#1 (ENERO 2004) D.L. SE-548-04 ISSN CONTENIDO: LOPEZ DIAZ, JUAN. HONGOS. Pginas 2-197. LOPEZ DIAZ, JUAN. LIQUENES. Pginas 198-215. 1 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 LOPEZ DIAZ, JUAN. HONGOS. 1. CARACTERISTICAS GENERALES. 2. FORMA Y FUNCION. 2.1. ESTRUCTURA DEL TALO. 2.2. ESPOROFOROS Y ESPORAS. 2.3. RANGO DE TAMAO Y DIVERSIDAD DE LA ESTRUCTURA. 2.3.1. Clase CHYTIDIO!YCETES. 2.3.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. 2.3.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. 2.3.". Clase OO!YCETES. 2.3.#. Clase ZYGO!YCETES. 2.3.$. Clase TICHO!YCETES. 2.3.%. Clase ASCO!YCETES. 2.3.&. Clase 'ASIDIO!YCETES. 2.3.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. 2.4. REPRODUCCION. 2.4.1. REPRODUCCION ASEXUAL. 2.".1.). GENEALIDADES. 2.".1.1. Clase CHYTIDIO!YCETES. 2.".1.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. 2.".1.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. 2.".1.". Clase OO!YCETES. 2.".1.#. Clase ZYGO!YCETES. 2.".1.$. Clase TICHO!YCETES. 2.".1.%. Clase ASCO!YCETES. 2.".1.&. Clase 'ASIDIO!YCETES. 2.".1.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. 2.4.2. REPRODUCCION SEXUAL. 2.".2.). GENEALIDADES. 2.".2.).1. Clase CHYTIDIO!YCETES. 2.".2.).2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. 2.".2.).3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. 2.".2.).". Clase OO!YCETES. 2.".2.).#. Clase ZYGO!YCETES. 2.".2.).$. Clase TICHO!YCETES. 2.".2.).%. Clase ASCO!YCETES. 2.".2.).&. Clase 'ASIDIO!YCETES. 2.".2.).(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. 2.4.2.1. INCOMPATIBILIDAD. 2.4.2.2. FERORMONAS SEXUALES (HORMONAS). 2.5. CICLO VITAL. 2.#.). GENEALIDADES. 2.#.1. Clase CHYTIDIO!YCETES. 2.#.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. 2.#.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. 2.#.". Clase OO!YCETES. 2.#.#. Clase ZYGO!YCETES. 2.#.$. Clase TICHO!YCETES. 2.#.%. Clase ASCO!YCETES. 2.#.&. Clase 'ASIDIO!YCETES. 2.#.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. 2.6. CRECIMIENTO. 2.7. NUTRICION. 2.%.). GENEALIDADES. 2.%.).1. Clase CHYTIDIO!YCETES. 2.%.).2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. 2.%.).3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. 2.%.).". Clase OO!YCETES. 2.%.).#. Clase ZYGO!YCETES. 2 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 2.%.).$. Clase TICHO!YCETES. 2.%.).%. Clase ASCO!YCETES. 2.%.).&. Clase 'ASIDIO!YCETES. 2.%.).(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. 2.7.1. SAPROBIOSIS. 2.%.1.). GENEALIDADES. 2.%.1.1. Clase CHYTIDIO!YCETES. 2.%.1.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. 2.%.1.3. Clase OO!YCETES. 2.%.1.". Clase ZYGO!YCETES. 2.%.1.#. Clase ASCO!YCETES. 2.%.1.$. Clase 'ASIDIO!YCETES. 2.7.2. PARASITISMO. 2.%.2.). GENEALIDADES. 2.%.2.1. Clase CHYTIDIO!YCETES. 2.%.2.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. 2.%.2.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. 2.%.2.". Clase OO!YCETES. 2.%.2.#. Clase ZYGO!YCETES. 2.%.2.$. Clase TICHO!YCETES. 2.%.2.%. Clase ASCO!YCETES. 2.%.2.&. Clase 'ASIDIO!YCETES. 2.%.2.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. 2.7.3. PREDACION. 2.8. ASPECTOS ECOLOGICOS. 2.8.1. DISTRIBUCION Y ABUNDANCIA. 2.&.1.). GENEALIDADES. 2.&.1.1. Clase CHYTIDIO!YCETES. 2.&.1.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. 2.&.1.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. 2.&.1.". Clase OO!YCETES. 2.&.1.#. Clase ZYGO!YCETES. 2.&.1.$. Clase TICHO!YCETES. 2.&.1.%. Clase ASCO!YCETES. 2.&.1.&. Clase 'ASIDIO!YCETES. 2.&.1.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. 2.8.2. CONDICIONANTES DEL DESARROLLO. 2.&.2.). GENEALIDADES. 2.&.2.1. Clase CHYTIDIO!YCETES. 2.&.2.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. 2.&.2.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. 2.&.2.". Clase OO!YCETES. 2.&.2.#. Clase ZYGO!YCETES. 2.&.2.$. Clase TICHO!YCETES. 2.&.2.%. Clase ASCO!YCETES. 2.&.2.&. Clase 'ASIDIO!YCETES. 2.&.2.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. 2.8.3. ASOCIACIONES. 2.&.3.). GENEALIDADES. 2.&.3.1. Clase CHYTIDIO!YCETES. 2.&.3.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. 2.&.3.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. 2.&.3.". Clase OO!YCETES. 2.&.3.#. Clase ZYGO!YCETES. 2.&.3.$. Clase TYCHO!YCETES. 2.&.3.%. Clase ASCO!YCETES. 2.&.3.&. Clase 'ASIDIO!YCETES. 2.&.3.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. 2.8.4. IMPORTANCIA. 2.&.".). GENEALIDADES. 2.&.".1. Clase CHYTIDIO!YCETES. 3 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 2.&.".2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. 2.&.".3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. 2.&.".". Clase OO!YCETES. 2.&.".#. Clase ZYGO!YCETES. 2.&.".$. Clase TICHO!YCETES. 2.&.".%. Clase ASCO!YCETES. 2.&.".&. Clase 'ASIDIO!YCETES. 3. CLASIFICACION. 3.1. CARACTERISTICAS TAXONOMICAS DISTINTIVAS. 3.2. CLASIFICACION ANOTADA. 3.3. VALORACION CRITICA. 4. EVOLUCION Y FILOGENIA. 5. BIBLIOGRAFIA. 4 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 1. CAACTEISTICAS GENEALES. El REINO FUNGI (MYCOTA) comprende un gran grupo de organismos eucariotas que tienen dos caractersticas comunes 1 : Anatmicamente, su principal modo de crecimiento vegetativo es mediante un micelio. Fisiolgicamente, su nutricin se basa en la absorcin de materia orgnica. Se han identificado -y descrito- cerca de 50.000 especies de hongos, pero se estima que puede haber un total de 100.000- 250.000 especies 2 . Aunque histricamente se han incluido en el reino vegetal, los hongos carecen de clorofila y de otras estructuras comunes a las verdaderas plantas, por lo que se han ubicado en un reino separado 3 . La clasificacin que aqu utilizamos, y que se resume en la tabla 1, ha sido adaptada de la que G.W.MARTIN incluy en el "AINSWORTH'S DICTIONARY OF THE FUNGI" (5ed. 1961) 4 . Los slime molds (mohos del lgamo?), que se ubican a caballo entre los mundos animal y vegetal, se tratan en el artculo dedicado a los PROTISTAS/PROTOCTISTAS. Los hongos son la culminacin de una de las direcciones principales de la evolucin, una direccin distintivamente diferente de las que siguieron animales y plantas; esta lnea evolutiva fue establecida por organismos cuya nutricin se basaba en la absorcin de materia orgnica 5 . Los hongos estn entre los organismos ms ampliamente distribuidos en la tierra, y tienen gran importancia 6 . Los hongos incluyen a las levaduras, roas, royas, tizones, mohos, mildius, championes, setas y otros 7 . Muchos hongos viven libremente, en el suelo o en el agua; otros establecen relaciones parasitarias o simbiticas con plantas o animales, respectivamente 8 . Las setas, sin ser los miembros del reino ms numerosos o econmicamente 1 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 2 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 3 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 4 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 5 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 6 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 7 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 8 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 5 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 significativos, son -sin embargo- sus elementos ms conspicuos; en este sentido, la palabra latina para setas, fungus (plural fungi, probablemente derivado del griego sp(h)ongos, esponja 9 ), ha venido a denominar a todo el grupo 10 . Similarmente, el estudio de los hongos es denominado micologa, una derivacin de la palabra griega mykes, utilizada para setas 11 . Los hongos diferentes de las setas -a veces- son colectivamente denominados como mohos, aunque este trmino es mejor restringirlo a los hongos del tipo del moho del pan 12 . 9 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 10 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 11 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 12 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 6 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 TABLA 1. REINO MYCOTA (fungi). Division Eumycota (autnticos fungi). Clase Chytridiomycetes. Orden Chytridiales. Orden Blastocladiales. Orden Monoblepharidales. Clase Hyphochytridiomycetes. Orden Hyphochytriales. Clase Plasmodiophoromycetes. Orden Plasmodiophorales. Clase Oomycetes. Orden Lagenidiales. Orden Saprolegniales. Orden Leptomitales. Orden Peronosporales. Clase Zygomycetes. Orden Mucorales. Orden Entomophthorales. Orden Zoopagales. Clase Trichomycetes. Orden Amoebidiales. Orden Eccrinales. Orden Asellariales. Orden Harpellales. Clase Ascomycetes. Subclase Hemiascomycetidae. Orden Protomycetales. Orden Endomycetales. Orden Taphrinales. Subclase Euascomycetidae. Orden Eurotiales. Orden Microascales. Orden Onygenales. Orden Erysiphales. Orden Meliolales. Orden Chaetomiales. Orden Xylariales. Orden Diaporthales. Orden Hypocreales. Orden Clavicipitales. Orden Coryneliales. Orden Coronophorales. Orden Laboulbeniales. Orden Ostropales. Orden Phacidiales. Orden Helotiales. Orden Pezizales. Orden Tuberales. Subclase Loculoascomycetidae. Orden Myriangiales. Orden Dothideales. Orden Pleosporales. Orden Microthyriales. Orden Hysteriales. Clase Basidiomycetes. Subclase Heterobasidiomycetidae. Orden Tremellales. Orden Uredinales. Orden Ustilaginales. Subclase Homobasidiomycetidae. Orden Exobasidiales. Orden Polyporales. Orden Agaricales. Orden Hymenogastrales. Orden Lycoperdales. Orden Sclerodermatales. Orden Phallales. Orden Nidulariales. Clase vi!ual Deuteromycetes. Orden vi!ual Sphaeropsidales. Orden vi!ual Melanconiales. Orden vi!ual Moniliales. Orden vi!ual Mycelia Sterilia. 7 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 2. *O!A Y *UNCION. Un hongo tpico consiste en una masa de filamentos tubulares ramificados, encerrados por una pared celular rgida 13 . Los filamentos, denominados hifas 1" , se ramifican repetidamente dando lugar a una red -compleja y expandida radialmente- denominada micelio 1# , que constituye el !alo 16 $ forma vegetativa o cuerpo indiferenciado del hongo tpico 17 . El crecimiento del hongo esta principalmente confinado a los extremos de las hifas 1% . El micelio crece por el uso de nutrientes procedentes del entorno, y al alcanzar un cierto estado de madurez forma -bien directamente, o en cuerpos fructferos especiales- unas clulas reproductoras llamadas ESPORAS 19 , 20 . Las esporas son liberadas y dispersas por una amplia variedad de mecanismos pasivos o activos; y tras alcanzar un sustrato adecuado, las esporas germinan y desarrollan unas hifas que crecen, se ramifican repetidamente, y se convierten en el micelio del nuevo individuo 21 . De vez en cuando, se forman estructuras reproductoras, tambin construidas a base de hifas 22 . Las estructuras reproductoras mayores y ms complejas son las de las setas y hongos yesqueros, algunas de las cuales surgen de micelios muy grandes (con dimetros del orden de metros); por contra, hay muchas otras que son microscpicas 23 . Todas las estructuras fngicas, en consecuencia, estn hechas de hifas o de porciones de hifas 2" . 13 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 14 En la literatura inglesa, el singular es hyphae y el plural hypha. 15 En la literatura inglesa, mycelium. 16 En la literatura inglesa, el singular es !hallus y el plural !halli. 17 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 18 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 19 Pequeas o microscpicas unidades de propagacin que contienen -como mnimo- un genoma, y son capaces de madurar. 20 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 21 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 22 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 23 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 24 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 8 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Por ejemplo, una seta -aparentemente consistente en un tallo que soporta un sombrerillo con agallas en su interior- est enteramente construida con filamentos microscpicos intrincadamente asociados y entretejidos 25 . La seta es el cuerpo fructfero del micelio, y porta las esporas; el cuerpo principal del hongo est bajo tierra, y consiste en una enorme red de hifas -el micelio- extendida en un rea muy grande (frecuentemente de varios metros de dimetro) 26 . Este micelio obtiene alimentos de la materia orgnica del suelo, y crece perifricamente -justo por debajo de la superficie- de una forma circular 27 . En ciertas especies, las ramificaciones de las hifas del extremo del micelio -a intervalos- se organizan en elaborados tejidos que externamente se desarrollan como setas 28 . Tales crculos de setas se conocen como anillos&cculos de hadas, porque -en la Edad Media- se crea que representaban los rastros de hadas danzantes 29 . El anillo/crculo seala la periferia de una enorme colonia fngica, que -si no se altera- continuar produciendo crculos ms amplios ao tras ao 30 . No obstante, algunos elementos de este Reino -notablemente, las levaduras- no forman un micelio, sino que crecen como clulas individuales que se multiplican por gemacin o -en ciertas especies- por fisin 31 . 2.1. ESTUCTUA DEL TALO. En casi todos los hongos, las hifas y -en consecuencia- el !alo (el cuerpo indiferenciado y absorbedor de nutrientes del hongo), tienen paredes celulares 32 . Los !alos de los autnticos slime molds (mohos del limo?) carecen de paredes celulares, y -por esta y otras razones- son clasificados como protistas/protoctistas en vez de como hongos 33 . 25 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 26 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 27 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 28 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 29 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 30 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 31 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 32 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 33 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 9 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Las clulas de los hongos tienen una estructura similar a las de muchos otros organismos 34 . El pequeo ncleo, fcilmente visible slo en las porciones jvenes de las hifas, est rodeado por una doble membrana y - tpicamente- contiene un nucleolo 35 . Adems del ncleo, varios orgnulos -como el retculo endoplsmico, el aparato de GOLGI, ribosomas y liposomas- aparecen dispersos por todo el citoplasma 36 . Una hifa es una clula tubular multiramificada y rellena de citoplasma 37 . El tubo mismo puede ser continuo, o puede estar dividido en compartimentos mediante paredes/tabiques transversales denominadas sep!os 38 . En las hifas no divididas (i.e., cenocticas), los ncleos estn dispersos por todo el citoplasma 39 . En las hifas divididas, cada clula puede contener uno o varios ncleos, dependiendo del tipo/especie de hongo o del estado de desarrollo de las hifas 40 . Las hifas -usualmente- o bien no estn divididas (generalmente en los hongos ms primitivos), o bien estn incompletamente divididas 41 . Esto permite el movimiento del citoplasma (flujo citoplsmico) de una clula a la siguiente 42 . El flujo citoplsmico, sin embargo, tiene lugar en una sola direccin (hacia el extremo creciente de las hifas), y este movimiento no supone locomocin 43 . En los sep!os que no estn perforados, fuera de la pared de la hifa (entre clulas adyacentes), pueden desarrollarse delgados filamentos citoplsmicos denominados plasmodesmos "" . 34 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 35 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 36 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 37 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 38 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 39 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 40 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 41 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 42 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 43 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 44 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 10 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 En los hongos son numerosas las variaciones en la estructura de los sep!os "# . Algunos hongos tienen sep!os como coladores, llamados pseudosep!os; mientras que hongos de otros grupos tienen sep!os con uno o pocos poros, de tamao tal que permite regular el movimiento del ncleos y citoplasma entre clulas adyacentes 46 . Muchos de los hongos de la Clase BASIDIOMYCETES tienen una estructura septal algo caracterstica, denominada sep!o dolipoe, compuesta de una tapadera septal que rodea a la hinchazn septal y al poro septal propiamente 47 . Esta organizacin permite que el citoplasma y los orgnulos pequeos lo atraviesen, pero restringe el movimiento de los ncleos (forzndolos a constreirse conforme lo atraviesan) 48 . La pared de las hifas es compleja, tanto en composicin como en estructura 49 . Su composicin qumica exacta vara en los diferentes grupos fngicos 50 . En algunos hongos, la pared contiene considerables cantidades de CELULOSA (un complejo carbohidrato que es el principal constituyente de las paredes celulares de las plantas); sin embargo, en la mayora de los hongos, los principales componentes estructurales de la pared son la QUITINA y un -1,3-1,6-glucano especial (un polmero de glucosa unido en el tercer carbono y ramificado en el sexto) 51 . En unos pocos hongos, tanto la QUITINA como la CELULOSA son componentes de la pared celular 52 . Entre los otros muchos componentes de las paredes de los hongos, algunos pueden engrosar o endurecer la pared de los tejidos, dotndolos -as- de rigidez y resistencia 53 . La composicin qumica de la pared de un hongo concreto puede variar en las diferentes etapas del crecimiento del organismo, lo que puede interpretarse como una posible indicacin de que la pared juega algn papel a la hora de determinar la forma del hongo 54 . 45 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 46 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 47 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 48 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 49 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 50 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 51 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 52 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 53 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 54 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 11 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 En algunas levaduras, la fusin de clulas funcionando sexualmente es llevada a cabo por la interaccin de sustancias qumicas especficas de las paredes de dos tipos conyugales compatibles 55 . Cuando el micelio crece en/sobre una superficie -el suelo, el tronco, un medio de cultivo- aparece como una masa de filamentos laxos, algodonosos 56 . Cuanto ms rica es la composicin del medio de crecimiento, ms profusos son los filamentos y ms tupida es la masa 57 . En las sustancias de crecimiento ricas en azcar usadas en laboratorio, las hifas asimilativas (somticas) estn tan entremezcladas que forman una colonia gruesa, casi coricea 58 . En el suelo, bajo una hoja, en la piel de animales o en otros tejidos parasitados de plantas o animales, las hifas suelen estar dispersas en una red laxa 59 . El micelio de los llamados hongos superiores, sin embargo, a veces puede organizarse en masas compactas de diferentes tamaos y que ejercen diversas funciones 60 . Algunas de esas masas, llamadas scleo!ia, pueden ser extremadamente duras y servir para que el hongo soporte periodos de condiciones adversas de temperatura y humedad 61 . El ergot/cornezuelo, 'laviceps pupuea (del Orden CLAVICIPITALES, de la Subclase EUASCOMYCETIDAE, de la Clase ASCOMYCETES), es un ejemplo 62 . La scleo!ia subterrnea de Poia cocos, un hongo comestible conocido en EEUU bajo la denominacin india de !uckahoe, puede alcanzar un dimetro de 20-25 cm 63 . Varios otros tejidos tambin son producidos por la entremezcla de las hifas asimilativas de algunos hongos 64 . Los es!omas son tejidos almohadillados que, en diferentes formas, llevan esporas 65 . Los hi(omophs son largos filamentos de hifas paralelas y cementadas juntas 66 . Los 55 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 56 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 57 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 58 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 59 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 60 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 61 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 62 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 63 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 64 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 65 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 66 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 12 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 de la seta de miel Amillaiella mellea, que son negros y parecen cordones de zapatos, estn intrincadamente construidos y se diferencian para conducir agua y materiales alimenticios de una parte del !alo a otra 67 . 2.2. ESPOO*OOS Y ESPOAS. Cuando el micelio de un hongo alcanza una cierta etapa de desarrollo, comienza a producir esporas, bien directamente (en las hifas somticas), o bien -ms frecuentemente- en hifas especializadas en la produccin de esporas, que -a su vez- pueden disponerse dispersas o agrupadas en estructuras intrincadas denominadas cuerpos fructferos o ESPOROFOROS 68 . Todas las esporas son el producto de la divisin celular meitica (i.e., son haploides), y todos los hongos pueden formar algn tipo de esporas 69 . Todas las esporas son capaces de germinar, bien produciendo directamente hifas haploides, o -en algunos casos, como paso intermedio- produciendo clulas vegetativas independientes; en consecuencia, los hongos no tienen desarrollo embriolgico 70 . Generalmente, la parte de un hongo que es visible es el cuerpo fructfero o espo)foo *1 . El tipo de esporforo producido es caracterstico del grupo al cual pertenece el hongo, y la clasificacin de los hongos est casi enteramente basada en las caractersticas de sus esporforos y esporas 72 . Los esporforos varan grandemente en tamao, forma, color y longevidad 73 . Algunos son microscpicos y completamente invisibles al ojo desnudo, otros no son ms grandes que la cabeza de un alfiler, pero otros son estructuras gigantescas 74 . Entre los esporforos ms grandes estn los de las setas (Orden AGARICALES, Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, Clase 67 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 68 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 69 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 70 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 71 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 72 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 73 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 74 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 13 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 BASIDIOMYCETES), los de los +acke! fungi (Orden POLYPORALES, Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, Clase BASIDIOMYCETES) y los de los puff+alls (Orden LYCOPERDALES, Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, Clase BASIDIOMYCETES) 75 . Algunas setas alcanzan un dimetro de 20-25 cm, y una altura de 25-30 cm. No son raros los +acke! fungi (Orden POLYPORALES, Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, Clase BASIDIOMYCETES) con un dimetro de ms de 40 cm, y los puff+alls (Orden LYCOPERDALES, Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, Clase BASIDIOMYCETES) suelen superar ese tamao (los puff+alls (Orden LYCOPERDALES, Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, Clase BASIDIOMYCETES) ms grandes registrados medan 150 cm de dimetro) 76 . El nmero de esporas dentro de tales gigantes suponen varios billones 77 . En muchas especies, las esporas se forman en unas estructuras especiales llamadas ESPORANGIOS, ASCAS o BASIDIOS 78 . Los hongos inferiores (i.e., los ms primitivos) producen esporas en los ESPORANGIOS, que son esporforos es forma de saco cuyo contenido citoplsmico - entero- se reparte en esporas, denominadas esporangiosporas; as, se diferencian de los hongos ms avanzados en que sus esporas asexuales son endgenas 79 . Las esporangiosporas pueden ser desnudas y flageladas (ZOOSPORAS), o con pared y no- mviles (APLANOSPORAS) 80 . Los hongos acuticos y terrestres ms primitivos tienden a producir zoosporas 81 . Las zoosporas de los hongos acuticos nadan en el agua que los rodea mediante flagelos, cuyo nmero (uno o dos) y localizacin depende del grupo al que pertenezca el hongo 82 . Las zoosporas producidas por los hongos terrestres se liberan -tras una lluvia- del esporangio en el que han nacido, y -durante un tiempo- nadan en el agua de lluvia entre las partculas del suelo o en las superficies hmedas de las plantas, donde los esporangios son formados por hongos 75 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 76 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 77 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 78 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 79 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 80 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 81 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 82 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 14 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 parsitos 83 . Tras algn tiempo, las zoosporas pierden sus flagelos, se rodean de una pared y se enquistan 84 . Cada quiste germina mediante la produccin de un TUBO GERMINAL 85 . El tubo germinal puede desarrollar un micelio o una estructura reproductora, dependiendo de las especies o de las condiciones ambientales 86 . Los mohos del pan (Orden MUCORALES, de la Clase ZYGOMYCETES), que son los ms avanzados dentro de los hongos inferiores, slo producen aplanosporas (esporas no- mviles) en sus esporangios 87 . Los hongos ms avanzados (los de las Clases ASCOMYCETES, DEUTEROMYCETES y BASIDIOMICETES) no producen esporas mviles de clase alguna, incluso aunque algunos de ellos son acuticos (en aguas continentales o en el mar) 88 . En estos hongos, las esporas producidas asexualmente (usualmente llamadas CONIDIOS) son formadas -segn algunos autores- exgenamente (tpicamente terminal o lateralmente) en hifas especiales productoras de esporas, los CONIDIOFOROS, de disposicin variable (individualizadas sobre las hifas, o agrupadas en cuerpos asexuales fructferos especiales, como los PICNIDIOS en forma de matraz, los ACERVULOS en forma de colchn, los spoodochia en forma de almohadn, o los synnema!a en forma de gavilla) 89 ; otros autores sealan, simplemente, que en los extremos de las hifas se forman unas esporas vegetativas llamadas CONIDIOS 90 . Muchos conidios son dispersados por el viento, y pueden sobrevivir bajo condiciones -de calor, fro o desecacin- desfavorables al crecimiento de los hongos 91 . Bajo condiciones favorables, los conidios se desarrollan produciendo hifas, y se forman los micelios 92 . Las esporas producidas sexualmente -de los hongos superiores- resultan de la meiosis, y se forman bien en estructuras en forma de saco (A,'A,) tpicas de la Clase 83 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 84 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 85 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 86 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 87 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 88 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 89 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 90 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 91 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 92 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 15 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 ASCOMYCETES, o en la superficie estructuras en forma de maza (-A,./.O,) tpicas de la Clase BASIDIOMYCETES 93 . Ascas y +asidios pueden surgir -desnudos- directamente de las hifas, o en varios tipos de esporforos, llamados ASCOCARPOS o BASIDIOCARPOS dependiendo - respectivamente- de si llevan ascas o +asidios 0" . Ejemplos bien conocidos de ascocarpos son los moels (del Orden PEZIZALES, de la Subclase EUASCOMYCETIDAE, de la Clase ASCOMYCETES), los cup fungi y las trufas (Orden TUBERALES, de la Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMYCETES) 95 . Basidiocarpos comunes son los de las setas, los puff+alls (Orden LYCOPERDALES, Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, Clase BASIDIOMYCETES)$ falos hediondos (Orden PHALLALES, de la Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, Clase BASIDIOMYCETES) y hongos en nido de pjaro (Orden NIDULARIALES, de la Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, Clase BASIDIOMYCETES) 96 1 2.3. ANGO DE TA!A+O Y DI,ESIDAD DE LA ESTUCTUA. 2.3.1. Clase CHYTIDIO!YCETES. Los componentes de la Clase CHYTRIDIOMYCETES son -la mayora- microscpicos, unicelulares o filamentosos, HOLOCARPICOS (i.e., que todo el !alo est implicado en la formacin del cuerpo fructfero) o EUCARPICOS (i.e., que slo parte del !alo forma una estructura fructfera) 97 . El talo de los CHYTRIDIOMYCETES es cenoctico: los ncleos del talo no estn separados por paredes celulares 98 . De todos modos, cada rgano reproductor est separado -del talo- por medio de un septo (una placa slida compuesta por material del mismo tipo que la pared celular). Adicionalmente, las hifas de muchos CHYTRIDIOMYCETES tienen pseudoseptos (unas particiones regulares compuestas por sustancias diferentes de las de la pared celular exterior). Los pseudoseptos tienen caractersticas ms propias de tapn que 93 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 94 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 95 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 96 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 97 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 98 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 16 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 de lmina, y -normalmente- no forman segmentaciones totales. Las paredes celulares de los CHYTRIDIOMYCETES estn compuestas de QUITINA, aunque algunos tambin las tengan de CELULOSA 99 . Los componentes del Orden CHYTRIDIALES son unicelulares 100 . Para algunos autores, los componentes de esta Clase/Orden carecen de micelio, pero suelen presentar rizoides (i.e., filamentos absorbentes cortos) o rizomicelio 101 . Para otros autores 102 , algunas especies no producen micelio alguno y otras no tienen micelio bien desarrollado, pero algunas especies producen un rizomicelio (sistema de hifas ramificadas que -al igual que los rizoides- emergen de la parte posterior del cuerpo de estos organismos). Los componentes del Orden BLASTOCLADIALES poseen con micelios ramificados bien constituidos 103 . Unicamente sus hifas carecen de paredes celulares 104 . Con !alo restringido, caracterizado por la produccin de esporangios de pared delgada, con hoyos, resistentes 105 . Slo en el moho acutico Allomyces, y en unos pocos Gneros relacionados y en algunas levaduras, esta establecida la alternancia de un !alo haploide con un !alo diploide 106 . Los componentes del Orden MONOBLEPHARIDALES poseen un micelio extenso y poco denso 107 . 2.3.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. El cuerpo -o talo- de un hongo de la Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES puede ser holocrpico (cuando el talo pasa -por entero- a ser una estructura reproductora) o eucrpico (cuando slo una parte del 99 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 100 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 101 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 102 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 103 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 104 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 105 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 106 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 107 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 17 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 talo produce la estructura reproductora, mientras que la parte restante contina su funcin somtica) 108 . En las especies holocrpicas, el talo se forma dentro de los tejidos del hospedador, y se compone de un solo rgano reproductor, sujetado por un conjunto de rizoides ramificados (tubos -con la funcin de races- que penetran en el sustrato) o hifas (tubos -con funcin alimenticia- que crecen a expensas del sustrato) 109 . Ambas estructuras pueden estar, o no, septadas 110 . En las especies eucrpicas, el talo -en lugar de estar en el interior de los tejidos del hospedador- se halla en su superficie 111 . Las paredes celulares, de todos los HYPHOCHYTRIDIOMYCETES que han sido estudiados hasta el momento, se componen de QUITINA y -en algunos- tambin de CELULOSA 112 . 2.3.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. En general, el estado asimilativo de los hongos de la Clase PLASMODIOPHOROMYCETES es un plasmodio endoftico (i.e., que vive dentro del tejido de la planta), que se convierte en un grupo de zoosporangios (i.e., estructuras que producen esporas asexuales mviles) o en un gran nmero de pequeas esporas dotadas de pared 113 . Las clulas mviles poseen, en posicin anterior, dos flagelos undulipodiales desiguales 114 . Las clulas de los PLASMODIOPHOROMYCETES forman un huso mittico, y -desde el punto de vista gentico- presentan verdadera mitosis, de todos modos, su tipo de 108 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 109 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 110 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 111 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 112 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 113 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 114 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 18 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 divisin celular es -en ciertos aspectos- peculiar 115 . La membrana nuclear persiste durante las fases de la mitosis. Se constrie para formar las dos clulas-hijas, y -mientras dura el proceso- el nucleolo se alarga y se divide en dos mitades. En la metafase, los cromosomas forman un anillo plegado dentro del ncleo. Ello confiere, al ncleo y en preparaciones al M.O., un aspecto claramente cruciforme. Cuando se separan los conjuntos duplicados de cromosomas, los dos anillos cromosmicos resultantes pasan a ocupar extremos opuestos en el ncleo, junto a los nucleolos producidos por divisin. 2.3.". Clase OO!YCETES. Algunos hongos de la Clase OOMYCETES son eucrpicos (slo parte de su talo se diferencia en estructuras reproductoras), mientras que otros son holocrpicos (todo el talo se transforma en un esporangio reproductor) 116 . Los OOMICETES ms sencillos producen un talo unicelular muy simple, con sus estructuras reproductoras 117 . Otras especies producen talos muy ramificados y de rpido crecimiento 118 . Los modelos de ramificacin de los micelios de los OOMICETES muestran menos regularidad que los de los QUITRIDIOMICETES 119 . Son todos cenocticos, y carecen -incluso- de los septos parciales que tienen los QUITRIDIOMICETES 120 . Normalmente, slo los rganos reproductores se hallan separados de las otras hifas mediante septos 121 . En cualquier caso, se pueden formar divisiones en respuesta a lesiones externas 122 . 115 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 116 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 117 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 118 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 119 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 120 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 121 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 122 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 19 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Sus paredes celulares estn compuestas por CELULOSA 123 . Los componentes del Orden LAGENIDIALES son holocrpicos, unicelulares o filamentosos 124 . Los componentes del Orden SAPROLEGNIALES son filamentosos y -mayoritariamente- eucrpicos 125 . Hifas sin constricciones o plugs de CELULINA 126 . Las hifas de los miembros del Gnero ,apolegna son altamente ramificadas 127 . Los componentes del Orden LEPTOMITALES son eucrpicos, con hifas constreidas -mediante plugs de CELULINA- que surgen de una clula basal bien definida 128 . 2.3.#. Clase ZYGO!YCETES. Los miembros de la Clase ZYGOMYCETES carecen -siempre- de paredes transversales o septos, salvo en el caso de las separaciones entre las estructuras reproductoras y el resto del micelio 129 . 2.3.$. Clase TICHO!YCETES. Los componentes de la Clase TRICHOMYCETES son comensalistas (i.e., organismos que viven parasitando otros organismos, pero que les dan algn beneficio a cambio o que -al menos- no les perjudican), con !alo filamentoso fijado - mediante una especie de grapa o clula basal- al tracto digestivo o a la cutcula externa de artrpodos vivos 130 . Los componentes del Orden AMOEBIDIALES poseen !alo cenoctico (i.e., sin septos, con numerosos ncleos libremente distribuidos) surgiendo de una especie de grapa/gancho 131 . Los componentes del Orden ECCRINALES poseen !alo cenoctico, fijado -mediante 123 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 124 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 125 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 126 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 127 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 128 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 129 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 130 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 131 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 20 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 una especie de grapa/gancho- al tracto digestivo de artrpodos 132 . Los componentes del Orden ASELLARIALES poseen !alo ramificado, septado, fijado mediante una clula basal cenoctica 133 . Los componentes del Orden HARPELLALES, con !alo simple o ramificado, septado 134 . 2.3.%. Clase ASCO!YCETES. Algunos hongos de la Clase ASCOMYCETES son unicelulares, pero la mayora son filamentosos 135 . Las hifas de los ASCOMICETES son largas, delgadas y ramificadas 136 , septadas y con una -raramente ms- perforacin en el septo 137 ; y forman una masa, el micelio, visible y de aspecto algodonoso 138 . Clulas mononucleadas o multinucleadas 139 . Entre los ms grandes y ms comnmente conocidos ASCOMYCETES estn los morels (hierba mora/solano negro?, de la Subclase EUASCOMYCETIDAE, y del Orden PEZIZALES), cup fungi, saddle fungi (de la Subclase EUASCOMYCETIDAE, y del Orden PEZIZALES)y las trufas (de la Subclase EUASCOMYCETIDAE, y del Orden TUBERALES); pero tambin son ASCOMYCETES las levaduras y sus parientes (Orden ENDOMYCETALES, de la Clase ASCOMICETES/Subclase HEMIASCOMYCETIDAE) 140 . La Subclase HEMIASCOMICETES comprende los organismos morfolgicamente ms simples, que tienen micelios de pequeo tamao (que crecen a partir de las clulas conjugadas) o -incluso- pueden no tenerlos 141 . Los componentes del Orden ENDOMYCETALES, que incluyen las levaduras y sus parientes, carentes -algunas veces- de micelio 142 . Las levaduras, generalmente, no producen hifas. Muchos ASCOMICETES tienen estadios unicelulares alternados con estadios micelares, pero las levaduras parecen haber retrocedido al tipo de vida 132 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 133 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 134 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 135 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 136 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 137 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 138 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 139 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 140 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 141 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 142 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 21 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 unicelular; no obstante, este parecido con los PROCTOCTISTAS es slo superficial 143 . En la Subclase EUASCOMYCETIDAE, los componentes del Orden ERYSIPHALES desarrollan un micelio blanco, superficial en la mayora, que se alimenta mediante haus!oias que chupan en las clulas epidrmicas del hospedante 144 . Los componentes del Orden MELIOLALES desarrollan un micelio oscuro, superficial en las hojas y brotes de plantas vasculares, tpicamente teniendo apndices (denominados hyphopodia o se!ae) 145 . Los componentes del Orden LABOULBENIALES desarrollan un Micelio representado slo por haus!oias y pednculos 146 . Los ASCOMICETES se diferencian, de los dems hongos, porque poseen una estructura reproductora microscpica que recibe el nombre de ASCA 147 . Un asca es una cpsula que se forma cuando se conjugan dos hifas de signos sexuales opuestos 148 . En algunas especies, las ascas son tan numerosas que su disposicin organizada forma una estructura fructfera visible, denominada ASCOCARPO 149 . En los componentes de la Subclase HEMIASCOMYCETIDAE, asca desnuda, formada por clulas individuales o en hifas 150 ; y en cualquier caso, no producen ascocarpos o hifas ascgenas 151 . En los componentes del Orden PROTOMYCETALES, el asca est constituida por un saco de esporas (sinasca) 152 . En los componentes del Orden ENDOMYCETALES, el zigoto -o la clula nica- directamente transformada en asca 153 . Las clulas haploides se conjugan para formar un zigoto diploide, que sufre meiosis y forma un asca verdadera, la cual 143 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 144 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 145 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 146 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 147 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 148 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 149 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 150 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 151 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 152 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 153 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 22 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 produce ascosporas en disposicin tetradrica (v. imagen C); y la germinacin de las ascosporas consiste - simplemente- en la produccin de algunas nuevas clulas por gemacin (v. imgenes B y D) 154 . En los componentes del Orden TAPHRINALES, ascas producidos a partir de clulas ascgenas (i.e., que producen ascas) binucleadas, formadas a partir de las hifas a la manera de las clamidosporas (esporas de pared gruesa) 155 . En los componentes de la Subclase EUASCOMYCETIDAE, ascas -normalmente 156 - unitunicadas 157 (i.e., la pared del asca tiene una nica capa 158 ; o bien que las paredes -interior y exterior- del asca son ms o menos rgidas, y no se separan cuando las esporas son expulsadas 159 ); que surgen en diferentes tipos de ascocarpos 160 , o bien las ascas - generalmente- se desarrollan a partir de hifas ascgenas, las cuales -en muchos casos- se hallan incluidas en un verdadero ascocarpo 161 . En el Orden EUROTIALES, ascas -de globosas a aproximadamente ovales- que surgen tpicamente a diferentes niveles de la cleistoteca (ascocarpo completamente cerrado o estructura fructfera) 162 . En el Orden MICROASCALES, ascas evanescentes (i.e., que se deterioran rpidamente), que surgen a diferentes niveles en las peritecas (ascocarpos cerrados, con un poro en la parte superior) con ostiolos (la apertura del peritecio), o -algunas veces- una estructura en forma de cuello que termina en un poro 163 . En el Orden ONYGENALES, ascas formado en un ma(aedium (un cuerpo fructfero consistente en una masa polvorienta de esporas libres mezcladas con filamentos estriles, encerrada en un peidio o 154 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 155 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 156 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 157 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 158 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 159 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 160 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 161 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 162 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 163 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 23 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 estructura con pared), evanescente, y que libera -las ascosporas- como una masa polvorienta entre filamentos estriles 164 . En los componentes del Orden ERYSIPHALES, de una a varias ascas en una cleis!o!eca; si son ms de 1, en la madurez, en una capa basal 165 . Ascas$ de globosas a ampliamente ovaladas 166 . 