son
HETEROTROFOS
646
.
A diferencia de las plantas verdes, que
usan el dixido de carbono y la luz como
fuentes -respectivamente- de carbono y
energa, los hongos satisfacen esos dos
requerimientos asimilando materia orgnica
preformada
647
.
Los carbohidratos son la fuente de
nutrientes preferida, y los hongos pueden
-rpidamente- absorber y metabolizar una
variedad de carbohidratos solubles, como
la glucosa, xilosa, sucrosa y fructosa;
pero tambin estn caractersticamente
bien equipados para usar carbohidratos
insolubles como almidones, celulosa,
hemicelulosas y lignina (aunque para hacer
esto, primero, deben digerir estos
polmeros extracelularmente)
648
.
Los hongos saprobiticos/saprobios/sapro-
fitos obtienen su alimento a partir de
materia orgnica muerta
649
.
640
641
642
643
644
645
Que requieren oxgeno gaseoso.
646
Organismos que obtienen C y energa de los compuestos orgnicos producidos por los
auttrofos (i.e., de los organismos que crecen y sintetizan compuestos orgnicos a
partir de compuestos inorgnicos, usando la energa derivada del sol o la derivada de la
oxidacin de compuestos inorgnicos).
647
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA
BRITANNICA.
648
BRITANNICA.
74
Los hongos parsitos obtienen su alimento
de organismos vivos (principalmente
plantas, aunque tambin de otros hongos,
de invertebrados y de vertebrados),
causando -a veces- enfermedades
650
.
Los hongos no ingieren su alimento, sino
que lo absorben
651
.
Los hongos obtienen su alimento mediante
la accin de enzimas (catalizadores
biolgicos) secretados en la superficie
sobre la que crecen; los enzimas digieren
el alimento, que -entonces- es absorbido
directamente a travs de las paredes de
las hifas
652
.
La podredumbre de las frutas, como
duraznos o ctricos almacenados, pone de
manifiesto este fenmeno, en el cual las
partes infectadas estn reblandecidas por
la accin de los enzimas fngicos
653
. En la
podredumbre marrn de los duraznos, el
rea reblandecida es tpicamente ms
grande que el rea realmente invadida por
las hifas; la periferia de la mancha
marrn ha sido reblandecida por enzimas
que actan ms all del micelio invasor
654
.
El alimento debe entrar -en las hifas- en
solucin, y -puesto que la mayora de los
hongos no tiene rganos absorbentes
especiales- toda la superficie del micelio
es capaz de tomar los materiales disueltos
en el agua
655
.
Algunos hongos -sin embargo- producen
hifas especiales en forma de raz,
denominadas i(oides, que fijan el !alo a
la superficie de crecimiento y -
probablemente- tambin absorben
alimentos
656
.
Muchos hongos parsitos estn incluso ms
especializados, produciendo rganos
absorbentes especiales llamados
haus!oia
657
.
649
BRITANNICA.
650
BRITANNICA.
651
652
BRITANNICA.
653
BRITANNICA.
654
BRITANNICA.
655
BRITANNICA.
656
BRITANNICA.
657
BRITANNICA.
75
En algunas especies del PR25
HIFOQUITRIDIOMICETES, la LISINA se
sintetiza por la va aminoadpica, igual
que lo hacen los Reinos HONGOS y ANIMAL;
en otras, se sintetiza LISINA segn la va
del ACIDO DIAMINOPIMELICO, igual que
ocurre en el caso de PR26
QUITRIDIOMICETES, y en los Reinos MONERA y
PLANTAS
658
.
Pero en el Captulo/Apartado dedicado a
este PR26 QUITRIDIOMICETES se indica que
"del mismo modo <ue !odos los miem+os del
eino de los hongos$ y <ue algunos
hifo<ui!idiomice!es (Phylum P=2#)$ los
<ui!idiomice!es sin!e!i(an el amino7cido
lisina seg>n la va aminoadpica1 O!os
po!oc!is!as con caac!es!icas f>ngicas
(como los es!an!es hifo<ui!idiomice!es y
los oomice!es$ Phylum P=2*) u!ili(an la
va del 7cido diaminopim?lico"
659
.
2.%.).1. Clase CHYTIDIO!YCETES.
La mayora de los CHYTRIDIOMYCETES
son hongos microscpicos saprobios/sapr-
fitos o parsitos (sobre algas, otros
hongos o -menos frecuentemente- plantas
con flores), que viven en el suelo o en
aguas dulces
660
.
Su crecimiento y alimentacin sigue el
modelo fngico: extienden unas delgadas
hifas o rizoides hacia el interior de sus
hospedadores vivos, o en restos orgnicos
en descomposicin, y -tras segregar unos
enzimas digestivos- absorben los
nutrientes producidos
661
.
Algunos CHYTRIDIOMYCETES son patgenos de
plantas superiores
662
.
Algunas especies terrestres del Orden
CHYTRIDIALES, como Olpidium +assicae y
,ynchy!ium endo+io!icum, causan
enfermedades en plantas
663
.
Physodema (ea=maydis causa una enfermedad
-en el maz- con la aparicin de manchas
oscuras
664
.
658
659
660
661
662
663
76
Los CHYTRIDIOMYCETES ms sencillos crecen
y se desarrollan, enteramente, dentro de
las clulas de sus hospedadores
665
.
Los ms complejos, y a pesar de que las
partes vegetativas y asimiladoras de su
cuerpo estn profundamente insertadas en
los tejidos del hospedador, producen sus
estructuras reproductoras en la superficie
de ste
666
.
-principalmente- saprobios de aguas
corrientes, o parsitos de algas y otros
hongos
667
.
Algunas especies terrestres, como Olpidium
+assicae y ,ynchy!ium endo+io!icum,
causan enfermedades en plantas
668
.
son mohos acuticos; la mayora son
saprobios, pero varias especies del Gnero
'oelomomyces son parsitas de las larvas
de mosquito
669
.
2.%.).2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES.
Los HYPHOCHYTRIDIOMYCETES son
parsitos de hongos o algas, o viven sobre
los cadveres de insectos o en restos
vegetales en descomposicin
670
.
Hyphochy!ium ca!enoides, por ejemplo, se
desarrolla -principalmente- sobre polen de
conferas, y los estadios de su ciclo
vital se producen en el interior de granos
de polen vacos (v. imgenes A, B y D)
671
.
El HYPHOCHYTRIDIOMYCETE 9hi(idiomyces
apophysa!us, por ejemplo, es un parsito
de hongos acuticos (p.ej., de los del
Gnero ,apolegna, aqu de la Clase
OOMICETES)
672
.
664
665
666
667
668
669
670
671
672
77
2.%.).3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES.
Todos los PLASMODIOPHOROMYCETES son
microbios hetertrofos y parsitos
obligados, viviendo -la mayora de las
especies- en el interior de las plantas
673
;
o bien, segn otros autores
674
, son
endoparsitos (i.e., parsitos internos)
de otros hongos o plantas, que suelen
causar hipertrofia (crecimiento
anormalmente excesivo).
Los PLASMODIOPHOROMYCETES se alimentan -
principalmente- por absorcin de
nutrientes disueltos, aunque tambin se
han observado zoosporas que ingieren
partculas
675
.
Los Gneros Plasmodiophoa y ,pongospoa
producen graves enfermedades en las
plantas
676
.
Plasmodiophoa +assicae y ,pongospoa
su+!eanea tienen importancia econmica
por ser los organismos responsables de
graves enfermedades en plantas tiles al
hombre
677
. Plasmodiophoa +assicae causa
la hernia de la col y de otras plantas
673
674
675
676
78
crucferas (v. imagen B). ,pongospoa
su+!eanea causa la formacin de costras
en la patata.
Sin embargo, muchos otros
PLASMODIOFOROMICETES son parsitos
benignos o simbiontes, y no producen un
perjuicio obvio en sus hospedantes
678
.
desiguales
679
.
imagen C)
680
.
677
678
679
680
79
2.%.).". Clase OO!YCETES.
OOMYCETES son saprobios (facultativos), o
parsitos -a veces obligados- de plantas,
o -unos pocos- de peces
681
.
Se alimentan extendiendo unas hifas o
filamentos de tipo fngico hacia el
interior de sus hospedadores, y
absorbiendo los nutrientes obtenidos
mediante la liberacin de unos enzimas
digestivos a su entorno
682
.
parsitos de algas y otros hongos, o
saprobios
683
.
son Saprobios o parsitos
684
.
Algunos, del Gnero Aphanomyces$ producen
podredumbres en las raices; otros, del
Gnero ,apolegnia, infectan peces y
huevos de peces
685
.
,apolegnia paasi!ica ataca a los peces y
a sus huevos
686
. Frecuentemente puede ser
observado -en los acuarios- en forma de
una pelusa blanca sobre las aletas de los
peces.
saprobios, que suelen encontrarse en aguas
contaminadas
687
.
681
682
683
684
685
686
687
80
Los componentes del Orden PERONOSPORALES
son parsitos sobre algas, o -como los
downy mildews- sobre plantas vasculares
(en este ltimo caso, la mayora -o todos-
obligados)
688
.
Entre las ms comunes y extendidas
enfermedades de plantas causadas por
hongos estn los distintos do@ny milde@s
(e.g., de la uva, cebolla, tabaco)
689
.
Estas enfermedades, anualmente, causan
grandes daos en todo el mundo
690
.
La especie ms conocida, en este sentido,
es Phy!oph!oa infes!ans, que causa la
roya/podredumbre de las patatas
691
. Se
trata de un parsito facultativo (i.e.,
parsito ocasional), y produce
haus!oias
602
.
Plasmopaa vi!icola, otra especie nociva
de esta Clase, causa el mildi de la
vid
693
.
Algunos miembros de esta Clase han sido de
importancia capital en la historia de la
humanidad
694
. En el siglo XIX, la
roya/podredumbre de la patata destruy
totalmente la cosecha del tubrculo en
Irlanda y Alemania, y es responsable -por
ello- de las emigraciones en masa de las
poblaciones de esas tierras
695
.
Algunos de estos OOMICETES ms complejos,
que son parsitos de plantas superiores y
viven en hospedadores especficos,
dependen de las corrientes de aire/viento
para su dispersin o diseminacin de sus
oosporas, o de los esporangios cargados de
zoosporas
696
.
2.%.).#. Clase ZYGO!YCETES.
ZYGOMYCETES son saprobios
saprobios/saprfitos
697
terrestres
698
(viviendo sobre vegetacin en
688
689
690
691
692
693
694
695
696
697
698
81
descomposicin
699
), o parsitos -altamente
especializados
700
- de plantas
701
, animales
702
(incluyendo al humano
703
), o -incluso-
sobre otras especies de ZIGOMICETES
704
.
Los componentes del Orden MUCORALES son
organismos -principalmente
705
-
saprobios/saprfitos
706
, aunque algunos son
-ligeramente
707
- parsitos en plantas y
vertebrados
708
, o parsitos en humanos
(causando una infeccin pulmonar
denominada mucormycosis)
709
.
Los componentes el Orden ENTOMOPHTHORALES
son saprobios/saprfitos
710
; o parsitos de
animales
711
, principalmente
712
de insectos
713
,
algunos implicados en enfermedades de
animales (incluyendo los humanos)
714
.
Los componentes del orden ZOOPAGALES son
parsitos sobre amebas
715
, rotferos
716
,
nematodos
717
u otros PROTISTAS
718
y pequeos
animales
719
, que atrapan mediante varios
mecanismos especializados
720
.
699
700
701
702
703
704
705
706
707
708
709
710
711
712
713
714
715
-MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE
716
717
718
719
720
82
La mayora de ellos producen micelios, con
largas hifas, que penetran en el cuerpo
del hospedador
721
.
Algunos generan unas hifas cortas,
gruesas, enroscadas helicoidalmente, que
forman una espiral dentro del cuerpo de
organismo parasitado; las espirales de
desprenden, con una violenta descarga que
debilita el cuerpo del hospedador
722
.
2.%.).$. Clase TICHO!YCETES.
perjudican)
723
.
1.2.%.).%. Clase ASCO!YCETES.
ASCOMYCETES son saprobios, o parsitos
sobre plantas y animales (incluyendo
humanos)
724
.
Los ASCOMYCETES se alimentan de material
muerto o vivo, tanto de plantas como de
animales
725
.
Segregan enzimas digestivos a su
alrededor, y absorben los nutrientes que -
por este procedimiento- se hallan
disueltos
726
.
Algunos ASCOMICETES son patgenos, y han
causado -prcticamente- la eliminacin de
rboles como el castao (el Orden
DIAPORTHALES -de la Clase
EUASCOMICETES/Subclase EUASCOMYTEDIAE-
incluye Ando!hia paasi!ica, el hongo que
produce la roya del castao
727
) y el olmo
(la enfermedad holandesa del olmo es -como
veremos- consecuencia de la accin de
organismos del Gnero 'ea!ocys!is, del
Orden MICROASCALES de la Clase
EUASCOMICETES/Subclase EUASCOMYCETIDAE) en
EUAN
728
.
721
722
723
724
725
726
727
728
83
HEMIASCOMYCETIDAE son saprobios o
parsitos
729
.
Los componentes del Orden PROTOMYCETALES
son parsitos de plantas
730
.
La mayora de los componentes del Orden
ENDOMYCETALES son saprobios, unos pocos
parsitos
731
.
Los componentes del Orden TAPHRINALES son
parsitos en plantas vasculares
732
.
EUASCOMYCETIDAE son saprobios o parsitos
de plantas y animales, incluyendo
humanos
733
.
El Orden EUROTIALES comprende la mayora
de los dermatofitos de animales
(incluyendo humanos), y tambin muchos
hongos saprobios del suelo o coprfilos
734
.
El Orden MICROASCALES incluye algunos de
los parsitos de plantas ms graves, como
'ea!ocys!is ulmi (responsable de la
enfermedad holandesa del olmo, que ha
devastado -este rbol- tanto en EUAN como
en Europa) y 'ea!ocys!is fagaceaum
(responsable de la oak wilt/marchitez del
roble?)
735
.
Los componentes del Orden ERYSIPHALES son
parsitos obligados de plantas con flor,
que causan mildews polvorientos
736
. En este
sentido, entre las ms comunes y
extendidas enfermedades de plantas
causadas por hongos estn los distintos
los po@dey milde@s (e.g., de la uva,
cereza, manzana, durazno, rosa, lila);
estas enfermedades, anualmente, causan
737
. Y como
hemos sealado, desarrollan un micelio
blanco, superficial en la mayora, que se
alimenta mediante haus!oias que chupan en
las clulas epidrmicas del hospedante
738
.
MELIOLALES parasitan plantas
vasculares
739
.
El Orden DIAPORTHALES incluye Ando!hia
paasi!ica, el hongo que produce la roya
del castao, responsable de la destruccin
de los bosques de castaos en EUAN
740
.
729
730
731
732
733
734
735
736
737
738
739
740
84
El hongo del ergot/cornezuelo -'laviceps
pupuea, del Orden CLAVICIPITALES-
produce ergotismo en plantas y animales
(incluyendo el humano), y es la fuente
original de LSD
741
. En 1951, una extraa
enfermedad surgi en el pequeo pueblo
francs de Pont-Saint-Esprit, y varias
personas murieron. Los mdicos estaban
confundidos por esa misteriosa enfermedad
hasta que se reconoci como una forma de
u+o de ,an An!onio (St. Anthony's fire)
-ego!ismo- resultado de comer pan hecho
con harina contaminada. El ergotismo fue
comn en la Europa septentrional durante
la Edad Media, particularmente en regiones
de gran consumo de pan de centeno; pero
los modernos mtodos de limpieza de grano
y de molienda han eliminado,
prcticamente, la enfermedad. La causa del
ergotismo es el ego!/cone(uelo, un
hongo; ms precisamente, el
ergot/cornezuelo es un scleo!ium (plural
scleo!ia), una parte especial de un hongo
que se desarrolla en los pastos y -
especialmente- sobre el centeno. El viento
lleva las esporas del hongo a las flores
del centeno, donde germinan, infectan y
destruyen sus ovarios, y los sustituye por
masas de filamentos microscpicos unidos
que dan lugar a una estructura fngica
dura, de forma parecida al grano de
centeno pero considerablemente ms grande
y oscura. Esa estructura es el
ergot/cornezuelo, y contiene varios
compuestos orgnicos venenosos llamados
alcaloides. Una espiga madura de centeno
puede llevar varios ergots/cornezuelos
adems de granos no infectados. Cuando el
grano es recogido, la mayora del
ergot/cornezuelo cae al suelo, pero algo
permanece en las plantas y se mezcla con
el grano. Si el ergot/cornezuelo no se
retira antes de moler, la harina
ergotizada podra convertirse en pan u
otros productos alimenticios, y
consumirse; el ergotismo -sin cura
conocida- es el resultado. El
ergot/cornezuelo que cae al suelo puede
ser la causa de ms problemas. Si el
ganado bovino -que pasta en los campos de
centeno tras la siega- consume suficiente
cantidad de ergot/cornezuelo, termina
abortando o muriendo. Y en la primavera,
cuando el centeno esta floreciendo, el
ergot/cornezuelo que queda en el suelo da
lugar a cuerpos delgados, negros y de
aspecto de seta, que liberan gran cantidad
de esporas que inician un nuevo ciclo
infeccioso. Entre los muchos compuestos
qumicos interesantes que hay en el
741
85
ergot/cornezuelo est el cido lisrgico,
el principio activo de la droga
psicodlica DIETILAMIDA DEL ACIDO
LISERGICO (LySergic acid
Diethylamide/LSD). Entonces, tenemos un
nico hongo que disminuye la produccin de
cultivos, que causa abortos en las vacas,
que enferma -y a veces mata- a las
personas, y que puede usarse como fuente
de LSD; y a favor tenemos que el
ergot/cornezuelo proporciona -a la ciencia
mdica- drogas que sirven para inducir el
parto en las mujeres, y para controlar las
hemorragias despus del nacimiento. Otros
hongos de este Orden CLAVICIPITALES
parasitan larvas de insectos
742
.
son parsitos diminutos de insectos
743
y
arcnidos
744
. Tienen una gran
especializacin parasitaria; algunos
parasitan nicamente uno de los sexos de
la especie hospedante, o slo parte del
cuerpo (como las alas o las patas)
745
.
Miembros del Orden HELOTIALES producen
algunas importantes enfermedades de
plantas
746
; por ejemplo, 8onilinia
fu!icola produce la marchitez/podredumbre
marrn de los frutos con hueso
747
.
Entre los hongos que forman micoi(as
estn las trufas, del Orden TUBERALES,
algunas de las cuales se cree que forman
micoi(as con robles (Buecus) o hayas
(Cagus)
748
.
LOCULOASCOMYCETIDAE son saprobios, o
parsitos en plantas
749
.
El Gnero 8ycosphaella -cuya ubicacin
taxonmica no se especifica- tiene ms de
1.000 especies, muchas de ellas parsitas
de plantas econmicamente importantes (por
ser productos normales de la dieta
humana)
750
.
El Gnero Alsinoe -cuya ubicacin
taxonmica tampoco se especifica-
comprende varias especies patgenas, que
742
743
744
745
746
747
748
749
750
86
causan enfermedades -entre otros- en
ctricos, frambuesas y aguacates
751
.
2.%.).&. Clase 'ASIDIO!YCETES.
BASIDIOMYCETES son saprobios, o parsitos
de plantas (de especies cultivadas y de
rboles forestales
752
) o insectos
753
.
estn varias especies de 9hi(oc!onia
(estado micelial de ciertos
BASIDIOMYCETES), que forman micoi(as con
orqudeas
754
.
En cuanto a la Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE, de los componentes
del Orden TREMELLALES, unos pocos son
parsitos sobre musgos, plantas vasculares
o insectos; pero la mayora son
saprobios
755
.
La relacin simbitica, entre ciertos
hongos e insectos, se ejemplifica mediante
la existente entre el Gnero fngico
,ep!o+asidium (que suponemos del Orden
TREMELLALES) y los insectos trepadores -
del Orden HOMOPTERA- que se alimentan en
los rboles
756
. El micelio forma elaboradas
estructuras sobre las colonias de insectos
que se alimentan sobre la corteza. Cada
insecto hunde su trompa (rgano tubular
succionador) en la corteza, y permanece
all el resto de su vida, chupando savia.