'leis!o!ecas con apndices 167 . En los componentes del Orden MELIOLALES, ascas en capas basales en pei!ecas ostioladas y sin apndices 168 . En los componentes del Orden CHAETOMIALES, ascas -evanescentes- en capas basales en pei!ecas superficiales cuya superficie tiene pelos conspicuos, simples o ramificados, rectos o curvados 169 . En los componentes del Orden XYLARIALES, ascas persistentes, que nacen en una capa basal entre paafisis (estructuras alargadas que recuerdan a las ascas, pero que son estriles), que -al final- pueden gelatinizarse y desaparecer 170 . Pei!ecas con paredes oscuras, membranosas o como de carbn (la apariencia es de madera negra, quemada), con o sin es!oma (una estructura compacta en -o sobre- la que se forman las fructificaciones) 171 . Uno de los miembros de este Orden -2euospoa cassa- ha sido extensamente utilizado en estudios genticos y bioqumicos 172 . Desde 1920 hasta la dcada de los 40, los genticos y bioqumicos que estudiaron mutantes del moho rojo del pan 2euospoa, establecieron la teora de un gen un en(ima, lo que resulto en la fundacin de la gentica moderna 173 . En cada asca, los cuatro productos de la meiosis se dividen -a su vez- para dar ocho clulas, que permanecen fijas y ordenadas en una hilera segn su orden de aparicin 174 . Cada ascospora -en una de las ascas- puede ser extrada por orden, y puede ser cultivada para determinar su constitucin gentica 175 . La informacin as obtenida revela el comportamiento de los cromosomas 164 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 165 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 166 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 167 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 168 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 169 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 170 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 171 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 172 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 173 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 174 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 175 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 24 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 durante una nica meiosis, y la posicin de los genes en los cromosomas 176 . Los componentes del Orden DIAPORTHALES desarrollan pei!ecas inmersas en el tejido de la planta o en un estroma, con sus largos ostiolos sobresaliendo 177 . Los pednculos ascales se gelatinizan, liberando las ascas de su fijacin basal 178 . En los componentes del Orden HYPOCREALES, ascas surgiendo en una capa basal, entre paafisis (estructuras alargadas que recuerdan a las ascas, pero que son estriles) apicales 179 . Pei!ecas y es!omas, cuando los hay, brillantemente coloreados; y, cuando est fresco, suaves, carnosos o encerados 180 . En los componentes del Orden CLAVICIPITALES, ascas con un pice grueso, penetrado por un canal central a travs del cual se expulsan las ascosporas septadas, en forma de filamento 181 . Pei!ecas inmersas en un es!oma que surge de un escleo!io (cuerpo dumien!e, que permite resistir condiciones ambientales desfavorables de temperatura y humedad) 182 . En los componentes del Orden CORYNELIALES, ascas en ascos!omas$ con ostiolos en forma de embudo cuando estn maduros 183 . En los componentes del Orden CORONOPHORALES, ascas en ascos!omas con aperturas irregulares o redondas, nunca con forma de embudo 184 . En los componentes del orden LABOULBENIALES, las ascosporas germinan directamente, dando estructuras fructferas de tamaos comprendidos entre 0,1 mm y 1 mm de dimetro, cuyo nmero de clulas es fijo para cada especie 185 . En los componentes del Orden OSTROPALES, ascas anoperculadas (sin poro terminal), construidas como en el Orden CLAVICIPITALES (i.e., Ascas con un pice grueso, penetrado por un canal central a travs del cual se expulsan las ascosporas) 186 . Ascosporas septadas, en forma de filamento 187 . El ascocarpo es una 176 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 177 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 178 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 179 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 180 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 181 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 182 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 183 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 184 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 185 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 186 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 187 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 25 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 apo!eca en forma de lculo (ascocarpo abierto, frecuentemente en forma de copa) 188 . En los componentes del Orden PHACIDIALES, el ascocarpo es una apo!eca inmersa en un es!oma negro, cuya parte superior se parte en forma estrellada o irregular cuando maduran las ascosporas 189 . En los componentes del Orden HELOTIALES, el ascocarpo es una apo!eca que lleva ascas anoperculadas, expuestas desde una fase temprana 190 . En los componentes del Orden PEZIZALES (que incluye los morels y los saddle fungi), el ascocarpo es una apo!eca que lleva ascas operculadas (con una tapadera engranada) por encima del suelo 191 . Las apo!ecas suelen ser grandes (entre los ms grandes y ms comnmente conocidos ASCOMYCETES estn los morels, y los saddle fungi), con forma de taza o de platillo, esponjosas, como la superficie de un cerebro animal, en forma de silla de montar, etc. 192 . En los componentes del Orden TUBERALES (que incluye las trufas), las ascas son globosas, aproximadamente ovaladas o en forma de clavo 193 . Los ascocarpos, mayoritariamente cerrados y que surgen debajo del suelo, son considerados como apo!ecas modificadas 194 . En los componentes de la Subclase LOCULOASCOMYCETIDAE, ascas bitunicadas 195 (la pared interior es elstica, y -cuando las esporas son liberadas- se expande mucho ms que la pared exterior 196 ), que surgen en ascoes!omas 10* o ascocarpos formados sobre una masa de tejido de sostn (denominada es!oma) 198 . En los componentes del Orden MYRIANGIALES, ascas que surgen -individualizadas- en lculos dispuestos a varios niveles en un es!oma ms o menos globoso 199 . 188 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 189 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 190 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 191 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 192 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 193 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 194 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 195 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 196 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 197 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 198 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 199 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 26 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 En los componentes del Orden DOTHIDEALES, ascas que surgen en fascculos (racimos) en un lculo que carece de elementos estriles 200 . En los componentes del Orden PLEOSPORALES, ascas que surgen en una capa basal entre pseudopaafisis 231 . En los componentes del Orden MICROTHYRIALES, es!oma aplanado, hemisfrico, abierto por un poro o desgarro; suele carecer de base 202 . Ascas que surgen entre pseudopaafisis 234 . En los componentes del Orden HYSTERIALES, es!oma en forma de barca, abierto mediante una hendidura longitudinal, lo que resulta en una especie de apo!eca 23" . Ascas que surgen entre pseudopaafisis 23# . 2.3.&. Clase 'ASIDIO!YCETES. Los componentes de la Clase BASIDIOMYCETES son hongos filamentosos 206 . Los BASIDIOMICETES se distinguen -de todos los dems hongos- por tener una estructura microscpica reproductora, en forma de maza, que recibe el nombre de BASIDIO (de donde deriva la denominacin del grupo) 207 . Cada basidio contiene varias esporas haploides, generalmente cuatro 208 . Estas esporas, que reciben el nombre de basidiosporas, son producidas por procesos sexuales y meiosis 209 . Hifas septadas, y el septo tpicamente inflado (dolipore) y perforado centralmente 210 . Muchos de los BASIDIOMYCETES tienen una estructura septal algo caracterstica, denominada sep!o dolipoe, compuesta de una tapadera septal que rodea a la hinchazn septal y al poro septal propiamente; y esta organizacin permite que el citoplasma y los orgnulos pequeos lo atraviesen, pero restringe el 200 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 201 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 202 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 203 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 204 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 205 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 206 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 207 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 208 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 209 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 210 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 27 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 movimiento de los ncleos (forzndolos a constreirse conforme lo atraviesan) 211 . Micelio de dos 212 /tres 213 tipos: uno primario, de clula mononucleadas, seguido de otros secundarios, consistentes en clulas dicariotas que suelen tener conexiones -a modo de puentes- sobre los septa 214 . En esta Clase BASIDIOMICETES, la Clase ms avanzada de hongos, las clulas binucleadas se dividen sucesivamente y dan lugar a un micelio binucleado, que es la fase asimilativa principal del ciclo vital 215 . Este micelio binucleado es el que virtualmente forma los +asidios, los cuerpos fructferos pedunculados en los que tiene lugar -antes de la formacin de las basidiosporas- la fusin nuclear y la meiosis 216 . Las meiosporas (basidiosporas) surgen en los +asidios 21* . Los componentes de la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE, normalmente tienen ms de un tipo de estructura productora de basidiosporas 218 . -asidios septados, o profundamente divididos, o surgiendo de una teleutoespora o cyst 219 . Las basidioesporas suelen germinar por repeticin, gemacin, o produccin de conidia 220 . En los componentes del Orden TREMELLALES, cuerpos fructferos (basidiocarpos) bien formados, parecen costras corneas no evidentes cuando estn secas, pero -tras la lluvia- suelen aparecer como masas gelatinosas de colores brillantes a negro 221 . En los componentes del Orden UREDINALES, las hifas dicariotas producen teleutoesporas (esporas dumien!es de pared gruesa), que son parte del aparato basidial 222 . El aparato basidial consiste en una teleutospora (probasidio) de pared gruesa, que o bien da lugar a un tubo 211 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 212 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 213 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 214 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 215 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 216 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 217 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 218 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 219 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 220 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 221 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 222 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 28 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 tetracelular (metabasidio) sobre el que surgen las basidioesporas, o bien -el mismo- se convierte en cuatro clulas y produce -directamente- basidioesporas 223 . Las basidioesporas se descargan por estimulacin mecnica 224 . En los componentes del orden USTILAGINALES, llamados tizones porque las masas de esporas (soros) suelen ser negras y pulvosas 225 . Las hifas dicariotas producen teleutoesporas (esporas dumien!es de pared gruesa), que son parte del aparato basidial 226 . El aparato basidial consiste en una teleutoespora de pared gruesa (probasidio), que -tras la germinacin- da lugar a un tubo (metabasidio) septado (pero nunca dolipore) o no, que lleva las basidioesporas 227 . Las basidioesporas, que no necesitan descargase por estimulacin mecnica, suelen germinar por gemacin o por fusin, y entonces producen un tubo germinal micelial 228 . De los componentes de la Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, la mayora producen grandes y conspicuos cuerpos fructferos, que llevan -las esporas (normalmente cuatro 229 )- en basidios 230 . Los basidios estn individualizados, son cilndricos o en forma de maza 231 , y no estan septados 232 . Las basidiosporas, que pueden -o no- descargarse por estimulacin mecnica, germinan directamente en un micelio 233 . Para los autores que consideran la Clase HOMOBASIDIOMICETES del Phylum BASIDIOMICETES/BASIDIOMYCOTA, en la Subclase HIMENOMICETES los basidios se hallan sostenidos por una estructura bien desarrollada -el HIMENIO- que esta abierta al exterior durante la formacin de las basidiosporas 234 . Y en la Subclase GASTEROMICETES, las esporas maduran dentro de una estructura englobante llamada BASIDIOCARPO, de la que son expulsadas 223 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 224 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 225 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 226 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 227 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 228 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 229 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 230 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 231 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 232 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 233 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 234 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 29 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 slo cuando el cuerpo fructfero se descompone o desgarra 235 . Los componentes del Orden EXOBASIDIALES carecen de basidiocarpos; y los basidios se producen en una capa de la superficie de plantas vasculares parasitadas 236 . Los componentes del Orden POLYPORALES tienen basidiocarpos; y los basidios surgen de diferentes maneras, pero raramente en agallas 237 . En todos ellos, los basidios se hallan sostenidos por una estructura bien desarrollada -el HIMENIO- que esta abierta al exterior durante la formacin de las basidiosporas 238 . Muchos de estos hongos producen sus esporas en grandes cuerpos fructferos leosos, como los +acke!&shelf fungi. Entre los esporforos ms grandes estn los de los hongos bracket; no son raros los +acke! fungi con un dimetro de ms de 40 cm 239 . En los componentes del Orden AGARICALES, los basidios se producen en capas/himenios 2"3 $o se hallan sostenidos por una estructura bien desarrollada -el HIMENIO- que esta abierta al exterior durante la formacin de las basidiosporas 241 , sobre la cara interior de cuerpos fructferos -basidiocarpos- carnosos, en tubos (boletos) o en agallas (setas) 242 . En las setas con poros, como las del Gnero -ole!us (p.ej., -ole!us chysen!eon; en general, comprende los boletos, como el boleto comestible, el boleto bovino, el boleto anillado o el boleto de Satans), los basidios estn alineados en el interior de unos tubos que finalizan en los poros exteriores 243 . En las setas con lminas, los basidios se sitan sobre la superficie inferior de la lmina 244 . Entre los esporforos ms grandes estn los de las setas; algunas setas alcanzan un dimetro de 20-25 cm, y una altura de 25-30 cm 245 . En los componentes del Orden HYMENOGASTRALES, basidiocarpos 235 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 236 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 237 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 238 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 239 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 240 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 241 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 242 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 243 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 244 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 245 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 30 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 subterrneos o sobre la superficie (pero casi siempre enterrados en humus), que permanecen cerrados, y cuyo interior (gleba) se desintegra en una masa viscosa que contiene las esporas 246 . En los componentes del Orden LYCOPERDALES, gleba seca y pulvurienta en la madurez, compuesta por esporas (plidas y pequeas) y un capilli!ium bien desarrollado 247 . Entre los esporforos ms grandes estn los de los puff+alls, con un dimetro de ms de 40 cm; de hecho, los puff+alls ms grandes registrados medan 150 cm de dimetro 248 . El nmero de esporas dentro de tales gigantes suponen varios billones 249 . Los componentes del Orden SCLERODERMATALES son puffballs con un peridio duro, que envuelve una gleba seca y pulvurienta, compuesta por esporas grandes y oscuras y algn capillitium 250 . En los componentes del Orden PHALLALES, gleba viscosa y ftida en la madurez, expuesta en un receptculo alargado o en forma de red 251 . En los componentes del Orden NIDULARIALES, la gleba est separada en cmaras, que se dotan de paredes gruesas, lustrosas y duras, dando lugar a los peridiolos (como huevos), que son evidentes dentro de un basidiocarpo en forma de copa o de globo; el conjunto, en la madurez, parece un nido de pjaro 252 . 2.3.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. Los componentes de la Clase vi!ual DEUTEROMYCETES son hongos con micelio septado 253 , que recuerdan a las etapas asexuales de ASCOMYCETES y BASIDIOMYCETES 254 . En los componentes del Orden vi!ual SPHAEROPSIDALES, los conidios surgen en picnidios 255 . Los picnidios son cuerpos fructferos huecos, que se hallan alineados junto con los conidiforos (hifas portadoras de esporas, comunes en los ASCOMICETES) 256 . 246 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 247 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 248 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 249 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 250 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 251 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 252 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 253 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 254 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 255 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 31 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 'lypeosep!oia apao!hospemi produce esporas acutiformes 257 . En los componentes del Orden vi!ual MELANCONIALES, los conidios estn sostenidos por unos conidiforos, cortos y densamente empaquetados, que forman unas masas compactas denominadas ACERVULOS 258 ; esto es, los conidios surgen en acrvulos 259 . Los ACERVULOS pueden observarse - frecuentemente- bajo el aspecto de discos aplanados en la superficie de las plantas hospedadoras 260 . La especie 'yp!ospoium lunaspoum, perteneciente a esta clase de DEUTEROMICETES, produce conidiosporas en forma de media luna 261 . En los componentes del Orden vi!ual MONILIALES, los conidios 262 o blastoconidios 263 , clulas de pared delgada liberadas en los extremos de hifas normales 264 , surgen en conidiforos ensamblados de diferentes maneras (pero nunca en picnidios o acrvulos) 265 . En los componentes del Orden vi!ual MYCELIA STERILIA los micelios crecen sin diferenciacin apreciable alguna 266 , y no producen conidios 267 . Probablemente sean estados miceliales de BASIDIOMYCETES 268 . Se cree que los DEUTEROMICETES son ASCOMICETES o BASIDIOMICETES que han perdido su capacidad de producir ascas o basidios 269 . 256 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 257 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 258 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 259 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 260 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 261 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 262 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 263 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 264 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 265 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 266 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 267 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 268 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 269 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 32 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 En particular, se considera que muchos de ellos derivan de los ASCOMICETES, debido al parecido existente entre los micelios y conidios de ambos grupos 270 . As, los acrvulos del Orden vi!ual MELANCONIALES son tambin caractersticos de un Orden de ASCOMICETES tambin llamado MELANCONIALES, del que se cree que han descendido estos DEUTEROMICETES en particular 271 . 2.". EPODUCCION. Los hongos, usualmente, se reproducen tanto sexual como asexualmente 272 . Tras un periodo de crecimiento intensivo, que en la mayora de los hongos consiste en el desarrollo de un extenso micelio, los hongos entran es su fase reproductora cuando forman y liberan grandes cantidades de esporas 273 . Las esporas suelen ser clulas simples - aunque a veces son mltiples- que se producen bien por fragmentacin del micelio o bien dentro de estructuras especializadas (esporangios, gametangios, esporforos, etc.) 274 . Los principales tipos de estructuras reproductoras tambin sirven para distinguir las principales clases de hongos; y los detalles ms finos, de tales estructuras reproductoras, se utilizan para distinguir las especies dentro de un gnero 275 . Las esporas pueden producirse bien directamente, por mtodos asexuales, o bien indirectamente mediante reproduccin sexual 276 . La reproduccin sexual de los hongos, como en otros organismos vivos, implica la fusin de dos ncleos que se juntan cuando se unen dos clulas sexuales (gametos) 277 . 270 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 271 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 272 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 273 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 274 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 275 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 276 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 277 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 33 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 La reproduccin asexual, que es simple y ms directa, se puede llevar a cabo por varios mtodos 278 . Algunos hongos presentan el fenmeno de paase5ualidad, en el cual tiene lugar procesos comparables a la plasmogamia, kariogamia y meiosis, pero no lo hacen en un tiempo especfico o en un punto especfico del ciclo vital del organismo 279 . La parasexualidad se caracteriza por la prevalencia de la he!eokaiosis en un micelio (i.e., la presencia, uno junto a otro, de ncleos de diferente composicin gentica) 280 . Aunque no tienen la tpica sexualidad meitica, algunos DEUTEROMICETES presentan un ciclo parasexual 281 . En el laboratorio se pueden obtener micelios recombinados, con distintos caracteres genticos, por fusin de dos hifas de organismos diferentes 282 . De estas hifas, y mediante procesos que todava no estn claros, aparece una nueva y persistente descendencia formada por un verdadero cruzamiento sexual 283 . Este proceso parasexual no incluye la existencia de hifas especializadas 284 . 2.".1. EPODUCCION ASE-UAL. 2.".1.). GENEALIDADES. En la reproduccin asexual - tpicamente- un nico individuo, sin la contribucin gentica de otro individuo, da lugar a un duplicado gentico del progenitor 285 . Quizs, el mtodo ms simple de reproduccin asexual de los hongos es por fragmentacin del !alo, el cuerpo del hongo 286 . En los hongos filamentosos, el micelio puede fragmentarse en varios segmentos, 278 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 279 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 280 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 281 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 282 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 283 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 284 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 285 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 286 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 34 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 cada uno de los cuales es capaz de desarrollarse en un nuevo individuo 287 . Algunas levaduras, que son hongos unicelulares, se reproducen mediante una simple divisin celular, en la que una clula sufre una divisin nuclear y se parte en dos clulas-hijas; tras su desarrollo, a su vez, estas clulas se dividen y -eventualmente- forman una poblacin celular 288 . La gemacin, que es otro mtodo de reproduccin asexual, tiene lugar en la mayora de las levaduras y en algunos hongos filamentosos 289 . En este proceso se desarrolla una yema en la superficie de la levadura o de la hifa, y existe una continuidad de citoplasma 290 . El ncleo de la clula -entonces- se divide, y uno de los ncleos as formados migra a la yema 291 . La clula-progenitora es capaz de producir muchas yemas sobre su superficie, mediante la continua sntesis de citoplasma y la repetida divisin nuclear 292 . Despus de que una yema se desarrolla hasta cierto punto, e incluso antes de que se separe de la clula-progenitora, ya es capaz de sufrir gemacin mediante el mismo proceso; de esta forma, puede producirse una cadena de clulas 293 . Eventualmente, las yemas individuales se separan de la clula-progenitora y se convierten en clulas de levadura individuales 294 . Las yemas que se separan de una hifa$ o de un hongo filamentoso, se comportan como esporas; esto es, germinan, dando lugar a una estructura -denominada tubo germinal- que se desarrolla como una nueva hifa 295 . Aunque la fragmentacin, fisin y gemacin, son mtodos de reproduccin asexual en algunos hongos, la mayora se reproducen asexualmente mediante la formacin de esporas 296 . Las esporas que se producen asexualmente suelen denominarse mi!oespoas, y tales 287 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 288 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 289 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 290 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 291 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 292 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 293 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 294 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 295 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 296 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 35 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 esporas se producen segn varios modos (v. 1.2.2. ESPOROFOROS Y ESPORAS) 297 . La mayora de los hongos, incluso los que tienen fases sexuales, pueden producir esporas vegetativamente, sin la intervencin de procesos sexuales 298 . En realidad, muchos de ellos se reproducen asexualmente con ms frecuencia que sexualmente 299 . En las especies asexuales, las hifas son permanentemente haploides 300 . En laboratorio, los hongos suelen propagarse -sobre una capa de agar nutriente slido- inoculando tanto esporas como fragmentos de micelio 301 . 2.".1.1. Clase CHYTIDIO!YCETES. Sobre la reproduccin asexual de los hongos de la Clase CHYTRIDIOMYCETES, por ahora, remito al apartado 1.2.5. CICLO VITAL. 2.".1.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. Se ha sealado que la reproduccin de los componentes de la Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES es muy similar a la del Orden CHYTRIDIALES (v. Clase CHYTRIDIOMYCETES), pero con clulas mviles que llevan un nico flagelo con ramas laterales -a lo largo del eje central- cortas, en forma de peine 302 . Otros autores -sin embargo- precisan que su reproduccin es nicamente de tipo asexual, por medio de las zoosporas; y que la existencia de estadios sexuales, o de esporas resistentes, no ha sido confirmada 303 . En cualquier caso, del rgano reproductor o zoosporangio, emergen -a travs de unos tubos de salida- zoosporas 304 . 297 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 298 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 299 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 300 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 301 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 302 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 303 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 304 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 36 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Las zoosporas de los HYPHOCHYTRIDIOMYCETES son activas nadadoras 305 . Cada una tiene un flagelo mastigonemado ("plumoso") de insercin apical, que puede moverse por medio de bruscos latigazos o por movimiento ondulante helicoidal. Las zoosporas nadan en busca de nuevos hospedadores o de fuentes alimenticias, y cada una de ellas tiene capacidad para producir un talo. 2.".1.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. En los componentes de la Clase PLASMODIOPHOROMICYCETE, en general, el estado asimilativo es un plasmodio endoftico (i.e., que vive dentro del tejido de la planta), que se convierte en un grupo de zoosporangios (i.e., estructuras que producen esporas asexuales mviles) o en un gran nmero de pequeas esporas dotadas de pared 306 . Las clulas mviles poseen, en posicin anterior, dos flagelos undulipodiales desiguales 307 . 2.".1.". Clase OO!YCETES. En los componentes de la Clase OOMYCETES, reproduccin asexual tpicamente por zoosporas 308 . Segn algunos autores, las zoosporas de los OOMICETES poseen -en posicin anterior o lateral- dos flagelos, uno undilipodial y otro pennado 309 . Segn otros autores 310 , las zoosporas tienen dos undulipodios de estructura, posicin y longitud desigual. Uno de ellos se dirige hacia delante cuando la zoospora se desplaza nadando, y es mastigonemado ("plumoso"); mientras que el otro es liso, y se arrastra por detrs. Las zoosporas son producidas -y expulsadas- por un esporangio, rgano reproductor asexual que se forma al final de una hifa vegetativa 311 . 305 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 306 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 307 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 308 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 309 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 310 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 311 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 37 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 En algunos casos, las zoosporas se forman directamente en el interior del esporangio, mientras que en otros se forman en una vescula evanescente producida por el esporangio 312 . Las zoosporas germinan, inmediatamente o tras una serie de transformaciones, para dar comienzo a un nuevo talo 313 . En los componentes del Orden SAPROLEGNIALES, los esporangios se forman en los extremos de las hifas, y en su interior se desarrollan las zoosporas 314 . Algunas especies, como el OOMICETE de los estanques de agua dulce ,apolegnia fea5 41# , son diaplanticas 316 ; i.e., producen dos tipos de zoosporas, primarias (en forma de pera u ovoides, y con dos flagelos undulipodiales en posicin anterior) y secundarias (en forma de rin o piriformes, con dos flagelos undulipodiales en posicin lateral, pero dirigidos en sentidos opuestos) 317 . Los dos tipos de zoosporas se producen sucesivamente, no de modo simultneo 318 . Algunas especies tienen un tipo de reproduccin asexual adicional: producen gemas o clamidiosporas 319 . Estos pedazos de protoplasma se separan del micelio, y crecen por medio de la formacin de tubos germinativos que se convierten en hifas portadoras de los esporangios tpicos. Zoosporangios, en las especies avanzadas del Orden PERONOSPORALES, surgiendo de esporangiforos bien diferenciados, efmeros y funcionando como conidios (esporas producidas asexualmente) 320 . 2.".1.#. Clase ZYGO!YCETES. En los componentes de la Clase ZYGOMYCETES, reproduccin asexual por aplanosporas (esporas no-mviles) en 312 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 313 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 314 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 315 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 316 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 317 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 318 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 319 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 320 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 38 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 esporangios 321 , o por conidios 322 (esporas asexuales resistentes 323 ). Estas esporas asexuales resistentes/conidios se desarrollan dentro de unos ESPORANGIOS 324 , que -a menudo- se hallan sostenidos por unas hifas especiales llamadas ESPORANGIOFOROS 325 . Las hifas producidas por estas esporas son haploides 326 . En los componentes del Orden MUCORALES, reproduccin asexual mediante esporangiosporas, una esporangiola (pequeo esporangio efmero) de una espora, o conidios 327 . Los mohos del pan slo producen aplanosporas (esporas no-mviles) en sus esporangios 328 . En el Gnero Pilolo+us, que algunos autores incluyen en este Orden, el fuertemente quitinizado esporangio es descargado a la fuerza 329 . En los componentes del Orden ENTOMOPHTHORALES, reproduccin asexual mediante esporangios modificados que funcionan como conidia, que se descargan a la fuerza 330 . Esto es, se reproducen asexualmente, pero -en lugar de liberar las esporas manteniendo el esporangio unido al micelio- sueltan siempre todo el esporangio 331 . Un caso ejemplar es el del Gnero Pilolo+us (que otros autores incluyen en este Orden), que produce -su micelio- sobre estircol de caballo, y que es capaz de lanzar su esporangio -al aire- a una altura de hasta dos metros 332 . 321 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 322 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 323 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 324 Estructura hueca, unicelular o multicelular, en la que se producen las esporas y de la cual se desprenden. 325 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 326 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 327 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 328 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 329 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 330 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 331 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 332 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 39 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 En los componentes del Orden ZOOPAGALES, reproduccin asexual mediante conidia que surgen individualizados o encadenados, que no se descargan a la fuerza 333 . 2.".1.$. Clase TICHO!YCETES. En los componentes de la Clase TRICHOMYCETES, reproduccin asexual mediante esporangiosporas (una espora nacida dentro de un esporangio), tricosporas (zoosporas o esporas ciliadas), artrosporas (una espora resultante de la fragmentacin de una hifa), o clulas ameboides 334 . Los componentes del Orden AMOEBIDIALES forman clulas ameboides 335 . Los componentes del Orden ECCRINALES poseen aplanosporangios producidos en sucesin 336 . En los componentes del Orden ASELLARIALES, reproduccin asexual mediante artrosporas 337 . En los componentes del orden HARPELLALES, reproduccin asexual mediante tricosporas 338 . 2.".1.%. Clase ASCO!YCETES. En los componentes de la Clase ASCOMYCETES, la reproduccin asexual es universal, a pesar de que tengan -tambin- reproduccin sexual 339 . Reproduccin asexual mediante fisin, gemacin, fragmentacin, o -ms tpicamente- mediante conidia usualmente producidos en hifas esporferas (productoras de esporas) especiales, los conidioforos, que surgen laxamente sobre hifas somticas o que se ensamblan variadamente en cuerpos fructferos 340 . Una hifa -de un individuo- se segmenta en enormes cantidades de conidiosporas, genticamente idnticas, las cuales -al igual que las ascosporas- se dispersan 333 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 334 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 335 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 336 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 337 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 338 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 339 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 340 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 40 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 gracias al transporte areo o por los animales (insectos muy a menudo) 341 . 2.".1.&. Clase 'ASIDIO!YCETES. En los componentes de la Clase BASIDIOMYCETES, reproduccin asexual mediante fragmentacin, oidios (clulas de la hifa, individualizadas y de pared delgada, que se comportan como esporas), o conidios 4"2 . 2.".1.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. Los componentes de la Clase vi!ual DEUTEROMYCETES son hongos que se reproducen slo asexualmente 343 , desarrollndose a partir de esporas o conidios 344 . Los componentes del Orden vi!ual SPHAEROPSIDALES se reproducen mediante conidios que surgen en picnidios 345 . Los picnidios son cuerpos fructferos huecos, que se hallan alineados junto con los conidiforos (hifas portadoras de esporas, comunes en los ASCOMICETES) 346 . 'lypeosep!oia apao!hospemi produce esporas acutiformes 347 . En los componentes del Orden vi!ual MELANCONIALES, reproduccin asexual mediante conidios sostenidos por unos conidiforos, cortos y densamente empaquetados, que forman unas masas compactas denominadas ACERVULOS 348 ; esto es, los conidios surgen en acrvulos 349 . Los ACERVULOS pueden observarse - frecuentemente- bajo el aspecto de discos aplanados en la superficie de las plantas hospedadoras 350 . La especie 'yp!ospoium lunaspoum, perteneciente a esta clase de 341 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 342 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 343 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 344 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 345 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 346 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 347 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 348 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 349 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 350 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 41 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 DEUTEROMICETES, produce conidiosporas en forma de media luna 351 . Los componentes del Orden vi!ual MONILIALES se reproducen mediante conidios 352 o blastoconidios 353 , clulas de pared delgada liberadas en los extremos de hifas normales 354 , que surgen en conidiforos ensamblados de diferentes maneras (pero nunca en picnidios o acrvulos) 355 . Algunos organismos de esta Clase se reproducen por gemacin 356 . El Orden vi!ual MYCELIA STERILIA incluye aquellos Gneros que no tienen vestigios de reproduccin, sexual o asexual 357 . Los micelios crecen sin diferenciacin apreciable alguna 358 , y no producen conidios 359 . Probablemente sean estados miceliales de BASIDIOMYCETES 360 . Los DEUTEROMYCETES son hongos que recuerdan a las etapas asexuales de ASCOMYCETES y BASIDIOMYCETES 361 . Se cree que los DEUTEROMICETES son ASCOMICETES o BASIDIOMICETES que han perdido su capacidad de producir ascas o basidios 362 . En particular, se considera que muchos de ellos derivan de los ASCOMICETES, debido al parecido existente entre los micelios y conidios de ambos grupos 363 . As, los acrvulos del Orden vi!ual MELANCONIALES son tambin caractersticos de un Orden de ASCOMICETES tambin llamado MELANCONIALES, del que se cree que han descendido estos DEUTEROMICETES en particular 364 . 351 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 352 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 353 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 354 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 355 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 356 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 357 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 358 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 359 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 360 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 361 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 362 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 363 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 42 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 2.".2. EPODUCCION SE-UAL. 2.".2.). GENEALIDADES. La reproduccin sexual, una importante fuente de variabilidad gentica, permite -a los hongos- adaptarse a nuevos entornos 365 . El proceso de reproduccin sexual, en los hongos, es -en cierto modo- nico 366 . Mientras que la divisin nuclear en otros eucariotas (animales, plantas y protistas) implica la disolucin y reforma de la membrana nuclear, en los hongos -durante el proceso- la membrana nuclear permanece intacta (aunque en algunas especies se pueden encontrar discontinuidades en su integridad) 367 . El ncleo del hongo se divide en punto medio, y los cromosomas diploides son separados mediante fibras del huso formado dentro del ncleo intacto 368 . El nucleolo usualmente tambin es retenido -y dividido- entre las clulas-hijas, aunque puede ser expulsado del ncleo, o puede dispersarse -aunque permaneciendo detectable- dentro del ncleo 369 . La reproduccin sexual -en los hongos- consiste en tres etapas secuenciales: plasmogamia, kaiogamia y meiosis 4*3 . Los cromosomas diploides son separados en dos clulas-hijas, cada una de las cuales contiene un conjunto nico de cromosomas (estado haploide) 371 . La plasmogamia, la fusin de dos protoplastos (el contenido de dos clulas), rene dos ncleos haploides compatibles 372 . En este punto, en la misma clula estn presentes dos tipos nucleares (una condicin que se califica como dicai)!ica), pero los ncleos todava no se han fundido 373 . El estado dicaritico que resulta de la plasmogamia suele ser una condicin prominente de los hongos, y 364 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 365 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 366 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 367 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 368 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 369 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 370 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 371 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 372 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 373 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 43 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 puede prolongarse durante varias generaciones 374 . La kariogamia resulta en la fusin de estos ncleos haploides, y en la formacin de un ncleo diploide (i.e., un ncleo que contiene dos conjuntos de cromosomas, uno de cada progenitor) 375 . La clula formada por kariogamia se denomina (igo!o 4*6 . En la mayora de los hongos, el zigoto es la nica clula -en todo el ciclo vital- que es diploide 377 . En los hongos inferiores, la kariogamia suele seguir casi inmediatamente a la plasmogamia; en los hongos ms evolucionados, sin embargo y temporalmente, la kariogamia est distanciada de la plasmogamia 378 . Una vez que la kariogamia ha tenido lugar, la meiosis (divisin celular que reduce el nmero de cromosomas a un conjunto por clula) suele seguir inmediatamente, y restaura la fase haploide 379 . Bien el ncleo haploide que resulta de la meiosis, o bien su progenie inmediata, suelen incorporarse en esporas denominadas meioespoas 4%3 . Los hongos emplean diferentes mtodos para juntar dos ncleos haploides compatibles (plasmogamia) 381 . Algunos producen clulas sexuales especializadas (gametos), que son liberados desde rganos sexuales diferenciados denominados game!angios 4%2 . En otros hongos dos gametangios entran en contacto, y los ncleos pasan del gametangio macho al gametangio hembra, asumiendo -as- la funcin de gametos 383 . En otros hongos, los gametangios mismos pueden fundirse para juntar sus ncleos 384 . Finalmente, algunos de los hongos ms avanzados no producen gametangios, sino que las hifas somticas (vegetativas) asumen la funcin sexual, entran en contacto, funden e intercambian ncleos 385 . 374 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 375 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 376 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 377 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 378 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 379 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 380 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 381 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 382 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 383 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 384 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 385 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 44 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 En este ltimo caso, los hongos presentan REPRODUCCION SEXUAL POR CONJUGACION, proceso en el que dos hifas haploides 386 de signo sexual opuesto se sitan de costado, para luego unirse 387 . Incluso despus de la conjugacin, los ncleos de las hifas -que son siempre haploides- no se fusionan inmediatamente 388 . En cambio, cada ncleo procedente de cada uno de los progenitores -a menudo, durante periodos muy largos- crece y se divide en el interior de las hifas 389 . Los ncleos hijos permanecen apareados, cada par formado por un ncleo descendiente de cada uno de los progenitores 390 . Una hifa que contiene pares de ncleos haploides -tanto si es evidente que proceden de progenitores distintos, como si no- se califica como DICARIOTICA, y un micelio compuesto por hifas de este tipo se califica como DICARIOTICO; pero si se puede demostrar que los ncleos de cada par son diferentes, el micelio de califica como HETEROCARIOTICO 391 . Si las hifas contienen slo ncleos sin aparear, entonces el micelio se califica como MONOCARIOTICO 392 . En la mayor parte de las/os Clases/Phyla fngicos, el estado dicaritico finaliza con la fusin de los ncleos para formar zigotos diploides 393 . No obstante, el estado diploide es sumamente efmero, puesto que el zigoto sufre -inmediatamente- una MEIOSIS 394 y de nuevo se restablece el estado haploide 395 . 386 Sus ncleos contienen un nico conjunto de cromosomas. 387 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 388 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 389 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 390 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 391 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 392 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 393 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 394 Una o dos divisiones nucleares, mediante las que el nmero de cromosomas se reduce a la mitad. 395 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 45 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Las hifas haploides -de signo sexual opuesto- as formadas, pueden fusionarse posteriormente, continuando el ciclo vital (con las fases dicariticas o sexuales) 396 . Los hongos en los que un nico individuo tiene tanto gametangios machos como hembras son hongos hermafroditas 397 . Raras veces individuos diferentes producen gametangios de sexos diferentes, uno macho y otro hembra 398 . Tales especies se denominan diicas 399 . Las especies diicas suelen producir rganos sexuales slo en presencia de un individuo del sexo opuesto 400 . 2.".2.).1. Clase CHYTIDIO!YCETES. Los componentes de la Clase CHYTRIDIOMYCETES tienen estadios sexuales 401 . Los gametos/clulas sexuales -que se unen para formar el zigoto- pueden ser iguales o diferentes; pero uno de ellos, como mnimo, es mvil 402 . Un tpico gameto mvil -zoospora o planogameto- de CHYTRIDIOMYCETE tiene un nico undulipodio liso posterior 403 . El zigoto se convierte en una estructura de reposo 404 . En algunas especies, esta estructura libera esporas resistentes, que germinan produciendo nuevos talos; en otras, el zigoto germina directamente y desarrolla un nuevo talo 405 . En los componentes del Orden CHYTRIDIALES, la reproduccin sexual se realiza por fusin de gametos iguales, de aspecto parecido a las zoosporas 406 . 396 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 397 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 398 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 399 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 400 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 401 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 402 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 403 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 404 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 405 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 406 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 46 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Los componentes del Orden BLASTOCLADIALES tienen reproduccin sexual por fusin de dos clulas undulipodiadas llamadas planogametos (en griego planos significa errante), que tienen el mismo aspecto que las zoosporas, y que se forman dentro de un esporangio de paredes gruesas 407 . Los planogametos pueden ser isgamos (i.e., de igual tamao y forma) o anisgamos (i.e., aunque bastante similares en forma, de tamao desigual) 408 . El Gnero Allomyces exhibe una alternancia de dos generaciones iguales 409 . En Allomyces, adems, una ferormona llamada SIRENINA -secretada por los gametos femeninos- atrae a los gametos masculinos (que nadan hacia los productores, y se fusionan con ellos) 410 . En los componentes del Orden MONOBLEPHARIDALES, reproduccin sexual mediante un gameto masculino mvil (anterozoide), que fertiliza un huevo diferenciado y no-mvil, dando lugar a una oospora de gruesas paredes 411 . 2.".2.).2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. Los componentes de la Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES presentan una forma de reproduccin muy similar al Orden CHYTRIDIALES de la Clase CHYTRIDIOMYCETES, pero con clulas mviles que llevan un nico flagelo con ramas laterales -a lo largo del eje central- cortas, en forma de peine 412 . Otros autores -sin embargo- precisan que su reproduccin es nicamente de tipo asexual, por medio de las zoosporas; y que la existencia de estadios sexuales, o de esporas resistentes, no ha sido confirmada 413 . En cualquier caso, del rgano reproductor o zoosporangio, emergen -a travs de unos tubos de salida- zoosporas 414 . 407 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 408 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 409 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 410 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 411 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 412 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 413 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 414 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 47 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Las zoosporas de los HIFOQUITRIDIOMICETES son activas nadadoras 415 . Cada una tiene un flagelo mastigonemado ("plumoso") de insercin apical, que puede moverse por medio de bruscos latigazos o por movimiento ondulante helicoidal. Las zoosporas nadan en busca de nuevos hospedadores o de fuentes alimenticias, y cada una de ellas tiene capacidad para producir un talo. 2.".2.).3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. Aunque los ciclos vitales de la mayora de las especies de la Clase PLASMODIOPHORMYCETES todava no se conocen con detalle, se cree que existen estadios sexuales y que la reproduccin sexual es funcional 416 . En general, el estado asimilativo es un plasmodio endoftico (i.e., que vive dentro del tejido de la planta), que se convierte en un grupo de zoosporangios (i.e., estructuras que producen esporas asexuales mviles) o en un gran nmero de pequeas esporas dotadas de pared 417 . 2.".2.).". Clase OO!YCETES. En los componentes de la Clase OOMYCETES, reproduccin sexual usualmente por contacto de gametangios (i.e., estructuras productoras de clulas sexuales o gametos) diferenciados, con ncleos del macho fertilizando huevos diferenciados, y dando lugar a oosporas de pared gruesa 418 . Aunque la reproduccin sexual est bien desarrollada en esta Clase, nunca intervienen gametos undulipodiados; en su lugar, en los extremos de las hifas vegetativas, se producen unas estructuras especializadas masculinas (anteridios) y femeninas (oogonios) 419 . El oogonio -normalmente- contiene unas pocas esferas de gran tamao, llamadas oosferas. A pesar de esta terminologa, en realidad las oosferas son vulos. Muchas oosferas son uninucleadas, pero tambin las hay multinucleadas (y -en este caso- reciben el nombre de oosferas compuestas). 415 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 416 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 417 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 418 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 419 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 48 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 La fertilizacin tienen lugar dentro del oogonio; cuando un anteridio entra en contacto con un oogonio, se forman unos tubos de fertilizacin que penetran en el tejido del oogonio, y los ncleos masculinos migran a travs de esos tubos. Despus de la fertilizacin, las oosferas se transforman en zigotos, desarrollan unas gruesas paredes quitinosas y pasan a ser resistentes a la desecacin y a la falta de alimentos. Estos zigotos reciben el nombre de oosporas, o -en algunos casos, por analoga con estructuras de los ZIGOMICETES (H01)- zigosporas. Las paredes de las oosporas son -normalmente- de color oscuro, y tienen unas pautas esculpidas caractersticas de cada especie. El !alo probablemente -o sin probablemente- diploide, con la meiosis teniendo lugar en los gametangios, justo antes de la formacin de los gametos 420 . En los miembros del Orden LAGENIDIALES, el oogonio (i.e., la estructura productora de huevos) tpicamente conteniendo un solo huevo 421 . En los componentes del Orden SAPROLEGNIALES, oogonios conteniendo uno o varios huevos libres 422 . En algunos OOMICETES, como los del Gnero ,apolegnia, una oospora puede germinar para formar -directamente- un nuevo talo 423 . Alternativamente, tambin puede - por meiosis, y dentro de la oospora- formar zoosporas haploides, que -despus de desprenderse de la oospora- pueden crecer y desarrollar nuevos talos; ello implicara que la fase haploide es la dominante en el ciclo vital 424 . En Achlya, una ferormona esteroide - denominada ANTHERIDIOL- induce la formacin de gametangios y atrae al macho hacia la hembra 425 . En los componentes del orden LEPTOMITALES, oogonio tpicamente conteniendo un nico huevo, que puede estar libre o embebido en periplasma (una capa perifrica de protoplasma) 426 . 420 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 421 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 422 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 423 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 424 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 425 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 426 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 49 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 2.".2.).#. Clase ZYGO!YCETES. En los componentes de la Clase ZYGOMYCETES, reproduccin sexual por conjugacin 427 o fusin de gametos, morfolgicamente similares pero -algunas veces- de tamao diferente, dando lugar a zigoesporas de paredes gruesas 428 . Unas hifas especiales, aparentemente de signo sexual opuesto y denominadas GAMETANGIOS, empiezan a crecer, dirigindose -la una hacia la otra- hasta que entran en contacto 429 . Los extremos de las hifas se engrosan, y los dos citoplasmas se mezclan 430 . Algunos ncleos -de cada uno de los progenitores- penetran en la abultada zona de contacto, que pronto se transforma en una ZIGOSPORA 431 de pared gruesa 432 . En este rgano tiene lugar la CARIOGAMIA (fusin nuclear), seguida por la meiosis y -finalmente- por la dispersin de las esporas haploides 433 . Los apaeamien!os de los ZIGOMICETES, ms que simples acoplamientos parecen ogas, debido a la gran cantidad de ncleos que se unen, fusionan (probablemente de dos en dos) y sufren meiosis 434 . En esta Clase, en la cual los gametangios no suelen diferenciarse estructuralmente, una compleja interaccin bioqumica -entre tipos conyugales- produce ACIDO TRISPORICO, una ferormona que induce la formacin de hifas areas especializadas 435 . Y un factor voltil -todava no identificado- provoca que los extremos de hifas areas de tipos conyugales opuestos se aproximen, y que se fundan 436 . En el Orden ZOOPAGALES, y en cuanto a la reproduccin sexual, unos gametangios en forma de maza (en este caso, clulas 427 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 428 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 429 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 430 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 431 Estructura resistente multinucleada de gran tamao (espora resistente), que resulta de la fusin de dos gametangios; ms estrictamente, debera de llamarse ZIGOSPORANGIO. 432 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 433 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 434 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 435 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 436 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 50 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 especiales -de las hifas- que actan como gametos) emergen de los restos del hospedador, se fusionan y forman zigosporas 437 . 2.".2.).$. Clase TICHO!YCETES. En los componentes de la Clase TRICHOMYCETES, reproduccin sexual, cuando la hay, como en la Clase ZYGOMYCETES (i.e., reproduccin sexual por fusin de gametos, morfolgicamente similares pero - algunas veces- de tamao diferente, dando lugar a zigosporas de paredes gruesas) 438 . Los componentes del Orden HERPELLALES pueden llevar a cabo reproduccin sexual 439 . 2.".2.).%. Clase ASCO!YCETES. En los componentes de la Clase ASCOMYCETES, reproduccin sexual mediante varios procedimientos que resultan en la produccin de meioesporas (ascoesporas) formadas mediante la formacin de clulas libres en estructuras en forma de saco (ascas), que son producidas desnudas o - ms tpicamente- estn ensambladas en cuerpos fructferos caractersticos cerrados o abiertos (ascocarpos) 440 . Los ASCOMICETES se diferencian, de los dems hongos, porque poseen una estructura reproductora microscpica que recibe el nombre de ASCA 441 . Un asca es una cpsula que se forma cuando se conjugan dos hifas de signos sexuales opuestos 442 . En el asca, las parejas de ncleos se fusionan, mezclando -temporalmente- sus conjuntos de cromosomas en un ncleo zigtico 443 . Este efmero ncleo zigtico experimenta una divisin reduccional por meiosis, produciendo cuatro nuevos ncleos haploides con el mismo nmero -pero con 437 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 438 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 439 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 440 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 441 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 442 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 443 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 51 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 distinta combinacin- de cromosomas que el ncleo de la hifa progenitora 444 . A continuacin, estos ncleos recin formados sufren una o dos divisiones mitticas, y a su alrededor se forma una pared celular que engloba - juntamente con algo de citoplasma- a cada uno de los ncleo producidos 445 . Estas clulas, formadas por meiosis y envueltas por una pared celular, son las ASCOSPORAS 446 . Alojadas en las ascas, al igual que los guisantes en sus vainas, y desprendindose cuando estn maduras, las ascosporas pueden viajar a grandes distancias, normalmente transportadas por el viento 447 . Si aterrizan en un lugar adecuado, en cuanto a nutrientes, germinan produciendo -por s solas- las nuevas hifas 448 . En algunas especies, las ascas son tan numerosas que su disposicin organizada forma una estructura fructfera visible, denominada ASCOCARPO 449 . En los componentes de la Subclase HEMIASCOMYCETIDAE, asca desnuda, formada por clulas individuales o en hifas "#3 ; y en cualquier caso, no producen ascocarpos o hifas ascgenas 451 . En los componentes del Orden PROTOMYCETALES, el asca est constituida por un saco de esporas (sinasca) 452 . En los componentes del Orden ENDOMYCETALES, el zigoto -o la clula nica- directamente transformada en asca 453 . Las clulas haploides se conjugan para formar un zigoto diploide, que sufre meiosis y forma un asca verdadera, la cual produce ascosporas en disposicin tetradrica (v. imagen C); y la germinacin de las ascosporas consiste - simplemente- en la produccin de algunas 444 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 445 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 446 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 447 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 448 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 449 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 450 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 451 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 452 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 453 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 52 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 nuevas clulas por gemacin (v. imgenes B y D) 454 . En los componentes del Orden TAPHRINALES, ascas producidos a partir de clulas ascgenas (i.e., que producen ascas) binucleadas, formadas a partir de las hifas a la manera de las clamidosporas (esporas de pared gruesa) 455 . En los componentes de la Subclase EUASCOMYCETIDAE, ascas -normalmente 456 - unitunicadas 457 (i.e., la pared del asca tiene una nica capa 458 ; o bien que las paredes -interior y exterior- del asca son ms o menos rgidas, y no se separan cuando las esporas son expulsadas 459 ); que surgen en diferentes tipos de ascocarpos 460 , o bien las ascas - generalmente- se desarrollan a partir de hifas ascgenas, las cuales -en muchos casos- se hallan incluidas en un verdadero ascocarpo 461 . En el Orden EUROTIALES, ascas -de globosas a aproximadamente ovales- que surgen tpicamente a diferentes niveles de la cleistoteca (ascocarpo completamente cerrado o estructura fructfera) 462 . En el Orden MICROASCALES, ascas evanescentes (i.e., que se deterioran rpidamente), que surgen a diferentes niveles en las peritecas (ascocarpos cerrados, con un poro en la parte superior) con ostiolos (la apertura del peritecio), o -algunas veces- una estructura en forma de cuello que termina en un poro 463 . En el Orden ONYGENALES, ascas formado en un ma(aedium (un cuerpo fructfero consistente en una masa polvorienta de esporas libres mezcladas con filamentos estriles, encerrada en un peidio o estructura con pared), evanescente, y que libera -las ascosporas- como una masa polvorienta entre filamentos estriles 464 . 454 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 455 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 456 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 457 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 458 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 459 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 460 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 461 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 462 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 463 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 464 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 53 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 En los componentes del Orden ERYSIPHALES, de una a varias ascas en una cleis!o!eca; si son ms de 1, en la madurez, en una capa basal 465 . Ascas$ de globosas a ampliamente ovaladas 466 . 'leis!o!ecas con apndices 467 . En los componentes del Orden MELIOLALES, ascas en capas basales en pei!ecas ostioladas y sin apndices 468 . En los componentes del Orden CHAETOMIALES, ascas -evanescentes- en capas basales en pei!ecas superficiales cuya superficie tiene pelos conspicuos, simples o ramificados, rectos o curvados 469 . En los componentes del Orden XYLARIALES, ascas persistentes, que nacen en una capa basal entre paafisis (estructuras alargadas que recuerdan a las ascas, pero que son estriles), que -al final- pueden gelatinizarse y desaparecer 470 . Pei!ecas con paredes oscuras, membranosas o como de carbn (la apariencia es de madera negra, quemada), con o sin es!oma (una estructura compacta en -o sobre- la que se forman las fructificaciones) 471 . Uno de los miembros de este Orden -2euospoa cassa- ha sido extensamente utilizado en estudios genticos y bioqumicos 472 . Desde 1920 hasta la dcada de los 40, los genticos y bioqumicos que estudiaron mutantes del moho rojo del pan 2euospoa, establecieron la teora de un gen un en(ima, lo que resulto en la fundacin de la gentica moderna 473 . En cada asca, los cuatro productos de la meiosis se dividen -a su vez- para dar ocho clulas, que permanecen fijas y ordenadas en una hilera segn su orden de aparicin 474 . Cada ascospora -en una de las ascas- puede ser extrada por orden, y puede ser cultivada para determinar su constitucin gentica 475 . La informacin as obtenida revela el comportamiento de los cromosomas durante una nica meiosis, y la posicin de los genes en los cromosomas 476 . 465 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 466 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 467 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 468 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 469 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 470 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 471 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 472 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 473 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 474 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 475 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 476 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 54 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Los componentes del Orden DIAPORTHALES desarrollan pei!ecas inmersas en el tejido de la planta o en un estroma, con sus largos ostiolos sobresaliendo 477 . Los pednculos ascales se gelatinizan, liberando las ascas de su fijacin basal 478 . En los componentes del Orden HYPOCREALES, ascas surgiendo en una capa basal, entre paafisis (estructuras alargadas que recuerdan a las ascas, pero que son estriles) apicales 479 . Pei!ecas y es!omas, cuando los hay, brillantemente coloreados; y, cuando est fresco, suaves, carnosos o encerados 480 . En los componentes del Orden CLAVICIPITALES, ascas con un pice grueso, penetrado por un canal central a travs del cual se expulsan las ascosporas septadas, en forma de filamento 481 . Pei!ecas inmersas en un es!oma que surge de un escleo!io (cuerpo dumien!e, que permite resistir condiciones ambientales desfavorables de temperatura y humedad) 482 . En los componentes del Orden CORYNELIALES, ascas en ascos!omas$ con ostiolos en forma de embudo cuando estn maduros 483 . En los componentes del Orden CORONOPHORALES, ascas en ascos!omas con aperturas irregulares o redondas, nunca con forma de embudo 484 . En los componentes del orden LABOULBENIALES, las ascosporas germinan directamente, dando estructuras fructferas de tamaos comprendidos entre 0,1 mm y 1 mm de dimetro, cuyo nmero de clulas es fijo para cada especie 485 . En los componentes del Orden OSTROPALES, ascas anoperculadas (sin poro terminal), construidas como en el Orden CLAVICIPITALES (i.e., Ascas con un pice grueso, penetrado por un canal central a travs del cual se expulsan las ascosporas) 486 . Ascosporas septadas, en forma de filamento 487 . El ascocarpo es una apo!eca en forma de lculo (ascocarpo 477 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 478 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 479 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 480 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 481 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 482 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 483 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 484 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 485 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 486 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 487 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 55 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 abierto, frecuentemente en forma de copa) 488 . En los componentes del Orden PHACIDIALES, el ascocarpo es una apo!eca inmersa en un es!oma negro, cuya parte superior se parte en forma estrellada o irregular cuando maduran las ascosporas 489 . En los componentes del Orden HELOTIALES, el ascocarpo es una apo!eca que lleva ascas anoperculadas, expuestas desde una fase temprana 490 . En los componentes del Orden PEZIZALES (que incluye los morels y los saddle fungi), el ascocarpo es una apo!eca que lleva ascas operculadas (con una tapadera engranada) por encima del suelo 491 . Las apo!ecas suelen ser grandes (entre los ms grandes y ms comnmente conocidos ASCOMYCETES estn los morels, y los saddle fungi), con forma de taza o de platillo, esponjosas, como la superficie de un cerebro animal, en forma de silla de montar, etc. 492 . En los componentes del Orden TUBERALES (que incluye las trufas), las ascas son globosas, aproximadamente ovaladas o en forma de clavo 493 . Los ascocarpos, mayoritariamente cerrados y que surgen debajo del suelo, son considerados como apo!ecas modificadas 494 . En los componentes de la Subclase LOCULOASCOMYCETIDAE, ascas bitunicadas 495 (la pared interior es elstica, y -cuando las esporas son liberadas- se expande mucho ms que la pared exterior 496 ), que surgen en ascoes!omas "0* o ascocarpos formados sobre una masa de tejido de sostn (denominada es!oma) 498 . En los componentes del Orden MYRIANGIALES, ascas que surgen -individualizadas- en lculos dispuestos a varios niveles en un es!oma ms o menos globoso 499 . En los componentes del Orden DOTHIDEALES, ascas que surgen en fascculos (racimos) 488 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 489 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 490 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 491 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 492 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 493 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 494 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 495 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 496 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 497 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 498 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 499 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 56 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 en un lculo que carece de elementos estriles 500 . En los componentes del Orden PLEOSPORALES, ascas que surgen en una capa basal entre pseudopaafisis #31 . En los componentes del Orden MICROTHYRIALES, es!oma aplanado, hemisfrico, abierto por un poro o desgarro; suele carecer de base 502 . Ascas que surgen entre pseudopaafisis #34 . En los componentes del Orden HYSTERIALES, es!oma en forma de barca, abierto mediante una hendidura longitudinal, lo que resulta en una especie de apo!eca #3" . Ascas que surgen entre pseudopaafisis #3# . La formacin de ascosporas, por fusin de hifas de distinto signo sexual, no es el nico medio de propagacin de los ASCOMICETES; de hecho, muchos de ellos han perdido todo vestigio de procesos sexuales, y la reproduccin asexual es universal en los miembros de este grupo, a pesar de que tengan -tambin- reproduccin sexual 506 . 2.".2.).&. Clase 'ASIDIO!YCETES. En los componentes de la Clase BASIDIOMYCETES, reproduccin sexual por fusin de hifas (somatogamia); fusin de un oidio con una hifa (oidizacion); o fusin de un spema!ium (una estructura masculina no-mvil -una especie de gameto- que vaca su contenido en una estructura femenina receptiva durante la plasmogamia) con una hifa especializada en la recepcin (espermatizacion), dando lugar a unas hifas dicariotas que eventualmente dan lugar a +asidios, bien individualizados en las hifas o en basidiocarpos de distinta forma 507 . Los componentes de la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE, normalmente tienen ms de un tipo de estructura productora de basidiosporas 508 . -asidios septados, o profundamente divididos, o surgiendo de 500 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 501 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 502 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 503 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 504 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 505 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 506 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 507 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 508 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 57 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 una teleutoespora o cyst 509 . Las basidioesporas suelen germinar por repeticin, gemacin, o produccin de conidia 510 . En los componentes del Orden TREMELLALES, cuerpos fructferos (basidiocarpos) bien formados, parecen costras corneas no evidentes cuando estn secas, pero -tras la lluvia- suelen aparecer como masas gelatinosas de colores brillantes a negro 511 . En los componentes del Orden UREDINALES, las hifas dicariotas producen teleutoesporas (esporas dumien!es de pared gruesa), que son parte del aparato basidial 512 . El aparato basidial consiste en una teleutospora (probasidio) de pared gruesa, que o bien da lugar a un tubo tetracelular (metabasidio) sobre el que surgen las basidioesporas, o bien -el mismo- se convierte en cuatro clulas y produce -directamente- basidioesporas 513 . Las basidioesporas se descargan por estimulacin mecnica 514 . En los componentes del orden USTILAGINALES, llamados tizones porque las masas de esporas (soros) suelen ser negras y pulvosas 515 . Las hifas dicariotas producen teleutoesporas (esporas dumien!es de pared gruesa), que son parte del aparato basidial 516 . El aparato basidial consiste en una teleutoespora de pared gruesa (probasidio), que -tras la germinacin- da lugar a un tubo (metabasidio) septado (pero nunca dolipore) o no, que lleva las basidioesporas 517 . Las basidioesporas, que no necesitan descargase por estimulacin mecnica, suelen germinar por gemacin o por fusin, y entonces producen un tubo germinal micelial 518 . De los componentes de la Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, la mayora producen grandes y conspicuos cuerpos fructferos, que llevan -las esporas (normalmente 509 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 510 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 511 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 512 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 513 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 514 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 515 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 516 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 517 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 518 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 58 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 cuatro 519 )- en basidios 520 . Los basidios estn individualizados, son cilndricos o en forma de maza 521 , y no estan septados 522 . Las basidiosporas, que pueden -o no- descargarse por estimulacin mecnica, germinan directamente en un micelio 523 . Para los autores que consideran la Clase HOMOBASIDIOMICETES del Phylum BASIDIOMICETES/BASIDIOMYCOTA, en la Subclase HIMENOMICETES los basidios se hallan sostenidos por una estructura bien desarrollada -el HIMENIO- que esta abierta al exterior durante la formacin de las basidiosporas 524 . Y en la Subclase GASTEROMICETES, las esporas maduran dentro de una estructura englobante llamada BASIDIOCARPO, de la que son expulsadas slo cuando el cuerpo fructfero se descompone o desgarra 525 . Los componentes del Orden EXOBASIDIALES carecen de basidiocarpos; y los basidios se producen en una capa de la superficie de plantas vasculares parasitadas 526 . Los componentes del Orden POLYPORALES tienen basidiocarpos; y los basidios surgen de diferentes maneras, pero raramente en agallas 527 . En todos ellos, los basidios se hallan sostenidos por una estructura bien desarrollada -el HIMENIO- que esta abierta al exterior durante la formacin de las basidiosporas 528 . Muchos de estos hongos producen sus esporas en grandes cuerpos fructferos leosos, como los +acke!&shelf fungi. Entre los esporforos ms grandes estn los de los hongos bracket; no son raros los +acke! fungi con un dimetro de ms de 40 cm 529 . En los componentes del Orden AGARICALES, los basidios se producen en capas/himenios #43 $o se hallan sostenidos por una estructura bien desarrollada -el HIMENIO- que esta abierta al exterior durante la formacin de las 519 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 520 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 521 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 522 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 523 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 524 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 525 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 526 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 527 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 528 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 529 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 530 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 59 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 basidiosporas 531 , sobre la cara interior de cuerpos fructferos -basidiocarpos- carnosos, en tubos (boletos) o en agallas (setas) 532 . En las setas con poros, como las del Gnero -ole!us (p.ej., -ole!us chysen!eon$ en las imgenes A, B y C; en general, se comprende los boletos, como el boleto comestible, el boleto bovino, el boleto anillado o el boleto de Satans), los basidios estn alineados en el interior de unos tubos que finalizan en los poros exteriores 533 . En las setas con lminas, los basidios se sitan sobre la superficie inferior de la lmina 534 . Entre los esporforos ms grandes estn los de las setas; algunas setas alcanzan un dimetro de 20-25 cm, y una altura de 25- 30 cm 535 . En los componentes del Orden HYMENOGASTRALES, basidiocarpos subterrneos o sobre la superficie (pero casi siempre enterrados en humus), que permanecen cerrados, y cuyo interior (gleba) se desintegra en una masa viscosa que contiene las esporas 536 . En los componentes del Orden LYCOPERDALES, gleba seca y pulvurienta en la madurez, compuesta por esporas (plidas y pequeas) y un capilli!ium bien desarrollado 537 . Entre los esporforos ms grandes estn los de los puff+alls, con un dimetro de ms de 40 cm; de hecho, los puff+alls ms grandes registrados medan 150 cm de dimetro 538 . El nmero de esporas dentro de tales gigantes suponen varios billones 539 . Los componentes del Orden SCLERODERMATALES son puffballs con un peridio duro, que envuelve una gleba seca y pulvurienta, compuesta por esporas grandes y oscuras y algn capillitium 540 . En los componentes del Orden PHALLALES, gleba viscosa y ftida en la madurez, expuesta en un receptculo alargado o en forma de red 541 . En los componentes del Orden NIDULARIALES, la gleba est separada en cmaras, que se dotan de paredes gruesas, lustrosas y 531 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 532 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 533 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 534 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 535 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 536 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 537 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 538 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 539 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 540 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 541 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 60 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 duras, dando lugar a los peridiolos (como huevos), que son evidentes dentro de un basidiocarpo en forma de copa o de globo; el conjunto, en la madurez, parece un nido de pjaro 542 . 2.".2.).(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. Aunque no tienen la tpica sexualidad meitica, algunos hongos de la Clase vi!ual DEUTEROMICETES presentan un ciclo parasexual 543 . En el laboratorio se pueden obtener micelios recombinados, con distintos caracteres genticos, por fusin de dos hifas de organismos diferentes 544 . De estas hifas, y mediante procesos que todava no estn claros, aparece una nueva y persistente descendencia formada por un verdadero cruzamiento sexual 545 . Este proceso parasexual no incluye la existencia de hifas especializadas 546 . 2.".2.1. INCO!PATI'ILIDAD. Muchos hongos producen rganos masculinos y femeninos diferenciados en el mismo !alo, pero no tiene lugar una auto- fertilizacin porque sus rganos sexuales son incompatibles 547 . Tales hongos requieren la presencia de !alos de diferentes tipos conyugales (ma!ing !ypes) para que tenga lugar la fusin sexual 548 . La forma ms simple de este mecanismo ocurre en hongos en los que hay dos tipos conyugales, que suelen designarse + y - (o A y a); y los gametos producidos por un tipo de !alo son compatibles slo con gametos producidos por el otro tipo 549 . A tales hongos se les suele calificar como he!eo!7licos ##3 . 542 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 543 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 544 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 545 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 546 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 547 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 548 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 549 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 550 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 61 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Muchos hongos, sin embargo, son homo!7licos; i.e., los rganos sexuales producidos por un nico !alo son autocompatibles, y no se necesita un segundo !alo para la reproduccin sexual 551 . Algunos de los hongos ms complejos (e.g., setas) no desarrollan rganos sexuales diferenciados; ms bien, la funcin sexual es llevada a cabo por sus hifas somticas, que unen y juntan ncleos compatibles en preparacin para la fusin 552 . En estos hongos se encuentra homotalismo y heterotalismo, y pasa lo mismo en aquellos en los que los rganos sexuales son fcilmente distinguibles 553 . La compatibilidad -en consecuencia- se refiere a una diferenciacin fisiolgica, mientras que el sexo se refiere a una diferenciacin morfolgica (estructural); los dos fenmenos, aunque relacionados, no son sinnimos 554 . 2.".2.2. *EO!ONAS SE-UALES .HO!ONAS/. En los hongos, la formacin de rganos sexuales suele estar inducida por sustancias orgnicas especficas 555 . Aunque se les llam homonas se5uales cuando fueron descubiertas, estas sustancias orgnicas -actualmente- se consideran feomonas (i.e., sustancias qumicas producidas por uno de los intervinientes para provocar una respuesta sexual en el otro) 556 . En Allomyces (Gnero del Orden BLASTOCLADIALES de la Clase CHYTRIDIOMYCETES), una ferormona llamada SIRENINA -secretada por los gametos femeninos- atrae a los gametos masculinos (que nadan hacia los productores, y se fusionan con ellos) 557 . En Achlya (Gnero del Orden SAPROLEGNIALES de la Clase OOMYCETES), una ferormona esteroide -denominada ANTHERIDIOL- induce la formacin de gametangios y atrae al macho hacia la hembra 558 . 