El hongo hunde las haus!oias (estructuras
absorbentes especiales) en los cuerpos de
algunos insectos, y se alimenta de ellos
sin matarlos; los insectos parasitados,
sin embargo, se vuelven estriles. La
perpetuacin de la especie de insectos, y
la dispersin del hongo, es llevada a cabo
por los miembros no infectados de la
colonia, que viven en casas fngicas, a
salvo de enemigos. Los insectos trepadores
recin producidos se arrastran sobre la
superficie del hongo, que -por entonces-
esta esporulando. Las esporas se adhieren
a los insectos jvenes, germinan y los
infectan. Conforme los jvenes insectos se
establecen en un nuevo lugar de la corteza
para comenzar a alimentarse, establecen
nuevas colonias fngicas. De este modo,
751
752
753
754
755
756
87
parte de la colonia de insectos es
sacrificada -al hongo- como alimento, en
devolucin de la proteccin fngica
proporcionada para el resto de los
insectos. El insecto parasita al rbol, y
el hongo parasita al insecto; pero el
rbol es la ltima vctima.
Los componentes del Orden UREDINALES son
parsitos -obligados- sobre plantas
vasculares
757
. Muchas royas son heterocious
(i.e., requieren dos especies de
hospedantes para completar su ciclo
vital
758
. Las royas son de los hongos ms
destructivos para la agricultura
759
. Entre
las ms comunes y extendidas enfermedades
de plantas causadas por hongos estn las
distintas royas (e.g., del trigo (del
Gnero Puccinia
*63
), avena, judas,
esprrago, boca de dragn, malva
761
. Estas
enfermedades, anualmente, causan grandes
daos en todo el mundo
762
.
Con respecto a los componentes del Orden
USTILAGINALES, varios tizones de cereales
tienen gran importancia econmica
763
. Entre
de plantas causadas por hongos estn los
distintos tizones (e.g., del trigo, maz
(del Gnero Ds!ilago
*6"
), cebolla). Estas
765
.
Algunos de estos hongos, como el
cornezuelo del centeno? (que produce una
enfermedad en las flores del centeno, y es
portador de sustancias venenosas para los
hombres)
766
, tienen ciclos vitales
enormemente complejos, sincronizados con
la biologa de sus plantas hospedadoras y
con las condiciones ambientales
estacionales
767
.
En cuanto a los componentes de la Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE, los componentes del
Orden EXOBASIDIALES parasitan plantas
vasculares
768
.
757
758
759
760
761
762
763
764
765
766
Creo que hay un error: el "cornezuelo del centeno" es producido por 'laviceps
pupuea, del Orden CLAVICIPITALES, Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMICETES. (JLD)
767
768
88
De los componentes del Orden POLYPORALES,
entre los saprobios destructivos estn los
hongos que destruyen los bosques y los
productos forestales, cuando sus micelios
invaden y digieren la madera
769
.
De los componentes del Orden AGARICALES,
algunos de estos hongos forman micoi(as,
algunos son parsitos y producen rots
radicales; la mayora son saprobios
770
.
estn los de la Familia BOLETACEAE, cuyas
relaciones con alerces (Lai5) y otras
conferas se conocen desde hace tiempo
771
.
Los componentes del Orden HYMENOGASTRALES
desarrollan basidiocarpos subterrneos o
sobre la superficie (pero casi siempre
enterrados en humus)
772
.
2.%.).(. Clase virtual DEUTEO!YCETES.
Hongos de la Clase vi!ual
DEUTEROMYCETES causan varias enfermedades
en humanos, como el pie de atleta (del
Gnero Tichophy!on)
773
, la candidiasis
(por 'andida al+icans, del Orden/Clase
MONILIOS)
774
, la aspergillosis (del Gnero
Aspegillus)
775
, la histoplasmosis (del
Gnero His!oplasma)
776
.
'lypeosep!oia apao!hospemi$ del Orden
vi!ual SPHAEROPSIDALES, se desarrolla en
los tejidos foliares
777
.
El Gnero Penicillium pertenece al Orden
vi!ual MONILIALES, y Penicillium
chysogenum es productor de la
PENICILINA
778
.
En 1928, un moho verde -Penicillium
chysogenum= creci accidentalmente en una
caja de cultivo de bacteria ,!aphylococcus
(Gnero del Phyllum MICROCOCOS, del Reino
MONERAS)
779
que el bacterilogo ALEXANDER
769
770
771
772
773
774
775
776
777
778
779
89
FLEMING estaba estudiando en un hospital
de Londres
780
.
La colonia -del hongo- que se desarroll
inhibi e crecimiento de la bacteria
781
.
Una contaminacin inevitable como esa,
ciertamente, ya haba ocurrido muchas
veces en casi todos los laboratorios del
mundo, pero las personas responsables de
tales cultivos probablemente las
consideraban como cajas contaminadas
destinadas a ser eliminadas lo ms
rpidamente posible
782
.
FLEMING -sin embargo- registr
cuidadosamente su observacin, y -en 1929-
public un reporte anunciando el
descubrimiento de la penicilina, el
primero de una serie de antibiticos -
muchos derivados de hongos- que
revolucionaron la prctica mdica
783
.
La proliferacin de la afta 'andida
al+icans, otro miembro de este Orden
MONILIALES, causa una infeccin vaginal
frecuente llamada moniliasis
*%"
.
El Gnero 9hi(oc!onia, un hongo comn en
los suelos del Orden vi!ual MYCELIA
STERILIA, causa la podredumbre de las
races de las plantas (incluyendo especies
cultivadas, de gran importancia
econmica)
785
.
2.%.1. SAPO'IOSIS.
Junto con las bacterias, los hongos
saprobiticos son -en gran medida-
responsables de la descomposicin de la
materia orgnica
786
.
Tambin son responsables de la podredumbre
y descomposicin de los restos de
alimentos
787
.
Entre los saprobios destructivos estn los
invaden y digieren la madera; mucho de
estos hongos producen sus esporas en
los +acke!&shelf fungi (Orden
780
781
782
783
784
785
786
BRITANNICA.
787
BRITANNICA.
90
POLYPORALES, del la Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE, de la Clase
BASIDIOMYCETES)
788
.
El papel, los tejidos y el cuero, suelen
ser atacados y destruidos por hongos. Esto
es particularmente cierto en las regiones
tropicales, donde la temperatura y la
humedad suelen ser muy altas
789
.
Los requerimientos nutritivos de los
saprobios (y de algunos parsitos que
pueden cultivarse artificialmente) han
sido determinados mediante el crecimiento
experimental de hongos sobre diferentes
sustancias sintticas de composicin
qumica conocida
790
.
En estos medios de cultivo, los hongos
suelen presentar las mismas
caractersticas que en la naturaleza
791
.
El C es proporcionado en forma de azcares
o almidn; la mayora de los hongos
prosperan en azcares tales como glucosa,
fructosa, manosa, maltosa y -en menor
medida- en sucrosa
792
.
Los productos de la descomposicin de la
protenas -e.g., proteosas, peptonas y
aminocidos- pueden ser usados, por la
mayora de los hongos, como fuente de
nitrgeno; y los compuestos de amonio, y
los nitratos, tambin sirven para muchas
especies
793
. Es dudoso, sin embargo, que
cualquier hongo pueda combinar -o fijar-
nitrgeno atmosfrico en compuestos
tiles
794
.
Para el crecimiento vigoroso, la mayora
de los hongos necesitan elementos qumicos
como P, S, K y Mg, y pequeas cantidades
de Fe, Zn, Mn y Cu; y al menos algunas
especies requieren elementos tales como
Ca, Mo y Ga
795
.
El O y el H son requerimientos absolutos,
que son proporcionados en forma de agua o
se obtienen a partir de los
carbohidratos
796
.
788
BRITANNICA.
789
BRITANNICA.
790
BRITANNICA.
791
BRITANNICA.
792
BRITANNICA.
793
BRITANNICA.
794
BRITANNICA.
795
BRITANNICA.
796
BRITANNICA.
91
Como una regla, los hongos son organismos
aerobios (i.e., requieren oxgeno libre);
sin embargo, tambin tienen lugar
fermentaciones en condiciones
anaerobias
797
. De hecho, el conocimiento de
la fisiologa de los hongos saprobios ha
permitido -a la industria- el uso de
varias especies para propsitos
fermentadores
798
.
Muchos hongos, deficientes en tiamina y
biotina, pueden obtener esas vitaminas del
entorno; la mayora de los hongos parecen
capaces de sintetizar todas las restantes
vitaminas necesarias para su crecimiento y
reproduccin
799
.
Algunos CHYTRIDIOMYCETES son hongos
microscpicos saprobios/saprfitos, que
viven en el suelo o en aguas dulces
800
.
hifas o rizoides en restos orgnicos en
descomposicin, y -tras segregar unos
801
.
Componentes del Orden CHYTRIDIALES son
saprobios de aguas corrientes
802
.
son mohos acuticos, y la mayora son
saprobios
803
.
Algunos HYPHOCHYTRIDIOMYCETES viven
sobre los cadveres de insectos, o en
restos vegetales en descomposicin
804
.
2.%.1.3. Clase OO!YCETES.
Algunos componentes de la Clase
OOMYCETES son saprobios (facultativos)
805
.
797
BRITANNICA.
798
BRITANNICA.
799
BRITANNICA.
800
801
802
803
804
805
92
filamentos de tipo fngico, y absorbiendo
los nutrientes obtenidos mediante la
liberacin de unos enzimas digestivos a su
entorno
806
.
Algunos componentes del Orden LAGENIDIALES
son saprobios
807
.
Algunos componentes del Orden
SAPROLEGNIALES son saprobios
808
.
contaminadas
809
.
2.%.1.". Clase ZYGO!YCETES.
Algunos de los componentes de la
Clase ZYGOMYCETES, organismos terrestres y
que se distribuyen por todo el mundo
810
,
811
terrestres
812
descomposicin
813
).
814
-
saprobios/saprfitos
815
.
Algunos componentes el Orden
ENTOMOPHTHORALES son
saprobios/saprfitos
816
.
2.%.1.#. Clase ASCO!YCETES.
ASCOMYCETES son saprobios
817
.
806
807
808
809
810
811
812
813
814
815
816
817
93
animales
818
.
disueltos
819
.
Algunos componentes de la Subclase
HEMIASCOMYCETIDAE son saprobios
820
.
ENDOMYCETALES son saprobios
821
.
EUASCOMYCETIDAE son saprobios
822
.
El Orden EUROTIALES comprende muchos
823
.
LOCULOASCOMYCETIDAE son saprobios
824
.
2.%.1.$. Clase 'ASIDIO!YCETES.
BASIDIOMYCETES son saprobios
825
.
HETEROBASIDIOMYCETIDAE, la mayora son
saprobios
826
.
HOMOBASIDIOMYCETIDAE, el Orden
POLYPORALES, incluye hongos saprobios que
destruyen los bosques y los productos
forestales, cuando sus micelios invaden y
digieren la madera
827
.
la mayora son saprobios
828
.
829
.
2.%.2. PAASITIS!O.
818
819
820
821
822
823
824
825
826
827
828
829
94
En contraste con los hongos
saprobios, los hongos parsitos atacan los
organismos vivos, penetran sus defensas
externas, los invaden, y obtienen
sustancias nutricias del citoplasma vivo,
causando enfermedades y -algunas veces- la
muerte del hospedante.
La mayora de los hongos patgenos
(causantes de enfermedades) son parsitos
de plantas, pero se conocen varios que
causan enfermedades en humanos y animales
inferiores.
La mayora de los parsitos entran -en el
hospedante- a travs de aberturas
naturales, tales como estomas (poros
areos microscpicos) en una hoja,
len!icel (pequea apertura en la corteza)
en un tallo, pelos vegetales rotos o un
hai socke! en una fruta, o una herida en
la epidermis de una planta o -piel- de un
animal (estas heridas pueden ser picaduras
de insectos o araazos, cortes o
contusiones, infligidos accidentalmente).
(e.g., de la uva, cebolla, tabaco) (del
Orden PERONOSPORALES, Clase OOMYCETES),
cereza, manzana, durazno, rosa, lila) (del
Orden ERYSIPHALES, Subclase
EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMYCETES), los
smu!s (e.g., del trigo, maz, cebolla)
(Orden USTILAGINALES, de la Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE, Clase
BASIDIOMYCETES), los us!s (e.g., del
trigo, avena, judas, esprrago, boca de
dragn, malva) (Orden UREDINALES. de la
Subclase HETEROBAIDIOMYCETIDAE, Clase
BASIDIOMYCETES), la costra de la manzana,
la podredumbre marrn de las frutas con
hueso (provocada por 8onilinia fu!icola,
del Orden HELOTIALES, Subclase
EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMYCETES), y
varias manchas de hojas, royas y
marchiteces.
grandes daos en todo el mundo.
La infeccin de una planta tiene lugar
cuando las esporas de un hongo patgeno
caen en las hojas o el tallo de un
hospedante susceptible, y germinan
produciendo -cada una- un tubo germinal.
El tubo crece por la superficie del
hospedante hasta que encuentra una
apertura, entonces el tubo entra en el
hospedante, se ramifica entre las clulas
95
del hospedante y forma una red micelial
dentro del tejido invadido.
Los tubos germinales de algunos hongos
producen rganos sujetores especiales,
denominados appessoia, con los que una
clavija en forma de aguja empuja y pincha
la epidermis del hospedante; y tras la
penetracin, se desarrolla un micelio a la
manera usual.
Muchos hongos parsitos absorben alimentos
de las clulas hospedantes a travs de la
paredes de las hifas que contactan con las
paredes celulares de los tejidos internos
del hospedante.
Otros producen haus!oias (estructuras
absorbentes especiales), que se ramifican
desde las hifas intercelulares y penetran
las clulas mismas. Las haus!oias, que
pueden ser protusiones cortas y bulbosas o
grandes sistemas ramificados que llenan la
clula entera, son caractersticamente
producidos por parsitos obligados (i.e.,
invariablemente parsitos). Algunos
parsitos facultativos (i.e., parsitos
ocasionales), como el OOMYCETE
Phy!oph!hoa infes!ans que provoca la
roya/podredumbre de la patata, tambin
producen haus!oias.
Los parsitos obligados, que requieren
citoplasma vivo y tienen requerimientos
nutricionales extremadamente
especializados, suelen ser
excepcionalmente difciles -si no
imposibles- de cultivar.
Ejemplos de parsitos obligados son los
do@ny milde@s (del Orden PERONOSPORALES,
Clase OOMYCETES) los po@dey milde@s (del
Orden ERYSIPHALES, Subclase
EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMYCETES), y los
us!s (Orden UREDINALES. de la Subclase
HETEROBAIDIOMYCETIDAE, Clase
BASIDIOMYCETES).
Algunos CHYTRIDIOMYCETES son
parsitos (sobre algas, otros hongos o
-menos frecuentemente- plantas con
flores), que viven en el suelo o en aguas
dulces
830
.
hospedadores vivos, y -tras segregar unos
830
96
831
.
plantas superiores
832
.
833
.
oscuras
834
.
835
.
de ste
836
.
Algunos componentes del Orden CHYTRIDIALES
son parsitos de algas y otros hongos
837
.
838
.
De los componentes del Orden
BLASTOCLADIALES, que son mohos acuticos,
varias especies del Gnero 'oelomomyces
son parsitas de las larvas de mosquito
839
.
Algunos HYPHOCHYTRIDIOMYCETES son
parsitos de hongos o algas
840
.
OOMICETES)
841
.
831
832
833
834
835
836
837
838
839
840
841
97
2.%.2.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES.
842
;
843
, son
partculas
844
.
plantas
845
.
842
843
844
845
98
hombre
846
en la patata.
847
.
desiguales
848
.
imagen C)
849
.
846
847
848
849
99
2.%.2.". Clase OO!YCETES.
OOMYCETES son parsitos -a veces
obligados- de plantas, o -unos pocos- de
peces
850
.
851
.
852
.
SAPROLEGNIALES son parsitos
853
.
huevos de peces
854
.
a sus huevos
855
peces.
850
851
852
853
854
855
100
obligados)
856
.
857
.
858
.
859
. Se
haus!oias
%63
.
vid
861
.
humanidad
862
863
.
zoosporas
864
.
2.%.2.#. Clase ZYGO!YCETES.
ZYGOMYCETES son parsitos -altamente
especializados
865
- de plantas
866
, animales
867
856
857
858
859
860
861
862
863
864
865
866
867
101
868
), o -incluso-
sobre otras especies de ZYGOMYCETES
869
.
De los componentes del Orden MUCORALES,
algunos son -ligeramente
870
- parsitos en
plantas y vertebrados
871
, o parsitos en
humanos (causando una infeccin pulmonar
872
.
ENTOMOPHTHORALES son parsitos de
animales
873
, principalmente
874
de insectos
875
,
y algunos estn implicados en enfermedades
de animales (incluyendo los humanos)
876
.
877
, rotferos
878
,
nematodos
879
u otros PROTISTAS
880
y pequeos
animales
881
, que atrapan mediante varios
mecanismos especializados
882
.
del hospedador
883
.
884
.
2.%.2.$. Clase TICHO!YCETES.
868
869
870
871
872
873
874
875
876
877
878
879
880
881
882
883
884
102
perjudican)
885
.
Y como hemos sealado poseen un !alo
filamentoso fijado -mediante una especie
de grapa o clula basal- al tracto
digestivo o a la cutcula externa de
artrpodos vivos
886
.
2.%.2.%. Clase ASCO!YCETES.
ASCOMYCETES son parsitos sobre plantas y
animales (incluyendo humanos)
887
.
animales
888
.
disueltos
889
.
890
) y el olmo
EUAN
891
.
HEMIASCOMYCETIDAE son parsitos
892
.
893
.
885
886
887
888
889
890
891
892
893
103
Unos pocos de los componentes del Orden
ENDOMYCETALES son parsitos
894
.
895
.
EUASCOMYCETIDAE son parsitos de plantas y
animales, incluyendo humanos
896
.
El Orden EUROTIALES comprende -entre
otros- la mayora de los dermatofitos de
897
.
roble?)
898
.
899
. En este
900
. Y como
901
.
vasculares
902
.
903
.
original de LSD
904
894
895
896
897
898
899
900
901
902
903
904
104
105
905
.
906
y
arcnidos
907
. Tienen una gran
908
.
plantas
909
910
.
(Cagus)
911
.
LOCULOASCOMYCETIDAE son parsitos en
plantas
912
.
humana)
913
.
914
.
2.%.2.&. Clase 'ASIDIO!YCETES.
BASIDIOMYCETES son parsitos de plantas
(de especies cultivadas y de rboles
forestales
915
) o insectos
916
.
905
906
907
908
909
910
911
912
913
914
106
orqudeas
917
.
o insectos
918
.
los rboles
919
vasculares
920
915
916
917
918
919
920
107
vital
921
922
. Entre
Gnero Puccinia
024
), avena, judas,
924
. Estas
925
.
926
. Entre
(del Gnero Ds!ilago
02*
), cebolla). Estas
928
.
hombres)
929
estacionales
930
.
vasculares
931
.
932
.
933
.
2.%.2.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES.
921
922
923
924
925
926
927
928
929
930
931
932
933
108
Gnero Tichophy!on)
934
, la candidiasis
MONILIOS)
935
Aspegillus)
936
Gnero His!oplasma)
937
.
938
.
PENICILINA
939
.
MONERAS)
940
de Londres
941
.
942
.
rpidamente posible
943
.
944
.
934
935
936
937
938
939
940
941
942
943
944
109
0"#
.
econmica)
946
.
2.%.3. PEDACION.
Algunos hongos han desarrollado
ingeniosos mecanismos para atrapar
microorganismos tales como amebas,
nemtodos y rotferos; y despus de que la
presa es capturada, el hongo penetra su
cuerpo y -rpidamente- lo destruye
947
.
Muchos de estos hongos secretan sustancias
adhesivas en la superficie de sus hifas,
de modo que un animal que -pasando- toque
cualquier parte del micelio se adhiere
firmemente a el
948
.
Pronto crece un tubo de penetracin a
partir de una hifa, y penetra el cuerpo
blando del hospedante
949
.
Esta haus!oia crece y se ramifica, y los
enzimas secretados por l rpidamente
matan al animal, cuyo citoplasma sirve
como alimento para el hongo
950
.
Otros hongos producen lazos con las hifas,
en los que los pequeos animales quedan
atrapados hasta que el hongo es capaz de
enviar haus!oia dentro de sus cuerpos, y
matarlos
951
.
Quizs las ms inquietantes de estas
trampas fngicas sean los denominados
anillos constrictores de algunas especies
de A!ho+o!ys$ /ac!ylella y /ac!ylaia,
hongos del suelo que crecen fcilmente en
condiciones de laboratorio
952
.
En presencia de nemtodos, el micelio
produce gran nmero de anillos a travs de
945
946
947
BRITANNICA.
948
BRITANNICA.
949
BRITANNICA.
950
BRITANNICA.
951
BRITANNICA.
952
BRITANNICA.
110
los cuales difcilmente puede pasar el
nematodo medio
953
.
Cuando un nematodo roza la pared interna
de un anillo, que suele consistir en tres
clulas con superficies internas
sensibles, las clulas del anillo se
hinchan rpidamente, y la constriccin
resultante atrapa al fuertemente al
gusano
954
.
Todos los esfuerzos del nematodo para
liberarse son en vano, y una hifa -que
crece a partir de una de las clulas
anulares hinchada, en su punto de contacto
con el gusano- penetra el cuerpo del
animal, se ramifica y mata al hospedante,
que entonces es usado -por el hongo- como
alimento
955
.
En ausencia de nemtodos, estos hongos no
suelen producir anillos en cantidades
apreciables, pero una sustancia (nemina) -
de composicin qumica bastante
desconocida- es secretada por los
nemtodos y estimula la formacin de
anillos por el micelio del hongo
956
.
Los componentes del orden
ZOOPAGALES son parsitos sobre amebas
957
,
rotferos
958
, nematodos
959
u otros
PROTISTAS
960
y pequeos animales
961
, que
atrapan mediante varios mecanismos
especializados
962
.
del hospedador
963
.
953
BRITANNICA.
954
BRITANNICA.
955
BRITANNICA.
956
BRITANNICA.
957
958
959
960
961
962
963
111
964
.
2.&. ASPECTOS ECOLOGICOS.
2.&.1. DISTI'UCION Y A'UNDANCIA.
Los hongos pueden ser tanto
terrestres como acuticos, y estos ltimos
viven en medios marinos o en aguas
continentales
965
.
Los hongos estn en todas partes (en el
suelo y en el aire, en los lagos, ros y
mares, sobre y dentro de las plantas y
animales, en la comida y en las ropas, y
en el cuerpo humano), y en grandes
cantidades; y esto es lo que los hace tan
importantes en nuestro entorno
966
.
Los hongos se encuentran en todas las
regiones templadas y tropicales del mundo
donde hay suficiente humedad que les
posibilite crecer
967
.
Tambin se han reportado en las regiones
rticas y antrticas, aunque son ms
raros, siendo reemplazados por lquenes
(organismos que tienen componentes
fngicos y algales viviendo en
simbiosis)
968
.
En general, los hongos son abundantes en
hbitats hmedos donde hay mucha materia
orgnica, y son menos abundantes en reas
ms secas o en hbitats con poca o ninguna
materia orgnica
969
.
Se han identificado -y descrito- cerca de
50.000 especies de hongos, pero se estima
que puede haber un total de 100.000-
250.000 especies
970
.
Constantemente se estn descubriendo
especies que no haban sido descritas, y -
conforme los trpicos se exploran ms
concienzudamente- indudablemente se
encontrarn muchas ms especies nuevas
971
.
Adems, debido a que los hongos -a menudo-
difieren en aspectos muy sutiles (como -
por ejemplo- los pigmentos y compuestos
orgnicos que producen), es posible que
964
965
966
967
968
969
970
971
112
hayan muchas especies todava
desconocidas
972
.
Las especies de aguas continentales -en el
medio natural- no suelen tolerar niveles
altos de salinidad, aunque se han
encontrado algunos en aguas ligeramente
salobres; la mayora prefieren aguas
frescas y limpias, pero unos pocos se
desarrollan en cauces altamente
contaminados
973
.
El suelo representa un hbitat ideal para
un gran numero de especies
974
.
En este artculo se reconocen ms de
600 especies de CHYTRIDIOMYCETES,
agrupadas en tres Ordenes: CHYTRIDIALES,
BLASTOCLADIALES y MONOBLEPHARIDALES
975
.
La mayora de los CHYTRIDIOMYCETES son
hongos microscpicos saprobios/saprfitos
o parsitos (sobre algas, otros hongos o
dulces
976
.
-principalmente- saprobios de aguas
corrientes, o parsitos de algas y otros
hongos
977
.
978
.
son mohos acuticos; la mayora son
saprobios, pero varias especies del Gnero
'oelomomyces son parsitas de las larvas
de mosquito
979
.
Los componentes del Orden
MONOBLEPHARIDALES son mohos acuticos
980
.
La Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES es
un pequeo grupo de hongos, con unas 15
972
973
974
975
976
977
978
979
980
113
especies
981
agrupadas -aqu- en un nico
Orden HYPHOCHYTRIALES
982
.
Segn algunos autores, se trata de hongos
principalmente marinos
983
.
Otros indican que los
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES, que habitan en
aguas dulces, han sido aislados -
principalmente- de los suelos y en las
aguas dulces tropicales; aunque, sin
embargo, es probable que su distribucin
abarque el planeta por entero,
encontrndose all donde estn sus
hospedadores
984
.
De la Clase PLASMODIOPHOROMYCETS se
conocen unos 9 Gneros
985
y unas 35
especies
986
, agrupadas -aqu- en un nico
Orden PLASMODIOPHORALES
987
.
Todos los PLASMODIOFOROMICETES son
988
;
989
, son
La Clase OOMYCETES comprende ms de
550 especies, que -aqu- agrupamos en
cuatro Ordenes: LAGENIDIALES,
SAPROLEGNIALES, LEPTOMITALES y
PERONOSPORALES
990
.
Son hongos acuticos, terrestres o
anfibios
991
.
981
982
983
984
985
986
987
988
989
990
991
114
mohos acuticos
992
.
son mohos acuticos u hongos del suelo
993
.
organismos acuticos, que suelen
encontrarse en aguas contaminadas
994
.
son acuticos o terrestres
995
.
zoosporas
996
.
Los OOMICETES que son dispersados por el
viento tambin producen zoosporas en algn
estadio de su ciclo vital, lo que
indicara cierto grado de afinidad con
oomicetes ms sencillos y de vida libre.
La Clase ZYGOMYCETES comprende unas
570
997
-600
998
especies, agrupadas -aqu- en
tres Ordenes: MUCORALES, ENTOMOPHTHORALES
y ZOOPAGALES
999
.
Son organismos terrestres, y que se
distribuyen por todo el mundo
1000
.
La Clase TRICHOMYCETES comprende
unas 100 especies, aqu agrupadas en
cuatro Ordenes
1001
: AMOEBIDIALES,
ECCRINALES, ASELLARIALES y HARPELLALES.
Son comensalistas (i.e., organismos que
viven parasitando otros organismos, pero
que les dan algn beneficio a cambio o que
-al menos- no les perjudican) de -
principalmente- artrpodos
1002
.
992
993
994
995
996
997
998
999
1000
1001
1002
115
La Clase ASCOMYCETES constituye un
grupo de hongos -muy extenso, diverso y
econmicamente importante- que comprende
decenas de miles de especies (entre ellas
organismos tan familiares como las
levaduras, los mohos del pan, las
colmenillas y las trufas)
1003
, que -aqu- se
agrupan en tres Subclases
1004
:
HEMIASCOMYCETIDAE, EUASCOMYCETIDAE y
LOCULOASCOMYCETIDAE.
Saprobios, o parsitos sobre plantas y
1005
.
La mayora de los hongos del Orden
MELIOLALES (de la Subclase
EUASCOMYCETIDAE), y del Orden
MICROTHYRIALES (de la Subclase
LOCULOASCOMYCETIDAE), son hongos
tropicales
1006
.
La Clase BASIDIOMYCETES comprende
ms de 10.000
1007
-25.000
1008
especies,
agrupadas -aqu- en dos Subclases
1009
:
HETEROBASIDIOMYCETIDAE y
HOMOBASIDIOMYCETIDAE.
Saprobios, o parsitos de plantas (de
especies cultivadas y de rboles
forestales
1010
) o insectos
1011
.
La Clase vi!ual DEUTEROMYCETES
comprende ms de 16.500 especies
1012
, unas
25.000
1013
, que -aqu- se agrupan en cuatro
Ordenes vi!uales
131"
: SPHAEROPSIDALES,
1003
1004
1005
1006
1007
1008
1009
1010
1011
1012
1013
1014
116
MELANCONIALES, MONILIALES y MYCELIA
STERILIA.
Algunos de estos hongos causan varias
enfermedades en humanos
1015
.
1016
.
PENICILINA
1017
.
MONERAS)
1018
de Londres
1019
.
1020
.
rpidamente posible
1021
.
1022
.
1324
.
1015
1016
1017
1018
1019
1020
1021
1022
1023
117
econmica)
1024
.
2.&.2. CONDICIONANTES DEL DESAOLLO.
Las estrategias de supervivencia de
los hongos son muy variadas, y son los
eucariotas ms adaptables
1025
.
Incluyen la produccin de compuestos
orgnicos complejos, como los alcaloides
de las amanitas y del cornezuelo del
centeno, que pueden provocar alucinaciones
y -en los mamferos- incluso la muerte
1026
.
Los hongos son muy resistentes, y pueden
sobrellevar la desecacin y otras
inclemencias del entorno; algunos crecen
en cido, mientras que otros sobreviven en
ambientes que -prcticamente- carecen de
nitrgeno
1027
.
Sus paredes celulares estn compuestas de
QUITINA (un polisacrido nitrogenado), y
son duras y rgidas (pudiendo resistir la
prdida de agua)
1028
.
Se conoce relativamente poco de los
efectos del entorno sobre la distribucin
de los hongos que -como alimento- utilizan
materia orgnica muerta (hongos
saprobiticos)
1029
.
Los requerimientos nutritivos de los
saprobios (y de algunos parsitos que
pueden cultivarse artificialmente) han
sido determinados mediante el crecimiento
experimental de hongos sobre diferentes
sustancias sintticas de composicin
qumica conocida
1030
.
En estos medios de cultivo, los hongos
suelen presentar las mismas
caractersticas que en la naturaleza
1031
.
El C es proporcionado en forma de azcares
o almidn; la mayora de los hongos
prosperan en azcares tales como glucosa,
1024
1025
1026
1027
1028
1029
1030
BRITANNICA.
1031
BRITANNICA.
118
fructosa, manosa, maltosa y -en menor
medida- en sucrosa
1032
.
Los productos de la descomposicin de la
protenas -e.g., proteosas, peptonas y
aminocidos- pueden ser usados, por la
mayora de los hongos, como fuente de
nitrgeno; y los compuestos de amonio, y
los nitratos, tambin sirven para muchas
especies
1033
. Es dudoso, sin embargo, que
cualquier hongo pueda combinar -o fijar-
nitrgeno atmosfrico en compuestos
tiles
1034
.
Para el crecimiento vigoroso, la mayora
de los hongos necesitan elementos qumicos
como P, S, K y Mg, y pequeas cantidades
de Fe, Zn, Mn y Cu; y al menos algunas
especies requieren elementos tales como
Ca, Mo y Ga
1035
.
El O y el H son requerimientos absolutos,
que son proporcionados en forma de agua o
se obtienen a partir de los
carbohidratos
1036
.
Como una regla, los hongos son organismos
aerobios (i.e., requieren oxgeno libre);
sin embargo, tambin tienen lugar
fermentaciones en condiciones
anaerobias
1037
. De hecho, el conocimiento de
la fisiologa de los hongos saprobios ha
permitido -a la industria- el uso de
varias especies para propsitos
fermentadores
1038
.
Muchos hongos, deficientes en tiamina y
biotina, pueden obtener esas vitaminas del
entorno; la mayora de los hongos parecen
capaces de sintetizar todas las restantes
vitaminas necesarias para su crecimiento y
reproduccin
1039
.
Ciertamente, la disponibilidad de
alimentos orgnicos es uno de los factores
que controlan la distribucin de los
hongos saprobios en la naturaleza
1040
.
Un gran nmero de hongos parecen capaces
de utilizar la mayora de los tipos de
1032
BRITANNICA.
1033
BRITANNICA.
1034
BRITANNICA.
1035
BRITANNICA.
1036
BRITANNICA.
1037
BRITANNICA.
1038
BRITANNICA.
1039
BRITANNICA.
1040
119
materiales orgnicos -como la lignina, la
celulosa u otros polisacridos- que han
sido aadidos al suelo, o al agua, por la
vegetacin muerta
1041
.
Se sigue que es esperable que la mayora
de los hongos saprobiticos sean
cosmopolitas, al menos en hbitats con un
contenido orgnico suficiente para
soportar el crecimiento fngico
1042
.
Mientras que una gran mayora de los
saprobios son cosmopolitas, algunos son
estrictamente tropicales y otros son
estrictamente de zonas templadas
1043
.
Los hongos con requerimientos nutritivos
especficos estn, espacialmente y por
supuesto, ms localizados
1044
.
Las especies de aguas continentales
-en el medio natural- no suelen tolerar
niveles altos de salinidad, aunque se han
encontrado algunos en aguas ligeramente
salobres; la mayora prefieren aguas
frescas y limpias, pero unos pocos se
desarrollan en cauces altamente
contaminados
1045
.
La humedad y la temperatura son dos
factores ecolgicos adicionales
importantes en la determinacin de la
distribucin de los hongos
1046
.
Los hongos se encuentran en todas las
regiones templadas y tropicales del mundo
donde hay suficiente humedad que les
posibilite crecer
1047
.
Tambin se han reportado en las regiones
rticas y antrticas, aunque son ms
raros, siendo reemplazados por lquenes
(organismos que tienen componentes
fngicos y algales viviendo en
simbiosis)
1048
.
En general, los hongos son abundantes en
hbitats hmedos donde hay mucha materia
orgnica, y son menos abundantes en reas
ms secas o en hbitats con poca o ninguna
materia orgnica
1049
.
Los estudios de laboratorio han demostrado
que muchos -quizs la mayora- de los
1041
1042
1043
1044
1045
1046
1047
1048
1049
120
hongos son mesfilas (i.e., tienen una
temperatura ptima de crecimiento entre
20C y 30C
1050
.
Las especies termfilas son capaces de
crecer a 50C o ms, pero son incapaces de
crecer por debajo de los 30C
1051
.
Muchos hongos coprfilos (que habitan en
deyecciones), aunque son capaces de crecer
a temperaturas de 20-30C, requieren un
corto periodo de 60C para que sus esporas
germinen
1052
.
Aunque la temperatura ptima de
crecimiento de la mayora de los hongos
est en -o por encima de- 20C, un gran
nmero de especies son capaces de crecer
cercanos a -o por debajo de- los 0C. Los
denominados mohos de nieve, y los hongos
que atacan los alimentos refrigerados, son
ejemplos de este grupo
1053
.
Obviamente, las relaciones de temperatura
influyen en la distribucin de diferentes
especies; y otros efectos de la
temperatura tambin son importantes
factores para determinar los hbitats de
los hongos
1054
.
Muchos de los componentes de la
Clase CHYTRIDIOMYCETES tienen ciclos
vitales complejos, con varias vas
alternativas de desarrollo
1055
.
-las!ocladiella emesonii, del Orden
BLASTOCLADIALES por ejemplo, produce
zoosporas que tienen tres opciones
distintas de desarrollo: una zoospora
puede formar un talo normal, incoloro; o
puede formar un talo rgido y resistente,
de color oscuro; o puede producir un
diminuto talo, que libera una nica
zoospora
1056
.
La opcin escogida depende de la cantidad
de alimento, de la humedad y del dixido
de carbono del medio; y estos factores,
recprocamente, se relacionan con el grado
de aglomeracin de los QUITRIDIOMICETES
1057
.
En la especie 8ono+lephais polymofa (del
Orden MONOBLEPHARIDALES), el mismo talo -
1050
1051
1052
1053
1054
1055
1056
1057
121
que, en determinadas condiciones de
temperatura, produce esporangios
asexuales- es capaz de producir
gametangios masculinos y femeninos a
temperaturas ligeramente superiores
1058
.
Todos los hongos de la Clase
PLASMODIOPHOROMYCETES son microbios
hetertrofos y parsitos obligados,
viviendo -la mayora de las especies- en
el interior de las plantas
1059
; o bien,
segn otros autores
1060
, son endoparsitos
(i.e., parsitos internos) de otros hongos
o plantas, que suelen causar hipertrofia
(crecimiento anormalmente excesivo).
imagen C)
1061
.
1058
1059
1060
1061
122
OOMYCETES son saprobios (facultativos), o
parsitos -a veces obligados- de plantas,
o -unos pocos- de peces
1062
.
contaminadas
1063
.
obligados)
1064
.
1065
.
1066
.
1067
. Se
haus!oias
136%
.
vid
1069
.
1062
1063
1064
1065
1066
1067
1068
1069
123
humanidad
1070
1071
.
zoosporas
1072
.
Los hongos de la Clase ZYGOMYCETES
son organismos terrestres, y que se
distribuyen por todo el mundo
1073
, son
saprobios/saprfitos
1074
terrestres
1075
descomposicin
1076
), o parsitos -altamente
especializados
1077
- de plantas
1078
,
animales
1079
1080
), o -
incluso- sobre otras especies de
ZIGOMICETES
1081
.
La sensibilidad de los organismos del
Gnero Phycomyces (del Orden MUCORALES), a
la luz, es realmente asombrosa; para
iniciar el desarrollo de su cuerpo
fructfero slo son necesarios unos pocos
fotones
1082
. El fotorreceptor, que absorbe
en la gama del azul, parece ser la
RIBOFLAVINA, una conocida VITAMINA B
1083
.
1070
1071
1072
1073
1074
1075
1076
1077
1078
1079
1080
1081
1082
124
En el Gnero Pilolo+us, que algunos
autores incluyen en el Orden MUCORALES, el
fuertemente quitinizado esporangio es
descargado a la fuerza
1084
.
ENTOMOPHTHORALES, reproduccin asexual
mediante esporangios modificados que
funcionan como conidia, que se descargan a
la fuerza
1085
.
Esto es, se reproducen asexualmente, pero
-en lugar de liberar las esporas
manteniendo el esporangio unido al
micelio- sueltan siempre todo el
esporangio
1086
.
Un caso ejemplar es el del Gnero
Pilolo+us (que otros autores incluyen en
este Orden), que produce -su micelio-
sobre estircol de caballo, y que es capaz
de lanzar su esporangio -al aire- a una
altura de hasta dos metros
1087
.
perjudican) de -principalmente-
artrpodos
1088
.
ASCOMYCETES son saprobios o parsitos de
plantas y animales, incluyendo humanos
1089
.
nombre de ASCA
1090
.
Alojadas en las ascas, al igual que los
guisantes en sus vainas, y desprendindose
cuando estn maduras, las ascosporas
pueden viajar a grandes distancias,
normalmente transportadas por el viento
1091
.
1083
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149
1084
1085
1086
1087
1088
1089
1090
1091
125
Si aterrizan en un lugar adecuado, en
cuanto a nutrientes, germinan produciendo
-por s solas- las nuevas hifas
1092
.
CLAVICIPITALES, las pei!ecas estn
inmersas en un es!oma que surge de un
escleo!io (cuerpo dumien!e, que permite
resistir condiciones ambientales
1093
.
original de LSD
1094
1092
1093
1094
126
infeccioso.
1095
y
arcnidos
1096
. Tienen una gran
1097
.
La formacin de ascosporas, por fusin de
hifas de distinto signo sexual, no es el
nico medio de propagacin de los
ASCOMICETES; de hecho, muchos de ellos han
perdido todo vestigio de procesos
sexuales, y la reproduccin asexual es
universal en los miembros de este grupo, a
pesar de que tengan -tambin- reproduccin
sexual
1098
.
Reproduccin asexual mediante fisin,
gemacin, fragmentacin, o -ms
tpicamente- mediante conidia usualmente
producidos en hifas esporferas
(productoras de esporas) especiales, los
conidioforos, que surgen laxamente sobre
hifas somticas o que se ensamblan
variadamente en cuerpos fructferos
1099
.
Una hifa -de un individuo- se segmenta en
enormes cantidades de conidiosporas,
genticamente idnticas, las cuales -al
igual que las ascosporas- se dispersan
gracias al transporte areo o por los
animales (insectos muy a menudo)
1100
.
Los ASCOMICETES tienen un papel ecolgico
esencial, ya que atacan y digieren
molculas muy resistentes, tanto animales
1095
1096
1097
1098
1099
1100
127
como vegetales, como -por ejemplo- la
celulosa, la lignina y el colgeno
1101
.
Gracias a los ASCOMICETES es posible el
reciclaje de bloques estructurales
biolgicamente muy importantes -como
compuestos de C, N y P- encerrados en esas
macromolculas
1102
.
BASIDIOMYCETES son saprobios, o parsitos
de plantas (de especies cultivadas y de
rboles forestales
1103
) o insectos
1104
.
Reproduccin asexual mediante
fragmentacin, oidios (clulas de la hifa,
individualizadas y de pared delgada, que
se comportan como esporas), o conidios
113#
.
Reproduccin sexual por fusin de hifas
(somatogamia); fusin de un oidio con una
hifa (oidizacion); o fusin de un
spema!ium (una estructura masculina no-
mvil -una especie de gameto- que vaca su
contenido en una estructura femenina
receptiva durante la plasmogamia) con una
hifa especializada en la recepcin
(espermatizacion), dando lugar a unas
hifas dicariotas que eventualmente dan
lugar a +asidios, bien individualizados en
las hifas o en basidiocarpos de distinta
forma
1106
.
de la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE,
negro
1107
.
basidial
1108
. Las basidioesporas se
descargan por estimulacin mecnica
1109
.