551 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 552 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 553 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 554 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 555 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 556 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 557 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 558 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 62 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 En la Clase ZYGOMYCETES, en la cual los gametangios no suelen diferenciarse estructuralmente, una compleja interaccin bioqumica -entre tipos conyugales- produce ACIDO TRISPORICO, una ferormona que induce la formacin de hifas areas especializadas 559 . Un factor voltil -todava no identificado- provoca que los extremos de hifas areas de tipos conyugales opuestos se aproximen, y que se fundan 560 . En las levaduras (Clase ASCOMYCETES y Clase BASIDIOMYCETES), las ferormonas son pptidos pequeos 561 . 2.#. CICLO ,ITAL. 2.#.). GENEALIDADES. Los hongos, usualmente, se reproducen tanto sexual como asexualmente 562 . El ciclo asexual produce mitoesporas, y el ciclo sexual produce meioesporas 563 . Incluso aunque ambos tipos de esporas son producidos por el mismo micelio, tienen forma muy diferente y se distinguen fcilmente (v. 1.2.2. ESPOROFOROS Y ESPORAS) 564 . La fase asexual suele preceder a la fase sexual, en el ciclo vital; y puede repetirse, con cierta frecuencia, antes de que tenga lugar la fase sexual 565 . Algunos hongos se diferencian por carecer de una u otra de tales fases; algunos slo se reproducen sexualmente (exceptuando la fragmentacin, que es comn en la mayora de los hongos), y muchos slo asexualmente 566 . En el ciclo vital de un hongo que se reproduce sexualmente, se alterna una fase haploide con una fase diploide 567 . La fase haploide termina con la fusin nuclear, y la fase diploide comienza con la formacin del zigoto (la clula diploide resultante de la fusin de dos clulas sexuales haploides) 568 . El nmero haploide de cromosomas se restaura mediante una clase especial de divisin 559 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 560 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 561 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 562 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 563 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 564 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 565 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 566 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 567 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 568 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 63 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 nuclear, denominada meiosis o divisin reductora; y entonces se inicia la fase haploide, que produce los gametos 569 . En la mayora de los hongos, todas las estructuras son haploides excepto el zigoto; y la fusin nuclear tiene lugar a la vez que la formacin del zigoto, y la meiosis sigue inmediatamente 570 . Slo en el moho acutico Allomyces (Gnero del Orden BLASTOCLADIALES de la Clase CHYTRIDIOMYCETES), y en unos pocos Gneros relacionados y en algunas levaduras, esta establecida la alternancia de un !alo haploide con un !alo diploide 571 . En la Clase OOMYCETES el !alo es diploide, y la meiosis tiene lugar justo antes de la formacin de los gametos 572 . En los hongos superiores, entre la fase haploide y la fase diploide -del ciclo vital- se intercala una tercera condicin 573 . En estos hongos, la plasmogamia (fusin de los contenidos celulares de dos hifas, pero no de los dos ncleos haploides) resulta en hifas dicariticas en las que cada clula contiene dos ncleos haploides, uno de cada progenitor 574 . Eventualmente, el par de ncleos se funde para formar el ncleo diploide y -as- el zigoto 575 . En la Clase BASIDIOMYCETES, la Clase ms avanzada de hongos, las clulas binucleadas se dividen sucesivamente y dan lugar a un micelio binucleado, que es la fase asimilativa principal del ciclo vital 576 . Este micelio binucleado es el que virtualmente forma los +asidios, los cuerpos fructferos pedunculados en los que -antes de la formacin de las basidiosporas- tiene lugar la fusin nuclear y la meiosis 577 . Algunos hongos presentan el fenmeno de paase5ualidad, en el cual tiene lugar procesos comparables a la plasmogamia, kariogamia y meiosis, pero no lo hacen en un tiempo especfico o en un punto especfico del ciclo vital del organismo 578 . 569 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 570 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 571 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 572 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 573 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 574 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 575 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 576 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 577 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 578 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 64 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 La parasexualidad se caracteriza por la prevalencia de la he!eokaiosis en un micelio (i.e., la presencia, uno junto a otro, de ncleos de diferente composicin gentica) 579 . Aunque no tienen la tpica sexualidad meitica, algunos DEUTEROMICETES presentan un ciclo parasexual 580 . En el laboratorio se pueden obtener micelios recombinados, con distintos caracteres genticos, por fusin de dos hifas de organismos diferentes 581 . De estas hifas, y mediante procesos que todava no estn claros, aparece una nueva y persistente descendencia formada por un verdadero cruzamiento sexual 582 . Este proceso parasexual no incluye la existencia de hifas especializadas 583 . 2.#.1. Clase CHYTIDIO!YCETES. Muchos de los componentes de la Clase CHYTRIDIOMYCETES tienen ciclos vitales complejos, con varias vas alternativas de desarrollo 584 . Los gametos/clulas sexuales -que se unen para formar el zigoto- pueden ser iguales o diferentes; pero uno de ellos, como mnimo, es mvil 585 . Un tpico gameto mvil -zoospora o planogameto- de CHYTRIDIOMYCETE tiene un nico undulipodio liso posterior 586 . El zigoto se convierte en una estructura de reposo 587 . En algunas especies, esta estructura libera esporas resistentes, que germinan produciendo nuevos talos; en otras, el zigoto germina directamente y desarrolla un nuevo talo 588 . 579 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 580 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 581 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 582 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 583 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 584 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 585 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 586 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 587 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 588 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 65 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 -las!ocladiella emesonii, del Orden BLASTOCLADIALES por ejemplo, produce zoosporas que tienen tres opciones distintas de desarrollo: una zoospora puede formar un talo normal, incoloro; o puede formar un talo rgido y resistente, de color oscuro; o puede producir un diminuto talo, que libera una nica zoospora. La opcin escogida depende de la cantidad de alimento, de la humedad y del dixido de carbono del medio; y estos factores, recprocamente, se relacionan con el grado de aglomeracin de los QUITRIDIOMICETES 589 . En el desarrollo del esporangio incoloro de -las!ocladiella emesonii, en condiciones experimentales, despus de 18 horas transcurridas desde que fue aadida agua a un pequeo esporangio seco inicial, se produce una protuberancia y aparecen rizoides; despus de 36 horas, el protoplasma ha migrado hacia la clula anterior, que se transforma en esporangio; despus de 83 horas, el esporangio se ha endurecido, y se empiezan a diferenciar las zoosporas a partir de los ncleos cenocticos de su interior. Las zoosporas de -las!ocladiella emesonii presentan una extraa caracterstica, observable al M.O.: todos los ribosomas de la clula se hallan empaquetados en una estructura rodeada por una membrana, que recibe el nombre -la estructura- de cpsula nuclear, que se dispone -la estructura- adyacente al ncleo, y cuyo significado -de la disposicin- es desconocido. En los componentes del Orden MONOBLEPHARIDALES, los planogametos masculinos son expulsados por una porcin especializada del talo, llamada gametangio masculino o anteridio 590 . Otras hifas especializadas -del talo- producen el gametangio femenino u oogonio, rodeado por una pared celular. En su interior, el protoplasma se diferencia en una oosfera uninucleada (nombre sofisticado para lo que -en realidad- es un vulo), un gameto de gran tamao, no undulipodiado y prcticamente inmvil, que es fertilizado por un gameto mvil (el planogameto). El zigoto se endurece, y forma una estructura tradicionalmente mal-llamada zoospora, en la que se efecta la meiosis. 589 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 590 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 66 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 La zoospora germina, produciendo las hifas del micelio. Presumiblemente, estas hifas del micelio son haploides. La masa vegetativa continua su desarrollo, hasta que o bien produce esporangios que liberan zoosporas asexuales, o bien se diferencia en gametangios femeninos y masculinos. En la especie 8ono+lephais polymofa, el mismo talo -que, en determinadas condiciones de temperatura, produce esporangios asexuales- es capaz de producir gametangios masculinos y femeninos a temperaturas ligeramente superiores. 2.#.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. Los detalles de los ciclos vitales de muchos HYPHOCHYTRIDIOMYCETES no se conocen bien, debido -en parte- a la dificultad de su observacin 591 . En cualquier caso, del rgano reproductor o zoosporangio, emergen -a travs de unos tubos de salida- zoosporas 592 . Las zoosporas de los HYPHOCHYTRIDIOMYCETES son activas nadadoras 593 . Cada una tiene un flagelo mastigonemado ("plumoso") de insercin apical, que puede moverse por medio de bruscos latigazos o por movimiento ondulante helicoidal. Las zoosporas nadan en busca de nuevos hospedadores o de fuentes alimenticias, y cada una de ellas tiene capacidad para producir un talo. Hyphochy!ium ca!enoides, por ejemplo, se desarrolla -principalmente- sobre polen de conferas, y los estadios de su ciclo vital se producen en el interior de granos de polen vacos (v. imgenes A, B y D). Al respecto, el HYPHOCHYTRIDIOMYCETE mejor conocido es 9hi(idiomyces apophysa!us, un parsito -como hemos sealado- de hongos acuticos (p.ej., de los del Gnero ,apolegna, aqu de la Clase OOMYCETES). Despus de que las zoosporas de 9hi(idiomyces (v. imagen C) han penetrado en la clula hospedadora, pierden sus flagelos y toman una forma redondeada. No se dividen, sino que germinan, produciendo un tubo germinativo que va introducindose en el hospedador. 591 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 592 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 593 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 67 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 En una fase ms avanzada de crecimiento, el tubo se divide, formando un sistema ramificado de rizoides que se extienden por el tejido del hospedador. Entre los rizoides y la superficie del hospedador se desarrolla un abultamiento, que se transforma en una cavidad llamada la apfisis del esporangio. El esporangio crece en un extremo de la apfisis, y -cuando ha alcanzado un tamao determinado- forma una papila (protuberancia con un agujero en el medio) que se transformar en un tubo de salida. En el esporangio se produce una serie de divisiones nucleares, con el resultado de la formacin de una masa plasmodial. Esta masa de protoplasma multinucleado pasa a travs del tubo de salida, emergiendo al exterior. Entonces, se subdivide en una serie de zoosporas individuales, que presentan un undulipodio dirigido hacia delante. Las zoosporas se alejan, nadando, para comenzar un nuevo ciclo vital. 2.#.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. Aunque los ciclos vitales de la mayora de las especies de PLASMODIOPHOROMYCETES todava no se conocen con detalle, se cree -como he indicado- que existen estadios sexuales y que la reproduccin sexual es funcional 594 . En general, el estado asimilativo es un plasmodio endoftico (i.e., que vive dentro del tejido de la planta), que se convierte en un grupo de zoosporangios (i.e., estructuras que producen esporas asexuales mviles) o en un gran nmero de pequeas esporas dotadas de pared. Las clulas mviles poseen, en posicin anterior, dos flagelos undulipodiales desiguales 595 . En cualquier caso, el ciclo mejor conocido es el de Plasmodiophoa +assicae (v. imagen C) 596 . Un quiste uninucleado germina al entrar en contacto con una planta adecuada, y produce zoosporas primarias, con dos flagelos de longitud desigual.Cuando la zoospora se desplaza, dirige el flagelo corto hacia adelante, mientras que el de mayor longitud es arrastrado por detrs. 594 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 595 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 596 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 68 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Esta zoospora primaria penetra en las clulas del organismo hospedante, donde cada zoospora se reproduce -por divisiones binarias- formando un pequeo plasmodio primario. Este plasmodio primario se fragmenta en segmentos uninucleados, llamados esporangios secundarios, en los que cada ncleo -entonces, y por mitosis- se divide para producir cuatro zoosporas secundarias, muy similares a las zoosporas primarias. Las zoosporas secundarias salen -del plasmodio- a travs de un orificio en su pared, o por un tubo formado por el propio plasmodio, y se dirigen al suelo. Se cree que las zoosporas secundarias -en el suelo- se transforman en gametos, y se fusionan por pares. En cualquier caso, tras un periodo de permanencia en el suelo, las zoosporas vuelven a infectar - la planta- por sus races. En el interior de las clulas infectadas, y tras varias divisiones nucleares, las zoosporas producen un plasmodio secundario (v. imagen A), que crece y se alimenta. A medida que este plasmodio secundario se desarrolla, sus ncleos van siendo menos apreciables, debido -probablemente- a cambios en la funcin y morfologa de los nucleolos. Despus de lo que parecen ser dos divisiones meiticas de los ncleos, el plasmodio secundario se segmenta en quistes uninucleados, en el interior de cada uno de los cuales se forma una espora. Las paredes celulares de los quistes carecen -aparentemente- de celulosa, pero pueden permanecer viables - en los suelos- durante aos antes de encontrar una planta adecuada y empezar su ciclo vital de nuevo. 2.#.". Clase OO!YCETES. 2.#.#. Clase ZYGO!YCETES. 2.#.$. Clase TICHO!YCETES. 2.#.%. Clase ASCO!YCETES. 2.#.&. Clase 'ASIDIO!YCETES. La mayora de los BASIDIOMYCETES pasan por tres estados de desarrollo 597 . En esta Clase BASIDIOMICETES, la Clase ms avanzada de hongos, las clulas binucleadas se dividen sucesivamente y dan lugar a un micelio binucleado, que es la 597 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 69 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 fase asimilativa principal del ciclo vital 598 . Este micelio binucleado es el que virtualmente forma los +asidios, los cuerpos fructferos pedunculados en los que tiene lugar -antes de la formacin de las basidiosporas- la fusin nuclear y la meiosis 599 . Las meiosporas (basidiosporas) surgen en los +asidios 633 . En primer lugar, la basidiospora germina y se desarrolla para formar un micelio primario, que es monocaritico y carece de septos 601 . Ms adelante, se forman septos que dividen -a la hifa- en segmentos uninucleados 602 . Dos segmentos de hifas compatibles (i.e., de signo sexual opuesto) se conjugan 603 . A menudo, estas hifas han sido producidas por la misma basidiospora 604 . Esta capacidad de autofertilizacin recibe el nombre de HOMOTALISMO 605 . Tras la fusin de las hifas, se desarrolla un micelio secundario, que constituye el estado dicaritico del BASIDIOMICETE 606 . La dicariosis, fase en la que cada segmento de las hifas tiene una pareja de ncleos, es sumamente frecuente en esta Clase 607 1 Si los ncleo proceden de progenitores distintos (i.e., de hifas desarrolladas de distintas basidiosporas), el estado de la hifa recibe el nombre de HETEROCARIOTICO 608 . Esta situacin es anloga al intervalo que hay entre la fusin citoplsmica, del vulo y el espermatozoide en los animales, y la fusin de sus ncleos 609 . 598 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 599 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 600 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 601 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 602 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 603 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 604 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 605 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 606 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 607 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 608 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 609 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 70 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Los micelios dicariticos y heterocariticos crecen por divisin simultnea de los dos ncleos en un segmento de la hifa, con la subsiguiente formacin de un nuevo septo 610 . Para asegurar que cada nuevo segmento contenga un ncleo descendiente de cada uno de los progenitores, se forma una conexin lateral en forma de asa, a travs de la cual -y antes de que se forme el nuevo septo- pasa uno de los cuatro ncleos y se dirige hacia el otro lado del segmento 611 . El resultado es el cambio del orden de los ncleos 612 . Y cuando se forma un nuevo septo, los ncleos -a cada lado del septo- son de diferentes orgenes parenterales 613 . El micelio terciario est representado por los tejidos que forman, las hifas dicariticas, durante la gnesis de las basidiosporas 614 . Estos tejidos pueden formar cuerpos fructferos complejos, como las setas y las estructuras gelatinosas de algunos hongos, o -simplemente- producir unas protuberancias fructferas (que son observables, a menudo, en los vegetales infectados por las royas o los tizones) 615 . 2.#.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. Aunque no tienen la tpica sexualidad meitica, algunos DEUTEROMICETES presentan un ciclo parasexual 616 . En el laboratorio se pueden obtener micelios recombinados, con distintos caracteres genticos, por fusin de dos hifas de organismos diferentes 617 . De estas hifas, y mediante procesos que todava no estn claros, aparece una nueva y persistente descendencia formada por un verdadero cruzamiento sexual 618 . 610 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 611 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 612 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 613 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 614 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 615 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 616 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 617 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 618 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 71 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Este proceso parasexual no incluye la existencia de hifas especializadas 619 . 2.$. CECI!IENTO. Bajo condiciones ambientales favorables, las esporas fngicas germinan y forman hifas 623 . Durante este proceso, la espora absorbe agua a travs de su pared, el citoplasma de activa, tiene lugar la divisin nuclear, se sintetiza ms citoplasma, y - de la pared de la espora- surge un tubo germinal, envuelto por la misma pared que se forma conforme el tubo crece 621 . La hifa puede -en un sentido amplio- dividirse en tres regiones 622 : * La ZONA APICAL, de cerca de 5-10 m de longitud. * La REGION SUBAPICAL, que se extiende unos 40 m por detrs de la anterior, que es rica en componentes citoplsmicos como ncleos, aparato de GOLGI, ribosomas, mitocondrias, retculo endoplsmico y vesculas, pero que carece de vacuolas. * La ZONA DE VACUOLACION, que se caracteriza por la presencia de muchas vacuolas y por la acumulacin de lpidos. El crecimiento de las hifas tiene lugar casi exclusivamente en la zona apical (i.e., en el purito extremo) 623 . Esta es la regin donde la pared celular se extiende continuamente, para producir un largo tubo de la hifa 624 . El citoplasma, en la zona apical, esta lleno con numerosas vesculas 625 . Estas estructuras en forma de burbujas suelen ser demasiado pequeas como para ser vistas con un MO, pero son claramente visibles con ME 626 . En los hongos superiores (de las Clases ASCOMYCETES y BASIDIOMYCETES), las vesculas apicales pueden observarse con un MO equipado con contraste de fase, y aparecen como un punto redondo con lmites difusos; este cuerpo es universalmente conocido por su nombre alemn, ,pi!(enk:pe, y su posicin determina la direccin del crecimiento de una hifa 627 . 619 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 620 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 621 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 622 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 623 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 624 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 625 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 626 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 627 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 72 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 El extremo creciente eventualmente da lugar a una ramificacin, lo que supone el comienzo de un micelio ramificado 628 . Los extremos crecientes que entran en contacto con hifas vecinas suelen fusionarse con ellas, formando una red hifal 629 . En tal sistema de crecimiento vigoroso, el citoplasma est en continuo movimiento, fluyendo hacia los extremos crecientes 630 . Eventualmente, las hifas ms vie;as se vacuolan enormemente, llegando a vaciarse de citoplasma 631 . Todas las porciones vivas de un !alo son potencialmente capaces de crecer 632 . Si una pieza pequea de micelio es ubicada en condiciones favorables al crecimiento, se desarrolla en un nuevo !alo, aunque no se incluyan extremos crecientes en la porcin cortada 633 . En laboratorio, los hongos suelen propagarse -sobre una capa de agar nutriente slido- inoculando tanto esporas como fragmentos de micelio 634 . El crecimiento de un micelio septado (i.e., con paredes entre clulas adyacentes) supone la formacin de nuevos sep!os en las hifas jvenes 635 . Los sep!os se forman por el crecimiento anular -de la pared de la hifa- hacia el centro, hasta que el sep!os est completo 636 . En los hongos superiores, el sep!o deja de crecer antes de completarse; el resultado es un poro central a travs del cual fluye el citoplasma, establecindose -as- una conexin orgnica a lo largo del !alo 637 . Un hongo individual es potencialmente inmortal, dado el continuo crecimiento de los extremos mientras las condiciones sean favorables 638 . Es posible que, en lugares tranquilos, existan micelios que han crecido continuamente durante miles de aos 639 . 628 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 629 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 630 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 631 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 632 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 633 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 634 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 635 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 636 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 637 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 638 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 639 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 73 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 En ciertas especies, las ramificaciones de las hifas del extremo del micelio -a intervalos- se organizan en elaborados tejidos que externamente se desarrollan como setas 640 . Tales crculos de setas se conocen como anillos&cculos de hadas, porque -en la Edad Media- se crea que representaban los rastros de hadas danzantes 641 . El anillo/crculo seala la periferia de una enorme colonia fngica, que -si no se altera- continuar produciendo crculos ms amplios ao tras ao 642 . Las partes ms viejas de las hifas mueren y se descomponen, liberando nitrgeno y otros nutrientes al suelo 643 . 2.%. NUTICION. 2.%.). GENEALIDADES. Casi todos los hongos 644 son AEROBIOS 645 , y todos ellos son HETEROTROFOS 646 . A diferencia de las plantas verdes, que usan el dixido de carbono y la luz como fuentes -respectivamente- de carbono y energa, los hongos satisfacen esos dos requerimientos asimilando materia orgnica preformada 647 . Los carbohidratos son la fuente de nutrientes preferida, y los hongos pueden -rpidamente- absorber y metabolizar una variedad de carbohidratos solubles, como la glucosa, xilosa, sucrosa y fructosa; pero tambin estn caractersticamente bien equipados para usar carbohidratos insolubles como almidones, celulosa, hemicelulosas y lignina (aunque para hacer esto, primero, deben digerir estos polmeros extracelularmente) 648 . Los hongos saprobiticos/saprobios/sapro- fitos obtienen su alimento a partir de materia orgnica muerta 649 . 640 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 641 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 642 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 643 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 644 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 645 Que requieren oxgeno gaseoso. 646 Organismos que obtienen C y energa de los compuestos orgnicos producidos por los auttrofos (i.e., de los organismos que crecen y sintetizan compuestos orgnicos a partir de compuestos inorgnicos, usando la energa derivada del sol o la derivada de la oxidacin de compuestos inorgnicos). 647 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 648 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 74 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Los hongos parsitos obtienen su alimento de organismos vivos (principalmente plantas, aunque tambin de otros hongos, de invertebrados y de vertebrados), causando -a veces- enfermedades 650 . Los hongos no ingieren su alimento, sino que lo absorben 651 . Los hongos obtienen su alimento mediante la accin de enzimas (catalizadores biolgicos) secretados en la superficie sobre la que crecen; los enzimas digieren el alimento, que -entonces- es absorbido directamente a travs de las paredes de las hifas 652 . La podredumbre de las frutas, como duraznos o ctricos almacenados, pone de manifiesto este fenmeno, en el cual las partes infectadas estn reblandecidas por la accin de los enzimas fngicos 653 . En la podredumbre marrn de los duraznos, el rea reblandecida es tpicamente ms grande que el rea realmente invadida por las hifas; la periferia de la mancha marrn ha sido reblandecida por enzimas que actan ms all del micelio invasor 654 . El alimento debe entrar -en las hifas- en solucin, y -puesto que la mayora de los hongos no tiene rganos absorbentes especiales- toda la superficie del micelio es capaz de tomar los materiales disueltos en el agua 655 . Algunos hongos -sin embargo- producen hifas especiales en forma de raz, denominadas i(oides, que fijan el !alo a la superficie de crecimiento y - probablemente- tambin absorben alimentos 656 . Muchos hongos parsitos estn incluso ms especializados, produciendo rganos absorbentes especiales llamados haus!oia 657 . 649 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 650 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 651 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 652 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 653 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 654 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 655 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 656 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 657 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 75 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 En algunas especies del PR25 HIFOQUITRIDIOMICETES, la LISINA se sintetiza por la va aminoadpica, igual que lo hacen los Reinos HONGOS y ANIMAL; en otras, se sintetiza LISINA segn la va del ACIDO DIAMINOPIMELICO, igual que ocurre en el caso de PR26 QUITRIDIOMICETES, y en los Reinos MONERA y PLANTAS 658 . Pero en el Captulo/Apartado dedicado a este PR26 QUITRIDIOMICETES se indica que "del mismo modo <ue !odos los miem+os del eino de los hongos$ y <ue algunos hifo<ui!idiomice!es (Phylum P=2#)$ los <ui!idiomice!es sin!e!i(an el amino7cido lisina seg>n la va aminoadpica1 O!os po!oc!is!as con caac!es!icas f>ngicas (como los es!an!es hifo<ui!idiomice!es y los oomice!es$ Phylum P=2*) u!ili(an la va del 7cido diaminopim?lico" 659 . 2.%.).1. Clase CHYTIDIO!YCETES. La mayora de los CHYTRIDIOMYCETES son hongos microscpicos saprobios/sapr- fitos o parsitos (sobre algas, otros hongos o -menos frecuentemente- plantas con flores), que viven en el suelo o en aguas dulces 660 . Su crecimiento y alimentacin sigue el modelo fngico: extienden unas delgadas hifas o rizoides hacia el interior de sus hospedadores vivos, o en restos orgnicos en descomposicin, y -tras segregar unos enzimas digestivos- absorben los nutrientes producidos 661 . Algunos CHYTRIDIOMYCETES son patgenos de plantas superiores 662 . Algunas especies terrestres del Orden CHYTRIDIALES, como Olpidium +assicae y ,ynchy!ium endo+io!icum, causan enfermedades en plantas 663 . Physodema (ea=maydis causa una enfermedad -en el maz- con la aparicin de manchas oscuras 664 . 658 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 659 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 660 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 661 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 662 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 663 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 76 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Los CHYTRIDIOMYCETES ms sencillos crecen y se desarrollan, enteramente, dentro de las clulas de sus hospedadores 665 . Los ms complejos, y a pesar de que las partes vegetativas y asimiladoras de su cuerpo estn profundamente insertadas en los tejidos del hospedador, producen sus estructuras reproductoras en la superficie de ste 666 . Los componentes del Orden CHYTRIDIALES son -principalmente- saprobios de aguas corrientes, o parsitos de algas y otros hongos 667 . Algunas especies terrestres, como Olpidium +assicae y ,ynchy!ium endo+io!icum, causan enfermedades en plantas 668 . Los componentes del Orden BLASTOCLADIALES son mohos acuticos; la mayora son saprobios, pero varias especies del Gnero 'oelomomyces son parsitas de las larvas de mosquito 669 . 2.%.).2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. Los HYPHOCHYTRIDIOMYCETES son parsitos de hongos o algas, o viven sobre los cadveres de insectos o en restos vegetales en descomposicin 670 . Hyphochy!ium ca!enoides, por ejemplo, se desarrolla -principalmente- sobre polen de conferas, y los estadios de su ciclo vital se producen en el interior de granos de polen vacos (v. imgenes A, B y D) 671 . El HYPHOCHYTRIDIOMYCETE 9hi(idiomyces apophysa!us, por ejemplo, es un parsito de hongos acuticos (p.ej., de los del Gnero ,apolegna, aqu de la Clase OOMICETES) 672 . Despus de que las zoosporas de 9hi(idiomyces (v. imagen C) han penetrado en la clula hospedadora, pierden sus flagelos y toman una forma redondeada. 664 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 665 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 666 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 667 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 668 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 669 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 670 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 671 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 672 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 77 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 No se dividen, sino que germinan, produciendo un tubo germinativo que va introducindose en el hospedador. En una fase ms avanzada de crecimiento, el tubo se divide, formando un sistema ramificado de rizoides que se extienden por el tejido del hospedador. Entre los rizoides y la superficie del hospedador se desarrolla un abultamiento, que se transforma en una cavidad llamada la apfisis del esporangio. El esporangio crece en un extremo de la apfisis, y -cuando ha alcanzado un tamao determinado- forma una papila (protuberancia con un agujero en el medio) que se transformar en un tubo de salida. En el esporangio se produce una serie de divisiones nucleares, con el resultado de la formacin de una masa plasmodial. Esta masa de protoplasma multinucleado pasa a travs del tubo de salida, emergiendo al exterior. Entonces, se subdivide en una serie de zoosporas individuales, que presentan un undulipodio dirigido hacia delante. Las zoosporas se alejan, nadando, para comenzar un nuevo ciclo vital. 2.%.).3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. Todos los PLASMODIOPHOROMYCETES son microbios hetertrofos y parsitos obligados, viviendo -la mayora de las especies- en el interior de las plantas 673 ; o bien, segn otros autores 674 , son endoparsitos (i.e., parsitos internos) de otros hongos o plantas, que suelen causar hipertrofia (crecimiento anormalmente excesivo). Los PLASMODIOPHOROMYCETES se alimentan - principalmente- por absorcin de nutrientes disueltos, aunque tambin se han observado zoosporas que ingieren partculas 675 . Los Gneros Plasmodiophoa y ,pongospoa producen graves enfermedades en las plantas 676 . Plasmodiophoa +assicae y ,pongospoa su+!eanea tienen importancia econmica por ser los organismos responsables de graves enfermedades en plantas tiles al hombre 677 . Plasmodiophoa +assicae causa la hernia de la col y de otras plantas 673 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 674 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 675 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 676 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 78 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 crucferas (v. imagen B). ,pongospoa su+!eanea causa la formacin de costras en la patata. Sin embargo, muchos otros PLASMODIOFOROMICETES son parsitos benignos o simbiontes, y no producen un perjuicio obvio en sus hospedantes 678 . En general, el estado asimilativo es un plasmodio endoftico (i.e., que vive dentro del tejido de la planta), que se convierte en un grupo de zoosporangios (i.e., estructuras que producen esporas asexuales mviles) o en un gran nmero de pequeas esporas dotadas de pared. Las clulas mviles poseen, en posicin anterior, dos flagelos undulipodiales desiguales 679 . En cualquier caso, el ciclo mejor conocido es el de Plasmodiophoa +assicae (v. imagen C) 680 . Un quiste uninucleado germina al entrar en contacto con una planta adecuada, y produce zoosporas primarias, con dos flagelos de longitud desigual.Cuando la zoospora se desplaza, dirige el flagelo corto hacia adelante, mientras que el de mayor longitud es arrastrado por detrs. Esta zoospora primaria penetra en las clulas del organismo hospedante, donde cada zoospora se reproduce -por divisiones binarias- formando un pequeo plasmodio primario. Este plasmodio primario se fragmenta en segmentos uninucleados, llamados esporangios secundarios, en los que cada ncleo -entonces, y por mitosis- se divide para producir cuatro zoosporas secundarias, muy similares a las zoosporas primarias. Las zoosporas secundarias salen -del plasmodio- a travs de un orificio en su pared, o por un tubo formado por el propio plasmodio, y se dirigen al suelo. Se cree que las zoosporas secundarias -en el suelo- se transforman en gametos, y se fusionan por pares. En cualquier caso, tras un periodo de permanencia en el suelo, las zoosporas vuelven a infectar - la planta- por sus races. En el interior de las clulas infectadas, y tras varias divisiones nucleares, las zoosporas producen un plasmodio secundario (v. imagen A), que crece y se alimenta. A medida que este plasmodio secundario se 677 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 678 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 679 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 680 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 79 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 desarrolla, sus ncleos van siendo menos apreciables, debido -probablemente- a cambios en la funcin y morfologa de los nucleolos. Despus de lo que parecen ser dos divisiones meiticas de los ncleos, el plasmodio secundario se segmenta en quistes uninucleados, en el interior de cada uno de los cuales se forma una espora. Las paredes celulares de los quistes carecen -aparentemente- de celulosa, pero pueden permanecer viables - en los suelos- durante aos antes de encontrar una planta adecuada y empezar su ciclo vital de nuevo. 2.%.).". Clase OO!YCETES. Los componentes de la Clase OOMYCETES son saprobios (facultativos), o parsitos -a veces obligados- de plantas, o -unos pocos- de peces 681 . Se alimentan extendiendo unas hifas o filamentos de tipo fngico hacia el interior de sus hospedadores, y absorbiendo los nutrientes obtenidos mediante la liberacin de unos enzimas digestivos a su entorno 682 . Los componentes del Orden LAGENIDIALES son parsitos de algas y otros hongos, o saprobios 683 . Los componentes del Orden SAPROLEGNIALES son Saprobios o parsitos 684 . Algunos, del Gnero Aphanomyces$ producen podredumbres en las raices; otros, del Gnero ,apolegnia, infectan peces y huevos de peces 685 . ,apolegnia paasi!ica ataca a los peces y a sus huevos 686 . Frecuentemente puede ser observado -en los acuarios- en forma de una pelusa blanca sobre las aletas de los peces. Los componentes del Orden LEPTOMITALES son saprobios, que suelen encontrarse en aguas contaminadas 687 . 681 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 682 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 683 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 684 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 685 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 686 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 687 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 80 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Los componentes del Orden PERONOSPORALES son parsitos sobre algas, o -como los downy mildews- sobre plantas vasculares (en este ltimo caso, la mayora -o todos- obligados) 688 . Entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn los distintos do@ny milde@s (e.g., de la uva, cebolla, tabaco) 689 . Estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 690 . La especie ms conocida, en este sentido, es Phy!oph!oa infes!ans, que causa la roya/podredumbre de las patatas 691 . Se trata de un parsito facultativo (i.e., parsito ocasional), y produce haus!oias 602 . Plasmopaa vi!icola, otra especie nociva de esta Clase, causa el mildi de la vid 693 . Algunos miembros de esta Clase han sido de importancia capital en la historia de la humanidad 694 . En el siglo XIX, la roya/podredumbre de la patata destruy totalmente la cosecha del tubrculo en Irlanda y Alemania, y es responsable -por ello- de las emigraciones en masa de las poblaciones de esas tierras 695 . Algunos de estos OOMICETES ms complejos, que son parsitos de plantas superiores y viven en hospedadores especficos, dependen de las corrientes de aire/viento para su dispersin o diseminacin de sus oosporas, o de los esporangios cargados de zoosporas 696 . 2.%.).#. Clase ZYGO!YCETES. Los componentes de la Clase ZYGOMYCETES son saprobios saprobios/saprfitos 697 terrestres 698 (viviendo sobre vegetacin en 688 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 689 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 690 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 691 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 692 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 693 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 694 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 695 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 696 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 697 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 698 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 81 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 descomposicin 699 ), o parsitos -altamente especializados 700 - de plantas 701 , animales 702 (incluyendo al humano 703 ), o -incluso- sobre otras especies de ZIGOMICETES 704 . Los componentes del Orden MUCORALES son organismos -principalmente 705 - saprobios/saprfitos 706 , aunque algunos son -ligeramente 707 - parsitos en plantas y vertebrados 708 , o parsitos en humanos (causando una infeccin pulmonar denominada mucormycosis) 709 . Los componentes el Orden ENTOMOPHTHORALES son saprobios/saprfitos 710 ; o parsitos de animales 711 , principalmente 712 de insectos 713 , algunos implicados en enfermedades de animales (incluyendo los humanos) 714 . Los componentes del orden ZOOPAGALES son parsitos sobre amebas 715 , rotferos 716 , nematodos 717 u otros PROTISTAS 718 y pequeos animales 719 , que atrapan mediante varios mecanismos especializados 720 . 699 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 700 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 701 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 702 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 703 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 704 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 705 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 706 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 707 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 708 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 709 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 710 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 711 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 712 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 713 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 714 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 715 -MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 716 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 717 -MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 718 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 719 -MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 720 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 82 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 La mayora de ellos producen micelios, con largas hifas, que penetran en el cuerpo del hospedador 721 . Algunos generan unas hifas cortas, gruesas, enroscadas helicoidalmente, que forman una espiral dentro del cuerpo de organismo parasitado; las espirales de desprenden, con una violenta descarga que debilita el cuerpo del hospedador 722 . 2.%.).$. Clase TICHO!YCETES. Los componentes de la Clase TRICHOMYCETES son comensalistas (i.e., organismos que viven parasitando otros organismos, pero que les dan algn beneficio a cambio o que -al menos- no les perjudican) 723 . 1.2.%.).