1101
1102
1103
1104
1105
1106
1107
1108
1109
128
y pulvosas
1110
. Las basidioesporas, que no
necesitan descargase por estimulacin
germinal micelial
1111
.
cuatro
1112
)- en basidios
1113
. Las
basidiosporas, que pueden -o no-
1114
.
basidiosporas
1115
; y en la Subclase
1116
.
orqudeas
1117
.
o insectos; pero la mayora son
saprobios
1118
.
los rboles
1119
1110
1111
1112
1113
1114
1115
1116
1117
1118
1119
129
vasculares
1120
vital
1121
1122
. Entre
Gnero Puccinia
1124
), avena, judas,
1124
. Estas
1125
.
1126
. Entre
(del Gnero Ds!ilago
112*
), cebolla). Estas
1120
1121
1122
1123
1124
1125
1126
1127
130
1128
.
hombres)
1129
estacionales
1130
.
vasculares
1131
.
De los componentes del Orden POLYPORALES,
entre los saprobios destructivos estn los
invaden y digieren la madera
1132
.
1133
.
1134
.
1135
.
Gnero Tichophy!on)
1136
, la candidiasis
MONILIOS)
1137
1128
1129
1130
1131
1132
1133
1134
1135
1136
1137
131
Aspegillus)
1138
Gnero His!oplasma)
1139
.
1140
.
PENICILINA
1141
.
MONERAS)
1142
de Londres
1143
.
1144
.
rpidamente posible
1145
.
1146
.
11"*
.
1138
1139
1140
1141
1142
1143
1144
1145
1146
1147
132
econmica)
1148
.
2.&.3. ASOCIACIONES.
Aunque muchos hongos causan
enfermedades, especialmente en las
plantas, la mayora forman asociaciones
beneficiosas con los vegetales, en las que
hongos y plantas pueden estar ntimamente
relacionados
1149
.
Entre los hongos simbiticos, los mejor
conocidos -probablemente- son los que
establecen relaciones con las plantas (a
travs de sus races), y los lquenes; y
otra clase de relaciones simbiticas,
entre hongos y organismos hospedantes, es
la que establecen los hongos y ciertos
insectos
1150
.
Ejemplos de esta relacin -con las
plantas- puede encontrarse entre las
orqudeas, cuyas semillas requieren la
presencia de unos hongos especiales para
poder germinar
1151
.
Y es de todos conocido que hongos que
habitan en las races de muchos rboles
son, al parecer, responsables del
transporte de nutrientes desde el suelo
hasta la planta
1152
.
Un gran nmero de hongos infec!an
las races de las plantas, formando una
asociacin denominada micoi(a
1153
.
Esta asociacin difiere marcadamente de la
infeccin radical ordinaria, que es
responsable de las enfermedades fngicas
radicales; en este caso se trata de
asociaciones que no producen enfermedades,
en las que el hongo invade el aparato
reticular y deriva nutrientes de l
1154
. Los
hongos que forman micoi(as establecen
una forma suave de parasitismo, que -en
muchos casos- puede entenderse como
1148
1149
1150
1151
1152
1153
1154
133
mu!ualismo (i.e., es beneficiosa tanto
para la planta como para el hongo)
1155
.
Hay dos tipos de micoi(as,
ec!omicoi(as (son hongos que slo estn
externamente asociados con el aparato
radicular) y endomicoi(as (forman sus
asociaciones dentro de las clulas del
hospedante)
1156
.
estn los de la Familia BOLETACEAE (Clase
BASIDIOMYCETES), cuyas relaciones con
alerces (Lai5) y otras conferas se
conocen desde hace tiempo; las trufas
(Orden TUBERALES, de la Clase
ASCOMYCETES), algunas de las cuales se
cree que forman micoi(as con robles
(Buecus) o hayas (Cagus); y varias
especies de 9hi(oc!onia (estado micelial
de ciertos BASIDIOMYCETES), que forman
micoi(as con orqudeas
1157
.
Aunque algunos ASCOMICETES -como he
indicado- son patgenos, y han causado -
prcticamente- la eliminacin de rboles
como el castao y el olmo (la enfermedad
holandesa del olmo es consecuencia de la
accin de organismos del Gnero
'ea!ocys!is, de la Subclase
EUASCOMICETIDAE) en USA, otros miembros de
la Clase forman necesarias y saludables
asociaciones -MICORRIZAS
1158
- con casi todos
los rboles
1159
.
Entre los hongos de esta Clase que forman
micoi(as estn -como he sealado- las
trufas, del Orden TUBERALES (de la
Subclase EUASCOMICETIDAE), algunas de las
cuales se cree que forman micoi(as con
robles (Buecus) o hayas (Cagus)
1160
.
La transferencia de nutrientes
inorgnicos, desde el suelo hasta el
rbol, se ve altamente incrementada
gracias a estas conexiones
1161
.
La actual frecuencia, de asociaciones de
micorrizas en los ecosistemas terrestres,
podra indicar que los rboles contaron
con el apoyo de los hongos cuando -hace
ms de 300.000.000 aos- sus antepasados
colonizaron el hbitat terrestre
1162
.
1155
1156
1157
1158
Asociacin entre las hifas de un hongo y las races de una planta.
1159
1160
1161
1162
134
La relacin simbitica, entre
ciertos hongos e insectos, se ejemplifica
mediante la existente entre el Gnero
fngico ,ep!o+asidium (que -por ahora-
hemos incluido en el Orden TREMELLALES, de
la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE, de la
Clase BASIDIOMYCETES) y los insectos
trepadores -del Orden HOMOPTERA- que se
alimentan en los rboles
1163
.
El micelio forma elaboradas estructuras
sobre las colonias de insectos que se
alimentan sobre la corteza
1164
.
Cada insecto hunde su trompa (rgano
tubular succionador) en la corteza, y
permanece all el resto de su vida,
chupando savia
1165
.
El hongo hunde la haus!oia (estructuras
sin embargo, se vuelven estriles
1166
.
La perpetuacin de la especie de insectos,
y la dispersin del hongo, es llevada a
cabo por los miembros no infectados de la
salvo de enemigos
1167
. Los insectos
trepadores recin producidos se arrastran
sobre la superficie del hongo, que -por
entonces- esta esporulando
1168
. Las esporas
se adhieren a los insectos jvenes,
germinan y los infectan
1169
. Conforme los
jvenes insectos se establecen en un nuevo
lugar de la corteza para comenzar a
alimentarse, establecen nuevas colonias
fngicas
1170
.
De este modo, parte de la colonia de
insectos es sacrificada -al hongo- como
alimento, en devolucin de la proteccin
fngica proporcionada para el resto de los
insectos
1171
. El insecto parasita al rbol,
y el hongo parasita al insecto; pero el
rbol es la ltima vctima
1172
.
Los soo!y molds constituyen otro grupo de
hongos, asociados con insectos, con
inters ecolgico
1173
.
1163
1164
1165
1166
1167
1168
1169
1170
1171
1172
1173
135
La mayora de estos hongos son tropicales
o subtropicales, pero algunas especies
aparecen en zonas templadas
1174
.
Todos los soo!y molds son epiftos (i.e.,
crecen en las superficies de otras
plantas), pero slo en reas donde hay
insectos trepadores
1175
.
El hongo no parasita las plantas o los
insectos, sino que obtiene su alimento
exclusivamente de las secreciones
azucaradas de los insectos trepadores
1176
.
El crecimiento del oscuro micelio sobre
las hojas de las plantas, sin embargo,
puede llegar a ser tan denso como para
reducir grandemente la intensidad de la
luz que alcanza la superficie de la hoja;
si esta reduccin se hace significativa,
entonces reduce la tasa de fotosntesis
1177
.
Para algunos autores, la mayora de
los mico+ion!es de los LIQUENES estn
ubicados en un nico grupo de la clase
ASCOMYCETES, llamado LECANORALES, que se
caracteriza por tener apo!eca (un cuerpo
fructfero abierto, frecuentemente en
forma de botn)
1178
; los restantes
mico+ion!es estn distribuidos entre
varios grupos de hongos (e.g.,
SPHAERIALES, CALICIALES, y en los Ordenes
-de la Subclase LOCULOASCOMYCETIDAE-
MYRIANGIALES, PLEOSPORALES e
HYSTERIALES)
1179
.
Segn otros autores
1180
, la Subclase
EUASCOMYCETIDAE comprendera -entre otros-
la mayora de los hongos constituyentes de
los LIQUENES.
dulces
1181
.
1174
1175
1176
1177
1178
1179
1180
1181
136
1182
.
plantas superiores
1183
.
1184
.
oscuras
1185
.
1186
.
de ste
1187
.
1188
.
1189
.
1190
.
1191
.
OOMICETES)
1192
.
1182
1183
1184
1185
1186
1187
1188
1189
1190
1191
1192
137
1193
;
1194
, son
partculas
1195
.
plantas
1196
.
1193
1194
1195
1196
138
hombre
1197
en la patata.
1198
.
desiguales
1199
.
imagen C)
1200
.
1197
1198
1199
1200
139
peces
1201
.
1202
.
1203
.
1204
.
huevos de peces
1205
.
a sus huevos
1206
peces.
1201
1202
1203
1204
1205
1206
140
obligados)
1207
.
1208
.
1209
.
1210
. Se
haus!oias
1211
.
vid
1212
.
humanidad
1213
1214
.
zoosporas
1215
.
especializados
1216
- de plantas
1217
,
animales
1218
1219
), o -
1207
1208
1209
1210
1211
1212
1213
1214
1215
1216
1217
1218
1219
141
ZYGOMYCETES
1220
.
1221
- parsitos en
1222
, o parsitos en
1223
.
animales
1224
, principalmente
1225
de
insectos
1226
, y algunos estn implicados en
enfermedades de animales (incluyendo los
humanos)
1227
.
1228
, rotferos
1229
,
nematodos
1230
u otros PROTISTAS
1231
y
pequeos animales
1232
, que atrapan mediante
varios mecanismos especializados
1233
.
del hospedador
1234
.
1235
.
1220
1221
1222
1223
1224
1225
1226
1227
1228
1229
1230
1231
1232
1233
1234
1235
142
2.&.3.$. Clase TYCHO!YCETES.
perjudican)
1236
.
artrpodos vivos
1237
.
1238
.
animales
1239
.
disueltos
1240
.
1241
) y el olmo
EUAN
1242
.
1243
.
1244
.
1236
1237
1238
1239
1240
1241
1242
1243
1244
143
1245
.
1246
.
1247
.
1248
.
roble?)
1249
.
1250
. En este
1251
. Y como
1252
.
vasculares
1253
.
1254
.
original de LSD
1255
1245
1246
1247
1248
1249
1250
1251
1252
1253
1254
1255
144
145
1256
.
1257
y
arcnidos
1258
. Tienen una gran
1259
.
plantas
1260
1261
.
(Cagus)
1262
.
plantas
1263
.
humana)
1264
.
1265
.
forestales
1266
) o insectos
1267
.
1256
1257
1258
1259
1260
1261
1262
1263
1264
1265
146
orqudeas
1268
.
o insectos
1269
.
los rboles
1270
vasculares
1271
1266
1267
1268
1269
1270
1271
147
vital
1272
1273
. Entre
Gnero Puccinia
12*"
), avena, judas,
1275
. Estas
1276
.
1277
. Entre
(del Gnero Ds!ilago
12*%
), cebolla). Estas
1279
.
hombres)
1280
estacionales
1281
.
vasculares
1282
.
1283
.
1284
.
1272
1273
1274
1275
1276
1277
1278
1279
1280
1281
1282
1283
1284
148
Gnero Tichophy!on)
1285
, la candidiasis
MONILIOS)
1286
Aspegillus)
1287
Gnero His!oplasma)
1288
.
1289
.
PENICILINA
1290
.
MONERAS)
1291
de Londres
1292
.
1293
.
rpidamente posible
1294
.
1295
.
1285
1286
1287
1288
1289
1290
1291
1292
1293
1294
1295
149
1206
.
econmica)
1297
.
2.&.". I!POTANCIA.
2.&.".). GENEALIDADES.
El estudio sistemtico de los
hongos comenz hace 250 aos, pero la
humanidad se ha relacionado con los hongos
desde que se horne la primera hogaza de
pan con levadura, o cuando la primera cuba
de mosto se transform en vino
1298
.
Entonces, como ahora, poca gente se dio
cuenta de que estaban siendo beneficiados
-o perjudicados- por estos organismos
1299
.
Las setas, debido a su tamao, eran
fcilmente observables en los campos y
bosques, y -consecuentemente- fueron los
nicos hongos conocidos antes de la
invencin del microscopio en el siglo
XVII
1300
.
El microscopio hizo posible reconocer e
identificar la gran variedad de especies
que viven en materia orgnica viva o
muerta, y cuya existencia no puede
apreciarse a simple vista
1301
.
Los hongos estn en todas partes (en el
suelo y en el aire, en los lagos, ros y
mares, sobre y dentro de las plantas y
animales, en la comida y en las ropas, y
en el cuerpo humano), y en grandes
cantidades; y esto es lo que los hace tan
importantes en nuestro entorno
1302
.
Junto con las bacterias, los hongos
son responsables de la desintegracin de
la materia orgnica, y de la liberacin -
al suelo y/o a la atmsfera- del C, O, N y
1296
1297
1298
1299
1300
1301
1302
150
P que -de otro modo- quedaran bloqueados
en la materia orgnica sin descomponer
1303
.
En este sentido, los ASCOMICETES tienen un
papel ecolgico esencial, ya que atacan y
digieren molculas muy resistentes, tanto
animales como vegetales, como -por
ejemplo- la celulosa, la lignina y el
colgeno
1304
.
Gracias a los ASCOMICETES es posible el
reciclaje de bloques estructurales
biolgicamente muy importantes -como
compuestos de C, N y P- encerrados en esas
macromolculas
1305
.
Los hongos son esenciales en muchos
procesos domsticos e industriales, como
la fabricacin de pan, vino, cerveza y
ciertos quesos
1306
; y se emplean en la
produccin de varios cidos orgnicos,
enzimas y vitaminas, y son la fuente de
muchos antibiticos
1307
(adems de la
penicilina, producida por los
DEUTEROMICETES del Orden vi!ual
MONILIALES, Gnero Penicillium
1308
).
Las levaduras fermentan los azcares, como
la glucosa y la sacarosa, que transforman
en alcohol etlico. Esta capacidad es
utilizada en la fabricacin del vino y de
la cerveza
1309
.
En presencia de oxgeno gaseoso, las
levaduras oxidan los azcares a dixido de
carbono, esta actividad queda reflejada en
las burbujas de la masa del pan
1310
.
Las levaduras, de la cerveza y del pan,
han sido cultivadas durante miles de
aos
1311
.
chysogenum, DEUTEROMICETE del Orden
vi!ual MONILIALES)
1312
creci
accidentalmente en una caja de cultivo de
1303
1304
1305
1306
1307
1308
1309
1310
1311
151
bacteria ,!aphylococcus (Gnero del
Phyllum MICROCOCOS, del Reino MONERAS)
1313
que el bacterilogo ALEXANDER FLEMING
estaba estudiando en un hospital de
Londres.
inhibi el crecimiento de la bacteria.
rpidamente posible.
revolucionaron la prctica mdica.
El estudio de los hongos ha
contribuido grandemente a la acumulacin
de conocimientos fundamentales en
biologa
1314
.
El conocimiento actual de la bioqumica y
del metabolismo celular ha resultado, al
menos en parte, de estudios realizados con
la levadura del pan o de la cerveza
(,acchaomyces ceevisiae, ASCOMYCETE de
la Subclase HEMIASCOMYCETIDAE / Clase
HEMIASCOMYCETES)
1315
.
Algunos de estos descubrimientos pioneros
se hicieron al final del siglo XIX, y
continuaron durante la primera mitad del
siglo XX
1316
.
Desde 1920 hasta la dcada de los 40, los
genticos y bioqumicos que estudiaron
mutantes del moho rojo del pan 2euospoa
(Gnero del Orden XYLARIALES, de la
Subclase EUASCOMYCETIDAE, de la Clase
ASCOMYCETES)
1317
, establecieron la teora de
un gen un en(ima, lo que resulto en la
fundacin de la gentica moderna
1318
.
En cada asca, los cuatro productos de la
meiosis se dividen -a su vez- para dar
1312
1313
1314
1315
1316
1317
1318
152
ocho clulas, que permanecen fijas y
ordenadas en una hilera segn su orden de
aparicin
1319
.
Cada ascospora -en una de las ascas- puede
ser extrada por orden, y puede ser
cultivada para determinar su constitucin
gentica
1320
.
La informacin as obtenida revela el
comportamiento de los cromosomas durante
una nica meiosis, y la posicin de los
genes en los cromosomas
1321
.
Especies del Gnero ,chi(ophyllum$ del
Orden POLYPORALES de la Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE (de la Clase
BASIDIOMYCETES), han sido ampliamente
usadas en investigaciones genticas
1322
.
Estos -y otros hongos- siguen siendo
tiles en el estudio de la biologa
molecular y celular, de la ingeniera
gentica y de otras disciplinas bsicas de
la biologa
1323
.
Adems, algunos hongos sirven de
alimento; las setas (como -p.ej.- los
championes del Gnero Agaicus del Orden
AGARICALES, de la Subclase
HOMOBASIDIOMYCETIDAE, de la Clase
BASIDIOMYCETES
1324
), el huilacoche?, moels
(del Orden PEZIZALES, de la Subclase
EUASCOMYCETIDAE, de la Clase ASCOMYCETES)
y las trufas (del Orden TUBERALES, de la
Subclase EUASCOMUCETIDAE, de la Clase
ASCOMYCETES) son delicias epicreas
1325
.
Aunque la humanidad se ha
beneficiado de la actividad de ciertos
hongos, tambin ha aprendido sus aspectos
negativos; numerosos casos de destruccin,
enfermedad y muerte, son directamente
atribuibles a los hongos
1326
.
Los antiguos sufran los ataques de los
hongos en la agricultura, pero atribuan
las enfermedades a la ira de los dioses
1327
.
Los romanos incluso tenan una deidad
particular -ROBIGUS- como el dios de los
1319
1320
1321
1322
1323
1324
1325
1326
1327
153
mohos, y -en un esfuerzo por congratularse
con l- en su honor organizaban una fiesta
anual denominada ROBIGALIA
1328
.
Los bosque de castaos de EEUU, por
ejemplo, han sido destruidos por la oya
del cas!aEo (Ando!hia paasi!ica, del
Orden DIAPORTHALES, Subclase
EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMYCETES); y los
olmos, tanto en EEUU como en Europa, han
sido devastados por el hongo ('eo!icys!is
ulmi$ del Orden MICROASCALES, Subclase
EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMYCETES) que
produce la enfemedad holandesa del
olmo
1420
.
Las royas, mohos, tizones, ... destruyen
los cultivos cuando las tierras se someten
a explotaciones intensivas, aunque se han
desarrollado medidas de control cada vez
ms eficaces
1330
.
Los hongos causan varias enfermedades en
humanos
1331
, como el pie de atleta (por
DEUTEROMICETES, del Gnero
Tichophy!on)
1332
, la tia, la candidiasis
(por el DEUTEROMICETE 'andida al+icans,
del Orden/Clase MONILIOS)
1333
, la
aspergillosis (por DEUTEROMICETES, del
Gnero Aspegillus)
1334
, la histoplasmosis
(por DEUTEROMICETES, del Gnero
His!oplasma)
1335
y la coccidiomicosis.
El mildi, los mohos y la podredumbre
arruina la ropa y los alimentos
1336
.
En 1951, una extraa enfermedad surgi en
el pequeo pueblo francs de Pont-Saint-
Esprit, y varias personas murieron
1337
.
Los mdicos estaban confundidos por esa
misteriosa enfermedad hasta que se
reconoci como una forma de u+o de ,an
An!onio (St. Anthony's fire) -ego!ismo-
resultado de comer pan hecho con harina
contaminada.
El ergotismo fue comn en la Europa
septentrional durante la Edad Media,
particularmente en regiones de gran
consumo de pan de centeno; pero los
1328
1329
1330
1331
1332
1333
1334
1335
1336
1337
154
modernos mtodos de limpieza de grano y de
molienda han eliminado, prcticamente, la
enfermedad.
La causa del ergotismo es el
ego!/cone(uelo, un hongo ('laviceps
pupuea, ASCOMICETE de la Subclase
EUASCOMYCETIDAE, del Orden
CLAVICIPITALES); ms precisamente, el
especialmente- sobre el centeno.
El viento lleva las esporas del hongo a
las flores del centeno, donde germinan,
infectan y destruyen sus ovarios, y los
sustituye por masas de filamentos
microscpicos unidos que dan lugar a una
estructura fngica dura, de forma parecida
al grano de centeno pero considerablemente
ms grande y oscura.
Esa estructura es el ergot/cornezuelo, y
contiene varios compuestos orgnicos
venenosos llamados alcaloides.
Una espiga madura de centeno puede llevar
varios ergots/cornezuelos adems de granos
no infectados.
Cuando el grano es recogido, la mayora
del ergot/cornezuelo cae al suelo, pero
algo permanece en las plantas y se mezcla
con el grano.
Si el ergot/cornezuelo no se retira antes
de moler, la harina ergotizada podra
convertirse en pan u otros productos
alimenticios, y consumirse; el ergotismo -
sin cura conocida- es el resultado.
El ergot/cornezuelo que cae al suelo puede
infeccioso.
Entre los muchos compuestos qumicos
interesantes que hay en el
Diethylamide/LSD).
Entonces, tenemos un nico hongo que
disminuye la produccin de cultivos, que
causa abortos en las vacas, que enferma -y
a veces mata- a las personas, y que puede
usarse como fuente de LSD; y a favor
tenemos que el ergot/cornezuelo
proporciona -a la ciencia mdica- drogas
155
que sirven para inducir el parto en las
mujeres, y para controlar las hemorragias
despus del nacimiento.
2.&.".1. Clase CHYTIDIO!YCETES.
Algunos CHYTRIDIOMYCETES son hongos
microscpicos saprobios/saprfitos, que
viven en el suelo o en aguas dulces
1338
.
hifas o rizoides en restos orgnicos en
descomposicin, y -tras segregar unos
1339
.
Componentes del Orden CHYTRIDIALES son
saprobios de aguas corrientes
1340
.
son mohos acuticos, y la mayora son
saprobios
1341
.
dulces
1342
.
1343
.
plantas superiores
1344
.
1345
.
oscuras
1346
.
1338
1339
1340
1341
1342
1343
1344
1345
156
1347
.
de ste
1348
.
1349
.
1350
.
1351
.
2.&.".2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES.
Algunos HYPHOCHYTRIDIOMYCETES viven
sobre los cadveres de insectos, o en
restos vegetales en descomposicin
1352
.
1353
.
OOMICETES)
1354
.
1346
1347
1348
1349
1350
1351
1352
1353
1354
157
2.&.".3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES.
1355
;
1356
, son
partculas
1357
.
plantas
1358
.
hombre
1359
en la patata.
1355
1356
1357
1358
1359
158
1360
.
desiguales
1361
.
imagen C)
1362
.
1360
1361
1362
159
2.&.".". Clase OO!YCETES.
OOMYCETES son saprobios (facultativos)
1363
.
filamentos de tipo fngico, y absorbiendo
los nutrientes obtenidos mediante la
liberacin de unos enzimas digestivos a su
entorno
1364
.
son saprobios
1365
.
SAPROLEGNIALES son saprobios
1366
.
contaminadas
1367
.
peces
1368
.
1369
.
1370
.
1371
.
1363
1364
1365
1366
1367
1368
1369
1370
1371
160
huevos de peces
1372
.
a sus huevos
1373
peces.
obligados)
1374
.
1375
.
1376
.
1377
. Se
haus!oias
14*%
.
vid
1379
.
humanidad
1380
1381
.
1372
1373
1374
1375
1376
1377
1378
1379
1380
1381
161
zoosporas
1382
.
2.&.".#. Clase ZYGO!YCETES.
Algunos de los componentes de la
Clase ZYGOMYCETES, organismos terrestres y
que se distribuyen por todo el mundo
1383
,
1384
terrestres
1385
descomposicin
1386
).
1387
-
saprobios/saprfitos
1388
.
ENTOMOPHTHORALES son
saprobios/saprfitos
1389
.
especializados
1390
- de plantas
1391
,
animales
1392
1393
), o -
ZIGOMICETES
1394
.
1395
- parsitos en
1396
, o parsitos en
1397
.
1382
1383
1384
1385
1386
1387
1388
1389
1390
1391
1392
1393
1394
1395
1396
1397
162
animales
1398
, principalmente
1399
de
insectos
1400
, y algunos estn implicados en
enfermedades de animales (incluyendo los
humanos)
1401
.
1402
, rotferos
1403
,
nematodos
1404
u otros PROTISTAS
1405
y
pequeos animales
1406
, que atrapan mediante
varios mecanismos especializados
1407
.
del hospedador
1408
.
1409
.
2.&.".$. Clase TICHO!YCETES.
perjudican)
1410
.
artrpodos vivos
1411
.
2.&.".%. Clase ASCO!YCETES.
1398
1399
1400
1401
1402
1403
1404
1405
1406
1407
1408
1409
1410
1411
163
ASCOMYCETES son saprobios
1412
.
animales
1413
.
disueltos
1414
.
HEMIASCOMYCETIDAE son saprobios
1415
.
ENDOMYCETALES son saprobios
1416
.
EUASCOMYCETIDAE son saprobios
1417
.
El Orden EUROTIALES comprende muchos
1418
.
LOCULOASCOMYCETIDAE son saprobios
1419
.
1420
.
animales
1421
.
disueltos
1422
.
1423
) y el olmo
1412
1413
1414
1415
1416
1417
1418
1419
1420
1421
1422
1423
164
EUAN
1424
.
1425
.
1426
.
1427
.
1428
.
1429
.
1430
.
roble?)
1431
.
1432
. En este
1433
. Y como
1434
.
vasculares
1435
.
1424
1425
1426
1427
1428
1429
1430
1431
1432
1433
1434
1435
165
1436
.
original de LSD
1437
1436
1437
166
1438
.
1439
y
arcnidos
1440
. Tienen una gran
1441
.
plantas
1442
1443
.
(Cagus)
1444
.
plantas
1445
.
humana)
1446
.
1438
1439
1440
1441
1442
1443
1444
1445
1446
167
1447
.
2.&.".&. Clase 'ASIDIO!YCETES.
BASIDIOMYCETES son saprobios
1448
.
HETEROBASIDIOMYCETIDAE, la mayora son
saprobios
1449
.
HOMOBASIDIOMYCETIDAE, el Orden
POLYPORALES, incluye hongos saprobios que
destruyen los bosques y los productos
forestales, cuando sus micelios invaden y
digieren la madera
1450
.
la mayora son saprobios
1451
.
1452
.
forestales
1453
) o insectos
1454
.
orqudeas
1455
.
o insectos
1456
.
1447
1448
1449
1450
1451
1452
1453
1454
1455
1456
168
los rboles
1457
vasculares
1458
vital
1459
1460
. Entre
Gnero Puccinia
1"61
), avena, judas,
1462
. Estas
1463
.
1464
. Entre
1457
1458
1459
1460
1461
1462
1463
1464
169
(del Gnero Ds!ilago
1"6#
), cebolla). Estas
1466
.
hombres)
1467
estacionales
1468
.
vasculares
1469
.
1470
.
1471
.
Gnero Tichophy!on)
1472
, la candidiasis
MONILIOS)
1473
Aspegillus)
1474
Gnero His!oplasma)
1475
.
1476
.
1465
1466
1467
1468
1469
1470
1471
1472
1473
1474
1475
1476
170
PENICILINA
1477
.
MONERAS)
1478
de Londres
1479
.
1480
.
rpidamente posible
1481
.
1482
.
1"%4
.
econmica)
1484
.
1477
1478
1479
1480
1481
1482
1483
1484
171
3. CLASI*ICACION.
3.1. CAACTEISTICAS TA-ONO!ICAS DISTINTI,AS.
Los hongos constituyen un grupo que se
distingue -de otros organismos- por la
naturaleza de sus estructuras somticas
(cuerpo) y reproductoras, y por el modo de
nutricin que emplean
1485
.
Dentro de la Divisin EUMYCOTA, las Clases
se diferencian por variaciones en esas
caractersticas, particularmente en las
que implican etapas reproductoras
1486
.
3.2. CLASI*ICACION ANOTADA.
La siguiente clasificacin ha sido
adaptada de la que G.W.MARTIN incluy en
el "AINSWORTH'S DICTIONARY OF THE FUNGI"
(5ed. 1961)
1487
.
REINO !YCOTA (Hongos)
Cerca de 50.000 especies vivas, y menos de 500 especies fsiles
conocidas
1488
.
Organismos eucariotas; sin clorofila; acelulares, unicelulares o
multicelulares
1489
.
De tamao microscpico o macroscpico
1490
.
Usualmente con paredes celulares y filamentos
1491
. Las paredes -entre
otros componentes, contienen celulosa, quitina o ambas
1492
.
Tpicamente, se reproducen por esporas producidas sexual o
asexualmente
1493
.
Divisin EU!YCOTA (hongos autnticos).
Etapa asimilativa con pared, tpicamente filamentosa (un micelio),
algunas veces unicelular, usualmente eucrpica (i.e., que slo parte
del !alo forma una estructura fructfera)
1494
.
1485
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA
BRITANNICA.
1486
BRITANNICA.
1487
BRITANNICA.
1488
BRITANNICA.
1489
BRITANNICA.
1490
BRITANNICA.
1491
BRITANNICA.
1492
BRITANNICA.
1493
BRITANNICA.
1494
BRITANNICA.
172
Reproduccin asexual por fisin, gemacin, fragmentacin o -ms
tpicamente- por esporas
1495
.
Reproduccin sexual por varios medios, usualmente resultando en la
formacin de estructuras de reposo o meiospoas
1496
.
1495
BRITANNICA.
1496
BRITANNICA.
173
Clase CHYTIDIO!YCETES.
Physodema (ea=maydis
Gnero 'hy!ia1
Gnero 'ladochy!ium1
Gnero Physodema1
Gnero 9hi(ophydium1
Orden CHYTIDIALES.
Olpidium +assicae
,ynchy!ium endo+io!icum
Orden 'LASTOCLADIALES.
-las!ocladiella emesonii
Gnero Allomyces
Gnero 'oelomomyces
Orden !ONO'LEPHAIDALES.
8ono+lephais polymofa
Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES.
Gnero Anisolpidium1
Gnero 'an!eiomyces1
Gnero Hyphochy!ium1
Hyphochy!ium ca!enoides
Gnero La!os!ium1
Gnero 9hi(idiomyces
9hi(idiomyces apophysa!us
Orden HYPHOCHYTIALES.
ANISOLPIDIOS.
RIGIDIOMICETIDOS.
HIFOQUITRIDIOS
Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES.
Orden PLAS!ODIOPHOALES.
Gnero Ligniea1
Gnero 8em+anosous1
Gnero Oc!omy5ia1
Gnero Plasmodiophoa1
Plasmodiophoa +assicae
Gnero Polymy5a1
Gnero ,oodiscus1
Gnero ,oosphaea1
Gnero ,pongospoa1
,pongospoa su+!eanea
Gnero Te!amy5a1
Gnero Foonina1
Clase OO!YCETES.
Orden LAGENIDIALES.
Gnero Lagenidium1
Gnero 8y(ocy!ium
Orden SAPOLEGNIALES.
Gnero ,apolegnia1
174
Sapr!"#
$%a &"ra'
Sapr!"#
$%a
para(%)%*a
Gnero Aphanomyces1
Gnero Achyla1
Gnero .soachyla1
Gnero /ic!yuchus1
Orden LEPTO!ITALES.
Gnero Apodachyla1
Gnero 9hipidium1
Orden PEONOSPOALES.
Gnero Phy!hium1
Gnero Al+ugo1
Gnero Phy!oph!oa1
175
+,-)p,)
ra
%$&"()a$(
Gnero Plasmopaa1
Plasmopaa vi!icola
Gnero Peonospoa1
Clase ZYGO!YCETES.
Gnero -lakeslea1
Gnero 'hae!ocladium1
Gnero 'onidio+olus1
Gnero Andogone1
Gnero Gick5ella1
Gnero 8o!ieella1
Orden !UCOALES.
Gnero 9hi(opus1
9hi(opus s!olonife
Gnero 8uco1
Gnero Pilolo+us1
Gnero Phycomyces1
Orden ENTO!OPHTHOALES.
Gnero Pilolo+us1
Orden ZOOPAGALES.
Gnero 'ochlonema1
'ochlonema veucosum
Gnero Andocochlus1
Gnero ,!ylopage1
Clase TICHO!YCETES.
Orden A!OE'IDIALES.
Orden ECCINALES.
Orden ASELLAIALES.
Orden HAPELLALES.
Clase ASCO!YCETES.
HEMIASCOMICETES.
EUASCOMICETES.
LOCULOASCOMICETES.
LABOULBENIOMICETES.
Gnero 'hae!omium1
176
Gnero ,acocypha1
Gnero ,odaia1
Subclase HE!IASCO!YCETIDAE.
Orden POTO!YCETALES.
Orden ENDO!YCETALES.
,acchaomyces ceevisiae
Orden TAPHINALES.
Subclase EUASCO!YCETIDAE.
Orden EUOTIALES.
Orden !ICOASCALES.
'ea!ocys!is ulmi
'ea!ocys!is fagaceaum
Orden ONYGENALES.
Orden EYSIPHALES.
Orden !ELIOLALES.
Orden CHAETO!IALES.
Orden -YLAIALES.
2euospoa cassa
Orden DIAPOTHALES.
Ando!hia paasi!ica
Orden HYPOCEALES.
Orden CLA,ICIPITALES.
'laviceps pupuea
Orden COYNELIALES.
Orden COONOPHOALES.
Orden LA'OUL'ENIALES.
Gnero 9hi(omyces1
Gnero Amophomyces1
Orden OSTOPALES.
Orden PHACIDIALES.
Orden HELOTIALES.
8onilinia fu!icola
Familia GEOGLOSSACEAE.
Orden PEZIZALES.
Orden TU'EALES.
Subclase LOCULOASCO!YCETIDAE.
Gnero 8ycosphaella
Gnero Alsinoe
Orden !YIANGIALES.
Orden DOTHIDEALES.
Orden PLEOSPOALES.
Orden !ICOTHYIALES.
Orden HYSTEIALES.
Clase 'ASIDIO!YCETES.
Gnero Lepio!a
Subclase HETEO'ASIDIO!YCETIDAE.
Orden TE!ELLALES.
Gnero ,ep!o+asidium1
Orden UEDINALES.
Gnero Puccinia1
Orden USTILAGINALES.
Gnero Ds!ilago1
Subclase HO!O'ASIDIO!YCETIDAE.
HIMENOMICETES.
Gnero Amani!a
GASTEROMICETES.
Gnero 'alva!ia
Gnero Heas!um
177
Orden E-O'ASIDIALES.
Orden POLYPOALES.
Gneros ,chi(ophyllum1
Gneros 9amaia1
Gneros ,!eeum1
Gneros 'lavaia1
Gneros Hydnum1
Gneros 'an!haellus1
Gneros Polypous1
Gneros Comes1
Orden AGAICALES.
Gnero Agaicus1
Familia BOLETACEAE.
Gnero -ole!us1
-ole!us chysen!eon
Orden HY!ENOGASTALES.
Orden LYCOPEDALES.
Orden SCLEODE!ATALES.
Orden PHALLALES.
Gnero Phallus1
Gnero 8u!inus1
Gnero /ic!yophoa1
Gnero ,im+lum1
Gnero 'la!hus1
Orden NIDULAIALES.
Gnero 'ya!hus1
Gnero 'uci+ulum1
Clase DEUTEO!YCETES.
Gnero Al!enaia1
Gnero Aspegillus1
Gnero 'yp!ococcus1
Gnero Cusaium1
Gnero Heo!ichum1
Gnero His!oplasma1
Gnero Tichophy!on1
Gnero Ie!icillium1
Orden SPHAEOPSIDALES.
'lypeosep!oia apao!hospemi
Orden !ELANCONIALES.
'yp!ospoium lunaspoum
Orden !ONILIALES.
'andida al+icans
Gnero Penicillium1
Penicillium chysogenum
Orden !YCELIA STEILIA.
Gnero 9hi(oc!onia1
3.3. ,ALOACION CITICA.
Aunque los hongos han estado
tradicionalmente clasificados -como un
Subreino
1497
- en el Reino de las plantas,
algunas de sus caractersticas
(principalmente, su heterotrofa y la casi
general presencia -en sus paredes- de
quitina, que tambin se encuentra en la
1497
178
piel de muchos animales invertebrados
(como los insectos)) chocaban fuertemente
contra tales afinidades
1498
.
La clasificacin seguida en este artculo
saca los hongos del Reino de las plantas,
y los incluye en un Reino separado, el de
los Hongos.
Los slime molds (MYXOMYCETES, o MYCETOZOA)
se ubican en el Reino PROTISTA
1499
.
Los sistemas de clasificacin
antiguos aplicaban el nombre PHYCOMYCETES
(hongos algales) a las seis Clases de
hongos infeioes (CHYTRIDIOMYCETES,
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES,
PLASMODIOPHOROMYCETES, OOMYCETES,
ZYGOMYCETES y TRICHOMYCETES)
1500
.
Aunque no se reconoce como una categora
taxonmica formal, el nombre PHYCOMYCETES
sigue siendo un trmino til para designar
aquellos hongos que producen sus esporas
en esporangios, y que tienen -en la
mayora de los casos- hifas cenocticas
1501
.
Algunos po!is!)logos incluyen los hongos
infeioes en el Reino PROTISTA
1502
.
Para otros autores
1503
, los
HIFOQUITRIDIOMICETES, los QUITRIDIOMICETES
y los OOMICETES, son microbios acuticos
que si bien han sido tradicionalmente
considerados como HONGOS (ya que tienen un
tipo de nutricin parecida a la de los
hongos (todos ellos son parsitos o
saprfitos); y, mediante unas delgadas
hifas o filamentos, invaden los tejidos
del hospedador o detritos orgnicos en
descomposicin, y -tras excretar unos
enzimas digestivos extracelulares-
absorben los nutrientes resultantes), se
diferencian de los hongos -no obstante-
por su produccin de clulas
undulipodiadas en algun estadio de su
ciclo vital. Por lo tanto, consideran -a
los HIFOQUITRIDIOMICETES, QUITRIDIOMICETES
y los OOMICETES- como Phyla del Reino
PROTOCTISTAS.
En cualquier caso es necesario acordar una
clasificacin definitiva de los hongos
infeioes y de los protoctistas, de modo
que la clasificacin presentada aqu -y la
1498
1499
1500
1501
1502
1503
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pginas 130-131, y 145-147.
179
que se presenta en el artculo
PROTISTAS/PROTOCTISTAS- refleja
diferencias entre cientficos
concernientes a la taxonoma
1504
.
Los hongos que se designan -sin
constituir un grupo natural
1505
- como Clase
DEUTEROMYCETES (algunas veces denominados,
tambin, como hongos impefec!os)
consisten en organismos cuyas etapas
sexuales o bien no se han encontrado o no
existen, junto con las etapas asexuales de
algunas especies que se reproducen
sexualmente
1506
.
El calificativo de pefec!o es un antiguo
trmino botnico que indica la posesin de
un conjunto completo de estructuras
reproductoras sexuales; y as, se pretende
indicar que los DEUTEROMICETES son hongos
que carecen de rganos de reproduccin
sexual
1507
.
No obstante, al igual que los ASCOMICETES
y los BASIDIOMICETES, se desarrollan a
partir de esporas o conidios, y forman
micelios cuyas hifas se hallan divididas
por septos
1508
.
Ha sucedido que se han encontrado las
etapas sexuales de algunas especies de
este grupo, y -entonces- inmediatamente se
le ha dado el nombre apropiado a su grupo
taxonmico, procediendo a su
reclasificacin e inclusin dentro de los
BASIDIOMICETES o los ASCOMICETES
1509
.
Algunas veces, sin embargo, se ha
considerado adecuado mantener la
denominacin de estas categoras, incluso
aunque se conozcan las etapas sexuales, y
esto ha supuesto que algunas especies
tengan asignados dos nombres cientficos,
slo uno de los cuales -el que se aplica a
la etapa sexuales vlido
1510
. Esta
prctica est justificada, principalmente,
por la conveniencia de tener un sistema de
clasificacin -aunque sea artificial- en
el que las formas conidiales (asexuales)
puedan agruparse y estudiarse
1511
.
1504
1505
1506
1507
1508
1509
1510
1511
180
As, se ha encontrado til extender el
concepto de categora formal para incluir
las etapas conidiales de hongos cuya
reproduccin sexual es conocida,
principalmente ASCOMYCETES
1512
. Puesto que
muchos de estos hongos, principalmente los
parsitos, suelen encontrarse slo en su
etapa conidial, pueden identificarse
fcilmente haciendo uso de la
clasificacin en categoras formales
1513
.