%. Clase ASCO!YCETES. Los componentes de la Clase ASCOMYCETES son saprobios, o parsitos sobre plantas y animales (incluyendo humanos) 724 . Los ASCOMYCETES se alimentan de material muerto o vivo, tanto de plantas como de animales 725 . Segregan enzimas digestivos a su alrededor, y absorben los nutrientes que - por este procedimiento- se hallan disueltos 726 . Algunos ASCOMICETES son patgenos, y han causado -prcticamente- la eliminacin de rboles como el castao (el Orden DIAPORTHALES -de la Clase EUASCOMICETES/Subclase EUASCOMYTEDIAE- incluye Ando!hia paasi!ica, el hongo que produce la roya del castao 727 ) y el olmo (la enfermedad holandesa del olmo es -como veremos- consecuencia de la accin de organismos del Gnero 'ea!ocys!is, del Orden MICROASCALES de la Clase EUASCOMICETES/Subclase EUASCOMYCETIDAE) en EUAN 728 . 721 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 722 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 723 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 724 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 725 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 726 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 727 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 728 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 83 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Los componentes de la Subclase HEMIASCOMYCETIDAE son saprobios o parsitos 729 . Los componentes del Orden PROTOMYCETALES son parsitos de plantas 730 . La mayora de los componentes del Orden ENDOMYCETALES son saprobios, unos pocos parsitos 731 . Los componentes del Orden TAPHRINALES son parsitos en plantas vasculares 732 . Los componentes de la Subclase EUASCOMYCETIDAE son saprobios o parsitos de plantas y animales, incluyendo humanos 733 . El Orden EUROTIALES comprende la mayora de los dermatofitos de animales (incluyendo humanos), y tambin muchos hongos saprobios del suelo o coprfilos 734 . El Orden MICROASCALES incluye algunos de los parsitos de plantas ms graves, como 'ea!ocys!is ulmi (responsable de la enfermedad holandesa del olmo, que ha devastado -este rbol- tanto en EUAN como en Europa) y 'ea!ocys!is fagaceaum (responsable de la oak wilt/marchitez del roble?) 735 . Los componentes del Orden ERYSIPHALES son parsitos obligados de plantas con flor, que causan mildews polvorientos 736 . En este sentido, entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn los distintos los po@dey milde@s (e.g., de la uva, cereza, manzana, durazno, rosa, lila); estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 737 . Y como hemos sealado, desarrollan un micelio blanco, superficial en la mayora, que se alimenta mediante haus!oias que chupan en las clulas epidrmicas del hospedante 738 . La mayora de los componentes del Orden MELIOLALES parasitan plantas vasculares 739 . El Orden DIAPORTHALES incluye Ando!hia paasi!ica, el hongo que produce la roya del castao, responsable de la destruccin de los bosques de castaos en EUAN 740 . 729 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 730 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 731 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 732 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 733 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 734 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 735 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 736 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 737 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 738 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 739 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 740 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 84 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 El hongo del ergot/cornezuelo -'laviceps pupuea, del Orden CLAVICIPITALES- produce ergotismo en plantas y animales (incluyendo el humano), y es la fuente original de LSD 741 . En 1951, una extraa enfermedad surgi en el pequeo pueblo francs de Pont-Saint-Esprit, y varias personas murieron. Los mdicos estaban confundidos por esa misteriosa enfermedad hasta que se reconoci como una forma de u+o de ,an An!onio (St. Anthony's fire) -ego!ismo- resultado de comer pan hecho con harina contaminada. El ergotismo fue comn en la Europa septentrional durante la Edad Media, particularmente en regiones de gran consumo de pan de centeno; pero los modernos mtodos de limpieza de grano y de molienda han eliminado, prcticamente, la enfermedad. La causa del ergotismo es el ego!/cone(uelo, un hongo; ms precisamente, el ergot/cornezuelo es un scleo!ium (plural scleo!ia), una parte especial de un hongo que se desarrolla en los pastos y - especialmente- sobre el centeno. El viento lleva las esporas del hongo a las flores del centeno, donde germinan, infectan y destruyen sus ovarios, y los sustituye por masas de filamentos microscpicos unidos que dan lugar a una estructura fngica dura, de forma parecida al grano de centeno pero considerablemente ms grande y oscura. Esa estructura es el ergot/cornezuelo, y contiene varios compuestos orgnicos venenosos llamados alcaloides. Una espiga madura de centeno puede llevar varios ergots/cornezuelos adems de granos no infectados. Cuando el grano es recogido, la mayora del ergot/cornezuelo cae al suelo, pero algo permanece en las plantas y se mezcla con el grano. Si el ergot/cornezuelo no se retira antes de moler, la harina ergotizada podra convertirse en pan u otros productos alimenticios, y consumirse; el ergotismo -sin cura conocida- es el resultado. El ergot/cornezuelo que cae al suelo puede ser la causa de ms problemas. Si el ganado bovino -que pasta en los campos de centeno tras la siega- consume suficiente cantidad de ergot/cornezuelo, termina abortando o muriendo. Y en la primavera, cuando el centeno esta floreciendo, el ergot/cornezuelo que queda en el suelo da lugar a cuerpos delgados, negros y de aspecto de seta, que liberan gran cantidad de esporas que inician un nuevo ciclo infeccioso. Entre los muchos compuestos qumicos interesantes que hay en el 741 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 85 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 ergot/cornezuelo est el cido lisrgico, el principio activo de la droga psicodlica DIETILAMIDA DEL ACIDO LISERGICO (LySergic acid Diethylamide/LSD). Entonces, tenemos un nico hongo que disminuye la produccin de cultivos, que causa abortos en las vacas, que enferma -y a veces mata- a las personas, y que puede usarse como fuente de LSD; y a favor tenemos que el ergot/cornezuelo proporciona -a la ciencia mdica- drogas que sirven para inducir el parto en las mujeres, y para controlar las hemorragias despus del nacimiento. Otros hongos de este Orden CLAVICIPITALES parasitan larvas de insectos 742 . Los componentes del Orden LABOULBENIALES son parsitos diminutos de insectos 743 y arcnidos 744 . Tienen una gran especializacin parasitaria; algunos parasitan nicamente uno de los sexos de la especie hospedante, o slo parte del cuerpo (como las alas o las patas) 745 . Miembros del Orden HELOTIALES producen algunas importantes enfermedades de plantas 746 ; por ejemplo, 8onilinia fu!icola produce la marchitez/podredumbre marrn de los frutos con hueso 747 . Entre los hongos que forman micoi(as estn las trufas, del Orden TUBERALES, algunas de las cuales se cree que forman micoi(as con robles (Buecus) o hayas (Cagus) 748 . Los componentes de la Subclase LOCULOASCOMYCETIDAE son saprobios, o parsitos en plantas 749 . El Gnero 8ycosphaella -cuya ubicacin taxonmica no se especifica- tiene ms de 1.000 especies, muchas de ellas parsitas de plantas econmicamente importantes (por ser productos normales de la dieta humana) 750 . El Gnero Alsinoe -cuya ubicacin taxonmica tampoco se especifica- comprende varias especies patgenas, que 742 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 743 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 744 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 745 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 746 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 747 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 748 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 749 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 750 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 86 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 causan enfermedades -entre otros- en ctricos, frambuesas y aguacates 751 . 2.%.).&. Clase 'ASIDIO!YCETES. Los componentes de la Clase BASIDIOMYCETES son saprobios, o parsitos de plantas (de especies cultivadas y de rboles forestales 752 ) o insectos 753 . Entre los hongos que forman micoi(as estn varias especies de 9hi(oc!onia (estado micelial de ciertos BASIDIOMYCETES), que forman micoi(as con orqudeas 754 . En cuanto a la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE, de los componentes del Orden TREMELLALES, unos pocos son parsitos sobre musgos, plantas vasculares o insectos; pero la mayora son saprobios 755 . La relacin simbitica, entre ciertos hongos e insectos, se ejemplifica mediante la existente entre el Gnero fngico ,ep!o+asidium (que suponemos del Orden TREMELLALES) y los insectos trepadores - del Orden HOMOPTERA- que se alimentan en los rboles 756 . El micelio forma elaboradas estructuras sobre las colonias de insectos que se alimentan sobre la corteza. Cada insecto hunde su trompa (rgano tubular succionador) en la corteza, y permanece all el resto de su vida, chupando savia. El hongo hunde las haus!oias (estructuras absorbentes especiales) en los cuerpos de algunos insectos, y se alimenta de ellos sin matarlos; los insectos parasitados, sin embargo, se vuelven estriles. La perpetuacin de la especie de insectos, y la dispersin del hongo, es llevada a cabo por los miembros no infectados de la colonia, que viven en casas fngicas, a salvo de enemigos. Los insectos trepadores recin producidos se arrastran sobre la superficie del hongo, que -por entonces- esta esporulando. Las esporas se adhieren a los insectos jvenes, germinan y los infectan. Conforme los jvenes insectos se establecen en un nuevo lugar de la corteza para comenzar a alimentarse, establecen nuevas colonias fngicas. De este modo, 751 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 752 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 753 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 754 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 755 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 756 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 87 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 parte de la colonia de insectos es sacrificada -al hongo- como alimento, en devolucin de la proteccin fngica proporcionada para el resto de los insectos. El insecto parasita al rbol, y el hongo parasita al insecto; pero el rbol es la ltima vctima. Los componentes del Orden UREDINALES son parsitos -obligados- sobre plantas vasculares 757 . Muchas royas son heterocious (i.e., requieren dos especies de hospedantes para completar su ciclo vital 758 . Las royas son de los hongos ms destructivos para la agricultura 759 . Entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn las distintas royas (e.g., del trigo (del Gnero Puccinia *63 ), avena, judas, esprrago, boca de dragn, malva 761 . Estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 762 . Con respecto a los componentes del Orden USTILAGINALES, varios tizones de cereales tienen gran importancia econmica 763 . Entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn los distintos tizones (e.g., del trigo, maz (del Gnero Ds!ilago *6" ), cebolla). Estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 765 . Algunos de estos hongos, como el cornezuelo del centeno? (que produce una enfermedad en las flores del centeno, y es portador de sustancias venenosas para los hombres) 766 , tienen ciclos vitales enormemente complejos, sincronizados con la biologa de sus plantas hospedadoras y con las condiciones ambientales estacionales 767 . En cuanto a los componentes de la Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, los componentes del Orden EXOBASIDIALES parasitan plantas vasculares 768 . 757 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 758 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 759 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 760 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 761 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 762 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 763 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 764 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 765 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 766 Creo que hay un error: el "cornezuelo del centeno" es producido por 'laviceps pupuea, del Orden CLAVICIPITALES, Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMICETES. (JLD) 767 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 768 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 88 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 De los componentes del Orden POLYPORALES, entre los saprobios destructivos estn los hongos que destruyen los bosques y los productos forestales, cuando sus micelios invaden y digieren la madera 769 . De los componentes del Orden AGARICALES, algunos de estos hongos forman micoi(as, algunos son parsitos y producen rots radicales; la mayora son saprobios 770 . Entre los hongos que forman micoi(as estn los de la Familia BOLETACEAE, cuyas relaciones con alerces (Lai5) y otras conferas se conocen desde hace tiempo 771 . Los componentes del Orden HYMENOGASTRALES desarrollan basidiocarpos subterrneos o sobre la superficie (pero casi siempre enterrados en humus) 772 . 2.%.).(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. Hongos de la Clase vi!ual DEUTEROMYCETES causan varias enfermedades en humanos, como el pie de atleta (del Gnero Tichophy!on) 773 , la candidiasis (por 'andida al+icans, del Orden/Clase MONILIOS) 774 , la aspergillosis (del Gnero Aspegillus) 775 , la histoplasmosis (del Gnero His!oplasma) 776 . 'lypeosep!oia apao!hospemi$ del Orden vi!ual SPHAEROPSIDALES, se desarrolla en los tejidos foliares 777 . El Gnero Penicillium pertenece al Orden vi!ual MONILIALES, y Penicillium chysogenum es productor de la PENICILINA 778 . En 1928, un moho verde -Penicillium chysogenum= creci accidentalmente en una caja de cultivo de bacteria ,!aphylococcus (Gnero del Phyllum MICROCOCOS, del Reino MONERAS) 779 que el bacterilogo ALEXANDER 769 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 770 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 771 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 772 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 773 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 774 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 775 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 776 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 777 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 778 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 779 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 52-53. 89 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 FLEMING estaba estudiando en un hospital de Londres 780 . La colonia -del hongo- que se desarroll inhibi e crecimiento de la bacteria 781 . Una contaminacin inevitable como esa, ciertamente, ya haba ocurrido muchas veces en casi todos los laboratorios del mundo, pero las personas responsables de tales cultivos probablemente las consideraban como cajas contaminadas destinadas a ser eliminadas lo ms rpidamente posible 782 . FLEMING -sin embargo- registr cuidadosamente su observacin, y -en 1929- public un reporte anunciando el descubrimiento de la penicilina, el primero de una serie de antibiticos - muchos derivados de hongos- que revolucionaron la prctica mdica 783 . La proliferacin de la afta 'andida al+icans, otro miembro de este Orden MONILIALES, causa una infeccin vaginal frecuente llamada moniliasis *%" . El Gnero 9hi(oc!onia, un hongo comn en los suelos del Orden vi!ual MYCELIA STERILIA, causa la podredumbre de las races de las plantas (incluyendo especies cultivadas, de gran importancia econmica) 785 . 2.%.1. SAPO'IOSIS. 2.%.1.). GENEALIDADES. Junto con las bacterias, los hongos saprobiticos son -en gran medida- responsables de la descomposicin de la materia orgnica 786 . Tambin son responsables de la podredumbre y descomposicin de los restos de alimentos 787 . Entre los saprobios destructivos estn los hongos que destruyen los bosques y los productos forestales, cuando sus micelios invaden y digieren la madera; mucho de estos hongos producen sus esporas en grandes cuerpos fructferos leosos, como los +acke!&shelf fungi (Orden 780 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 781 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 782 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 783 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 784 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 785 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 786 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 787 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 90 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 POLYPORALES, del la Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, de la Clase BASIDIOMYCETES) 788 . El papel, los tejidos y el cuero, suelen ser atacados y destruidos por hongos. Esto es particularmente cierto en las regiones tropicales, donde la temperatura y la humedad suelen ser muy altas 789 . Los requerimientos nutritivos de los saprobios (y de algunos parsitos que pueden cultivarse artificialmente) han sido determinados mediante el crecimiento experimental de hongos sobre diferentes sustancias sintticas de composicin qumica conocida 790 . En estos medios de cultivo, los hongos suelen presentar las mismas caractersticas que en la naturaleza 791 . El C es proporcionado en forma de azcares o almidn; la mayora de los hongos prosperan en azcares tales como glucosa, fructosa, manosa, maltosa y -en menor medida- en sucrosa 792 . Los productos de la descomposicin de la protenas -e.g., proteosas, peptonas y aminocidos- pueden ser usados, por la mayora de los hongos, como fuente de nitrgeno; y los compuestos de amonio, y los nitratos, tambin sirven para muchas especies 793 . Es dudoso, sin embargo, que cualquier hongo pueda combinar -o fijar- nitrgeno atmosfrico en compuestos tiles 794 . Para el crecimiento vigoroso, la mayora de los hongos necesitan elementos qumicos como P, S, K y Mg, y pequeas cantidades de Fe, Zn, Mn y Cu; y al menos algunas especies requieren elementos tales como Ca, Mo y Ga 795 . El O y el H son requerimientos absolutos, que son proporcionados en forma de agua o se obtienen a partir de los carbohidratos 796 . 788 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 789 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 790 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 791 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 792 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 793 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 794 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 795 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 796 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 91 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Como una regla, los hongos son organismos aerobios (i.e., requieren oxgeno libre); sin embargo, tambin tienen lugar fermentaciones en condiciones anaerobias 797 . De hecho, el conocimiento de la fisiologa de los hongos saprobios ha permitido -a la industria- el uso de varias especies para propsitos fermentadores 798 . Muchos hongos, deficientes en tiamina y biotina, pueden obtener esas vitaminas del entorno; la mayora de los hongos parecen capaces de sintetizar todas las restantes vitaminas necesarias para su crecimiento y reproduccin 799 . 2.%.1.1. Clase CHYTIDIO!YCETES. Algunos CHYTRIDIOMYCETES son hongos microscpicos saprobios/saprfitos, que viven en el suelo o en aguas dulces 800 . Su crecimiento y alimentacin sigue el modelo fngico: extienden unas delgadas hifas o rizoides en restos orgnicos en descomposicin, y -tras segregar unos enzimas digestivos- absorben los nutrientes producidos 801 . Componentes del Orden CHYTRIDIALES son saprobios de aguas corrientes 802 . Los componentes del Orden BLASTOCLADIALES son mohos acuticos, y la mayora son saprobios 803 . 2.%.1.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. Algunos HYPHOCHYTRIDIOMYCETES viven sobre los cadveres de insectos, o en restos vegetales en descomposicin 804 . 2.%.1.3. Clase OO!YCETES. Algunos componentes de la Clase OOMYCETES son saprobios (facultativos) 805 . 797 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 798 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 799 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 800 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 801 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 802 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 803 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 804 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 805 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 92 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Se alimentan extendiendo unas hifas o filamentos de tipo fngico, y absorbiendo los nutrientes obtenidos mediante la liberacin de unos enzimas digestivos a su entorno 806 . Algunos componentes del Orden LAGENIDIALES son saprobios 807 . Algunos componentes del Orden SAPROLEGNIALES son saprobios 808 . Los componentes del Orden LEPTOMITALES son saprobios, que suelen encontrarse en aguas contaminadas 809 . 2.%.1.". Clase ZYGO!YCETES. Algunos de los componentes de la Clase ZYGOMYCETES, organismos terrestres y que se distribuyen por todo el mundo 810 , son saprobios/saprfitos 811 terrestres 812 (viviendo sobre vegetacin en descomposicin 813 ). Los componentes del Orden MUCORALES son organismos -principalmente 814 - saprobios/saprfitos 815 . Algunos componentes el Orden ENTOMOPHTHORALES son saprobios/saprfitos 816 . 2.%.1.#. Clase ASCO!YCETES. Algunos componentes de la Clase ASCOMYCETES son saprobios 817 . - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 806 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 807 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 808 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 809 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 810 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 811 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 812 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 813 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 814 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 815 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 816 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 817 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 93 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Los ASCOMYCETES se alimentan de material muerto o vivo, tanto de plantas como de animales 818 . Segregan enzimas digestivos a su alrededor, y absorben los nutrientes que - por este procedimiento- se hallan disueltos 819 . Algunos componentes de la Subclase HEMIASCOMYCETIDAE son saprobios 820 . La mayora de los componentes del Orden ENDOMYCETALES son saprobios 821 . Algunos componentes de la Subclase EUASCOMYCETIDAE son saprobios 822 . El Orden EUROTIALES comprende muchos hongos saprobios del suelo o coprfilos 823 . Algunos componentes de la Subclase LOCULOASCOMYCETIDAE son saprobios 824 . 2.%.1.$. Clase 'ASIDIO!YCETES. Algunos componentes de la Clase BASIDIOMYCETES son saprobios 825 . En cuanto a la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE, la mayora son saprobios 826 . En cuanto a los componentes de la Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, el Orden POLYPORALES, incluye hongos saprobios que destruyen los bosques y los productos forestales, cuando sus micelios invaden y digieren la madera 827 . De los componentes del Orden AGARICALES, la mayora son saprobios 828 . Los componentes del Orden HYMENOGASTRALES desarrollan basidiocarpos subterrneos o sobre la superficie (pero casi siempre enterrados en humus) 829 . 2.%.2. PAASITIS!O. 2.%.2.). GENEALIDADES. 818 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 819 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 820 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 821 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 822 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 823 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 824 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 825 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 826 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 827 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 828 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 829 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 94 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 En contraste con los hongos saprobios, los hongos parsitos atacan los organismos vivos, penetran sus defensas externas, los invaden, y obtienen sustancias nutricias del citoplasma vivo, causando enfermedades y -algunas veces- la muerte del hospedante. La mayora de los hongos patgenos (causantes de enfermedades) son parsitos de plantas, pero se conocen varios que causan enfermedades en humanos y animales inferiores. La mayora de los parsitos entran -en el hospedante- a travs de aberturas naturales, tales como estomas (poros areos microscpicos) en una hoja, len!icel (pequea apertura en la corteza) en un tallo, pelos vegetales rotos o un hai socke! en una fruta, o una herida en la epidermis de una planta o -piel- de un animal (estas heridas pueden ser picaduras de insectos o araazos, cortes o contusiones, infligidos accidentalmente). Entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn los distintos do@ny milde@s (e.g., de la uva, cebolla, tabaco) (del Orden PERONOSPORALES, Clase OOMYCETES), los po@dey milde@s (e.g., de la uva, cereza, manzana, durazno, rosa, lila) (del Orden ERYSIPHALES, Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMYCETES), los smu!s (e.g., del trigo, maz, cebolla) (Orden USTILAGINALES, de la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE, Clase BASIDIOMYCETES), los us!s (e.g., del trigo, avena, judas, esprrago, boca de dragn, malva) (Orden UREDINALES. de la Subclase HETEROBAIDIOMYCETIDAE, Clase BASIDIOMYCETES), la costra de la manzana, la podredumbre marrn de las frutas con hueso (provocada por 8onilinia fu!icola, del Orden HELOTIALES, Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMYCETES), y varias manchas de hojas, royas y marchiteces. Estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo. La infeccin de una planta tiene lugar cuando las esporas de un hongo patgeno caen en las hojas o el tallo de un hospedante susceptible, y germinan produciendo -cada una- un tubo germinal. El tubo crece por la superficie del hospedante hasta que encuentra una apertura, entonces el tubo entra en el hospedante, se ramifica entre las clulas 95 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 del hospedante y forma una red micelial dentro del tejido invadido. Los tubos germinales de algunos hongos producen rganos sujetores especiales, denominados appessoia, con los que una clavija en forma de aguja empuja y pincha la epidermis del hospedante; y tras la penetracin, se desarrolla un micelio a la manera usual. Muchos hongos parsitos absorben alimentos de las clulas hospedantes a travs de la paredes de las hifas que contactan con las paredes celulares de los tejidos internos del hospedante. Otros producen haus!oias (estructuras absorbentes especiales), que se ramifican desde las hifas intercelulares y penetran las clulas mismas. Las haus!oias, que pueden ser protusiones cortas y bulbosas o grandes sistemas ramificados que llenan la clula entera, son caractersticamente producidos por parsitos obligados (i.e., invariablemente parsitos). Algunos parsitos facultativos (i.e., parsitos ocasionales), como el OOMYCETE Phy!oph!hoa infes!ans que provoca la roya/podredumbre de la patata, tambin producen haus!oias. Los parsitos obligados, que requieren citoplasma vivo y tienen requerimientos nutricionales extremadamente especializados, suelen ser excepcionalmente difciles -si no imposibles- de cultivar. Ejemplos de parsitos obligados son los do@ny milde@s (del Orden PERONOSPORALES, Clase OOMYCETES) los po@dey milde@s (del Orden ERYSIPHALES, Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMYCETES), y los us!s (Orden UREDINALES. de la Subclase HETEROBAIDIOMYCETIDAE, Clase BASIDIOMYCETES). 2.%.2.1. Clase CHYTIDIO!YCETES. Algunos CHYTRIDIOMYCETES son parsitos (sobre algas, otros hongos o -menos frecuentemente- plantas con flores), que viven en el suelo o en aguas dulces 830 . Su crecimiento y alimentacin sigue el modelo fngico: extienden unas delgadas hifas o rizoides hacia el interior de sus hospedadores vivos, y -tras segregar unos 830 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 96 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 enzimas digestivos- absorben los nutrientes producidos 831 . Algunos CHYTRIDIOMYCETES son patgenos de plantas superiores 832 . Algunas especies terrestres del Orden CHYTRIDIALES, como Olpidium +assicae y ,ynchy!ium endo+io!icum, causan enfermedades en plantas 833 . Physodema (ea=maydis causa una enfermedad -en el maz- con la aparicin de manchas oscuras 834 . Los CHYTRIDIOMYCETES ms sencillos crecen y se desarrollan, enteramente, dentro de las clulas de sus hospedadores 835 . Los ms complejos, y a pesar de que las partes vegetativas y asimiladoras de su cuerpo estn profundamente insertadas en los tejidos del hospedador, producen sus estructuras reproductoras en la superficie de ste 836 . Algunos componentes del Orden CHYTRIDIALES son parsitos de algas y otros hongos 837 . Algunas especies terrestres, como Olpidium +assicae y ,ynchy!ium endo+io!icum, causan enfermedades en plantas 838 . De los componentes del Orden BLASTOCLADIALES, que son mohos acuticos, varias especies del Gnero 'oelomomyces son parsitas de las larvas de mosquito 839 . 2.%.2.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. Algunos HYPHOCHYTRIDIOMYCETES son parsitos de hongos o algas 840 . El HYPHOCHYTRIDIOMYCETE 9hi(idiomyces apophysa!us, por ejemplo, es un parsito de hongos acuticos (p.ej., de los del Gnero ,apolegna, aqu de la Clase OOMICETES) 841 . 831 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 832 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 833 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 834 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 835 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 836 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 837 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 838 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 839 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 840 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 841 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 97 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Despus de que las zoosporas de 9hi(idiomyces (v. imagen C) han penetrado en la clula hospedadora, pierden sus flagelos y toman una forma redondeada. No se dividen, sino que germinan, produciendo un tubo germinativo que va introducindose en el hospedador. En una fase ms avanzada de crecimiento, el tubo se divide, formando un sistema ramificado de rizoides que se extienden por el tejido del hospedador. Entre los rizoides y la superficie del hospedador se desarrolla un abultamiento, que se transforma en una cavidad llamada la apfisis del esporangio. El esporangio crece en un extremo de la apfisis, y -cuando ha alcanzado un tamao determinado- forma una papila (protuberancia con un agujero en el medio) que se transformar en un tubo de salida. En el esporangio se produce una serie de divisiones nucleares, con el resultado de la formacin de una masa plasmodial. Esta masa de protoplasma multinucleado pasa a travs del tubo de salida, emergiendo al exterior. Entonces, se subdivide en una serie de zoosporas individuales, que presentan un undulipodio dirigido hacia delante. Las zoosporas se alejan, nadando, para comenzar un nuevo ciclo vital. 2.%.2.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. Todos los PLASMODIOPHOROMYCETES son microbios hetertrofos y parsitos obligados, viviendo -la mayora de las especies- en el interior de las plantas 842 ; o bien, segn otros autores 843 , son endoparsitos (i.e., parsitos internos) de otros hongos o plantas, que suelen causar hipertrofia (crecimiento anormalmente excesivo). Los PLASMODIOPHOROMYCETES se alimentan - principalmente- por absorcin de nutrientes disueltos, aunque tambin se han observado zoosporas que ingieren partculas 844 . Los Gneros Plasmodiophoa y ,pongospoa producen graves enfermedades en las plantas 845 . Plasmodiophoa +assicae y ,pongospoa su+!eanea tienen importancia econmica 842 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 843 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 844 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 845 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 98 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 por ser los organismos responsables de graves enfermedades en plantas tiles al hombre 846 . Plasmodiophoa +assicae causa la hernia de la col y de otras plantas crucferas (v. imagen B). ,pongospoa su+!eanea causa la formacin de costras en la patata. Sin embargo, muchos otros PLASMODIOFOROMICETES son parsitos benignos o simbiontes, y no producen un perjuicio obvio en sus hospedantes 847 . En general, el estado asimilativo es un plasmodio endoftico (i.e., que vive dentro del tejido de la planta), que se convierte en un grupo de zoosporangios (i.e., estructuras que producen esporas asexuales mviles) o en un gran nmero de pequeas esporas dotadas de pared. Las clulas mviles poseen, en posicin anterior, dos flagelos undulipodiales desiguales 848 . En cualquier caso, el ciclo mejor conocido es el de Plasmodiophoa +assicae (v. imagen C) 849 . Un quiste uninucleado germina al entrar en contacto con una planta adecuada, y produce zoosporas primarias, con dos flagelos de longitud desigual.Cuando la zoospora se desplaza, dirige el flagelo corto hacia adelante, mientras que el de mayor longitud es arrastrado por detrs. Esta zoospora primaria penetra en las clulas del organismo hospedante, donde cada zoospora se reproduce -por divisiones binarias- formando un pequeo plasmodio primario. Este plasmodio primario se fragmenta en segmentos uninucleados, llamados esporangios secundarios, en los que cada ncleo -entonces, y por mitosis- se divide para producir cuatro zoosporas secundarias, muy similares a las zoosporas primarias. Las zoosporas secundarias salen -del plasmodio- a travs de un orificio en su pared, o por un tubo formado por el propio plasmodio, y se dirigen al suelo. Se cree que las zoosporas secundarias -en el suelo- se transforman en gametos, y se fusionan por pares. En cualquier caso, tras un periodo de permanencia en el suelo, las zoosporas vuelven a infectar - la planta- por sus races. 846 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 847 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 848 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 849 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 99 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 En el interior de las clulas infectadas, y tras varias divisiones nucleares, las zoosporas producen un plasmodio secundario (v. imagen A), que crece y se alimenta. A medida que este plasmodio secundario se desarrolla, sus ncleos van siendo menos apreciables, debido -probablemente- a cambios en la funcin y morfologa de los nucleolos. Despus de lo que parecen ser dos divisiones meiticas de los ncleos, el plasmodio secundario se segmenta en quistes uninucleados, en el interior de cada uno de los cuales se forma una espora. Las paredes celulares de los quistes carecen -aparentemente- de celulosa, pero pueden permanecer viables - en los suelos- durante aos antes de encontrar una planta adecuada y empezar su ciclo vital de nuevo. 2.%.2.". Clase OO!YCETES. Algunos componentes de la Clase OOMYCETES son parsitos -a veces obligados- de plantas, o -unos pocos- de peces 850 . Se alimentan extendiendo unas hifas o filamentos de tipo fngico hacia el interior de sus hospedadores, y absorbiendo los nutrientes obtenidos mediante la liberacin de unos enzimas digestivos a su entorno 851 . Algunos componentes del Orden LAGENIDIALES son parsitos de algas y otros hongos 852 . Algunos componentes del Orden SAPROLEGNIALES son parsitos 853 . Algunos, del Gnero Aphanomyces$ producen podredumbres en las raices; otros, del Gnero ,apolegnia, infectan peces y huevos de peces 854 . ,apolegnia paasi!ica ataca a los peces y a sus huevos 855 . Frecuentemente puede ser observado -en los acuarios- en forma de una pelusa blanca sobre las aletas de los peces. Los componentes del Orden PERONOSPORALES son parsitos sobre algas, o -como los 850 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 851 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 852 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 853 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 854 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 855 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 100 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 downy mildews- sobre plantas vasculares (en este ltimo caso, la mayora -o todos- obligados) 856 . Entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn los distintos do@ny milde@s (e.g., de la uva, cebolla, tabaco) 857 . Estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 858 . La especie ms conocida, en este sentido, es Phy!oph!oa infes!ans, que causa la roya/podredumbre de las patatas 859 . Se trata de un parsito facultativo (i.e., parsito ocasional), y produce haus!oias %63 . Plasmopaa vi!icola, otra especie nociva de esta Clase, causa el mildi de la vid 861 . Algunos miembros de esta Clase han sido de importancia capital en la historia de la humanidad 862 . En el siglo XIX, la roya/podredumbre de la patata destruy totalmente la cosecha del tubrculo en Irlanda y Alemania, y es responsable -por ello- de las emigraciones en masa de las poblaciones de esas tierras 863 . Algunos de estos OOMICETES ms complejos, que son parsitos de plantas superiores y viven en hospedadores especficos, dependen de las corrientes de aire/viento para su dispersin o diseminacin de sus oosporas, o de los esporangios cargados de zoosporas 864 . 2.%.2.#. Clase ZYGO!YCETES. Algunos componentes de la Clase ZYGOMYCETES son parsitos -altamente especializados 865 - de plantas 866 , animales 867 856 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 857 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 858 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 859 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 860 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 861 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 862 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 863 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 864 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 865 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 866 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 867 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 101 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 (incluyendo al humano 868 ), o -incluso- sobre otras especies de ZYGOMYCETES 869 . De los componentes del Orden MUCORALES, algunos son -ligeramente 870 - parsitos en plantas y vertebrados 871 , o parsitos en humanos (causando una infeccin pulmonar denominada mucormycosis) 872 . Algunos componentes el Orden ENTOMOPHTHORALES son parsitos de animales 873 , principalmente 874 de insectos 875 , y algunos estn implicados en enfermedades de animales (incluyendo los humanos) 876 . Los componentes del orden ZOOPAGALES son parsitos sobre amebas 877 , rotferos 878 , nematodos 879 u otros PROTISTAS 880 y pequeos animales 881 , que atrapan mediante varios mecanismos especializados 882 . La mayora de ellos producen micelios, con largas hifas, que penetran en el cuerpo del hospedador 883 . Algunos generan unas hifas cortas, gruesas, enroscadas helicoidalmente, que forman una espiral dentro del cuerpo de organismo parasitado; las espirales de desprenden, con una violenta descarga que debilita el cuerpo del hospedador 884 . 2.%.2.$. Clase TICHO!YCETES. 868 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 869 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 870 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 871 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 872 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 873 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 874 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 875 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 876 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 877 -MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 878 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 879 -MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 880 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 881 -MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 882 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 883 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 884 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 102 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Los componentes de la Clase TRICHOMYCETES son comensalistas (i.e., organismos que viven parasitando otros organismos, pero que les dan algn beneficio a cambio o que -al menos- no les perjudican) 885 . Y como hemos sealado poseen un !alo filamentoso fijado -mediante una especie de grapa o clula basal- al tracto digestivo o a la cutcula externa de artrpodos vivos 886 . 2.%.2.%. Clase ASCO!YCETES. Algunos componentes de la Clase ASCOMYCETES son parsitos sobre plantas y animales (incluyendo humanos) 887 . Los ASCOMYCETES se alimentan de material muerto o vivo, tanto de plantas como de animales 888 . Segregan enzimas digestivos a su alrededor, y absorben los nutrientes que - por este procedimiento- se hallan disueltos 889 . Algunos ASCOMICETES son patgenos, y han causado -prcticamente- la eliminacin de rboles como el castao (el Orden DIAPORTHALES -de la Clase EUASCOMICETES/Subclase EUASCOMYTEDIAE- incluye Ando!hia paasi!ica, el hongo que produce la roya del castao 890 ) y el olmo (la enfermedad holandesa del olmo es -como veremos- consecuencia de la accin de organismos del Gnero 'ea!ocys!is, del Orden MICROASCALES de la Clase EUASCOMICETES/Subclase EUASCOMYCETIDAE) en EUAN 891 . Algunos componentes de la Subclase HEMIASCOMYCETIDAE son parsitos 892 . Los componentes del Orden PROTOMYCETALES son parsitos de plantas 893 . 