La conveniencia es grande, y la prctica
tan extendida, que -en 1950- el Congreso
Botnico Internacional legaliz el uso de
los nombres formales para las etapas
conidiales, reconociendo -por supuesto- el
nombre del estado perfecto (sexual) como
el nombre oficial de organismo entero
1514
.
1512
1513
1514
181
". E,OLUCION Y *ILOGENIA.
El origen de los hongos es oscuro, y
el registro fsil (menos de 500 especies
fsiles conocidas
1515
) es escaso y -
virtualmente- sin sentido
1516
, de modo que
la historia evolutiva de los hongos no se
comprende todava
1517
.
Los hongos fsiles ms antiguos, datados
del DEVONICO, se hallan ntimamente
relacionados con tejido vegetal
fosilizado
1518
.
Se ha sugerido que la asociacin hongo-
planta facilit -en gran manera- el paso
de las plantas al hbitat terrestre: los
hongos pudieron haber transportado
nutrientes a las plantas, e impedido su
desecacin
1519
.
En definitiva, la asociacin entre los
hongos y las plantas ha perdurado -como
mnimo- durante 300.000.000 de aos
1520
.
La teora ms antigua supone que los
hongos se han originado por la prdida de
clorofila en uno o dos grupos de algas
1521
.
Una escuela favorece el desarrollo
monofiltico (i.e., a partir de un nico
ancestro) de los hongos, a partir de las
algas verdes
1522
.
Otra postula que los hongos inferiores se
originaron a partir de las algas verdes,
pero que los ASCOMYCETES proceden de la
Clase FLORIDEAE de las algas rojas (v.
Phylum RODOFITOS), y que -ms tarde-
dieron lugar a los BASIDIOMYCETES
1523
.
Otros autores sugieren que el tipo de vida
fngico ha surgido varias veces y en
varios grupos (por ejemplo, en los PR23
MIXOMICETES, PR21 LABERINTULOMICETES, PR26
QUITRIDIOMICETES y PR27 OOMICETES), de los
PROTOCTISTAS
1524
; y que es posible que los
hongos verdaderos desciendan de protistas
conjugantes, y -por lo tanto- puedan
compartir un antecesor comn con el
1515
BRITANNICA.
1516
1517
1518
1519
1520
1521
1522
1523
1524
182
Phyllum PR14 GAMOFITOS o con el Phyllum
PR15 RODOFITOS
1525
.
La mayora de los miclogos actuales
derivan los hongos de flagelados
ancestrales (algas o protozoos), pero
considerando que los OOMYCETES -por sus
caractersticas bioqumicas y citolgicas
nicas (sintetizan el aminocido LISINA,
tienen paredes celulsicas y una
organizacin especial de la enzimas
sintetizadoras de TRIPTOFANO, y se
reproducen mediante oogamia (i.e.,
produccin de clulas-huevo
diferenciadas))- pueden pertenecer a una
lnea evolutiva diferente
1526
.
Igualmente, hay controversia en
cuanto a las relaciones entre los grupos
de hongos
1527
.
La tendencia moderna es enfatizar la
flagelacin como un criterio filogentico
importante en los hongos inferiores, de
modo que -como veremos en el punto
siguiente- todos los hongos con un solo
flagelo localizado en el extremo posterior
del organismo estn agrupados en la Clase
CHYTRIDIOMYCETES, y todos los hongos con
un solo flagelo localizado en la parte
anterior estn agrupados en la Clase
HYPHOCHYTRIDIOMYCETES
1528
.
Otra cuestin discutible -en taxonoma
micolgica- es si los
PLASMODIOPHOROMYCETES deberan agruparse
con los MYXOMYCETES (slime molds, PR23 del
Reino PROTOCTISTAS), sacndolos de los
hongos, debido a su fase plasmodial (i.e.,
su estado trfico es un plasmodio
multinuclear que carece de pared celular)
y a que forman ZOOSPORAS
1529
con dos
UNDULIPODIOS
1530
apicales/de localizacin
anterior
1531
; sin embargo, estos dos grupos
presentan acusadas diferencias en su ciclo
vital y en su estructura celular
1532
.
1525
1526
1527
1528
1529
Una ZOOSPORA es una clula mvil undulipodiada, capaz de germinar -produciendo un
estadio de desarrollo distinto- sin ser fertilizada.
1530
Cilios o flagelos de eucariotas, usados -principalmente- en la locomocin y
alimentacin.
1531
1532
183
Las caractersticas bioqumicas han sido
marcadores tiles para mapear las posibles
relaciones evolutivas de los hongos
1533
,
incluyendo su posible origen
polifiltico
1534
.
Por sus atributos bioqumicos comunes
-como son la similitud en la composicin
de la pared (presencia tanto de quitina
como de -1,3-1,6-glucano), el mismo
patrn en la organizacin de los enzimas
de la biosntesis del TRIPTOFANO, y la
sntesis de LISINA por la misma y nica
ruta (la del cido aminoadpico)
1535
- se
considera que los CHYTRIDIOMYCETES,
ASCOMYCETES y BASIDIOMYCETES, constituyen
el eje principal de la evolucin fngica,
y que los CHYTRIDIOMYCETES flagelados
representan las formas ms primitivas o
ancestrales
1536
.
Otros grupos principales de hongos -el
Orden MUCORALES de la Clase ZYGOMYCETES,
las levaduras de la Subclase
HEMIASCOMYCETIDAE de la Clase ASCOMYCETES,
y las levaduras de la Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE de la Clase
BASIDIOMYCETES- tambin pertenecen al
mismo grupo evolutivo, ya que tienen
paredes quitinosas y hacen LISINA por la
ruta del cido aminoadpico; pero, sin
embargo, tienen significativas diferencias
en la composicin de la pared celular y en
la organizacin de los enzimas para la
biosntesis del TRIPTOFANO
1537
. As pues, se
cree que estos grupos de hongos son ramas
laterales del eje evolutivo principal
1538
.
Aunque para algunos autores los
ASCOMICETES y los BASIDIOMICETES parecen
estar relacionados, y -probablemente-
desciendan de un antepasado de tipo
ZIGOMICETE
1539
; virtualmente, el resto de
los miclogos estn de acuerdo en que los
1533
1534
1535
Aunque en el Captulo/Apartado dedicado al PR25 HIFOQUITRIDIOMICETES de la Op.cit de
MARGULIS y SCHWARTZ se sealaba que -en relacin con su posible origen polifiltico- "en
algunas especies del P92# H.COBD.T9./.O8.'ATA, se sin!e!i(a L.,.2A seg>n la va del
A'./O /.A8.2OP.8AL.'O$ igual <ue ocue en el caso de P926 BD.T9./.O8.'ATA,$ y en los
9einos 8O2A9A y PLA2TA,J en o!as$ la L.,.2A se sin!e!i(a po la va aminoadpica$ igual
<ue lo hacen los 9einos HO2HO, y A2.8AL", en el Captulo/Apartado dedicado a este PR26
QUITRIDIOMICETES se indica que "del mismo modo <ue !odos los miem+os del eino de los
hongos$ y <ue algunos hifo<ui!idiomice!es (Phylum P=2#)$ los <ui!idiomice!es
sin!e!i(an el amino7cido lisina seg>n la va aminoadpica1 O!os po!oc!is!as con
caac!es!icas f>ngicas (como los es!an!es hifo<ui!idiomice!es y los oomice!es$
Phylum P=2*) u!ili(an la va del 7cido diaminopim?lico".
1536
1537
1538
1539
184
BASIDIOMYCETES derivan de los
ASCOMYCETES
1540
.
Esta opinin se basa en la similitud del
ciclo nuclear de las ascas y de los
+asidios, en la supuesta homologa de la
clamp connec!ion (una estructura que -en
los BASIDIOMYCETES- une dos clulas
adyacentes) con el co(ie (una clula
terminal, con forma de gancho, de los
ASCOMYCETES), y en la similitud del
micelio binucleado de los BASIDIOMYCETES
con las hifas ascgenas (productoras de
ascas) de los ASCOMYCETES
1541
.
Sin embargo, no todos se ponen de acuerdo
respecto a qu grupo de los ASCOMYCETES
dieron lugar a los BASIDIOMYCETES, ni
respecto a cuales BASIDIOMYCETES son
avanzados y cuales primitivos
1542
.
En este sentido, para establecer el origen
de los BASIDIOMYCETES parece de inters
solucionar la controversia sobre si
primero fue el holo+asidio (+asidio
simple, en forma de maza) o el
he!eo+asidio (+asidio septado o
profundamente dividido)
1543
.
Y al respecto, tambin est el hecho de
que el septo dolipoe (inflado) no se ha
encontrado en las royas (del Orden
UREDINALES, de la Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE) o tizones (del
Orden USTILAGINALES, de la Subclase
HETEROBASIDIOMYCETIDAE) o en cualquier
grupo que no sea claramente de la Clase
BASIDIOMYCETES
1544
.
Los DEUTEROMYCETES son hongos que
recuerdan a las etapas asexuales de
ASCOMYCETES y BASIDIOMYCETES
1545
.
basidios
1546
. En particular, se considera
que muchos de ellos derivan de los
ASCOMICETES, debido al parecido existente
entre los micelios y conidios de ambos
grupos
1547
.
1540
1541
1542
1543
1544
1545
1546
LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147,154-155.
1547
185
particular
1548
.
En cualquier caso, los hongos
difieren -de las plantas y de los
animales- por su ciclo vital, modo de
nutricin, modelo de desarrollo y en otros
muchos aspectos
1549
.
En este sentido, muchos miclogos creyeron
que haba llegado el momento de reconocer
la categora de Reino para los Hongos
1550
.
1548
1549
1550
186
5. 'I'LIOGA*IA.
AHMADJIAN, V. "LICHEN SYMBIOSIS". BLAISDELL. WALTHAM (MASSACHUSETTS).
1967.
AHMADJIAN, V. y HALE, MASON E. (Eds.). "THE LICHENS". ACADEMIC PRESS.
NEW YORK. 1974.
AINSWORTH, G.C. y SUSSMAN, ALFRED S. (eds.). "The Fungi. An advanced
tratise". 4 vol. en 5. ACADEMIC PRESS. NEW YORK & LONDON. (1965-1973).
AIST, J.R. y WILLIAMS, P.H. (1971). "THE CITOLOGY AND KINETICS OF
CABBAGE ROOT HAIR PENETRATION BY Plasmodiophoa +assicae". CANADIAN
JOURNAL OF BOTANY #49, p.2023-2034.
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J. "INTRODUCTORY MYCOLOGY". JOHN WILEY AND
SONS. NEW YORK. 2ED. 1962.
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J. y BOLD, HAROLD C. "ALGAE AND FUNGI".
MACMILLAN. NEW YORK. 1967.
ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J. y MIMS, CHARLES W. "Introductory
Mycology". 3 ed. (1979).
ASAHINA, YASUHIKO y SHIBATA, SHOJI. "Chemistry of Lichen Substances".
(1954, reimpreso en 1971; originalmente publicado en japons, en
1949).
BARNETT, H.L. y HUNTER, B.B. "ILLUSTRATED GENERA OF IMPERFECT FUNGI".
BURGESS. MINNEAPOLIS. 3ED. 1972.
BARR, D.J.S. (1970). "Hyphochy!ium ca!enoides: A MORPHOLOGICAL AND
PHYSIOLOGICAL STUDY OF NORTH AMERICA ISOLATES". MYCOLOGIA #62, p.492-
503.
BENNETT, J.W. y CIEGLER, ALEX (eds.). "Secondary Metabolism and
Differentiation in Fungi". (1983).
BENNETT, J.W. y LASURE, LINDA L. (eds.). "Gene Manipulations in
Fungi". (1985).
BESSEY, ERNST ATHEARN. "Morphology and Taxonomy of Fungi". (1950,
reimpreso en 1985).
BOLD, HAROLD C. "MORPHOLOGY OF PLANTS". HARPER & ROW. NEW YORK. 3ED.
1973.
BOLD, HAROLD C.; ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J. y DELEVORYAS, THEODORE.
"Morphology of Plants and Fungi". 5 ed. (1987).
BRIDGE COOKE, W.M. "The Fungi of Our Mouldy Earth". (1986).
BRIGHTMANN, F.H. "GUIA DE CAMPO DE LAS PLANTAS SIN FLORES". OMEGA,
S.A.. BARCELONA. 1977.
BULLER, A.H. REGINALD. "Researches on Fungi". 7 vol. (1909-50). Los
primeros seis volmenes fueron reimpresos en 1958.
BURNETT, J.H. "Fundamentals of Mycology". 2 ed. (1976).
CANTINO, E.C. "MORPHOGENESIS IN AQUATIC FUNGI", en AINSWORTH, G.C. y
SUSSMAN, A.S. (Eds.). "THE FUNGI. AN ADVANCED TRATISE" VOL. 2.
ACADEMIC PRESS. NEW YORK & LONDON. 1966.
CHRISTENSEN, CLYDE M. "Molds, Mushrooms, and Mycotoxins". (1975).
CHRISTENSEN, CLYDE M. "Common Fleshy Fungi". 2 ed. (1955).
COLE, GARRY T. y KENDRICK, BRYCE (eds.). "Biology of Conidial Fungi".
2 vol. (1981).
COOK, W.R.I. (1933). "A MONOGRAPH OF THE PLASMODIOPHORALES". ARCHIV
FR PROTISTENKUNDE #80, p.179-254.
EMMONS, CHESTER W. et al. "Medical Mycology". 3 ed. (1977).
ENCICLOPDIA BRITANNICA. "FUNGI". EDICION DE 1994.
ESSER, KARL y KUENEN, RUDOLF. "Genetics of Fungi". (1967;
originalmente publicado en Alemn, 1965).
FINCHAM, J.R.S. y DAY, P.R. "FUNGAL GENETICS". F.A.DAVIS.
PHILADELPHIA. 2ED. 1965.
187
FINK, BRUCE. "The Lichen Flora of the United States". (1935, re-
editado en 1971).
GARRAWAY, MICHAEL O. y EVANS, ROBERT C. "Fungal Nutrition and
Physiology". (1984).
GRAY, WILLIAM D. "The Relation of Fungi to Human Affairs". (1959).
GRIFFIN, DAVID H. "Fungal Physiology". (1981).
HALE Jr., MASON E. "The Biology of Lichens". 3 ed. (1983).
HALE Jr., MASON E. "HOW TO KNOW THE LICHENS". WM.C.BROWN. DUBUQUE
(IOWA). 2ED. 1979.
HAWKER, LILIAN E. "Fungi". 2 ed. (1974).
HAWKSWORTH, DAVID L. y HILL, DAVID J. "The Lichen-Forming Fungi".
(1984).
HAWKSWORTH, DAVID L. y KIRSOP, B.E. (eds.). "Filamentous Fungi".
(1988).
HAWKSWORTH, DAVID L.; SUTTON, B.C. y AINSWORTH, G.C. "Ainsworth &
Bisby's Dictionary of the Fungi". 7 ed. (1983).
HESLER, L.R. "Mushrooms of the Great Smokies". (1960).
INGOLD, C.T. "The Biology of Fungi". 5 ed. (1984).
INGOLD, C.T. "Dispersal in Fungi". (1953, reimpreso, con adiciones, en
1968).
INGOLD, C.T. "Spore Liberation". (1965).
JOHNSON Jr., T.W. y SPARROW Jr., F.K. "Fungi in Oceans and Estuaries".
(1961).
KARLING, J.S. "THE PLASMODIOPHORALES". HAFNER. NEW YORK. 2ED. 1968.
KARLING, J.S. (1939). "A NEW FUNGUS WITH ANTERIORLY UNICILIATE
ZOOSPORES: Hyphochy!ium ca!enoides". AMERICAN JOURNAL OF BOTANY #26,
p.512-519.
KAVALER, LUCY. "Mushrooms, Molds and Miracles". (1965).
LARGE, E.C. "The Advance of the Fungi". DOVER. NEW YORK. (1940,
reimpreso en 1962).
LECHEVALIER, H.A. y PRAMER, D. "THE MICROBES". J.B.LIPPINCOTT.
PHILADELPHIA & TORONTO. 1971.
LICHTWARDT, ROBERT W. "The Trichomycetes, Fungal Associates of
Arthropods". (1986).
LINCOFF, GARY H. "The Audubon Society Field Guide to North American
Mushrooms". (1981).
LOVETT, J.S. (1975). "GROWTH AND DIFFERENTIATION OF THE WATER MOLD
-las!ocladiella emesonii: CYTODIFFERENTIATION AND THE ROLE OF RNA AND
PROTEIN SYNTHESIS". BACTERIOLOGICAL REVIEWS #39, p.345-404.
MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE
LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED.
1985.
MOORE-LANDECKER, ELIZABETH. "Fundamentals of the Fungi". 3 ed.
(1990).
MOORE-LANDECKER, ELIZABETH. "FUNDAMENTALS OF THE FUNGI". PRENTICE-
HALL. ENGLEWOOD CLIFFS (NEW JERSEY). 1972.
NEARING, G.G. "The Lichen Book". (1947, re-editado en 1962).
OLIVE, L.S. "THE MYCETOZOANS". ACADEMIC PRESS. NEW YORK, SAN FRANCISCO
& LONDON. 1975.
PARKINSON, D. y WAID, J.S. (eds.). "The Ecology of Soil Fungi".
(1960).
188
PEBERDY, JOHN F. y FERENCZY, LAJOS (eds.). "Fungal Protoplasts:
Application in Biochemistry and Genetics". (1985).
PHAFF, H.J.; MILLER, M.W. y MRAK, E.M. "THE LIFE OF YEAST". HARVARD
UNIVERSITY PRESS. CAMBRIDGE (MASSACHUSETTS). 1978.
POMERLEAU, REN y JACKSON, H.A.C. "Mushrooms of Eastern Canada and the
United States". (1951).
RAMSBOTTOM, JOHN. "Mushrooms & Toadstools". (1953).
RAPER, JOHN R. "Genetics of Sexuality in Higher Fungi". (1966).
RAPER, KENNETH B. y FENNELL, DOROTHY I. "The Genus Aspergillus".
(1965, reimpreso en 1977).
RAPER, KENNETH B. y THOM, CHARLES. "A Manual of the Penicillia".
(1949, reimpreso en 1968).
RICHARDSON, D.H.S. "THE VANISHING LICHENS: THEIR HISTORY, BIOLOGY AND
IMPORTANCE". HAFNER. NEW YORK. 1975.
ROSE, ANTHONY H. y HARRISON, J. STUART (eds.). "The Yeasts". 2 ed.. 3
vol. (1987-89).
ROSS, IAN K. "Biology of the Fungi: Their Development, Regulation, and
Associations". (1979).
SCOTT, K.J. y CHAKRAVORTY, A.K. (eds.). "The Rust Fungi". (1982).
SMITH, ALEXANDER H. "THE MUSHROOM HUNTER'S FIELD GUIDE". UNIVERSITY OF
MICHIGAN PRESS. ANN ARBOR. 1963.
SMITH, ALEXANDER H. "Mushrooms in Their Natural Habitats". 2 vol.
(1949).
SMITH, ANNIE L. "Lichens". (1921, reimpreso, con adiciones, en 1975).
SMITH, JOHN E. (ed.). "Fungal Differentiation: A Contemporary
Synthesis". (1983).
SMITH, JOHN E.; BERRY, DAVID R. y KRISTIANSEN, BJORN (eds.). "The
Filamentous Fungi". 4 vol. (1975-83).
SNELL, WALTER H. y DICK, ESTHER A. "A Glossary of Mycology". (1971).
SPARROW Jr., F.K. "AQUATIC PHYCOMYCETES". UNIVERSITY OF MICHIGAN
PRESS. ANN HARBOR. 2ED. 1960.
STEVENS, RUSSELL B. (ed.). "Mycology Guidebook". (1974, reimpreso, con
correcciones e indexado por JOSEPH F. AMMIRATI, en 1981).
SZANISZLO, PAUL J. y HARRIS, JAMES L. (eds.). "Fungal Dimorphism: With
Emphasis on Fungi Pathogenic for Humans". (1985).
TIMBERLAKE, WILLIAM E. (ed.). "Molecular Genetics of Filamentous
Fungi". (1985).
TURIAN, G. y HOHL, H.R. (eds.). "The Fungal Spore, Morphogenetic
Controls". (1981).
WALTER WILSON, J. y PLUNKETT, ORDA A. "The Fungous Diseases of Man".
(1965).
WALTON GROVES, J. "Edible and Poisonous Mushrooms of Canada". (1979).
WASSON, VALENTINA P. y WASSON, R. GORDON. "Mushrooms, Russia, and
History". 2 vol. (1957).
WEBSTER, JOHN. "Introduction to Fungi". 2 ed. (1980).
WEBSTER, JOHN. "INTRODUCTION TO FUNGI". CAMBRIDGE UNIVERSITY PRESS.
NEW YORK & LONDON. 1ED. 1970.