885 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 886 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 887 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 888 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 889 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 890 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 891 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 892 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 893 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 103 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Unos pocos de los componentes del Orden ENDOMYCETALES son parsitos 894 . Los componentes del Orden TAPHRINALES son parsitos en plantas vasculares 895 . Algunos componentes de la Subclase EUASCOMYCETIDAE son parsitos de plantas y animales, incluyendo humanos 896 . El Orden EUROTIALES comprende -entre otros- la mayora de los dermatofitos de animales (incluyendo humanos) 897 . El Orden MICROASCALES incluye algunos de los parsitos de plantas ms graves, como 'ea!ocys!is ulmi (responsable de la enfermedad holandesa del olmo, que ha devastado -este rbol- tanto en EUAN como en Europa) y 'ea!ocys!is fagaceaum (responsable de la oak wilt/marchitez del roble?) 898 . Los componentes del Orden ERYSIPHALES son parsitos obligados de plantas con flor, que causan mildews polvorientos 899 . En este sentido, entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn los distintos los po@dey milde@s (e.g., de la uva, cereza, manzana, durazno, rosa, lila); estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 900 . Y como hemos sealado, desarrollan un micelio blanco, superficial en la mayora, que se alimenta mediante haus!oias que chupan en las clulas epidrmicas del hospedante 901 . La mayora de los componentes del Orden MELIOLALES parasitan plantas vasculares 902 . El Orden DIAPORTHALES incluye Ando!hia paasi!ica, el hongo que produce la roya del castao, responsable de la destruccin de los bosques de castaos en EUAN 903 . El hongo del ergot/cornezuelo -'laviceps pupuea, del Orden CLAVICIPITALES- produce ergotismo en plantas y animales (incluyendo el humano), y es la fuente original de LSD 904 . En 1951, una extraa enfermedad surgi en el pequeo pueblo francs de Pont-Saint-Esprit, y varias personas murieron. Los mdicos estaban confundidos por esa misteriosa enfermedad 894 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 895 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 896 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 897 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 898 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 899 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 900 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 901 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 902 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 903 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 904 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 104 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 hasta que se reconoci como una forma de u+o de ,an An!onio (St. Anthony's fire) -ego!ismo- resultado de comer pan hecho con harina contaminada. El ergotismo fue comn en la Europa septentrional durante la Edad Media, particularmente en regiones de gran consumo de pan de centeno; pero los modernos mtodos de limpieza de grano y de molienda han eliminado, prcticamente, la enfermedad. La causa del ergotismo es el ego!/cone(uelo, un hongo; ms precisamente, el ergot/cornezuelo es un scleo!ium (plural scleo!ia), una parte especial de un hongo que se desarrolla en los pastos y - especialmente- sobre el centeno. El viento lleva las esporas del hongo a las flores del centeno, donde germinan, infectan y destruyen sus ovarios, y los sustituye por masas de filamentos microscpicos unidos que dan lugar a una estructura fngica dura, de forma parecida al grano de centeno pero considerablemente ms grande y oscura. Esa estructura es el ergot/cornezuelo, y contiene varios compuestos orgnicos venenosos llamados alcaloides. Una espiga madura de centeno puede llevar varios ergots/cornezuelos adems de granos no infectados. Cuando el grano es recogido, la mayora del ergot/cornezuelo cae al suelo, pero algo permanece en las plantas y se mezcla con el grano. Si el ergot/cornezuelo no se retira antes de moler, la harina ergotizada podra convertirse en pan u otros productos alimenticios, y consumirse; el ergotismo -sin cura conocida- es el resultado. El ergot/cornezuelo que cae al suelo puede ser la causa de ms problemas. Si el ganado bovino -que pasta en los campos de centeno tras la siega- consume suficiente cantidad de ergot/cornezuelo, termina abortando o muriendo. Y en la primavera, cuando el centeno esta floreciendo, el ergot/cornezuelo que queda en el suelo da lugar a cuerpos delgados, negros y de aspecto de seta, que liberan gran cantidad de esporas que inician un nuevo ciclo infeccioso. Entre los muchos compuestos qumicos interesantes que hay en el ergot/cornezuelo est el cido lisrgico, el principio activo de la droga psicodlica DIETILAMIDA DEL ACIDO LISERGICO (LySergic acid Diethylamide/LSD). Entonces, tenemos un nico hongo que disminuye la produccin de cultivos, que causa abortos en las vacas, que enferma -y a veces mata- a las personas, y que puede usarse como fuente de LSD; y a favor tenemos que el 105 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 ergot/cornezuelo proporciona -a la ciencia mdica- drogas que sirven para inducir el parto en las mujeres, y para controlar las hemorragias despus del nacimiento. Otros hongos de este Orden CLAVICIPITALES parasitan larvas de insectos 905 . Los componentes del Orden LABOULBENIALES son parsitos diminutos de insectos 906 y arcnidos 907 . Tienen una gran especializacin parasitaria; algunos parasitan nicamente uno de los sexos de la especie hospedante, o slo parte del cuerpo (como las alas o las patas) 908 . Miembros del Orden HELOTIALES producen algunas importantes enfermedades de plantas 909 ; por ejemplo, 8onilinia fu!icola produce la marchitez/podredumbre marrn de los frutos con hueso 910 . Entre los hongos que forman micoi(as estn las trufas, del Orden TUBERALES, algunas de las cuales se cree que forman micoi(as con robles (Buecus) o hayas (Cagus) 911 . Algunos componentes de la Subclase LOCULOASCOMYCETIDAE son parsitos en plantas 912 . El Gnero 8ycosphaella -cuya ubicacin taxonmica no se especifica- tiene ms de 1.000 especies, muchas de ellas parsitas de plantas econmicamente importantes (por ser productos normales de la dieta humana) 913 . El Gnero Alsinoe -cuya ubicacin taxonmica tampoco se especifica- comprende varias especies patgenas, que causan enfermedades -entre otros- en ctricos, frambuesas y aguacates 914 . 2.%.2.&. Clase 'ASIDIO!YCETES. Algunos componentes de la Clase BASIDIOMYCETES son parsitos de plantas (de especies cultivadas y de rboles forestales 915 ) o insectos 916 . 905 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 906 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 907 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 908 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 909 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 910 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 911 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 912 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 913 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 914 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 106 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Entre los hongos que forman micoi(as estn varias especies de 9hi(oc!onia (estado micelial de ciertos BASIDIOMYCETES), que forman micoi(as con orqudeas 917 . En cuanto a la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE, de los componentes del Orden TREMELLALES, unos pocos son parsitos sobre musgos, plantas vasculares o insectos 918 . La relacin simbitica, entre ciertos hongos e insectos, se ejemplifica mediante la existente entre el Gnero fngico ,ep!o+asidium (que suponemos del Orden TREMELLALES) y los insectos trepadores - del Orden HOMOPTERA- que se alimentan en los rboles 919 . El micelio forma elaboradas estructuras sobre las colonias de insectos que se alimentan sobre la corteza. Cada insecto hunde su trompa (rgano tubular succionador) en la corteza, y permanece all el resto de su vida, chupando savia. El hongo hunde las haus!oias (estructuras absorbentes especiales) en los cuerpos de algunos insectos, y se alimenta de ellos sin matarlos; los insectos parasitados, sin embargo, se vuelven estriles. La perpetuacin de la especie de insectos, y la dispersin del hongo, es llevada a cabo por los miembros no infectados de la colonia, que viven en casas fngicas, a salvo de enemigos. Los insectos trepadores recin producidos se arrastran sobre la superficie del hongo, que -por entonces- esta esporulando. Las esporas se adhieren a los insectos jvenes, germinan y los infectan. Conforme los jvenes insectos se establecen en un nuevo lugar de la corteza para comenzar a alimentarse, establecen nuevas colonias fngicas. De este modo, parte de la colonia de insectos es sacrificada -al hongo- como alimento, en devolucin de la proteccin fngica proporcionada para el resto de los insectos. El insecto parasita al rbol, y el hongo parasita al insecto; pero el rbol es la ltima vctima. Los componentes del Orden UREDINALES son parsitos -obligados- sobre plantas vasculares 920 . Muchas royas son heterocious (i.e., requieren dos especies de hospedantes para completar su ciclo 915 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 916 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 917 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 918 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 919 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 920 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 107 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 vital 921 . Las royas son de los hongos ms destructivos para la agricultura 922 . Entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn las distintas royas (e.g., del trigo (del Gnero Puccinia 024 ), avena, judas, esprrago, boca de dragn, malva 924 . Estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 925 . Con respecto a los componentes del Orden USTILAGINALES, varios tizones de cereales tienen gran importancia econmica 926 . Entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn los distintos tizones (e.g., del trigo, maz (del Gnero Ds!ilago 02* ), cebolla). Estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 928 . Algunos de estos hongos, como el cornezuelo del centeno? (que produce una enfermedad en las flores del centeno, y es portador de sustancias venenosas para los hombres) 929 , tienen ciclos vitales enormemente complejos, sincronizados con la biologa de sus plantas hospedadoras y con las condiciones ambientales estacionales 930 . En cuanto a los componentes de la Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, los componentes del Orden EXOBASIDIALES parasitan plantas vasculares 931 . De los componentes del Orden AGARICALES, algunos de estos hongos forman micoi(as, algunos son parsitos y producen rots radicales; la mayora son saprobios 932 . Entre los hongos que forman micoi(as estn los de la Familia BOLETACEAE, cuyas relaciones con alerces (Lai5) y otras conferas se conocen desde hace tiempo 933 . 2.%.2.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. 921 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 922 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 923 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 924 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 925 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 926 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 927 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 928 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 929 Creo que hay un error: el "cornezuelo del centeno" es producido por 'laviceps pupuea, del Orden CLAVICIPITALES, Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMICETES. (JLD) 930 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 931 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 932 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 933 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 108 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Hongos de la Clase vi!ual DEUTEROMYCETES causan varias enfermedades en humanos, como el pie de atleta (del Gnero Tichophy!on) 934 , la candidiasis (por 'andida al+icans, del Orden/Clase MONILIOS) 935 , la aspergillosis (del Gnero Aspegillus) 936 , la histoplasmosis (del Gnero His!oplasma) 937 . 'lypeosep!oia apao!hospemi$ del Orden vi!ual SPHAEROPSIDALES, se desarrolla en los tejidos foliares 938 . El Gnero Penicillium pertenece al Orden vi!ual MONILIALES, y Penicillium chysogenum es productor de la PENICILINA 939 . En 1928, un moho verde -Penicillium chysogenum= creci accidentalmente en una caja de cultivo de bacteria ,!aphylococcus (Gnero del Phyllum MICROCOCOS, del Reino MONERAS) 940 que el bacterilogo ALEXANDER FLEMING estaba estudiando en un hospital de Londres 941 . La colonia -del hongo- que se desarroll inhibi e crecimiento de la bacteria 942 . Una contaminacin inevitable como esa, ciertamente, ya haba ocurrido muchas veces en casi todos los laboratorios del mundo, pero las personas responsables de tales cultivos probablemente las consideraban como cajas contaminadas destinadas a ser eliminadas lo ms rpidamente posible 943 . FLEMING -sin embargo- registr cuidadosamente su observacin, y -en 1929- public un reporte anunciando el descubrimiento de la penicilina, el primero de una serie de antibiticos - muchos derivados de hongos- que revolucionaron la prctica mdica 944 . La proliferacin de la afta 'andida al+icans, otro miembro de este Orden 934 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 935 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 936 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 937 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 938 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 939 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 940 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 52-53. 941 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 942 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 943 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 944 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 109 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 MONILIALES, causa una infeccin vaginal frecuente llamada moniliasis 0"# . El Gnero 9hi(oc!onia, un hongo comn en los suelos del Orden vi!ual MYCELIA STERILIA, causa la podredumbre de las races de las plantas (incluyendo especies cultivadas, de gran importancia econmica) 946 . 2.%.3. PEDACION. Algunos hongos han desarrollado ingeniosos mecanismos para atrapar microorganismos tales como amebas, nemtodos y rotferos; y despus de que la presa es capturada, el hongo penetra su cuerpo y -rpidamente- lo destruye 947 . Muchos de estos hongos secretan sustancias adhesivas en la superficie de sus hifas, de modo que un animal que -pasando- toque cualquier parte del micelio se adhiere firmemente a el 948 . Pronto crece un tubo de penetracin a partir de una hifa, y penetra el cuerpo blando del hospedante 949 . Esta haus!oia crece y se ramifica, y los enzimas secretados por l rpidamente matan al animal, cuyo citoplasma sirve como alimento para el hongo 950 . Otros hongos producen lazos con las hifas, en los que los pequeos animales quedan atrapados hasta que el hongo es capaz de enviar haus!oia dentro de sus cuerpos, y matarlos 951 . Quizs las ms inquietantes de estas trampas fngicas sean los denominados anillos constrictores de algunas especies de A!ho+o!ys$ /ac!ylella y /ac!ylaia, hongos del suelo que crecen fcilmente en condiciones de laboratorio 952 . En presencia de nemtodos, el micelio produce gran nmero de anillos a travs de 945 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 946 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 947 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 948 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 949 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 950 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 951 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 952 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 110 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 los cuales difcilmente puede pasar el nematodo medio 953 . Cuando un nematodo roza la pared interna de un anillo, que suele consistir en tres clulas con superficies internas sensibles, las clulas del anillo se hinchan rpidamente, y la constriccin resultante atrapa al fuertemente al gusano 954 . Todos los esfuerzos del nematodo para liberarse son en vano, y una hifa -que crece a partir de una de las clulas anulares hinchada, en su punto de contacto con el gusano- penetra el cuerpo del animal, se ramifica y mata al hospedante, que entonces es usado -por el hongo- como alimento 955 . En ausencia de nemtodos, estos hongos no suelen producir anillos en cantidades apreciables, pero una sustancia (nemina) - de composicin qumica bastante desconocida- es secretada por los nemtodos y estimula la formacin de anillos por el micelio del hongo 956 . Los componentes del orden ZOOPAGALES son parsitos sobre amebas 957 , rotferos 958 , nematodos 959 u otros PROTISTAS 960 y pequeos animales 961 , que atrapan mediante varios mecanismos especializados 962 . La mayora de ellos producen micelios, con largas hifas, que penetran en el cuerpo del hospedador 963 . Algunos generan unas hifas cortas, gruesas, enroscadas helicoidalmente, que forman una espiral dentro del cuerpo de organismo parasitado; las espirales de 953 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 954 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 955 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 956 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 957 -MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 958 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 959 -MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 960 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 961 -MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 962 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 963 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 111 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 desprenden, con una violenta descarga que debilita el cuerpo del hospedador 964 . 2.&. ASPECTOS ECOLOGICOS. 2.&.1. DISTI'UCION Y A'UNDANCIA. 2.&.1.). GENEALIDADES. Los hongos pueden ser tanto terrestres como acuticos, y estos ltimos viven en medios marinos o en aguas continentales 965 . Los hongos estn en todas partes (en el suelo y en el aire, en los lagos, ros y mares, sobre y dentro de las plantas y animales, en la comida y en las ropas, y en el cuerpo humano), y en grandes cantidades; y esto es lo que los hace tan importantes en nuestro entorno 966 . Los hongos se encuentran en todas las regiones templadas y tropicales del mundo donde hay suficiente humedad que les posibilite crecer 967 . Tambin se han reportado en las regiones rticas y antrticas, aunque son ms raros, siendo reemplazados por lquenes (organismos que tienen componentes fngicos y algales viviendo en simbiosis) 968 . En general, los hongos son abundantes en hbitats hmedos donde hay mucha materia orgnica, y son menos abundantes en reas ms secas o en hbitats con poca o ninguna materia orgnica 969 . Se han identificado -y descrito- cerca de 50.000 especies de hongos, pero se estima que puede haber un total de 100.000- 250.000 especies 970 . Constantemente se estn descubriendo especies que no haban sido descritas, y - conforme los trpicos se exploran ms concienzudamente- indudablemente se encontrarn muchas ms especies nuevas 971 . Adems, debido a que los hongos -a menudo- difieren en aspectos muy sutiles (como - por ejemplo- los pigmentos y compuestos orgnicos que producen), es posible que 964 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 965 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 966 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 967 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 968 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 969 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 970 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 971 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 112 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 hayan muchas especies todava desconocidas 972 . Las especies de aguas continentales -en el medio natural- no suelen tolerar niveles altos de salinidad, aunque se han encontrado algunos en aguas ligeramente salobres; la mayora prefieren aguas frescas y limpias, pero unos pocos se desarrollan en cauces altamente contaminados 973 . El suelo representa un hbitat ideal para un gran numero de especies 974 . 2.&.1.1. Clase CHYTIDIO!YCETES. En este artculo se reconocen ms de 600 especies de CHYTRIDIOMYCETES, agrupadas en tres Ordenes: CHYTRIDIALES, BLASTOCLADIALES y MONOBLEPHARIDALES 975 . La mayora de los CHYTRIDIOMYCETES son hongos microscpicos saprobios/saprfitos o parsitos (sobre algas, otros hongos o -menos frecuentemente- plantas con flores), que viven en el suelo o en aguas dulces 976 . Los componentes del Orden CHYTRIDIALES son -principalmente- saprobios de aguas corrientes, o parsitos de algas y otros hongos 977 . Algunas especies terrestres, como Olpidium +assicae y ,ynchy!ium endo+io!icum, causan enfermedades en plantas 978 . Los componentes del Orden BLASTOCLADIALES son mohos acuticos; la mayora son saprobios, pero varias especies del Gnero 'oelomomyces son parsitas de las larvas de mosquito 979 . Los componentes del Orden MONOBLEPHARIDALES son mohos acuticos 980 . 2.&.1.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. La Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES es un pequeo grupo de hongos, con unas 15 972 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 973 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 974 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 975 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 976 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 977 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 978 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 979 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 980 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 113 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 especies 981 agrupadas -aqu- en un nico Orden HYPHOCHYTRIALES 982 . Segn algunos autores, se trata de hongos principalmente marinos 983 . Otros indican que los HYPHOCHYTRIDIOMYCETES, que habitan en aguas dulces, han sido aislados - principalmente- de los suelos y en las aguas dulces tropicales; aunque, sin embargo, es probable que su distribucin abarque el planeta por entero, encontrndose all donde estn sus hospedadores 984 . 2.&.1.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. De la Clase PLASMODIOPHOROMYCETS se conocen unos 9 Gneros 985 y unas 35 especies 986 , agrupadas -aqu- en un nico Orden PLASMODIOPHORALES 987 . Todos los PLASMODIOFOROMICETES son microbios hetertrofos y parsitos obligados, viviendo -la mayora de las especies- en el interior de las plantas 988 ; o bien, segn otros autores 989 , son endoparsitos (i.e., parsitos internos) de otros hongos o plantas, que suelen causar hipertrofia (crecimiento anormalmente excesivo). 2.&.1.". Clase OO!YCETES. La Clase OOMYCETES comprende ms de 550 especies, que -aqu- agrupamos en cuatro Ordenes: LAGENIDIALES, SAPROLEGNIALES, LEPTOMITALES y PERONOSPORALES 990 . Son hongos acuticos, terrestres o anfibios 991 . 981 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 982 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 983 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 984 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 985 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 986 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 987 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 988 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 989 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 990 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 991 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 114 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Los componentes del Orden LAGENIDIALES son mohos acuticos 992 . Los componentes del Orden SAPROLEGNIALES son mohos acuticos u hongos del suelo 993 . Los componentes del Orden LEPTOMITALES son organismos acuticos, que suelen encontrarse en aguas contaminadas 994 . Los componentes del Orden PERONOSPORALES son acuticos o terrestres 995 . Algunos de estos OOMICETES ms complejos, que son parsitos de plantas superiores y viven en hospedadores especficos, dependen de las corrientes de aire/viento para su dispersin o diseminacin de sus oosporas, o de los esporangios cargados de zoosporas 996 . Los OOMICETES que son dispersados por el viento tambin producen zoosporas en algn estadio de su ciclo vital, lo que indicara cierto grado de afinidad con oomicetes ms sencillos y de vida libre. 2.&.1.#. Clase ZYGO!YCETES. La Clase ZYGOMYCETES comprende unas 570 997 -600 998 especies, agrupadas -aqu- en tres Ordenes: MUCORALES, ENTOMOPHTHORALES y ZOOPAGALES 999 . Son organismos terrestres, y que se distribuyen por todo el mundo 1000 . 2.&.1.$. Clase TICHO!YCETES. La Clase TRICHOMYCETES comprende unas 100 especies, aqu agrupadas en cuatro Ordenes 1001 : AMOEBIDIALES, ECCRINALES, ASELLARIALES y HARPELLALES. Son comensalistas (i.e., organismos que viven parasitando otros organismos, pero que les dan algn beneficio a cambio o que -al menos- no les perjudican) de - principalmente- artrpodos 1002 . 992 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 993 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 994 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 995 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 996 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 997 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 998 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 999 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1000 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1001 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1002 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 115 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 2.&.1.%. Clase ASCO!YCETES. La Clase ASCOMYCETES constituye un grupo de hongos -muy extenso, diverso y econmicamente importante- que comprende decenas de miles de especies (entre ellas organismos tan familiares como las levaduras, los mohos del pan, las colmenillas y las trufas) 1003 , que -aqu- se agrupan en tres Subclases 1004 : HEMIASCOMYCETIDAE, EUASCOMYCETIDAE y LOCULOASCOMYCETIDAE. Saprobios, o parsitos sobre plantas y animales (incluyendo humanos) 1005 . La mayora de los hongos del Orden MELIOLALES (de la Subclase EUASCOMYCETIDAE), y del Orden MICROTHYRIALES (de la Subclase LOCULOASCOMYCETIDAE), son hongos tropicales 1006 . 2.&.1.&. Clase 'ASIDIO!YCETES. La Clase BASIDIOMYCETES comprende ms de 10.000 1007 -25.000 1008 especies, agrupadas -aqu- en dos Subclases 1009 : HETEROBASIDIOMYCETIDAE y HOMOBASIDIOMYCETIDAE. Saprobios, o parsitos de plantas (de especies cultivadas y de rboles forestales 1010 ) o insectos 1011 . 2.&.1.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. La Clase vi!ual DEUTEROMYCETES comprende ms de 16.500 especies 1012 , unas 25.000 1013 , que -aqu- se agrupan en cuatro Ordenes vi!uales 131" : SPHAEROPSIDALES, 1003 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1004 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1005 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1006 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1007 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1008 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 1009 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1010 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 1011 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1012 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1013 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1014 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 116 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 MELANCONIALES, MONILIALES y MYCELIA STERILIA. Algunos de estos hongos causan varias enfermedades en humanos 1015 . 'lypeosep!oia apao!hospemi$ del Orden vi!ual SPHAEROPSIDALES, se desarrolla en los tejidos foliares 1016 . El Gnero Penicillium pertenece al Orden vi!ual MONILIALES, y Penicillium chysogenum es productor de la PENICILINA 1017 . En 1928, un moho verde -Penicillium chysogenum= creci accidentalmente en una caja de cultivo de bacteria ,!aphylococcus (Gnero del Phyllum MICROCOCOS, del Reino MONERAS) 1018 que el bacterilogo ALEXANDER FLEMING estaba estudiando en un hospital de Londres 1019 . La colonia -del hongo- que se desarroll inhibi e crecimiento de la bacteria 1020 . Una contaminacin inevitable como esa, ciertamente, ya haba ocurrido muchas veces en casi todos los laboratorios del mundo, pero las personas responsables de tales cultivos probablemente las consideraban como cajas contaminadas destinadas a ser eliminadas lo ms rpidamente posible 1021 . FLEMING -sin embargo- registr cuidadosamente su observacin, y -en 1929- public un reporte anunciando el descubrimiento de la penicilina, el primero de una serie de antibiticos - muchos derivados de hongos- que revolucionaron la prctica mdica 1022 . La proliferacin de la afta 'andida al+icans, otro miembro de este Orden MONILIALES, causa una infeccin vaginal frecuente llamada moniliasis 1324 . El Gnero 9hi(oc!onia, un hongo comn en los suelos del Orden vi!ual MYCELIA STERILIA, causa la podredumbre de las races de las plantas (incluyendo especies 1015 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1016 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1017 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1018 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 52-53. 1019 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1020 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1021 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1022 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1023 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 117 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 cultivadas, de gran importancia econmica) 1024 . 2.&.2. CONDICIONANTES DEL DESAOLLO. 2.&.2.). GENEALIDADES. Las estrategias de supervivencia de los hongos son muy variadas, y son los eucariotas ms adaptables 1025 . Incluyen la produccin de compuestos orgnicos complejos, como los alcaloides de las amanitas y del cornezuelo del centeno, que pueden provocar alucinaciones y -en los mamferos- incluso la muerte 1026 . Los hongos son muy resistentes, y pueden sobrellevar la desecacin y otras inclemencias del entorno; algunos crecen en cido, mientras que otros sobreviven en ambientes que -prcticamente- carecen de nitrgeno 1027 . Sus paredes celulares estn compuestas de QUITINA (un polisacrido nitrogenado), y son duras y rgidas (pudiendo resistir la prdida de agua) 1028 . Se conoce relativamente poco de los efectos del entorno sobre la distribucin de los hongos que -como alimento- utilizan materia orgnica muerta (hongos saprobiticos) 1029 . Los requerimientos nutritivos de los saprobios (y de algunos parsitos que pueden cultivarse artificialmente) han sido determinados mediante el crecimiento experimental de hongos sobre diferentes sustancias sintticas de composicin qumica conocida 1030 . En estos medios de cultivo, los hongos suelen presentar las mismas caractersticas que en la naturaleza 1031 . El C es proporcionado en forma de azcares o almidn; la mayora de los hongos prosperan en azcares tales como glucosa, 1024 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1025 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 1026 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 1027 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 1028 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 1029 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1030 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1031 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 118 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 fructosa, manosa, maltosa y -en menor medida- en sucrosa 1032 . Los productos de la descomposicin de la protenas -e.g., proteosas, peptonas y aminocidos- pueden ser usados, por la mayora de los hongos, como fuente de nitrgeno; y los compuestos de amonio, y los nitratos, tambin sirven para muchas especies 1033 . Es dudoso, sin embargo, que cualquier hongo pueda combinar -o fijar- nitrgeno atmosfrico en compuestos tiles 1034 . Para el crecimiento vigoroso, la mayora de los hongos necesitan elementos qumicos como P, S, K y Mg, y pequeas cantidades de Fe, Zn, Mn y Cu; y al menos algunas especies requieren elementos tales como Ca, Mo y Ga 1035 . El O y el H son requerimientos absolutos, que son proporcionados en forma de agua o se obtienen a partir de los carbohidratos 1036 . Como una regla, los hongos son organismos aerobios (i.e., requieren oxgeno libre); sin embargo, tambin tienen lugar fermentaciones en condiciones anaerobias 1037 . De hecho, el conocimiento de la fisiologa de los hongos saprobios ha permitido -a la industria- el uso de varias especies para propsitos fermentadores 1038 . Muchos hongos, deficientes en tiamina y biotina, pueden obtener esas vitaminas del entorno; la mayora de los hongos parecen capaces de sintetizar todas las restantes vitaminas necesarias para su crecimiento y reproduccin 1039 . Ciertamente, la disponibilidad de alimentos orgnicos es uno de los factores que controlan la distribucin de los hongos saprobios en la naturaleza 1040 . Un gran nmero de hongos parecen capaces de utilizar la mayora de los tipos de 1032 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1033 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1034 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1035 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1036 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1037 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1038 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1039 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE J., en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1040 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 119 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 materiales orgnicos -como la lignina, la celulosa u otros polisacridos- que han sido aadidos al suelo, o al agua, por la vegetacin muerta 1041 . Se sigue que es esperable que la mayora de los hongos saprobiticos sean cosmopolitas, al menos en hbitats con un contenido orgnico suficiente para soportar el crecimiento fngico 1042 . Mientras que una gran mayora de los saprobios son cosmopolitas, algunos son estrictamente tropicales y otros son estrictamente de zonas templadas 1043 . Los hongos con requerimientos nutritivos especficos estn, espacialmente y por supuesto, ms localizados 1044 . Las especies de aguas continentales -en el medio natural- no suelen tolerar niveles altos de salinidad, aunque se han encontrado algunos en aguas ligeramente salobres; la mayora prefieren aguas frescas y limpias, pero unos pocos se desarrollan en cauces altamente contaminados 1045 . La humedad y la temperatura son dos factores ecolgicos adicionales importantes en la determinacin de la distribucin de los hongos 1046 . Los hongos se encuentran en todas las regiones templadas y tropicales del mundo donde hay suficiente humedad que les posibilite crecer 1047 . Tambin se han reportado en las regiones rticas y antrticas, aunque son ms raros, siendo reemplazados por lquenes (organismos que tienen componentes fngicos y algales viviendo en simbiosis) 1048 . En general, los hongos son abundantes en hbitats hmedos donde hay mucha materia orgnica, y son menos abundantes en reas ms secas o en hbitats con poca o ninguna materia orgnica 1049 . Los estudios de laboratorio han demostrado que muchos -quizs la mayora- de los 1041 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1042 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1043 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1044 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1045 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1046 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1047 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1048 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1049 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 120 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 hongos son mesfilas (i.e., tienen una temperatura ptima de crecimiento entre 20C y 30C 1050 . Las especies termfilas son capaces de crecer a 50C o ms, pero son incapaces de crecer por debajo de los 30C 1051 . Muchos hongos coprfilos (que habitan en deyecciones), aunque son capaces de crecer a temperaturas de 20-30C, requieren un corto periodo de 60C para que sus esporas germinen 1052 . Aunque la temperatura ptima de crecimiento de la mayora de los hongos est en -o por encima de- 20C, un gran nmero de especies son capaces de crecer cercanos a -o por debajo de- los 0C. Los denominados mohos de nieve, y los hongos que atacan los alimentos refrigerados, son ejemplos de este grupo 1053 . Obviamente, las relaciones de temperatura influyen en la distribucin de diferentes especies; y otros efectos de la temperatura tambin son importantes factores para determinar los hbitats de los hongos 1054 . 2.&.2.1. Clase CHYTIDIO!YCETES. Muchos de los componentes de la Clase CHYTRIDIOMYCETES tienen ciclos vitales complejos, con varias vas alternativas de desarrollo 1055 . -las!ocladiella emesonii, del Orden BLASTOCLADIALES por ejemplo, produce zoosporas que tienen tres opciones distintas de desarrollo: una zoospora puede formar un talo normal, incoloro; o puede formar un talo rgido y resistente, de color oscuro; o puede producir un diminuto talo, que libera una nica zoospora 1056 . La opcin escogida depende de la cantidad de alimento, de la humedad y del dixido de carbono del medio; y estos factores, recprocamente, se relacionan con el grado de aglomeracin de los QUITRIDIOMICETES 1057 . En la especie 8ono+lephais polymofa (del Orden MONOBLEPHARIDALES), el mismo talo - 1050 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1051 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1052 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1053 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1054 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1055 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 1056 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 1057 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 121 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 que, en determinadas condiciones de temperatura, produce esporangios asexuales- es capaz de producir gametangios masculinos y femeninos a temperaturas ligeramente superiores 1058 . 2.&.2.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. 2.&.2.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. Todos los hongos de la Clase PLASMODIOPHOROMYCETES son microbios hetertrofos y parsitos obligados, viviendo -la mayora de las especies- en el interior de las plantas 1059 ; o bien, segn otros autores 1060 , son endoparsitos (i.e., parsitos internos) de otros hongos o plantas, que suelen causar hipertrofia (crecimiento anormalmente excesivo). En cualquier caso, el ciclo mejor conocido es el de Plasmodiophoa +assicae (v. imagen C) 1061 . Un quiste uninucleado germina al entrar en contacto con una planta adecuada, y produce zoosporas primarias, con dos flagelos de longitud desigual.Cuando la zoospora se desplaza, dirige el flagelo corto hacia adelante, mientras que el de mayor longitud es arrastrado por detrs. Esta zoospora primaria penetra en las clulas del organismo hospedante, donde cada zoospora se reproduce -por divisiones binarias- formando un pequeo plasmodio primario. Este plasmodio primario se fragmenta en segmentos uninucleados, llamados esporangios secundarios, en los que cada ncleo -entonces, y por mitosis- se divide para producir cuatro zoosporas secundarias, muy similares a las zoosporas primarias. Las zoosporas secundarias salen -del plasmodio- a travs de un orificio en su pared, o por un tubo formado por el propio plasmodio, y se dirigen al suelo. Se cree que las zoosporas secundarias -en el suelo- se transforman en gametos, y se fusionan por pares. En cualquier caso, tras un periodo de permanencia en el suelo, las zoosporas vuelven a infectar - la planta- por sus races. En el interior de las clulas infectadas, y tras varias divisiones nucleares, las zoosporas producen un plasmodio secundario (v. imagen A), que crece y se alimenta. A 1058 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 1059 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 1060 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1061 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 122 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 medida que este plasmodio secundario se desarrolla, sus ncleos van siendo menos apreciables, debido -probablemente- a cambios en la funcin y morfologa de los nucleolos. Despus de lo que parecen ser dos divisiones meiticas de los ncleos, el plasmodio secundario se segmenta en quistes uninucleados, en el interior de cada uno de los cuales se forma una espora. Las paredes celulares de los quistes carecen -aparentemente- de celulosa, pero pueden permanecer viables - en los suelos- durante aos antes de encontrar una planta adecuada y empezar su ciclo vital de nuevo. 2.&.2.". Clase OO!YCETES. Los componentes de la Clase OOMYCETES son saprobios (facultativos), o parsitos -a veces obligados- de plantas, o -unos pocos- de peces 1062 . Los componentes del Orden LEPTOMITALES son saprobios, que suelen encontrarse en aguas contaminadas 1063 . Los componentes del Orden PERONOSPORALES son parsitos sobre algas, o -como los downy mildews- sobre plantas vasculares (en este ltimo caso, la mayora -o todos- obligados) 1064 . Entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn los distintos do@ny milde@s (e.g., de la uva, cebolla, tabaco) 1065 . Estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 1066 . La especie ms conocida, en este sentido, es Phy!oph!oa infes!ans, que causa la roya/podredumbre de las patatas 1067 . Se trata de un parsito facultativo (i.e., parsito ocasional), y produce haus!oias 136% . Plasmopaa vi!icola, otra especie nociva de esta Clase, causa el mildi de la vid 1069 . 1062 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1063 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1064 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1065 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1066 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1067 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1068 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1069 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 123 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Algunos miembros de esta Clase han sido de importancia capital en la historia de la humanidad 1070 . En el siglo XIX, la roya/podredumbre de la patata destruy totalmente la cosecha del tubrculo en Irlanda y Alemania, y es responsable -por ello- de las emigraciones en masa de las poblaciones de esas tierras 1071 . Algunos de estos OOMICETES ms complejos, que son parsitos de plantas superiores y viven en hospedadores especficos, dependen de las corrientes de aire/viento para su dispersin o diseminacin de sus oosporas, o de los esporangios cargados de zoosporas 1072 . 2.&.2.#. Clase ZYGO!YCETES. Los hongos de la Clase ZYGOMYCETES son organismos terrestres, y que se distribuyen por todo el mundo 1073 , son saprobios/saprfitos 1074 terrestres 1075 (viviendo sobre vegetacin en descomposicin 1076 ), o parsitos -altamente especializados 1077 - de plantas 1078 , animales 1079 (incluyendo al humano 1080 ), o - incluso- sobre otras especies de ZIGOMICETES 1081 . La sensibilidad de los organismos del Gnero Phycomyces (del Orden MUCORALES), a la luz, es realmente asombrosa; para iniciar el desarrollo de su cuerpo fructfero slo son necesarios unos pocos fotones 1082 . El fotorreceptor, que absorbe en la gama del azul, parece ser la RIBOFLAVINA, una conocida VITAMINA B 1083 . 1070 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1071 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1072 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1073 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1074 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1075 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1076 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1077 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1078 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1079 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1080 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1081 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1082 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 124 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 En el Gnero Pilolo+us, que algunos autores incluyen en el Orden MUCORALES, el fuertemente quitinizado esporangio es descargado a la fuerza 1084 . En los componentes del Orden ENTOMOPHTHORALES, reproduccin asexual mediante esporangios modificados que funcionan como conidia, que se descargan a la fuerza 1085 . Esto es, se reproducen asexualmente, pero -en lugar de liberar las esporas manteniendo el esporangio unido al micelio- sueltan siempre todo el esporangio 1086 . Un caso ejemplar es el del Gnero Pilolo+us (que otros autores incluyen en este Orden), que produce -su micelio- sobre estircol de caballo, y que es capaz de lanzar su esporangio -al aire- a una altura de hasta dos metros 1087 . 2.&.2.$. Clase TICHO!YCETES. Los componentes de la Clase TRICHOMYCETES son comensalistas (i.e., organismos que viven parasitando otros organismos, pero que les dan algn beneficio a cambio o que -al menos- no les perjudican) de -principalmente- artrpodos 1088 . 2.&.2.%. Clase ASCO!YCETES. Los componentes de la Clase ASCOMYCETES son saprobios o parsitos de plantas y animales, incluyendo humanos 1089 . Los ASCOMICETES se diferencian, de los dems hongos, porque poseen una estructura reproductora microscpica que recibe el nombre de ASCA 1090 . Alojadas en las ascas, al igual que los guisantes en sus vainas, y desprendindose cuando estn maduras, las ascosporas pueden viajar a grandes distancias, normalmente transportadas por el viento 1091 . 1083 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149 1084 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1085 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1086 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1087 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1088 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1089 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1090 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1091 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 125 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Si aterrizan en un lugar adecuado, en cuanto a nutrientes, germinan produciendo -por s solas- las nuevas hifas 1092 . En los componentes del Orden CLAVICIPITALES, las pei!ecas estn inmersas en un es!oma que surge de un escleo!io (cuerpo dumien!e, que permite resistir condiciones ambientales desfavorables de temperatura y humedad) 1093 . El hongo del ergot/cornezuelo -'laviceps pupuea, del Orden CLAVICIPITALES- produce ergotismo en plantas y animales (incluyendo el humano), y es la fuente original de LSD 1094 . En 1951, una extraa enfermedad surgi en el pequeo pueblo francs de Pont-Saint-Esprit, y varias personas murieron. Los mdicos estaban confundidos por esa misteriosa enfermedad hasta que se reconoci como una forma de u+o de ,an An!onio (St. Anthony's fire) -ego!ismo- resultado de comer pan hecho con harina contaminada. El ergotismo fue comn en la Europa septentrional durante la Edad Media, particularmente en regiones de gran consumo de pan de centeno; pero los modernos mtodos de limpieza de grano y de molienda han eliminado, prcticamente, la enfermedad. La causa del ergotismo es el ego!/cone(uelo, un hongo; ms precisamente, el ergot/cornezuelo es un scleo!ium (plural scleo!ia), una parte especial de un hongo que se desarrolla en los pastos y - especialmente- sobre el centeno. El viento lleva las esporas del hongo a las flores del centeno, donde germinan, infectan y destruyen sus ovarios, y los sustituye por masas de filamentos microscpicos unidos que dan lugar a una estructura fngica dura, de forma parecida al grano de centeno pero considerablemente ms grande y oscura. Esa estructura es el ergot/cornezuelo, y contiene varios compuestos orgnicos venenosos llamados alcaloides. Una espiga madura de centeno puede llevar varios ergots/cornezuelos adems de granos no infectados. Cuando el grano es recogido, la mayora del ergot/cornezuelo cae al suelo, pero algo permanece en las plantas y se mezcla con el grano. Si el ergot/cornezuelo no se retira antes de moler, la harina ergotizada podra convertirse en pan u otros productos alimenticios, y consumirse; el ergotismo -sin cura conocida- es el resultado. El 1092 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1093 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1094 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 126 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 ergot/cornezuelo que cae al suelo puede ser la causa de ms problemas. Si el ganado bovino -que pasta en los campos de centeno tras la siega- consume suficiente cantidad de ergot/cornezuelo, termina abortando o muriendo. Y en la primavera, cuando el centeno esta floreciendo, el ergot/cornezuelo que queda en el suelo da lugar a cuerpos delgados, negros y de aspecto de seta, que liberan gran cantidad de esporas que inician un nuevo ciclo infeccioso. Los componentes del Orden LABOULBENIALES son parsitos diminutos de insectos 1095 y arcnidos 1096 . Tienen una gran especializacin parasitaria; algunos parasitan nicamente uno de los sexos de la especie hospedante, o slo parte del cuerpo (como las alas o las patas) 1097 . La formacin de ascosporas, por fusin de hifas de distinto signo sexual, no es el nico medio de propagacin de los ASCOMICETES; de hecho, muchos de ellos han perdido todo vestigio de procesos sexuales, y la reproduccin asexual es universal en los miembros de este grupo, a pesar de que tengan -tambin- reproduccin sexual 1098 . Reproduccin asexual mediante fisin, gemacin, fragmentacin, o -ms tpicamente- mediante conidia usualmente producidos en hifas esporferas (productoras de esporas) especiales, los conidioforos, que surgen laxamente sobre hifas somticas o que se ensamblan variadamente en cuerpos fructferos 1099 . Una hifa -de un individuo- se segmenta en enormes cantidades de conidiosporas, genticamente idnticas, las cuales -al igual que las ascosporas- se dispersan gracias al transporte areo o por los animales (insectos muy a menudo) 1100 . Los ASCOMICETES tienen un papel ecolgico esencial, ya que atacan y digieren molculas muy resistentes, tanto animales 1095 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1096 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1097 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1098 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1099 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1100 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 127 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 como vegetales, como -por ejemplo- la celulosa, la lignina y el colgeno 1101 . Gracias a los ASCOMICETES es posible el reciclaje de bloques estructurales biolgicamente muy importantes -como compuestos de C, N y P- encerrados en esas macromolculas 1102 . 2.&.2.&. Clase 'ASIDIO!YCETES. Los componentes de la Clase BASIDIOMYCETES son saprobios, o parsitos de plantas (de especies cultivadas y de rboles forestales 1103 ) o insectos 1104 . Reproduccin asexual mediante fragmentacin, oidios (clulas de la hifa, individualizadas y de pared delgada, que se comportan como esporas), o conidios 113# . Reproduccin sexual por fusin de hifas (somatogamia); fusin de un oidio con una hifa (oidizacion); o fusin de un spema!ium (una estructura masculina no- mvil -una especie de gameto- que vaca su contenido en una estructura femenina receptiva durante la plasmogamia) con una hifa especializada en la recepcin (espermatizacion), dando lugar a unas hifas dicariotas que eventualmente dan lugar a +asidios, bien individualizados en las hifas o en basidiocarpos de distinta forma 1106 . En los componentes del Orden TREMELLALES, de la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE, cuerpos fructferos (basidiocarpos) bien formados, parecen costras corneas no evidentes cuando estn secas, pero -tras la lluvia- suelen aparecer como masas gelatinosas de colores brillantes a negro 1107 . En los componentes del Orden UREDINALES, las hifas dicariotas producen teleutoesporas (esporas dumien!es de pared gruesa), que son parte del aparato basidial 1108 . Las basidioesporas se descargan por estimulacin mecnica 1109 . En los componentes del orden USTILAGINALES, llamados tizones porque las masas de esporas (soros) suelen ser negras 1101 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1102 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1103 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 1104 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1105 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1106 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1107 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1108 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1109 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 128 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 y pulvosas 1110 . Las basidioesporas, que no necesitan descargase por estimulacin mecnica, suelen germinar por gemacin o por fusin, y entonces producen un tubo germinal micelial 1111 . De los componentes de la Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, la mayora producen grandes y conspicuos cuerpos fructferos, que llevan -las esporas (normalmente cuatro 1112 )- en basidios 1113 . Las basidiosporas, que pueden -o no- descargarse por estimulacin mecnica, germinan directamente en un micelio 1114 . Para los autores que consideran la Clase HOMOBASIDIOMICETES del Phylum BASIDIOMICETES/BASIDIOMYCOTA, en la Subclase HIMENOMICETES los basidios se hallan sostenidos por una estructura bien desarrollada -el HIMENIO- que esta abierta al exterior durante la formacin de las basidiosporas 1115 ; y en la Subclase GASTEROMICETES, las esporas maduran dentro de una estructura englobante llamada BASIDIOCARPO, de la que son expulsadas slo cuando el cuerpo fructfero se descompone o desgarra 1116 . Entre los hongos que forman micoi(as estn varias especies de 9hi(oc!onia (estado micelial de ciertos BASIDIOMYCETES), que forman micoi(as con orqudeas 1117 . En cuanto a la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE, de los componentes del Orden TREMELLALES, unos pocos son parsitos sobre musgos, plantas vasculares o insectos; pero la mayora son saprobios 1118 . La relacin simbitica, entre ciertos hongos e insectos, se ejemplifica mediante la existente entre el Gnero fngico ,ep!o+asidium (que suponemos del Orden TREMELLALES) y los insectos trepadores - del Orden HOMOPTERA- que se alimentan en los rboles 1119 . El micelio forma elaboradas estructuras sobre las colonias de insectos que se alimentan sobre la corteza. Cada 1110 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1111 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1112 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 1113 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1114 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1115 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 1116 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 1117 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1118 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1119 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 129 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 insecto hunde su trompa (rgano tubular succionador) en la corteza, y permanece all el resto de su vida, chupando savia. El hongo hunde las haus!oias (estructuras absorbentes especiales) en los cuerpos de algunos insectos, y se alimenta de ellos sin matarlos; los insectos parasitados, sin embargo, se vuelven estriles. La perpetuacin de la especie de insectos, y la dispersin del hongo, es llevada a cabo por los miembros no infectados de la colonia, que viven en casas fngicas, a salvo de enemigos. Los insectos trepadores recin producidos se arrastran sobre la superficie del hongo, que -por entonces- esta esporulando. Las esporas se adhieren a los insectos jvenes, germinan y los infectan. Conforme los jvenes insectos se establecen en un nuevo lugar de la corteza para comenzar a alimentarse, establecen nuevas colonias fngicas. De este modo, parte de la colonia de insectos es sacrificada -al hongo- como alimento, en devolucin de la proteccin fngica proporcionada para el resto de los insectos. El insecto parasita al rbol, y el hongo parasita al insecto; pero el rbol es la ltima vctima. Los componentes del Orden UREDINALES son parsitos -obligados- sobre plantas vasculares 1120 . Muchas royas son heterocious (i.e., requieren dos especies de hospedantes para completar su ciclo vital 1121 . Las royas son de los hongos ms destructivos para la agricultura 1122 . Entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn las distintas royas (e.g., del trigo (del Gnero Puccinia 1124 ), avena, judas, esprrago, boca de dragn, malva 1124 . Estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 1125 . Con respecto a los componentes del Orden USTILAGINALES, varios tizones de cereales tienen gran importancia econmica 1126 . Entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn los distintos tizones (e.g., del trigo, maz (del Gnero Ds!ilago 112* ), cebolla). Estas 1120 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1121 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1122 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1123 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 1124 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1125 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1126 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1127 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 130 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 1128 . Algunos de estos hongos, como el cornezuelo del centeno? (que produce una enfermedad en las flores del centeno, y es portador de sustancias venenosas para los hombres) 1129 , tienen ciclos vitales enormemente complejos, sincronizados con la biologa de sus plantas hospedadoras y con las condiciones ambientales estacionales 1130 . En cuanto a los componentes de la Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, los componentes del Orden EXOBASIDIALES parasitan plantas vasculares 1131 . De los componentes del Orden POLYPORALES, entre los saprobios destructivos estn los hongos que destruyen los bosques y los productos forestales, cuando sus micelios invaden y digieren la madera 1132 . De los componentes del Orden AGARICALES, algunos de estos hongos forman micoi(as, algunos son parsitos y producen rots radicales; la mayora son saprobios 1133 . Entre los hongos que forman micoi(as estn los de la Familia BOLETACEAE, cuyas relaciones con alerces (Lai5) y otras conferas se conocen desde hace tiempo 1134 . Los componentes del Orden HYMENOGASTRALES desarrollan basidiocarpos subterrneos o sobre la superficie (pero casi siempre enterrados en humus) 1135 . 2.&.2.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. Hongos de la Clase vi!ual DEUTEROMYCETES causan varias enfermedades en humanos, como el pie de atleta (del Gnero Tichophy!on) 1136 , la candidiasis (por 'andida al+icans, del Orden/Clase MONILIOS) 1137 , la aspergillosis (del Gnero 1128 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1129 Creo que hay un error: el "cornezuelo del centeno" es producido por 'laviceps pupuea, del Orden CLAVICIPITALES, Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMICETES. (JLD) 1130 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 1131 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1132 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1133 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1134 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1135 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1136 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1137 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 131 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Aspegillus) 1138 , la histoplasmosis (del Gnero His!oplasma) 1139 . 'lypeosep!oia apao!hospemi$ del Orden vi!ual SPHAEROPSIDALES, se desarrolla en los tejidos foliares 1140 . El Gnero Penicillium pertenece al Orden vi!ual MONILIALES, y Penicillium chysogenum es productor de la PENICILINA 1141 . En 1928, un moho verde -Penicillium chysogenum= creci accidentalmente en una caja de cultivo de bacteria ,!aphylococcus (Gnero del Phyllum MICROCOCOS, del Reino MONERAS) 1142 que el bacterilogo ALEXANDER FLEMING estaba estudiando en un hospital de Londres 1143 . La colonia -del hongo- que se desarroll inhibi e crecimiento de la bacteria 1144 . Una contaminacin inevitable como esa, ciertamente, ya haba ocurrido muchas veces en casi todos los laboratorios del mundo, pero las personas responsables de tales cultivos probablemente las consideraban como cajas contaminadas destinadas a ser eliminadas lo ms rpidamente posible 1145 . FLEMING -sin embargo- registr cuidadosamente su observacin, y -en 1929- public un reporte anunciando el descubrimiento de la penicilina, el primero de una serie de antibiticos - muchos derivados de hongos- que revolucionaron la prctica mdica 1146 . La proliferacin de la afta 'andida al+icans, otro miembro de este Orden MONILIALES, causa una infeccin vaginal frecuente llamada moniliasis 11"* . El Gnero 9hi(oc!onia, un hongo comn en los suelos del Orden vi!ual MYCELIA STERILIA, causa la podredumbre de las races de las plantas (incluyendo especies 1138 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1139 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1140 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1141 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1142 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 52-53. 1143 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1144 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1145 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1146 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1147 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 132 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 cultivadas, de gran importancia econmica) 1148 . 2.&.3. ASOCIACIONES. 2.&.3.). GENEALIDADES. Aunque muchos hongos causan enfermedades, especialmente en las plantas, la mayora forman asociaciones beneficiosas con los vegetales, en las que hongos y plantas pueden estar ntimamente relacionados 1149 . Entre los hongos simbiticos, los mejor conocidos -probablemente- son los que establecen relaciones con las plantas (a travs de sus races), y los lquenes; y otra clase de relaciones simbiticas, entre hongos y organismos hospedantes, es la que establecen los hongos y ciertos insectos 1150 . Ejemplos de esta relacin -con las plantas- puede encontrarse entre las orqudeas, cuyas semillas requieren la presencia de unos hongos especiales para poder germinar 1151 . Y es de todos conocido que hongos que habitan en las races de muchos rboles son, al parecer, responsables del transporte de nutrientes desde el suelo hasta la planta 1152 . Un gran nmero de hongos infec!an las races de las plantas, formando una asociacin denominada micoi(a 1153 . Esta asociacin difiere marcadamente de la infeccin radical ordinaria, que es responsable de las enfermedades fngicas radicales; en este caso se trata de asociaciones que no producen enfermedades, en las que el hongo invade el aparato reticular y deriva nutrientes de l 1154 . Los hongos que forman micoi(as establecen una forma suave de parasitismo, que -en muchos casos- puede entenderse como 1148 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1149 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 1150 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1151 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 1152 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 1153 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1154 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 133 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 mu!ualismo (i.e., es beneficiosa tanto para la planta como para el hongo) 1155 . Hay dos tipos de micoi(as, ec!omicoi(as (son hongos que slo estn externamente asociados con el aparato radicular) y endomicoi(as (forman sus asociaciones dentro de las clulas del hospedante) 1156 . Entre los hongos que forman micoi(as estn los de la Familia BOLETACEAE (Clase BASIDIOMYCETES), cuyas relaciones con alerces (Lai5) y otras conferas se conocen desde hace tiempo; las trufas (Orden TUBERALES, de la Clase ASCOMYCETES), algunas de las cuales se cree que forman micoi(as con robles (Buecus) o hayas (Cagus); y varias especies de 9hi(oc!onia (estado micelial de ciertos BASIDIOMYCETES), que forman micoi(as con orqudeas 1157 . Aunque algunos ASCOMICETES -como he indicado- son patgenos, y han causado - prcticamente- la eliminacin de rboles como el castao y el olmo (la enfermedad holandesa del olmo es consecuencia de la accin de organismos del Gnero 'ea!ocys!is, de la Subclase EUASCOMICETIDAE) en USA, otros miembros de la Clase forman necesarias y saludables asociaciones -MICORRIZAS 1158 - con casi todos los rboles 1159 . Entre los hongos de esta Clase que forman micoi(as estn -como he sealado- las trufas, del Orden TUBERALES (de la Subclase EUASCOMICETIDAE), algunas de las cuales se cree que forman micoi(as con robles (Buecus) o hayas (Cagus) 1160 . La transferencia de nutrientes inorgnicos, desde el suelo hasta el rbol, se ve altamente incrementada gracias a estas conexiones 1161 . La actual frecuencia, de asociaciones de micorrizas en los ecosistemas terrestres, podra indicar que los rboles contaron con el apoyo de los hongos cuando -hace ms de 300.000.000 aos- sus antepasados colonizaron el hbitat terrestre 1162 . 1155 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1156 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1157 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1158 Asociacin entre las hifas de un hongo y las races de una planta. 1159 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1160 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1161 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1162 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 134 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 La relacin simbitica, entre ciertos hongos e insectos, se ejemplifica mediante la existente entre el Gnero fngico ,ep!o+asidium (que -por ahora- hemos incluido en el Orden TREMELLALES, de la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE, de la Clase BASIDIOMYCETES) y los insectos trepadores -del Orden HOMOPTERA- que se alimentan en los rboles 1163 . El micelio forma elaboradas estructuras sobre las colonias de insectos que se alimentan sobre la corteza 1164 . Cada insecto hunde su trompa (rgano tubular succionador) en la corteza, y permanece all el resto de su vida, chupando savia 1165 . El hongo hunde la haus!oia (estructuras absorbentes especiales) en los cuerpos de algunos insectos, y se alimenta de ellos sin matarlos; los insectos parasitados, sin embargo, se vuelven estriles 1166 . La perpetuacin de la especie de insectos, y la dispersin del hongo, es llevada a cabo por los miembros no infectados de la colonia, que viven en casas fngicas, a salvo de enemigos 1167 . Los insectos trepadores recin producidos se arrastran sobre la superficie del hongo, que -por entonces- esta esporulando 1168 . Las esporas se adhieren a los insectos jvenes, germinan y los infectan 1169 . Conforme los jvenes insectos se establecen en un nuevo lugar de la corteza para comenzar a alimentarse, establecen nuevas colonias fngicas 1170 . De este modo, parte de la colonia de insectos es sacrificada -al hongo- como alimento, en devolucin de la proteccin fngica proporcionada para el resto de los insectos 1171 . El insecto parasita al rbol, y el hongo parasita al insecto; pero el rbol es la ltima vctima 1172 . Los soo!y molds constituyen otro grupo de hongos, asociados con insectos, con inters ecolgico 1173 . 1163 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1164 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1165 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1166 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1167 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1168 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1169 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1170 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1171 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1172 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1173 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 135 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 La mayora de estos hongos son tropicales o subtropicales, pero algunas especies aparecen en zonas templadas 1174 . Todos los soo!y molds son epiftos (i.e., crecen en las superficies de otras plantas), pero slo en reas donde hay insectos trepadores 1175 . El hongo no parasita las plantas o los insectos, sino que obtiene su alimento exclusivamente de las secreciones azucaradas de los insectos trepadores 1176 . El crecimiento del oscuro micelio sobre las hojas de las plantas, sin embargo, puede llegar a ser tan denso como para reducir grandemente la intensidad de la luz que alcanza la superficie de la hoja; si esta reduccin se hace significativa, entonces reduce la tasa de fotosntesis 1177 . Para algunos autores, la mayora de los mico+ion!es de los LIQUENES estn ubicados en un nico grupo de la clase ASCOMYCETES, llamado LECANORALES, que se caracteriza por tener apo!eca (un cuerpo fructfero abierto, frecuentemente en forma de botn) 1178 ; los restantes mico+ion!es estn distribuidos entre varios grupos de hongos (e.g., SPHAERIALES, CALICIALES, y en los Ordenes -de la Subclase LOCULOASCOMYCETIDAE- MYRIANGIALES, PLEOSPORALES e HYSTERIALES) 1179 . Segn otros autores 1180 , la Subclase EUASCOMYCETIDAE comprendera -entre otros- la mayora de los hongos constituyentes de los LIQUENES. 2.&.3.1. Clase CHYTIDIO!YCETES. Algunos CHYTRIDIOMYCETES son parsitos (sobre algas, otros hongos o -menos frecuentemente- plantas con flores), que viven en el suelo o en aguas dulces 1181 . Su crecimiento y alimentacin sigue el modelo fngico: extienden unas delgadas hifas o rizoides hacia el interior de sus hospedadores vivos, y -tras segregar unos 1174 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1175 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1176 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1177 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1178 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1179 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1180 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1181 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 136 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 enzimas digestivos- absorben los nutrientes producidos 1182 . Algunos CHYTRIDIOMYCETES son patgenos de plantas superiores 1183 . Algunas especies terrestres del Orden CHYTRIDIALES, como Olpidium +assicae y ,ynchy!ium endo+io!icum, causan enfermedades en plantas 1184 . Physodema (ea=maydis causa una enfermedad -en el maz- con la aparicin de manchas oscuras 1185 . Los CHYTRIDIOMYCETES ms sencillos crecen y se desarrollan, enteramente, dentro de las clulas de sus hospedadores 1186 . Los ms complejos, y a pesar de que las partes vegetativas y asimiladoras de su cuerpo estn profundamente insertadas en los tejidos del hospedador, producen sus estructuras reproductoras en la superficie de ste 1187 . Algunos componentes del Orden CHYTRIDIALES son parsitos de algas y otros hongos 1188 . Algunas especies terrestres, como Olpidium +assicae y ,ynchy!ium endo+io!icum, causan enfermedades en plantas 1189 . De los componentes del Orden BLASTOCLADIALES, que son mohos acuticos, varias especies del Gnero 'oelomomyces son parsitas de las larvas de mosquito 1190 . 2.&.3.2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. Algunos HYPHOCHYTRIDIOMYCETES son parsitos de hongos o algas 1191 . El HYPHOCHYTRIDIOMYCETE 9hi(idiomyces apophysa!us, por ejemplo, es un parsito de hongos acuticos (p.ej., de los del Gnero ,apolegna, aqu de la Clase OOMICETES) 1192 . 1182 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 1183 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 1184 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1185 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 1186 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 1187 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 1188 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1189 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1190 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1191 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 1192 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 137 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Despus de que las zoosporas de 9hi(idiomyces (v. imagen C) han penetrado en la clula hospedadora, pierden sus flagelos y toman una forma redondeada. No se dividen, sino que germinan, produciendo un tubo germinativo que va introducindose en el hospedador. En una fase ms avanzada de crecimiento, el tubo se divide, formando un sistema ramificado de rizoides que se extienden por el tejido del hospedador. Entre los rizoides y la superficie del hospedador se desarrolla un abultamiento, que se transforma en una cavidad llamada la apfisis del esporangio. El esporangio crece en un extremo de la apfisis, y -cuando ha alcanzado un tamao determinado- forma una papila (protuberancia con un agujero en el medio) que se transformar en un tubo de salida. En el esporangio se produce una serie de divisiones nucleares, con el resultado de la formacin de una masa plasmodial. Esta masa de protoplasma multinucleado pasa a travs del tubo de salida, emergiendo al exterior. Entonces, se subdivide en una serie de zoosporas individuales, que presentan un undulipodio dirigido hacia delante. Las zoosporas se alejan, nadando, para comenzar un nuevo ciclo vital. 2.&.3.3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. Todos los PLASMODIOPHOROMYCETES son microbios hetertrofos y parsitos obligados, viviendo -la mayora de las especies- en el interior de las plantas 1193 ; o bien, segn otros autores 1194 , son endoparsitos (i.e., parsitos internos) de otros hongos o plantas, que suelen causar hipertrofia (crecimiento anormalmente excesivo). Los PLASMODIOPHOROMYCETES se alimentan - principalmente- por absorcin de nutrientes disueltos, aunque tambin se han observado zoosporas que ingieren partculas 1195 . Los Gneros Plasmodiophoa y ,pongospoa producen graves enfermedades en las plantas 1196 . Plasmodiophoa +assicae y ,pongospoa su+!eanea tienen importancia econmica 1193 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 1194 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1195 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 1196 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 138 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 por ser los organismos responsables de graves enfermedades en plantas tiles al hombre 1197 . Plasmodiophoa +assicae causa la hernia de la col y de otras plantas crucferas (v. imagen B). ,pongospoa su+!eanea causa la formacin de costras en la patata. Sin embargo, muchos otros PLASMODIOFOROMICETES son parsitos benignos o simbiontes, y no producen un perjuicio obvio en sus hospedantes 1198 . En general, el estado asimilativo es un plasmodio endoftico (i.e., que vive dentro del tejido de la planta), que se convierte en un grupo de zoosporangios (i.e., estructuras que producen esporas asexuales mviles) o en un gran nmero de pequeas esporas dotadas de pared. Las clulas mviles poseen, en posicin anterior, dos flagelos undulipodiales desiguales 1199 . En cualquier caso, el ciclo mejor conocido es el de Plasmodiophoa +assicae (v. imagen C) 1200 . Un quiste uninucleado germina al entrar en contacto con una planta adecuada, y produce zoosporas primarias, con dos flagelos de longitud desigual.Cuando la zoospora se desplaza, dirige el flagelo corto hacia adelante, mientras que el de mayor longitud es arrastrado por detrs. Esta zoospora primaria penetra en las clulas del organismo hospedante, donde cada zoospora se reproduce -por divisiones binarias- formando un pequeo plasmodio primario. Este plasmodio primario se fragmenta en segmentos uninucleados, llamados esporangios secundarios, en los que cada ncleo -entonces, y por mitosis- se divide para producir cuatro zoosporas secundarias, muy similares a las zoosporas primarias. Las zoosporas secundarias salen -del plasmodio- a travs de un orificio en su pared, o por un tubo formado por el propio plasmodio, y se dirigen al suelo. Se cree que las zoosporas secundarias -en el suelo- se transforman en gametos, y se fusionan por pares. En cualquier caso, tras un periodo de permanencia en el suelo, las zoosporas vuelven a infectar - la planta- por sus races. 1197 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 1198 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 1199 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1200 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 139 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 En el interior de las clulas infectadas, y tras varias divisiones nucleares, las zoosporas producen un plasmodio secundario (v. imagen A), que crece y se alimenta. A medida que este plasmodio secundario se desarrolla, sus ncleos van siendo menos apreciables, debido -probablemente- a cambios en la funcin y morfologa de los nucleolos. Despus de lo que parecen ser dos divisiones meiticas de los ncleos, el plasmodio secundario se segmenta en quistes uninucleados, en el interior de cada uno de los cuales se forma una espora. Las paredes celulares de los quistes carecen -aparentemente- de celulosa, pero pueden permanecer viables - en los suelos- durante aos antes de encontrar una planta adecuada y empezar su ciclo vital de nuevo. 2.&.3.". Clase OO!YCETES. Algunos componentes de la Clase OOMYCETES son parsitos -a veces obligados- de plantas, o -unos pocos- de peces 1201 . Se alimentan extendiendo unas hifas o filamentos de tipo fngico hacia el interior de sus hospedadores, y absorbiendo los nutrientes obtenidos mediante la liberacin de unos enzimas digestivos a su entorno 1202 . Algunos componentes del Orden LAGENIDIALES son parsitos de algas y otros hongos 1203 . Algunos componentes del Orden SAPROLEGNIALES son parsitos 1204 . Algunos, del Gnero Aphanomyces$ producen podredumbres en las raices; otros, del Gnero ,apolegnia, infectan peces y huevos de peces 1205 . ,apolegnia paasi!ica ataca a los peces y a sus huevos 1206 . Frecuentemente puede ser observado -en los acuarios- en forma de una pelusa blanca sobre las aletas de los peces. Los componentes del Orden PERONOSPORALES son parsitos sobre algas, o -como los 1201 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1202 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1203 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1204 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1205 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1206 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 140 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 downy mildews- sobre plantas vasculares (en este ltimo caso, la mayora -o todos- obligados) 1207 . Entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn los distintos do@ny milde@s (e.g., de la uva, cebolla, tabaco) 1208 . Estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 1209 . La especie ms conocida, en este sentido, es Phy!oph!oa infes!ans, que causa la roya/podredumbre de las patatas 1210 . Se trata de un parsito facultativo (i.e., parsito ocasional), y produce haus!oias 1211 . Plasmopaa vi!icola, otra especie nociva de esta Clase, causa el mildi de la vid 1212 . Algunos miembros de esta Clase han sido de importancia capital en la historia de la humanidad 1213 . En el siglo XIX, la roya/podredumbre de la patata destruy totalmente la cosecha del tubrculo en Irlanda y Alemania, y es responsable -por ello- de las emigraciones en masa de las poblaciones de esas tierras 1214 . Algunos de estos OOMICETES ms complejos, que son parsitos de plantas superiores y viven en hospedadores especficos, dependen de las corrientes de aire/viento para su dispersin o diseminacin de sus oosporas, o de los esporangios cargados de zoosporas 1215 . 2.&.3.#. Clase ZYGO!YCETES. Algunos componentes de la Clase ZYGOMYCETES son parsitos -altamente especializados 1216 - de plantas 1217 , animales 1218 (incluyendo al humano 1219 ), o - 1207 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1208 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1209 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1210 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1211 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1212 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1213 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1214 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1215 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1216 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1217 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1218 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1219 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 141 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 incluso- sobre otras especies de ZYGOMYCETES 1220 . De los componentes del Orden MUCORALES, algunos son -ligeramente 1221 - parsitos en plantas y vertebrados 1222 , o parsitos en humanos (causando una infeccin pulmonar denominada mucormycosis) 1223 . Algunos componentes el Orden ENTOMOPHTHORALES son parsitos de animales 1224 , principalmente 1225 de insectos 1226 , y algunos estn implicados en enfermedades de animales (incluyendo los humanos) 1227 . Los componentes del orden ZOOPAGALES son parsitos sobre amebas 1228 , rotferos 1229 , nematodos 1230 u otros PROTISTAS 1231 y pequeos animales 1232 , que atrapan mediante varios mecanismos especializados 1233 . La mayora de ellos producen micelios, con largas hifas, que penetran en el cuerpo del hospedador 1234 . Algunos generan unas hifas cortas, gruesas, enroscadas helicoidalmente, que forman una espiral dentro del cuerpo de organismo parasitado; las espirales de desprenden, con una violenta descarga que debilita el cuerpo del hospedador 1235 . 1220 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1221 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1222 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1223 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1224 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1225 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1226 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1227 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1228 -MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1229 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1230 -MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1231 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1232 -MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1233 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1234 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1235 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 142 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 2.&.3.$. Clase TYCHO!YCETES. Los componentes de la Clase TRICHOMYCETES son comensalistas (i.e., organismos que viven parasitando otros organismos, pero que les dan algn beneficio a cambio o que -al menos- no les perjudican) 1236 . Y como hemos sealado poseen un !alo filamentoso fijado -mediante una especie de grapa o clula basal- al tracto digestivo o a la cutcula externa de artrpodos vivos 1237 . 2.&.3.%. Clase ASCO!YCETES. Algunos componentes de la Clase ASCOMYCETES son parsitos sobre plantas y animales (incluyendo humanos) 1238 . Los ASCOMYCETES se alimentan de material muerto o vivo, tanto de plantas como de animales 1239 . Segregan enzimas digestivos a su alrededor, y absorben los nutrientes que - por este procedimiento- se hallan disueltos 1240 . Algunos ASCOMICETES son patgenos, y han causado -prcticamente- la eliminacin de rboles como el castao (el Orden DIAPORTHALES -de la Clase EUASCOMICETES/Subclase EUASCOMYTEDIAE- incluye Ando!hia paasi!ica, el hongo que produce la roya del castao 1241 ) y el olmo (la enfermedad holandesa del olmo es -como veremos- consecuencia de la accin de organismos del Gnero 'ea!ocys!is, del Orden MICROASCALES de la Clase EUASCOMICETES/Subclase EUASCOMYCETIDAE) en EUAN 1242 . Algunos componentes de la Subclase HEMIASCOMYCETIDAE son parsitos 1243 . Los componentes del Orden PROTOMYCETALES son parsitos de plantas 1244 . 1236 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1237 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1238 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1239 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1240 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1241 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1242 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1243 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1244 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 143 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Unos pocos de los componentes del Orden ENDOMYCETALES son parsitos 1245 . Los componentes del Orden TAPHRINALES son parsitos en plantas vasculares 1246 . Algunos componentes de la Subclase EUASCOMYCETIDAE son parsitos de plantas y animales, incluyendo humanos 1247 . El Orden EUROTIALES comprende -entre otros- la mayora de los dermatofitos de animales (incluyendo humanos) 1248 . El Orden MICROASCALES incluye algunos de los parsitos de plantas ms graves, como 'ea!ocys!is ulmi (responsable de la enfermedad holandesa del olmo, que ha devastado -este rbol- tanto en EUAN como en Europa) y 'ea!ocys!is fagaceaum (responsable de la oak wilt/marchitez del roble?) 