WEETE, JOHN D. "Lipid Biochemistry of Fungi and Other Organisms".
(1980).
WILLARD RIPPON, JOHN. "Medical Mycology: The Pathogenic Fungi and the
Pathogenic Actinomycetes". 3 ed. (1988).
WOLF, FREDERICK A. y WOLF, FREDERICK T. "The Fungi". 2 vol. (1947, re-
editado en 1969).
189
ISBN HONGO
84-87403-15-8 Fericgla Gonzlez, Josep Maria. El hongo, y la
gnesis de las culturas. (1996).
84-490-0166-8 Franco Sierra, Anna Mara. Estudio de las
infecciones por el hongo .ch!hyoponus sp. en peces de
inters comercial. [Microforma]. (1994).
84-923713-3-1 Garca Pieiro, Juan Jos. El despertar del hongo.
(1998).
84-7585-220-3 Moragues Tosantos, Mara Dolores. Alcoholes y
dimorfismo en el hongo Aueo+asidium pullulans.
(1989).
84-404-0048-9 Rodrguez Barreal, Jos Antonio. Pleuo!us
os!ea!us, hongo comestible. (1987).
84-8121-455-8 Rodrguez Fernndez, Antonio. Estudio fenolgico,
productivo y tcnicas de micorrizacin de un hongo
ectomicorrcico -ole!us fagans vi!!ad en 'as!anea.
[Microforma]. (1996).
190
ISBN HONGOS
84-7232-362-5 Aguirre Ceballos, Jaime. "Algas, hongos". (1985).
84-88084-12-9 Andaluz Romanillos, Sagrario & Fernndez Toiran,
Marina. Los hongos y su funcin en el bosque.
(1998).

84-333-0477-1 Aparicio Martnez, Fernando. Algas y hongos.
(1983).
84-333-0813-0 Ballesteros Arranz, Ernesto. Utilizacin de hongos y
bacterias. (1982).
84-282-0666-X Bauer, Carlo Alberto. Los hongos de Europa. (1982).
84-282-0754-2 Bold, Harold C. et al. Morfologa de las plantas y
los hongos. (1989).
84-282-0865-4 Bon, Marcel. Gua de campo de los hongos de Europa.
(1988).
84-89725-09-8 Bosca y Casanoves, Eduardo. Memoria sobre los hongos
comestibles y venenosos de la provincia de Valencia.
(1997).
84-7091-346-8 Caballero, Agustn. Setas y hongos de la Rioja.
(1988). (Agotado).
84-8138-197-7 Calvo Guerrero, Ana Mara. Decoloracin biolgica de
efluentes alcalinos de la industria papelera mediante
tratamiento con hongos ligminolticos. [Microforma].
(1997).
84-7488-756-9 Cano Lira, Jos Francisco. Aportacin al
conocimiento de hongos queratinoflicos en
Espaa .... [Microforma]. (1990).
84-490-0997-9 Cermeo Vivas, Julman Rosiris. Sensibilidad a los
antifngicos de hongos productores de micetomas,
feohifomicosis y cromomicosis. [Microforma]. (1997).
84-282-0539-6 Cetto, Bruno. Gua de los hongos de Europa. (T.1).
(1979).
84-282-0540-X Cetto, Bruno. Gua de los hongos de Europa. (T.2).
(1980).
(1981).
(1991).
84-7242-096-5 Christensen, Clyde M. Los hongos y el hombre.
(1964). (Agotado).
84-261-2714-2 Clarke, Richard. Setas y otros hongos. (1992).
84-86917-12-3 Dermatosis por hongos. (1989).
191
84-86917-11-5 Dermatosis por hongos. (Fascculos). (1989).
84-87553-09-5 Dickson, Gordon R. Gua celeste de las setas y
hongos. (1991). (Agotado).
84-404-3619-X Diego Calonge, Francisco de. El bosque y sus
hongos. (1988).
84-7479-179-0 Diego Calonge, Francisco de. Hongos de nuestros
campos y bosques. (1982).
84-7093-194-6 Duran de Grau, Nria. Los hongos. (1980).
(Agotado).
84-89680-75-2 Durn de Grau, Nria & Pascual Lluva, Ramn. Los
hongos, algas y lquenes. (1997).
84.395.6333.7 Algas, hongos y lquenes. (1997).
84-500-6457-0 Estudio de los ataques de hongos a la castaa
almacenada y mtodos .... (1974). (Agotado).
84-7093-071-0 Ferrn de los Reyes, Enrique. Los hongos. (1972).
(Agotado).
84-7003-109-0 Ferrn Lamich, Jose. Cmo cultivar el champin, la
trufa y otros hongos. (1969). (Agotado).
84-7625-005-3 Frey, Dorothea et al. Atlas en color de los hongos
patgenos. (1986).
84-500-4073-6 Garca Bona, Luis Miguel. Navarra. Setas y hongos.
(1980). (Agotado).
84-89103-25-9 Garca Bona, Luis Miguel. "Setas y hongos de
Navarra".
84-7728-122-X Garca Bona, Luis Miguel. "Setas y hongos de la
Pennsula Ibrica". (1989).

84-475-1606-7 Garca Muiz, Nora Reina. "Expresin del gen Hrgp en
rganos florales del maz y el papel de los hongos y
sus elicitores en su induccin en tejidos
vegetativos". [Microforma]. (1997).
84-341-0091-6 Garca Rolln, Mariano. "Hongos de la madera".
(1976). (Agotado).
84-341-0347-8 Garca Rolln, Mariano. "Setas de los rboles.
(Hongos de la madera)". (1984).

84-87319-00-9 Gea Garca, Francisco. "Hongos acompaantes y
antagonistas de cultivos de champin y setas".
(1989).
84-7176-083-5 Graff, Gilberte. "Los hongos extravagantes".
(Agotado).
84-923235-1-5 Guerra de la Cruz, Armando. "Hongos saprfitos de la
madera". (Archivo de ordenador). (1998).
192
84-7867-100-5 Guerra Tapia, Isabel. "Hongos patgenos". (1995).
84-87469-05-1 "Gua de hongos de la pennsula ibrica N. W.
peninsular-Len". (1990).
84-282-0805-0 "Gua de los hongos de Europa". (1987).
84-88122-00-4 Guillen Oterino, Antonio. "Estudio naturalstico de
la comarca de la Moraa (I-hongos)". (1991).
84-333-0926-9 "Los hongos". (1986).
84-88343-48-5 "Hongos". (vdeo). (1993).
84-272-5220-X "Hongos y setas". (1971). (Agotado).
84-604-4599-2 Jimnez Gros, Enrique. "Hongos de Mlaga I". (1992).
84-261-0322-7 Kleijn, H. "Hongos, formas y colores". (1964).
84-282-0180-3 Lange, Jacob E. et al. "Gua de campo de los hongos
de Europa". (1970).
84-282-0656-2 Lange, Jacob E. et al. "Gua de campo de los hongos
de Europa". (1981). (Agotado).
84-7917-555-9 Laskibar, X. & Palacios, D. "Hongos II". (1997).
84-7917-079-4 Laskibar, X. & Palacios, D. "Hongos-setas del Pas
Vasco". (1995).

84-341-0046-0 Lizn Reclusa, Luis. "Identificacin de hongos
comestibles". (1967). (Agotado).
84-500-0191-9 Lizn Reclusa, Luis. "Identificacin hongos
comestibles". (1967). (Agotado).

84-7003-304-2 Lpez Contini, Erik. "Cultivo del champin, trufa y
otros hongos comestibles". (1990).
84-7908-066-3 Lpez Llorca, Luis Vicente et al. "Hongos de
Alicante". (1992).
84-00-01364-6 Lostau y Gmez de la Membrillera, Jos. "Hongos
parsitos de amigdalceas". (1960). (Agotado).
84-333-0217-5 Molina Ruiz, Matilde et al. "Hongos y bacterias,
productos de putrefaccin, importancia econmica...".
(1981). (Agotado).
84-370-2621-0 Molins Palanca, Alfredo. "Contribucin al
conocimiento de la potencialidad de los hongos de los
gneros Trichoderma y Myrothecium como posibles
agentes de biocontrol de los hongos del suelo".
(Microforma). (1997).
84-85389-44-1 Moreno Horcajada, Gabriel. "Gua de Incafo de los
hongos de la pennsula Ibrica". (1986). (Agotado).
84-282-0287-7 Neuner, Andreas. "Pequea gua de los hongos de
Europa". (1977).
193
84-85595-24-6 Ott, Jonathan. "Teonancatl-hongos alucingenos de
Espaa". (1985).
84-253-1333-3 Pacioni, Giovanni. "Gua de hongos". (1997).
84-605-0338-0 Pardo Nez, Jos et al. "Primeras jornadas tcnicas
del champin y otros hongos comestibles". (1994).
84-87756-53-0 Pegler, David N. & Spooner, Brian. "Gua completa de
las setas y otros hongos". (1994).
84-7929-515-5 Pera Alvarez, Joan. "Seleccin hongos
ectomicorrcicos de Pinus pinas!e ait para su...".
(Microforma). (1992).
84-88994-24-9 Prez Mejas, Rafael & Rivera Iborra, Vicente. "El
mundo de los hongos superiores". (1995).
84-604-3300-5 Prez Santos, Carlos Enrique. "Hongos y alrgias".
(1992).
84-458-0416-2 Piqueras Carrasco, Josep. "Intoxicaciones por plantas
y hongos". (1996).
84-7528-771-9 Piqueras Carrasco, Josep. "Nuevas aportaciones
conocimiento etiologa... intoxicaciones hongos".
(1992).
84-85530-32-2 Reid, Derek. "Los hongos y las setas". (1981).
84-7585-144-4 Renobales Scheifler, Gustavo. "Hongos liquenizados y
liquencolas de las rocas carbonatadas". (1988).
84-87136-27-3 Roldan Garrigos, Antonio et al. "Catlogo actualizado
de hongos superiores de la provincia Albacete".
(1992).
84-370-2860-4 Snchez Torres, Paloma. "Construccin de levaduras y
hongos recombinantes que expresan enzimas
hidrolticas implicadas en la liberacin de aronas
del vino". (Microforma). (1997).
84-88865-27-9 Sierra Valent, Xavier. "Historia de las enfermedades
cutneas producidas por hongos". (1997).
84-7003-335-2 "Hortalizas de hojas, de raz y hongos". (1994).
84-605-1609-1 Soriano Martn, Mara Luisa. "Hongos fitopatgenos".
(1994).
84-7191-657-6 Vzquez Ruiz de Acenda, Rosa Ana. "Estudio sobre
hongos de los suelos de Galicia". (1990). (Agotado).
84-341-0490-3 Verdeguer Monje, Antonio. "Enfermedades producidas
por hongos en las plantas ornamentales". (1985).
84-200-0778-1 Wainwright, M. "Introduccin a la biotecnologa de
los hongos". (1995).
194
ISBN "MICOLOGIA"
84-282-0747-X Alexopoulos, Constantine J. & Mims, C. W.
"Introduccin a la micologa". (1985).
84-505-9228-3 Botias Pelegrn, Manuel et al.. "Iniciacin a la
micologa". (1990).
84-200-0074-4 Carter, G. R. "Procedimiento de diagnstico en
bacteriologa y micologa veterinarias". (1969).
84-200-0638-6 Carter, R. G. "Fundamentos de bacteriologa y
micologa veterinaria". (1988).
84-7242-294-1 Conant, Norman F. "Micologa". (1972). (Agotado).
84-87748-84-8 Crespo Erchiga, Vicente. "Micologa para
dermatlogos". (1995).
84-7092-156-8 Golvan, Y. J. "Tecnicas en parasitologa y
micologa". (1977). (Agotado).
84-605-3462-6 Guerra de la Cruz, Armando. "Curso bsico de
micologa". (1995).
84-922849-6-X "Gua prctica de micologa cutnea". (1997).
84-282-0461-6 Muller, Erhard & Loeffler, W. "Micologa". (1976).
84-86204-00-3 Pea Yaez, Julin. "Micologa clnica". (1983).
84-86204-03-8 Pea Yaez, Julin. "Prcticas en parasitologa y
micologa". (1984).

84-921691-0-9 Pereiro Miguens, Manuel. "Historia de la micologa".
(1996).
84-200-0058-2 Smith, George. "Introduccin a la micologa
industrial". (1963).
84-311-0632-8 Torres Rodrguez, Josep Maria et al.. "Micologa
mdica". (1993).
195
LOPEZ DIAZ, JUAN. LIQUENES.
1. CAACTEISTICAS GENEALES.
Los lquenes, por su capacidad de
crecer sobre la superficie desnuda de las
rocas (o de cubrir zonas quemadas, o
regiones volcnicas de reciente
aparicin), han sido consideradas como
plan!as pioneas
1551
.
Aunque es realmente cierto que los
lquenes son pioneos, no lo es -en
cambio- que sean plan!as
1##2
.
Un liquen es una asociacin/SIMBIOSIS
1553
-entre un hongo y un alga
1554
- que da como
resultado una forma distinta de cada uno
de los simbiontes
1555
.
Aunque los lquenes aparentan ser plantas
individuales, bajo un microscopio se
observa que la asociacin consiste en
millones de clulas de alga (denominada
fico+ion!e) dispuestas en una matriz
formada por los filamentos del hongo
(denominado mico+ion!e)
1556
.
En laboratorio se han aislado algunos
constituyentes de la simbiosis, y se ha
conseguido su crecimiento por separado
1557
.
Aunque hay varios tipos de fico+ion!es, la
mayora de ellos pertenecen a un nico
grupo; i.e., la mitad de las asociaciones
liqunicas contienen especies de
Te+ou5ia, un alga verde unicelular
1558
.
Se han descrito -como mnimo- unos 26
Gneros de simbiontes fotosintticos,
incluyendo un alga xantfita (del Phyllum
PR09)
1559
.
En muchos lquenes, las algas son
clorofceas (del Phyllum PR15), de los
Gneros Te+ou5ia o Pseudo!e+ou5ia, o
cianobacterias (del Phyllum M07) como
2os!oc
1560
.
1551
1552
1553
La SIMBIOSIS es las asociacin -ntima y prolongada- entre dos o ms organismos de
especies distintas.
1554
AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA.
1555
1556
1557
1558
1559
1560
196
Un nmero mucho mayor de simbiontes
fngicos, normalmente ASCOMYCETES,
participan en las simbiosis liqunicas; y
en este sentido, al decir que hay unas
25.000 especies de lquenes, se
sobreentiende la existencia de un nmero
igual de especies fngicas diferentes
1561
.
La mayora de los mico+ion!es estn
ubicados en un nico grupo de la clase
ASCOMYCETES, llamado LECANORALES, que se
caracteriza por tener apo!ecio (un cuerpo
fructfero abierto, frecuentemente en
forma de botn)
1562
.
Los restantes mico+ion!es estn
distribuidos entre varios grupos de hongos
(e.g., SPHAERIALES, CALICIALES, y en los
Ordenes -de la Subclase
LOCULOASCOMYCETIDAE, de la Clase
ASCOMYCETES- MYRIANGIALES, PLEOSPORALES e
HYSTERIALES)
1563
.
Los simbiontes que constituyen el liquen
son bastante distintos de sus mismas
especies de vida libre
1564
.
Desde hace un siglo aproximadamente se
sabe que la simbiosis es un mecanismo
crucial en la morfologa, desarrollo y
evolucin de los lquenes
1565
.
En las dos ltimas dcadas se ha
descubierto que los lquenes pueden
sintetizar compuestos como los cidos
liqunicos y pigmentos; esta capacidad no
se observa en los hongos y las algas,
cuando crecen por separado
1566
.
Se han descrito aproximadamente
15.000
1567
-25.000
1568
clases diferentes de
lquenes.
Los lquenes constituyen un grupo
biolgico que carece de posicin formal en
la trama taxonmica de los organismos
vivos
1569
.
1561
1562
1563
1564
1565
1566
1567
1568
1569
197
Aunque el mico+ion!e y el fico+ion!e
tienen nombre latinos, el producto de su
interaccin -el liquen- no
1570
.
Los primeros nombres que se dieron a cada
liquen, como conjunto, ahora se consideran
nombres del hongo slo
1571
.
El hecho de que los lquenes sean el
resultado de una conjuncin, de dos
simbiontes, ha causado disensiones en su
clasificacin
1572
.
Parte del problema reside en que la
taxonoma de los lquenes fue establecida
antes de que se reconociese su naturaleza
dual; i.e., la asociacin fue tratada como
una nica entidad
1573
.
As -en primer lugar, para algunos
autores, y al igual que los DEUTEROMICETES
y los ZOOMASTIGINOS- los lquenes
constituyen un Phyllum formal (el H05
MICOFICOFITOS), que contiene unas 25.000
especies, y que se mantiene intacto
solamente por manifestar unas
caractersticas comunes y porque -en la
naturaleza- son fcilmente reconocibles
1574
.
MICOFICOFITOS, del griego mykes (hongo),
phykos (alga) y phy!on (planta)
1575
.
La mayora de los liquenlogos concuerdan
en que los lquenes -a ser posible-
deberan clasificarse de acuerdo a los
grupos -ASCOMYCETES, BASIDIOMYCETES y
DEUTEROMYCETES- a los que pertenecen los
simbiontes fngicos
1576
.
Existe una analoga precisa entre esta
consideracin y la teora de que los
protoctistas fotosintticos deberan
clasificarse de acuerdo con sus ciclos
vitales y con la estructura de la parte
no-fotosinttica de la clula (puesto que
-probablemente- estos protoctistas
evolucionaron polifilticamente
(diferentes protoctistas hetertrofos
pudieron haber adquirido los mismos
simbiontes fotosintticos, que
evolucionaron para formar los
PLASTIDOS
1577
)); en este sentido, parece
1570
1571
1572
* AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA.
* MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA
1573
1574
1575
1576
1577
Orgnulo citoplsmico con pigmentos fotosintticos (p.ej., un cloroplasto), o su
derivado no-fotosinttico (p.ej., un leucoplasto).
198
posible que los lquenes evolucionaran
polifilticamente
1578
.
Los lquenes que contienen ASCOMYCETES
producen, tpicamente, unos cuerpos
fructferos abiertos
1579
.
Entre ellos se hallan los Gneros Lichina$
'ollema y 'ladonia
1580
.
Las especies de 'ladonia (como 'ladonia
cis!a!ella), muy comunes en NE de EUAN,
constituyen el pasto de muchos animales
(incluyendo -en casos de gran emergencia-
al humano)
1581
. Y en el rtico se encuentran
en la base de las cadenas trficas, que
sostienen al carib y al reno
1582
.
La mayor parte de los lquenes con
simbiontes de tipo BASIDIOMYCETES
pertenecen a las Familias CLAVARIACEAS y
CORACEAS
1583
.
En los lquenes que contienen
DEUTEROMICETES, por ejemplo Lepaia y
Licheno!i5, no se conoce la existencia de
estructuras fructferas
1584
.
Adems se citan, pero sin especificar su
inclusin en alguna de las categoras
sealadas, los Gneros 'alicium$
'oniocy+e$ Ocholechia$ Pamelia$
Dm+ilicaia y Dsnea (comn, +a+as de
capuchino)
1585
.
Los sabios no han sido capaces de
establecer con certeza cuando y como
evolucionaron estas asociaciones, aunque
parece claro que los lquenes han
evolucionado ms recientemente que sus
componentes, y que probablemente surgieron
independientemente a partir de diferentes
grupos de hongos y algas
1586
.
1578
1579
1580
1581
1582
1583
1584
1585
1586
199
Parece, ms an, que la capacidad de
formar lquenes puede extenderse a nuevos
grupos de hongos y algas
1587
.
Algunos lquenes son frondosos, y
forman bellas rosetas sobre rocas y
troncos de rboles; otros son
filamentosos, y cuelgan de las ramas de
los rboles, alcanzando una longitud de
hasta casi 3 m
1588
.
En el extremo opuesto estn aquellos que
son ms pequeos que la cabeza de un
alfiler, y que slo pueden verse con
lupas
1589
.
Algunos naturalistas agrupan -los
lquenes- segn su apariencia exterior, de
modo que reciben diferentes denominaciones
segn su forma de crecimiento
1590
.
As, se califican de cus!7ceos cuando se
hallan incrustados en el sustrato,
foliosos cuando tienen un aspecto laminar,
o fu!icosos cuando -como el caso de
'ladonia cis!a!ella (v. imagen)= tienen
aspecto arborescente
1591
.
El talo, crustceo o folioso, es la parte
vegetativa del organismo
1592
.
La regin de dedicada a la reproduccin
tiene, normalmente, una apariencia
distinta
1593
.
Los lquenes crecen sobre casi
cualquier tipo de superficie, y pueden
encontrarse en casi todas las reas del
mundo
1594
.
Los lquenes son muy abundantes en la
tundra rtica y antrtica, en las cumbres
montaosas, en los trpicos y en los
bosques del hemisferio norte
1595
.
Son especialmente prominentes en regiones
desrticas y fras, donde pocas plantas
pueden sobrevivir
1596
.
1587
1588
1589
1590
1591
1592
1593
1594
1595
1596
200
Crecen ms al norte y ms al sur, y -en
las montaas- ms alto que la mayora de
las plantas
1597
.
Crecen -normalmente- sobre la corteza de
los rboles, o sobre la superficie de las
rocas
1598
.
Otro hbitat comn es la zona supramareal
de las costas rocosas, donde los lquenes
se hallan muy diversificados en la franja
que recibe la nebulizacin martima
1599
.
Los lquenes son conocidos por su
resistencia a la desecacin, pero no es
tan conocido el hecho de que -
forzosamente- deben alternar los periodos
secos con otros hmedos, puesto que la
sequa continua -o la humedad sin
interrupcin- los aniquila
1600
.
Su lentsimo crecimiento es
legendario
1601
.
Muchos estudios, de lquenes en piedras de
sepulcros y otros monumentos bien datados,
muestran que su crecimiento es del orden
de unos pocos milmetros en un siglo
1602
.
Los lquenes tienen un papel muy
importante en las fases iniciales de
cambio ecolgico
1603
.
Por su lenta accin de desgaste y
disolucin de las rocas sobre las que se
han establecido, preparan el terreno para
la germinacin de semillas y la formacin
de comunidades vegetales enraizadas
1604
.
Los lquenes tienen -pues- una accin
meteorizadora e iniciadora en la formacin
de los suelos
1605
.
A pesar de su robustez, son muy
sensibles a ciertos gases (por ejemplo, al
dixido de azufre y a compuestos voltiles
1597
1598
1599
1600
1601
1602
1603
1604
1605
201
metlicos) liberados en la combustin del
carbn
1606
.
De este modo, su presencia y grado de
desarrollo son utilizados como indicadores
de la polucin
1607
.
Algunos lquenes proporcionan
forraje para animales y productos para los
humanos
1608
.
2/3 de la dieta de los carib y de los
renos dependen de los lquenes
1609
.
Algunos lquenes forrajeros, que forman
extensas alfombras sobre el suelo, son
'ladonia alpes!is$ 'ladonia mi!is$
'ladonia angifeina y 'ladonia
sylva!ica
1610
.
Lquenes arbreos, como Alec!oia$ Avenia
y Dsnea, tambin sirven como forraje
1611
.
En el norte de Canad, un acre de tierra
que no haya sido pastoreada por animales
durante 120 aos o ms, puede contener 250
Kg de lquenes
1612
.
Y un acre de abetos negros maduros, en el
norte de Canad y por ejemplo, puede
contener ms de 270 Kg de lquenes en las
ramas que estn en los 3 primeros metros
de altura
1613
.
Los humanos han usado los lquenes como
alimento, como medicina y en colorantes
1614
.
Un liquen verstil, de importancia
econmica, es 'e!aia islandica (de
nombre comn MUSGO ISLANDES)
1615
. Algunas
veces se usa bien como estimulante del
apetito, bien como relleno diettico;
tambin se ha empleado mezclado con pan.
El musgo islands tambin se ha usado para
tratar la diabetes, la nefritis y el
catarro.
Los lquenes tienen poco valor mdico
1616
.
Un liquen, Lecanoa esculen!a, es
identificado como el man, que en los
tiempos antiguos cay de los cielos y
sirvi de alimento para humanos y animales
domsticos
1617
.
1606
1607
1608
1609
1610
1611
1612
1613
1614
1615
1616
1617
202
Los lquenes son bien conocidos como
fuente de colorantes
1618
. Los colorantes
derivados de ellos tienen una afinidad por
la lana y la seda, y se forman por la
descomposicin de ciertos cidos
liqunicos y la conversin de sus
productos. Uno de los mejor conocidos
colorantes liqunicos es el orchil, que
tiene un color prpura o violeta-rojizo.
Los lquenes productores de orchil
incluyen especies de Ocholechia$ 9occella
y Dm+ilicaia. El litmus, formado a partir
del orchil, es ampliamente utilizado como
indicador cido-base. Los colorantes
sintticos -sin embargo- han sustituido a
los colorantes liqunicos en la industria
textil, y el empleo del orchil esta
limitado a la coloracin de alimentos y al
indicador cido-base.
Unos pocos lquenes (e.g., Avenia
punas!i) se emplean en la manufactura de
perfumes
1619
.
1618
1619
203
2. *O!A Y *UNCION.
El !alo o cuerpo compuesto de un
liquen tiene una de las dos siguientes
estructuras bsicas
1620
.
En un !alo hommero, las clulas algales -
distribuidas por toda la estructura- son
ms numerosas que las del hongo
1621
.
El tipo ms comn de !alo, el !alo
hetermero, tiene cuatro capas distintas,
tres de las cuales estn formadas por el
hongo y una por el alga
1622
.
Las capas fngicas se denominan CORTEX
SUPERIOR, MEDULA y CORTEX INFERIOR
1623
.
El cortex superior consiste o bien de unas
pocas capas de clulas estrechamente
empaquetadas, o de hifas que pueden
contener pigmentos
1624
. El cortex puede
estar cubierto por una cutcula
1625
.
El cortex inferior, que es de estructura
similar al cortex superior, participa en
la formacin de estructuras de fijacin
denominadas hi(ines
1626
.
La mdula, localizada debajo de la capa
algal, es la capa ms amplia de un !alo
hetermero
1627
. Tiene una apariencia
algodonosa, y est constituida por hifas
entrelazadas
1628
. La naturaleza -laxamente
estructurada- de la medula, la dota de
numerosos espacios areos y le permite
almacenar grandes cantidades de agua
1629
.
La capa algal, unas tres veces ms anchas
que cualquiera de los cortex, consiste en
clulas algales estrechamente empaquetadas
y empaquetadas por hifas fngicas
procedentes de la mdula
1630
.
Un !alo hetermero puede tener una
forma de crecimiento pedunculada
(fruticosa), crustcea o frondosa
(foliosa); y existen muchos tipos
transicionales
1631
.
1620
1621
1622
1623
1624
1625
1626
1627
1628
1629
1630
1631
204
No se sabe cual de estas formas de
crecimiento es primitiva y cual es ms
avanzada
1632
.
Los lquenes fruticosos, que suelen surgir
a partir de un !alo primario de otra forma
de crecimiento diferente (i.e., crustcea
o foliosa), pueden ser arbustivos, o
colgantes, o con pednculos enhiestos
1633
.
La forma fruticosa suele consistir de dos
tipos !aloides: el !alo primario es
crustceo o lobulado; el !alo secundario,
que se origina a partir de la costra o
lbulo del !alo primario, consiste de
pednculos que pueden ser simples, con
forma de taza, estar intrincadamente
ramificados, y cubiertos con cuerpos
fructferos -marrones o rojos- denominados
apo!ecios
1634
.
Las formas fruticosas, como las de Dsnea,
pueden tener pednculos alargados con un
ncleo central slido, que proporciona -al
!alo- resistencia y elasticidad
1635
.
Los !alos fruticosos (con tallo), y las
formas filamentosas, prefieren utilizar
agua vaporizada, y prevalecen en reas
hmedas o brumosas, como las costas y las
regiones montaosas de los trpicos
1636
.
El !alo crustceo, que parece una costra
estrechamente fijada a un sustrato, est
en tan ntimo contacto con la superficie
sobre la que se adhiere que no suele
poderse separar intacto
1637
.
Algunos lquenes crustceos crecen debajo
de la superficie de la corteza o de la
roca, de modo que slo sus estructuras
fructferas alcanzan la superficie
1638
.
Los lquenes crustrceos pueden tener un
hipo!alo (i.e., un conjunto de hifas sin
algas que se extiende ms all del lmite
del !alo normal)
1639
.
La forma crustrcea es variable. Los tipos
granulares, como -por ejemplo- Lepaia,
no tienen estructura !aloide; pero algunas
especies de Lecanoa tienen !alos
altamente estructurados, con lbulos que
recuerdan a lquenes foliosos carentes de
cortex inferior
1640
.
Los !alos crustceos son resistentes a la
sequa, y estn bien adaptados a clima
1632
1633
1634
1635
1636
1637
1638
1639
1640
205
secos
1641
; prevalecen en las regiones
desrticas, rticas y alpinas, y en las
partes sin hielo de la Antrtida
1642
.
Las formas foliosas son planas, con forma
de hoja y dbilmente fijadas a una
superficie
1643
.
Los lquenes ms grandes conocidos tienen
una forma foliosa; las especies de ,!ic!a
pueden alcanzar un dimetro de alrededor
de un metro
1644
.
Otros Gneros foliosos comunes incluyen
'e!aia$ Pamelia$ Pel!igea y Physcia
16"#
.
Dm+illicaia, de nombre vulgar callo de la
oca, se distingue de otras formas
foliosas en su modo de fijacin: su !alo
aplanado se fija al centro de una
superficie rocosa
1646
.
Los !alos foliosos, o frondosos, crecen
mejor en reas de frecuente lluvia
1647
.
Dos lquenes del tipo folioso, Hydo!hyia
venosa y /ema!ocapon fluvia!ile, crecen
sobre rocas de arroyos en Amrica del
Norte
1648
.
La mayora de los fico+ion!es
liqunicos son penetrados, en varios
grados, por estructuras fngicas
especializadas denominadas haus!oias
1649
.
Los lquenes de Te+ou5ia siguen un patrn
por el que las haus!oias que penetran
profundamente prevalecen en las
asociaciones que carecen de un alto grado
de organizacin del !alo, mientras que las
haus!oias superficiales prevalecen en las
formas con !alo altamente desarrollado
1650
.
Lecanoa y Lecidea, por ejemplo, tienen
clulas algales individuales en las que
hasta cinco haus!oias pueden extenderse
en direccin al centro de la clula
1651
.
Alec!oia y 'ladonia tienen haus!oias que
no penetran ms all de la pared de la
clula algal
1652
.
Unos pocos fico+ion!es, que -como
'occomy5a y ,!ichococcus- no son
penetrados por haus!oias, tienen clulas
1641
1642
1643
1644
1645
1646
1647
1648
1649
1650
1651
1652
206
con paredes delgadas que son presionadas
contra las hifas fngicas
1653
.
Aunque los simbiontes fngicos de
muchos lquenes tienen estructuras
fructferas sobre -o dentro de- sus !alos,
y pueden liberar numerosas esporas que dan
lugar a hongos, la evidencia indirecta
sugiere que las uniones naturales de
hongos y algas ocurren slo raramente -si
es que se dan- entre algunos grupos
liqunicos
1654
.
As, los fico+ion!es potenciales de vida
libre no estn ampliamente distribuidos;
e.g., a pesar de las repetidas bsquedas,
no se han encontrado poblaciones de vida
libre de Te+ou5ia
1655
.
Esta paradoja, una abundancia de esporas
fngicas pero una carencia de algas
capaces de formar asociaciones, implica
que las incontables esporas producidas por
los hongos liqunicos no son funcionales
(al menos en lo que respecta a la
propagacin de la asociacin)
1656
.
Pero, no obstante lo anterior, algunos
fico+ion!es -i.e., especies de 2os!oc y
Ten!pohlia- pueden existir como
poblaciones de vida libre, de modo que -en
unos pocos lquenes- pudiera ocurrir
reasociaciones naturales. Y adems,
algunos lquenes han resuelto -o han
superado- el problema de la
recombinacin
1657
.
En unos pocos lquenes (e.g., Andocapon$
,!auo!hele), las algas crecen entre los
tejidos de un cuerpo fructfero, y son
descargadas junto con las esporas
fngicas; tales fico+ion!es son
denominados algas hymenial
1658
. Cuando las
esporas germinan, las clulas algales se
multiplican y -gradualmente- forman
lquenes con el hongo
1659
.
Otros lquenes forman estructuras,
especialmente soedios, que son eficaces
en la distribucin de la asociacin
1660
. Un
soedio consiste en una o varias clulas
algales envueltas por filamentos fngicos
o hifas
1661
, y puede desarrollarse como !alo
1653
1654
1655
1656
1657
1658
1659
1660
1661
207
bajo condiciones adecuadas
1662
. Los soredios
son fcilmente transportados por la fuerza
del viento, y -cuando alcanzan un entorno
que les es favorable- se desarrollan
formando nuevos lquenes
1663
.
Los lquenes sin soedios pueden
propagarse por fragmentacin de sus
!alos
1664
. Y, de hecho, muchos lquenes
desarrollan pequeas extensiones del !alos
-llamadas isidios- que tambin pueden
servir en la propagacin asexual si se
separan del !alo
1665
.
Adems de estos mecanismos de propagacin,
los simbiontes individuales tienen varios
mtodos de reproduccin
1666
. Los
ASCOLIQUENES -i.e., lquenes en los que el
mico+ion!e es un ASCOMYCETE- por ejemplo,
forman fructificaciones (ascocarpos)
similares a los de los ASCOMYCETES de vida
libre excepto en que las fructificaciones
del mico+ion!e son capaces de producir -
por meiosis- esporas/ascosporas durante un
largo periodo de tiempo
1667
. Y el simbionte
algal, dentro del !alo liqunico, se
reproduce de la misma manera que lo hace
su forma libre
1668
.
Los complejos cuerpos fructferos -
ascocarpos- de los hongos liqunicos son
de varios tipos
1669
.
Los factores que inducen la fructificacin
en lquenes todava no han sido
establecidos con certeza
1670
.
Las ascosporas de los hongos liqunicos
son de formas y tamaos extremadamente
variables; e.g., Pe!usaia tiene una o
dos grandes esporas en un asca (cuerpos en
forma de saco que contiene las
ascosporas), y Acaospoa puede tener
varios cientos de pequeas esporas por
asca
1671
.
Aunque en la mayora de las especies la
ascospora generalmente tiene un ncleo,
puede ser unicelular o multicelular,
marrn o incolora
1672
; la espora de
1662
1663
1664
1665
1666
1667
1668
1669
1670
1671
1672
208
Pe!usaia, sin embargo, es una nica
clula que contiene 200 ncleos
1673
.
Otro tipo de espora fngica puede ser lo
que a veces se han denominado spema!ia
(clulas sexuales fngicas masculinas) o
picnidiospoas, pero no hay certeza de que
estas estructuras tengan la capacidad de
germinar y desarrollarse como una colonia
fngica
1674
.
Unos pocos lquenes producen conidios, un
tipo de espora asexual comn entre los
ASCOMYCETES
1675
.
El fundamento bsico del sistema
simbitico es el flujo de nutrientes y
metabolitos entre simbiontes
1676
.
Un carbohidrato simple -formado por el
componente algal- eventualmente es
excretado, captado por el mico+ion!e, y
transformado en un carbohidrato
diferente
1677
.
La liberacin del carbohidrato por el
fico+ion!e, y su conversin por el
mico+ion!e, tiene lugar rpidamente
1678
.
No se conoce con certeza si el hongo
influye -o no- en la liberacin del
carbohidrato por el alga, pero se sabe que
la excrecin del carbohidrato por el alga
disminuye rpidamente si se separa del
hongo
1679
.
La transferencia de carbohidratos es slo
un aspecto de la interaccin simbitica en
los lquenes
1680
.
El alga puede proporcionar -al hongo-
vitaminas, especialmente tiamina y
biotina, importantes porque la mayora de
los hongos liqunicos -cuando crecen en
ausencia de algas- tienen deficiencias
vitamnicas
1681
.
El alga tambin puede contribuir con una
sustancia que causa cambios estructurales
en el hongo, puesto que forma el tpico
!alo liqunico slo en asociacin con un
alga
1682
.
1673
1674
1675
1676
1677
1678
1679
1680
1681
1682
209
Una contribucin, del hongo a la
simbiosis, se refiere a la absorcin de
vapor de agua procedente del aire
1683
.
El proceso es tan efectivo que, con altos
niveles de humedad del aire, los
fico+ion!es de algunos lquenes
fotosintetizan con tasa prximas al
mximo
1684
.
La regin superior de un !alo proporciona
sombra a las algas subyacentes, algunas de
las cuales son sensibles a la luz
fuerte
1685
.
Adems, la regin superior puede contener
pigmentos o cristales, que tambin reducen
la intensidad de la luz y actan como
filtros, absorbiendo ciertas longitudes de
onda de la luz
1686
.
La actividad metablica de los lquenes
est muy influida por el contenido en agua
del !alo
1687
.
La tasa de fotosntesis puede ser mxima
cuando la cantidad de agua en el !alo es
del 65-90%
1688
. Durante las condiciones de
sequedad, la tasa fotosinttica disminuye,
y no es significativa por debajo del 30%
de contenido en agua
1689
.
Aunque la respiracin tambin disminuye
rpidamente por debajo del 80% de
contenido en agua, persiste -aunque a
tasas bajas- incluso cuando el !alo est
prcticamente seco
1690
.
Puesto que los lquenes no tienen
mecanismos para la retencin del agua, o
para la toma de agua desde la superficie a
la que estn fijados, rpidamente pierden
el vapor de agua que absorben del aire
1691
.
El secado rpido de los lquenes es un
proceso de proteccin; i.e., un liquen
seco es ms resistente -a temperaturas e
iluminacin extremas- que otro hmedo
1692
.
Las frecuentes desecaciones y
humidificaciones de un !alo es una de las
razones por las que los lquenes tienen
tasa de crecimiento tan lentas
1693
.
1683
1684
1685
1686
1687
1688
1689
1690
1691
1692
1693
210
El mximo fotosinttico de los lquenes
tiene lugar a temperaturas de 15-25C
1694
.
Se necesita ms luz en primavera y verano
que en invierno
1695
.
El aparato fotosinttico de los lquenes
es significativamente resistente a
temperaturas fras
1696
. Incluso por debajo
de 0C, muchos lquenes pueden absorber y
fijar cantidades considerables de dixido
de carbono
1697
.
La respiracin es mucho menor a bajas
temperaturas, por lo que -en la
naturaleza- los meses de invierno suelen
ser los ms productivos para los
lquenes
1698
.
Los lquenes sintetizan una variedad de
compuestos orgnicos nicos que tienden a
acumularse dentro del !alo; muchas de
estas sustancias estn coloreadas, y son
responsables del color -rojo, amarillo o
naranja- de los lquenes
1699
.
1694
1695
1696
1697
1698
1699
211
3. 'I'LIOGA*IA.
AHMADJIAN, V. "LICHEN SYMBIOSIS". BLAISDELL. WALTHAM (MASSACHUSETTS).
1967.
AHMADJIAN, V. y HALE, MASON E. (Eds.). "THE LICHENS". ACADEMIC PRESS.
NEW YORK. 1974.
ASAHINA, YASUHIKO y SHIBATA, SHOJI. "Chemistry of Lichen Substances".
(1954, reimpreso en 1971; originalmente publicado en japons, 1949).
FINK, BRUCE. "The Lichen Flora of the United States". (1935, reeditado
en 1971).
HALE Jr., MASON E. "The Biology of Lichens". 3 ed. (1983).
HALE Jr., MASON E. "HOW TO KNOW THE LICHENS". WM.C.BROWN. DUBUQUE
(IOWA). 2ED. 1979.
HAWKSWORTH, DAVID L. y HILL, DAVID J. "The Lichen-Forming Fungi".
(1984).
NEARING, G.G. "The Lichen Book". (1947, reeditado en 1962).
RICHARDSON, D.H.S. "THE VANISHING LICHENS: THEIR HISTORY, BIOLOGY AND
IMPORTANCE". HAFNER. NEW YORK. 1975.
SMITH, ANNIE L. "Lichens". (1921, reimpreso -con adiciones- en 1975).
212
ISBN "LIQUENES"

84-333-0476-3 Aparicio Martnez, Fernando. "Lquenes, musgos y
hepticas". (1980).
84-7191-600-2 Bahillo Varela, Leopoldo. "Vegetacin y flora de
lquenes epfitos de la cuenca ro Oitavn". (1990).
(Agotado).
84-7093-209-8 Durn de Grau, Nuria & Pascual Lluvi, Ramn. "Algas
y lquenes". (1980). (Agotado).
84-89680-75-2 Durn de Grau, Nria & Pascual Lluva, Ramn. Los
hongos, algas y lquenes. (1997).

84-395-6333-7 "Algas, hongos y lquenes". (1997).
84-282-0692-9 Jahns, Hans Martin & Masselink, A. K.. "Gua de campo
de los helechos, musgos y lquenes de Europa".
(1982).
84-333-0927-7 "Los lquenes". (1986).
84-7498-289-8 Tarazona Lafarga, Teresa et al.. "Musgos y liquenes,
bioindicadores de contaminacin atmosfrica". (1987).
213

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