1249 . Los componentes del Orden ERYSIPHALES son parsitos obligados de plantas con flor, que causan mildews polvorientos 1250 . En este sentido, entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn los distintos los po@dey milde@s (e.g., de la uva, cereza, manzana, durazno, rosa, lila); estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 1251 . Y como hemos sealado, desarrollan un micelio blanco, superficial en la mayora, que se alimenta mediante haus!oias que chupan en las clulas epidrmicas del hospedante 1252 . La mayora de los componentes del Orden MELIOLALES parasitan plantas vasculares 1253 . El Orden DIAPORTHALES incluye Ando!hia paasi!ica, el hongo que produce la roya del castao, responsable de la destruccin de los bosques de castaos en EUAN 1254 . El hongo del ergot/cornezuelo -'laviceps pupuea, del Orden CLAVICIPITALES- produce ergotismo en plantas y animales (incluyendo el humano), y es la fuente original de LSD 1255 . En 1951, una extraa enfermedad surgi en el pequeo pueblo francs de Pont-Saint-Esprit, y varias personas murieron. Los mdicos estaban confundidos por esa misteriosa enfermedad 1245 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1246 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1247 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1248 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1249 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1250 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1251 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1252 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1253 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1254 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1255 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 144 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 hasta que se reconoci como una forma de u+o de ,an An!onio (St. Anthony's fire) -ego!ismo- resultado de comer pan hecho con harina contaminada. El ergotismo fue comn en la Europa septentrional durante la Edad Media, particularmente en regiones de gran consumo de pan de centeno; pero los modernos mtodos de limpieza de grano y de molienda han eliminado, prcticamente, la enfermedad. La causa del ergotismo es el ego!/cone(uelo, un hongo; ms precisamente, el ergot/cornezuelo es un scleo!ium (plural scleo!ia), una parte especial de un hongo que se desarrolla en los pastos y - especialmente- sobre el centeno. El viento lleva las esporas del hongo a las flores del centeno, donde germinan, infectan y destruyen sus ovarios, y los sustituye por masas de filamentos microscpicos unidos que dan lugar a una estructura fngica dura, de forma parecida al grano de centeno pero considerablemente ms grande y oscura. Esa estructura es el ergot/cornezuelo, y contiene varios compuestos orgnicos venenosos llamados alcaloides. Una espiga madura de centeno puede llevar varios ergots/cornezuelos adems de granos no infectados. Cuando el grano es recogido, la mayora del ergot/cornezuelo cae al suelo, pero algo permanece en las plantas y se mezcla con el grano. Si el ergot/cornezuelo no se retira antes de moler, la harina ergotizada podra convertirse en pan u otros productos alimenticios, y consumirse; el ergotismo -sin cura conocida- es el resultado. El ergot/cornezuelo que cae al suelo puede ser la causa de ms problemas. Si el ganado bovino -que pasta en los campos de centeno tras la siega- consume suficiente cantidad de ergot/cornezuelo, termina abortando o muriendo. Y en la primavera, cuando el centeno esta floreciendo, el ergot/cornezuelo que queda en el suelo da lugar a cuerpos delgados, negros y de aspecto de seta, que liberan gran cantidad de esporas que inician un nuevo ciclo infeccioso. Entre los muchos compuestos qumicos interesantes que hay en el ergot/cornezuelo est el cido lisrgico, el principio activo de la droga psicodlica DIETILAMIDA DEL ACIDO LISERGICO (LySergic acid Diethylamide/LSD). Entonces, tenemos un nico hongo que disminuye la produccin de cultivos, que causa abortos en las vacas, que enferma -y a veces mata- a las personas, y que puede usarse como fuente de LSD; y a favor tenemos que el 145 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 ergot/cornezuelo proporciona -a la ciencia mdica- drogas que sirven para inducir el parto en las mujeres, y para controlar las hemorragias despus del nacimiento. Otros hongos de este Orden CLAVICIPITALES parasitan larvas de insectos 1256 . Los componentes del Orden LABOULBENIALES son parsitos diminutos de insectos 1257 y arcnidos 1258 . Tienen una gran especializacin parasitaria; algunos parasitan nicamente uno de los sexos de la especie hospedante, o slo parte del cuerpo (como las alas o las patas) 1259 . Miembros del Orden HELOTIALES producen algunas importantes enfermedades de plantas 1260 ; por ejemplo, 8onilinia fu!icola produce la marchitez/podredumbre marrn de los frutos con hueso 1261 . Entre los hongos que forman micoi(as estn las trufas, del Orden TUBERALES, algunas de las cuales se cree que forman micoi(as con robles (Buecus) o hayas (Cagus) 1262 . Algunos componentes de la Subclase LOCULOASCOMYCETIDAE son parsitos en plantas 1263 . El Gnero 8ycosphaella -cuya ubicacin taxonmica no se especifica- tiene ms de 1.000 especies, muchas de ellas parsitas de plantas econmicamente importantes (por ser productos normales de la dieta humana) 1264 . El Gnero Alsinoe -cuya ubicacin taxonmica tampoco se especifica- comprende varias especies patgenas, que causan enfermedades -entre otros- en ctricos, frambuesas y aguacates 1265 . 2.&.3.&. Clase 'ASIDIO!YCETES. Algunos componentes de la Clase BASIDIOMYCETES son parsitos de plantas (de especies cultivadas y de rboles forestales 1266 ) o insectos 1267 . 1256 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1257 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1258 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1259 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1260 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1261 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1262 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1263 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1264 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1265 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 146 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Entre los hongos que forman micoi(as estn varias especies de 9hi(oc!onia (estado micelial de ciertos BASIDIOMYCETES), que forman micoi(as con orqudeas 1268 . En cuanto a la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE, de los componentes del Orden TREMELLALES, unos pocos son parsitos sobre musgos, plantas vasculares o insectos 1269 . La relacin simbitica, entre ciertos hongos e insectos, se ejemplifica mediante la existente entre el Gnero fngico ,ep!o+asidium (que suponemos del Orden TREMELLALES) y los insectos trepadores - del Orden HOMOPTERA- que se alimentan en los rboles 1270 . El micelio forma elaboradas estructuras sobre las colonias de insectos que se alimentan sobre la corteza. Cada insecto hunde su trompa (rgano tubular succionador) en la corteza, y permanece all el resto de su vida, chupando savia. El hongo hunde las haus!oias (estructuras absorbentes especiales) en los cuerpos de algunos insectos, y se alimenta de ellos sin matarlos; los insectos parasitados, sin embargo, se vuelven estriles. La perpetuacin de la especie de insectos, y la dispersin del hongo, es llevada a cabo por los miembros no infectados de la colonia, que viven en casas fngicas, a salvo de enemigos. Los insectos trepadores recin producidos se arrastran sobre la superficie del hongo, que -por entonces- esta esporulando. Las esporas se adhieren a los insectos jvenes, germinan y los infectan. Conforme los jvenes insectos se establecen en un nuevo lugar de la corteza para comenzar a alimentarse, establecen nuevas colonias fngicas. De este modo, parte de la colonia de insectos es sacrificada -al hongo- como alimento, en devolucin de la proteccin fngica proporcionada para el resto de los insectos. El insecto parasita al rbol, y el hongo parasita al insecto; pero el rbol es la ltima vctima. Los componentes del Orden UREDINALES son parsitos -obligados- sobre plantas vasculares 1271 . Muchas royas son heterocious (i.e., requieren dos especies de hospedantes para completar su ciclo 1266 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 1267 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1268 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1269 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1270 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1271 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 147 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 vital 1272 . Las royas son de los hongos ms destructivos para la agricultura 1273 . Entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn las distintas royas (e.g., del trigo (del Gnero Puccinia 12*" ), avena, judas, esprrago, boca de dragn, malva 1275 . Estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 1276 . Con respecto a los componentes del Orden USTILAGINALES, varios tizones de cereales tienen gran importancia econmica 1277 . Entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn los distintos tizones (e.g., del trigo, maz (del Gnero Ds!ilago 12*% ), cebolla). Estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 1279 . Algunos de estos hongos, como el cornezuelo del centeno? (que produce una enfermedad en las flores del centeno, y es portador de sustancias venenosas para los hombres) 1280 , tienen ciclos vitales enormemente complejos, sincronizados con la biologa de sus plantas hospedadoras y con las condiciones ambientales estacionales 1281 . En cuanto a los componentes de la Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, los componentes del Orden EXOBASIDIALES parasitan plantas vasculares 1282 . De los componentes del Orden AGARICALES, algunos de estos hongos forman micoi(as, algunos son parsitos y producen rots radicales; la mayora son saprobios 1283 . Entre los hongos que forman micoi(as estn los de la Familia BOLETACEAE, cuyas relaciones con alerces (Lai5) y otras conferas se conocen desde hace tiempo 1284 . 2.&.3.(. Clase virtual DEUTEO!YCETES. 1272 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1273 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1274 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 1275 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1276 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1277 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1278 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 1279 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1280 Creo que hay un error: el "cornezuelo del centeno" es producido por 'laviceps pupuea, del Orden CLAVICIPITALES, Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMICETES. (JLD) 1281 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 1282 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1283 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1284 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 148 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Hongos de la Clase vi!ual DEUTEROMYCETES causan varias enfermedades en humanos, como el pie de atleta (del Gnero Tichophy!on) 1285 , la candidiasis (por 'andida al+icans, del Orden/Clase MONILIOS) 1286 , la aspergillosis (del Gnero Aspegillus) 1287 , la histoplasmosis (del Gnero His!oplasma) 1288 . 'lypeosep!oia apao!hospemi$ del Orden vi!ual SPHAEROPSIDALES, se desarrolla en los tejidos foliares 1289 . El Gnero Penicillium pertenece al Orden vi!ual MONILIALES, y Penicillium chysogenum es productor de la PENICILINA 1290 . En 1928, un moho verde -Penicillium chysogenum= creci accidentalmente en una caja de cultivo de bacteria ,!aphylococcus (Gnero del Phyllum MICROCOCOS, del Reino MONERAS) 1291 que el bacterilogo ALEXANDER FLEMING estaba estudiando en un hospital de Londres 1292 . La colonia -del hongo- que se desarroll inhibi e crecimiento de la bacteria 1293 . Una contaminacin inevitable como esa, ciertamente, ya haba ocurrido muchas veces en casi todos los laboratorios del mundo, pero las personas responsables de tales cultivos probablemente las consideraban como cajas contaminadas destinadas a ser eliminadas lo ms rpidamente posible 1294 . FLEMING -sin embargo- registr cuidadosamente su observacin, y -en 1929- public un reporte anunciando el descubrimiento de la penicilina, el primero de una serie de antibiticos - muchos derivados de hongos- que revolucionaron la prctica mdica 1295 . La proliferacin de la afta 'andida al+icans, otro miembro de este Orden 1285 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1286 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1287 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1288 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1289 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1290 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1291 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 52-53. 1292 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1293 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1294 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1295 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 149 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 MONILIALES, causa una infeccin vaginal frecuente llamada moniliasis 1206 . El Gnero 9hi(oc!onia, un hongo comn en los suelos del Orden vi!ual MYCELIA STERILIA, causa la podredumbre de las races de las plantas (incluyendo especies cultivadas, de gran importancia econmica) 1297 . 2.&.". I!POTANCIA. 2.&.".). GENEALIDADES. El estudio sistemtico de los hongos comenz hace 250 aos, pero la humanidad se ha relacionado con los hongos desde que se horne la primera hogaza de pan con levadura, o cuando la primera cuba de mosto se transform en vino 1298 . Entonces, como ahora, poca gente se dio cuenta de que estaban siendo beneficiados -o perjudicados- por estos organismos 1299 . Las setas, debido a su tamao, eran fcilmente observables en los campos y bosques, y -consecuentemente- fueron los nicos hongos conocidos antes de la invencin del microscopio en el siglo XVII 1300 . El microscopio hizo posible reconocer e identificar la gran variedad de especies que viven en materia orgnica viva o muerta, y cuya existencia no puede apreciarse a simple vista 1301 . Los hongos estn en todas partes (en el suelo y en el aire, en los lagos, ros y mares, sobre y dentro de las plantas y animales, en la comida y en las ropas, y en el cuerpo humano), y en grandes cantidades; y esto es lo que los hace tan importantes en nuestro entorno 1302 . Junto con las bacterias, los hongos son responsables de la desintegracin de la materia orgnica, y de la liberacin - al suelo y/o a la atmsfera- del C, O, N y 1296 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1297 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1298 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1299 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1300 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1301 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1302 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 150 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 P que -de otro modo- quedaran bloqueados en la materia orgnica sin descomponer 1303 . En este sentido, los ASCOMICETES tienen un papel ecolgico esencial, ya que atacan y digieren molculas muy resistentes, tanto animales como vegetales, como -por ejemplo- la celulosa, la lignina y el colgeno 1304 . Gracias a los ASCOMICETES es posible el reciclaje de bloques estructurales biolgicamente muy importantes -como compuestos de C, N y P- encerrados en esas macromolculas 1305 . Los hongos son esenciales en muchos procesos domsticos e industriales, como la fabricacin de pan, vino, cerveza y ciertos quesos 1306 ; y se emplean en la produccin de varios cidos orgnicos, enzimas y vitaminas, y son la fuente de muchos antibiticos 1307 (adems de la penicilina, producida por los DEUTEROMICETES del Orden vi!ual MONILIALES, Gnero Penicillium 1308 ). Las levaduras fermentan los azcares, como la glucosa y la sacarosa, que transforman en alcohol etlico. Esta capacidad es utilizada en la fabricacin del vino y de la cerveza 1309 . En presencia de oxgeno gaseoso, las levaduras oxidan los azcares a dixido de carbono, esta actividad queda reflejada en las burbujas de la masa del pan 1310 . Las levaduras, de la cerveza y del pan, han sido cultivadas durante miles de aos 1311 . En 1928, un moho verde -Penicillium chysogenum, DEUTEROMICETE del Orden vi!ual MONILIALES) 1312 creci accidentalmente en una caja de cultivo de 1303 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1304 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1305 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1306 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 1307 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 1308 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1309 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1310 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1311 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 151 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 bacteria ,!aphylococcus (Gnero del Phyllum MICROCOCOS, del Reino MONERAS) 1313 que el bacterilogo ALEXANDER FLEMING estaba estudiando en un hospital de Londres. La colonia -del hongo- que se desarroll inhibi el crecimiento de la bacteria. Una contaminacin inevitable como esa, ciertamente, ya haba ocurrido muchas veces en casi todos los laboratorios del mundo, pero las personas responsables de tales cultivos probablemente las consideraban como cajas contaminadas destinadas a ser eliminadas lo ms rpidamente posible. FLEMING -sin embargo- registr cuidadosamente su observacin, y -en 1929- public un reporte anunciando el descubrimiento de la penicilina, el primero de una serie de antibiticos - muchos derivados de hongos- que revolucionaron la prctica mdica. El estudio de los hongos ha contribuido grandemente a la acumulacin de conocimientos fundamentales en biologa 1314 . El conocimiento actual de la bioqumica y del metabolismo celular ha resultado, al menos en parte, de estudios realizados con la levadura del pan o de la cerveza (,acchaomyces ceevisiae, ASCOMYCETE de la Subclase HEMIASCOMYCETIDAE / Clase HEMIASCOMYCETES) 1315 . Algunos de estos descubrimientos pioneros se hicieron al final del siglo XIX, y continuaron durante la primera mitad del siglo XX 1316 . Desde 1920 hasta la dcada de los 40, los genticos y bioqumicos que estudiaron mutantes del moho rojo del pan 2euospoa (Gnero del Orden XYLARIALES, de la Subclase EUASCOMYCETIDAE, de la Clase ASCOMYCETES) 1317 , establecieron la teora de un gen un en(ima, lo que resulto en la fundacin de la gentica moderna 1318 . En cada asca, los cuatro productos de la meiosis se dividen -a su vez- para dar 1312 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1313 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 52-53. 1314 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1315 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1316 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1317 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1318 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 152 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 ocho clulas, que permanecen fijas y ordenadas en una hilera segn su orden de aparicin 1319 . Cada ascospora -en una de las ascas- puede ser extrada por orden, y puede ser cultivada para determinar su constitucin gentica 1320 . La informacin as obtenida revela el comportamiento de los cromosomas durante una nica meiosis, y la posicin de los genes en los cromosomas 1321 . Especies del Gnero ,chi(ophyllum$ del Orden POLYPORALES de la Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE (de la Clase BASIDIOMYCETES), han sido ampliamente usadas en investigaciones genticas 1322 . Estos -y otros hongos- siguen siendo tiles en el estudio de la biologa molecular y celular, de la ingeniera gentica y de otras disciplinas bsicas de la biologa 1323 . Adems, algunos hongos sirven de alimento; las setas (como -p.ej.- los championes del Gnero Agaicus del Orden AGARICALES, de la Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, de la Clase BASIDIOMYCETES 1324 ), el huilacoche?, moels (del Orden PEZIZALES, de la Subclase EUASCOMYCETIDAE, de la Clase ASCOMYCETES) y las trufas (del Orden TUBERALES, de la Subclase EUASCOMUCETIDAE, de la Clase ASCOMYCETES) son delicias epicreas 1325 . Aunque la humanidad se ha beneficiado de la actividad de ciertos hongos, tambin ha aprendido sus aspectos negativos; numerosos casos de destruccin, enfermedad y muerte, son directamente atribuibles a los hongos 1326 . Los antiguos sufran los ataques de los hongos en la agricultura, pero atribuan las enfermedades a la ira de los dioses 1327 . Los romanos incluso tenan una deidad particular -ROBIGUS- como el dios de los 1319 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1320 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1321 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1322 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1323 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1324 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 1325 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1326 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1327 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 153 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 mohos, y -en un esfuerzo por congratularse con l- en su honor organizaban una fiesta anual denominada ROBIGALIA 1328 . Los bosque de castaos de EEUU, por ejemplo, han sido destruidos por la oya del cas!aEo (Ando!hia paasi!ica, del Orden DIAPORTHALES, Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMYCETES); y los olmos, tanto en EEUU como en Europa, han sido devastados por el hongo ('eo!icys!is ulmi$ del Orden MICROASCALES, Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMYCETES) que produce la enfemedad holandesa del olmo 1420 . Las royas, mohos, tizones, ... destruyen los cultivos cuando las tierras se someten a explotaciones intensivas, aunque se han desarrollado medidas de control cada vez ms eficaces 1330 . Los hongos causan varias enfermedades en humanos 1331 , como el pie de atleta (por DEUTEROMICETES, del Gnero Tichophy!on) 1332 , la tia, la candidiasis (por el DEUTEROMICETE 'andida al+icans, del Orden/Clase MONILIOS) 1333 , la aspergillosis (por DEUTEROMICETES, del Gnero Aspegillus) 1334 , la histoplasmosis (por DEUTEROMICETES, del Gnero His!oplasma) 1335 y la coccidiomicosis. El mildi, los mohos y la podredumbre arruina la ropa y los alimentos 1336 . En 1951, una extraa enfermedad surgi en el pequeo pueblo francs de Pont-Saint- Esprit, y varias personas murieron 1337 . Los mdicos estaban confundidos por esa misteriosa enfermedad hasta que se reconoci como una forma de u+o de ,an An!onio (St. Anthony's fire) -ego!ismo- resultado de comer pan hecho con harina contaminada. El ergotismo fue comn en la Europa septentrional durante la Edad Media, particularmente en regiones de gran consumo de pan de centeno; pero los 1328 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1329 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1330 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1331 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1332 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1333 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1334 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1335 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1336 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1337 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 154 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 modernos mtodos de limpieza de grano y de molienda han eliminado, prcticamente, la enfermedad. La causa del ergotismo es el ego!/cone(uelo, un hongo ('laviceps pupuea, ASCOMICETE de la Subclase EUASCOMYCETIDAE, del Orden CLAVICIPITALES); ms precisamente, el ergot/cornezuelo es un scleo!ium (plural scleo!ia), una parte especial de un hongo que se desarrolla en los pastos y - especialmente- sobre el centeno. El viento lleva las esporas del hongo a las flores del centeno, donde germinan, infectan y destruyen sus ovarios, y los sustituye por masas de filamentos microscpicos unidos que dan lugar a una estructura fngica dura, de forma parecida al grano de centeno pero considerablemente ms grande y oscura. Esa estructura es el ergot/cornezuelo, y contiene varios compuestos orgnicos venenosos llamados alcaloides. Una espiga madura de centeno puede llevar varios ergots/cornezuelos adems de granos no infectados. Cuando el grano es recogido, la mayora del ergot/cornezuelo cae al suelo, pero algo permanece en las plantas y se mezcla con el grano. Si el ergot/cornezuelo no se retira antes de moler, la harina ergotizada podra convertirse en pan u otros productos alimenticios, y consumirse; el ergotismo - sin cura conocida- es el resultado. El ergot/cornezuelo que cae al suelo puede ser la causa de ms problemas. Si el ganado bovino -que pasta en los campos de centeno tras la siega- consume suficiente cantidad de ergot/cornezuelo, termina abortando o muriendo. Y en la primavera, cuando el centeno esta floreciendo, el ergot/cornezuelo que queda en el suelo da lugar a cuerpos delgados, negros y de aspecto de seta, que liberan gran cantidad de esporas que inician un nuevo ciclo infeccioso. Entre los muchos compuestos qumicos interesantes que hay en el ergot/cornezuelo est el cido lisrgico, el principio activo de la droga psicodlica DIETILAMIDA DEL ACIDO LISERGICO (LySergic acid Diethylamide/LSD). Entonces, tenemos un nico hongo que disminuye la produccin de cultivos, que causa abortos en las vacas, que enferma -y a veces mata- a las personas, y que puede usarse como fuente de LSD; y a favor tenemos que el ergot/cornezuelo proporciona -a la ciencia mdica- drogas 155 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 que sirven para inducir el parto en las mujeres, y para controlar las hemorragias despus del nacimiento. 2.&.".1. Clase CHYTIDIO!YCETES. Algunos CHYTRIDIOMYCETES son hongos microscpicos saprobios/saprfitos, que viven en el suelo o en aguas dulces 1338 . Su crecimiento y alimentacin sigue el modelo fngico: extienden unas delgadas hifas o rizoides en restos orgnicos en descomposicin, y -tras segregar unos enzimas digestivos- absorben los nutrientes producidos 1339 . Componentes del Orden CHYTRIDIALES son saprobios de aguas corrientes 1340 . Los componentes del Orden BLASTOCLADIALES son mohos acuticos, y la mayora son saprobios 1341 . Algunos CHYTRIDIOMYCETES son parsitos (sobre algas, otros hongos o -menos frecuentemente- plantas con flores), que viven en el suelo o en aguas dulces 1342 . Su crecimiento y alimentacin sigue el modelo fngico: extienden unas delgadas hifas o rizoides hacia el interior de sus hospedadores vivos, y -tras segregar unos enzimas digestivos- absorben los nutrientes producidos 1343 . Algunos CHYTRIDIOMYCETES son patgenos de plantas superiores 1344 . Algunas especies terrestres del Orden CHYTRIDIALES, como Olpidium +assicae y ,ynchy!ium endo+io!icum, causan enfermedades en plantas 1345 . Physodema (ea=maydis causa una enfermedad -en el maz- con la aparicin de manchas oscuras 1346 . 1338 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1339 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 1340 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1341 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1342 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1343 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 1344 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 1345 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 156 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Los CHYTRIDIOMYCETES ms sencillos crecen y se desarrollan, enteramente, dentro de las clulas de sus hospedadores 1347 . Los ms complejos, y a pesar de que las partes vegetativas y asimiladoras de su cuerpo estn profundamente insertadas en los tejidos del hospedador, producen sus estructuras reproductoras en la superficie de ste 1348 . Algunos componentes del Orden CHYTRIDIALES son parsitos de algas y otros hongos 1349 . Algunas especies terrestres, como Olpidium +assicae y ,ynchy!ium endo+io!icum, causan enfermedades en plantas 1350 . De los componentes del Orden BLASTOCLADIALES, que son mohos acuticos, varias especies del Gnero 'oelomomyces son parsitas de las larvas de mosquito 1351 . 2.&.".2. Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. Algunos HYPHOCHYTRIDIOMYCETES viven sobre los cadveres de insectos, o en restos vegetales en descomposicin 1352 . Algunos HYPHOCHYTRIDIOMYCETES son parsitos de hongos o algas 1353 . El HYPHOCHYTRIDIOMYCETE 9hi(idiomyces apophysa!us, por ejemplo, es un parsito de hongos acuticos (p.ej., de los del Gnero ,apolegna, aqu de la Clase OOMICETES) 1354 . Despus de que las zoosporas de 9hi(idiomyces (v. imagen C) han penetrado en la clula hospedadora, pierden sus flagelos y toman una forma redondeada. No se dividen, sino que germinan, produciendo un tubo germinativo que va introducindose en el hospedador. En una fase ms avanzada de crecimiento, el tubo se divide, formando un sistema ramificado de rizoides que se extienden por el tejido del hospedador. 1346 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 1347 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 1348 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 1349 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1350 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1351 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1352 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 1353 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 1354 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 130-131. 157 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Entre los rizoides y la superficie del hospedador se desarrolla un abultamiento, que se transforma en una cavidad llamada la apfisis del esporangio. El esporangio crece en un extremo de la apfisis, y -cuando ha alcanzado un tamao determinado- forma una papila (protuberancia con un agujero en el medio) que se transformar en un tubo de salida. En el esporangio se produce una serie de divisiones nucleares, con el resultado de la formacin de una masa plasmodial. Esta masa de protoplasma multinucleado pasa a travs del tubo de salida, emergiendo al exterior. Entonces, se subdivide en una serie de zoosporas individuales, que presentan un undulipodio dirigido hacia delante. Las zoosporas se alejan, nadando, para comenzar un nuevo ciclo vital. 2.&.".3. Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. Todos los PLASMODIOPHOROMYCETES son microbios hetertrofos y parsitos obligados, viviendo -la mayora de las especies- en el interior de las plantas 1355 ; o bien, segn otros autores 1356 , son endoparsitos (i.e., parsitos internos) de otros hongos o plantas, que suelen causar hipertrofia (crecimiento anormalmente excesivo). Los PLASMODIOPHOROMYCETES se alimentan - principalmente- por absorcin de nutrientes disueltos, aunque tambin se han observado zoosporas que ingieren partculas 1357 . Los Gneros Plasmodiophoa y ,pongospoa producen graves enfermedades en las plantas 1358 . Plasmodiophoa +assicae y ,pongospoa su+!eanea tienen importancia econmica por ser los organismos responsables de graves enfermedades en plantas tiles al hombre 1359 . Plasmodiophoa +assicae causa la hernia de la col y de otras plantas crucferas (v. imagen B). ,pongospoa su+!eanea causa la formacin de costras en la patata. Sin embargo, muchos otros PLASMODIOFOROMICETES son parsitos 1355 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 1356 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1357 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 1358 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1359 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 158 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 benignos o simbiontes, y no producen un perjuicio obvio en sus hospedantes 1360 . En general, el estado asimilativo es un plasmodio endoftico (i.e., que vive dentro del tejido de la planta), que se convierte en un grupo de zoosporangios (i.e., estructuras que producen esporas asexuales mviles) o en un gran nmero de pequeas esporas dotadas de pared. Las clulas mviles poseen, en posicin anterior, dos flagelos undulipodiales desiguales 1361 . En cualquier caso, el ciclo mejor conocido es el de Plasmodiophoa +assicae (v. imagen C) 1362 . Un quiste uninucleado germina al entrar en contacto con una planta adecuada, y produce zoosporas primarias, con dos flagelos de longitud desigual.Cuando la zoospora se desplaza, dirige el flagelo corto hacia adelante, mientras que el de mayor longitud es arrastrado por detrs. Esta zoospora primaria penetra en las clulas del organismo hospedante, donde cada zoospora se reproduce -por divisiones binarias- formando un pequeo plasmodio primario. Este plasmodio primario se fragmenta en segmentos uninucleados, llamados esporangios secundarios, en los que cada ncleo -entonces, y por mitosis- se divide para producir cuatro zoosporas secundarias, muy similares a las zoosporas primarias. Las zoosporas secundarias salen -del plasmodio- a travs de un orificio en su pared, o por un tubo formado por el propio plasmodio, y se dirigen al suelo. Se cree que las zoosporas secundarias -en el suelo- se transforman en gametos, y se fusionan por pares. En cualquier caso, tras un periodo de permanencia en el suelo, las zoosporas vuelven a infectar - la planta- por sus races. En el interior de las clulas infectadas, y tras varias divisiones nucleares, las zoosporas producen un plasmodio secundario (v. imagen A), que crece y se alimenta. A medida que este plasmodio secundario se desarrolla, sus ncleos van siendo menos apreciables, debido -probablemente- a cambios en la funcin y morfologa de los nucleolos. Despus de lo que parecen ser dos divisiones meiticas de los ncleos, el plasmodio secundario se segmenta en quistes uninucleados, en el interior de 1360 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 1361 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1362 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 159 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 cada uno de los cuales se forma una espora. Las paredes celulares de los quistes carecen -aparentemente- de celulosa, pero pueden permanecer viables - en los suelos- durante aos antes de encontrar una planta adecuada y empezar su ciclo vital de nuevo. 2.&.".". Clase OO!YCETES. Algunos componentes de la Clase OOMYCETES son saprobios (facultativos) 1363 . Se alimentan extendiendo unas hifas o filamentos de tipo fngico, y absorbiendo los nutrientes obtenidos mediante la liberacin de unos enzimas digestivos a su entorno 1364 . Algunos componentes del Orden LAGENIDIALES son saprobios 1365 . Algunos componentes del Orden SAPROLEGNIALES son saprobios 1366 . Los componentes del Orden LEPTOMITALES son saprobios, que suelen encontrarse en aguas contaminadas 1367 . Algunos componentes de la Clase OOMYCETES son parsitos -a veces obligados- de plantas, o -unos pocos- de peces 1368 . Se alimentan extendiendo unas hifas o filamentos de tipo fngico hacia el interior de sus hospedadores, y absorbiendo los nutrientes obtenidos mediante la liberacin de unos enzimas digestivos a su entorno 1369 . Algunos componentes del Orden LAGENIDIALES son parsitos de algas y otros hongos 1370 . Algunos componentes del Orden SAPROLEGNIALES son parsitos 1371 . 1363 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1364 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1365 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1366 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1367 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1368 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1369 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1370 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1371 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 160 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Algunos, del Gnero Aphanomyces$ producen podredumbres en las raices; otros, del Gnero ,apolegnia, infectan peces y huevos de peces 1372 . ,apolegnia paasi!ica ataca a los peces y a sus huevos 1373 . Frecuentemente puede ser observado -en los acuarios- en forma de una pelusa blanca sobre las aletas de los peces. Los componentes del Orden PERONOSPORALES son parsitos sobre algas, o -como los downy mildews- sobre plantas vasculares (en este ltimo caso, la mayora -o todos- obligados) 1374 . Entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn los distintos do@ny milde@s (e.g., de la uva, cebolla, tabaco) 1375 . Estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 1376 . La especie ms conocida, en este sentido, es Phy!oph!oa infes!ans, que causa la roya/podredumbre de las patatas 1377 . Se trata de un parsito facultativo (i.e., parsito ocasional), y produce haus!oias 14*% . Plasmopaa vi!icola, otra especie nociva de esta Clase, causa el mildi de la vid 1379 . Algunos miembros de esta Clase han sido de importancia capital en la historia de la humanidad 1380 . En el siglo XIX, la roya/podredumbre de la patata destruy totalmente la cosecha del tubrculo en Irlanda y Alemania, y es responsable -por ello- de las emigraciones en masa de las poblaciones de esas tierras 1381 . Algunos de estos OOMICETES ms complejos, que son parsitos de plantas superiores y viven en hospedadores especficos, dependen de las corrientes de aire/viento para su dispersin o diseminacin de sus 1372 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1373 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1374 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1375 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1376 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1377 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1378 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1379 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1380 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1381 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 161 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 oosporas, o de los esporangios cargados de zoosporas 1382 . 2.&.".#. Clase ZYGO!YCETES. Algunos de los componentes de la Clase ZYGOMYCETES, organismos terrestres y que se distribuyen por todo el mundo 1383 , son saprobios/saprfitos 1384 terrestres 1385 (viviendo sobre vegetacin en descomposicin 1386 ). Los componentes del Orden MUCORALES son organismos -principalmente 1387 - saprobios/saprfitos 1388 . Algunos componentes el Orden ENTOMOPHTHORALES son saprobios/saprfitos 1389 . Algunos componentes de la Clase ZYGOMYCETES son parsitos -altamente especializados 1390 - de plantas 1391 , animales 1392 (incluyendo al humano 1393 ), o - incluso- sobre otras especies de ZIGOMICETES 1394 . De los componentes del Orden MUCORALES, algunos son -ligeramente 1395 - parsitos en plantas y vertebrados 1396 , o parsitos en humanos (causando una infeccin pulmonar denominada mucormycosis) 1397 . 1382 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 134-136. 1383 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1384 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1385 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1386 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1387 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1388 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1389 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1390 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1391 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1392 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1393 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1394 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1395 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1396 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1397 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 162 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Algunos componentes el Orden ENTOMOPHTHORALES son parsitos de animales 1398 , principalmente 1399 de insectos 1400 , y algunos estn implicados en enfermedades de animales (incluyendo los humanos) 1401 . Los componentes del orden ZOOPAGALES son parsitos sobre amebas 1402 , rotferos 1403 , nematodos 1404 u otros PROTISTAS 1405 y pequeos animales 1406 , que atrapan mediante varios mecanismos especializados 1407 . La mayora de ellos producen micelios, con largas hifas, que penetran en el cuerpo del hospedador 1408 . Algunos generan unas hifas cortas, gruesas, enroscadas helicoidalmente, que forman una espiral dentro del cuerpo de organismo parasitado; las espirales de desprenden, con una violenta descarga que debilita el cuerpo del hospedador 1409 . 2.&.".$. Clase TICHO!YCETES. Los componentes de la Clase TRICHOMYCETES son comensalistas (i.e., organismos que viven parasitando otros organismos, pero que les dan algn beneficio a cambio o que -al menos- no les perjudican) 1410 . Y como hemos sealado poseen un !alo filamentoso fijado -mediante una especie de grapa o clula basal- al tracto digestivo o a la cutcula externa de artrpodos vivos 1411 . 2.&.".%. Clase ASCO!YCETES. 1398 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1399 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1400 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1401 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1402 -MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1403 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1404 -MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1405 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1406 -MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1407 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1408 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1409 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 148-149. 1410 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1411 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 163 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Algunos componentes de la Clase ASCOMYCETES son saprobios 1412 . Los ASCOMYCETES se alimentan de material muerto o vivo, tanto de plantas como de animales 1413 . Segregan enzimas digestivos a su alrededor, y absorben los nutrientes que - por este procedimiento- se hallan disueltos 1414 . Algunos componentes de la Subclase HEMIASCOMYCETIDAE son saprobios 1415 . La mayora de los componentes del Orden ENDOMYCETALES son saprobios 1416 . Algunos componentes de la Subclase EUASCOMYCETIDAE son saprobios 1417 . El Orden EUROTIALES comprende muchos hongos saprobios del suelo o coprfilos 1418 . Algunos componentes de la Subclase LOCULOASCOMYCETIDAE son saprobios 1419 . Algunos componentes de la Clase ASCOMYCETES son parsitos sobre plantas y animales (incluyendo humanos) 1420 . Los ASCOMYCETES se alimentan de material muerto o vivo, tanto de plantas como de animales 1421 . Segregan enzimas digestivos a su alrededor, y absorben los nutrientes que - por este procedimiento- se hallan disueltos 1422 . Algunos ASCOMICETES son patgenos, y han causado -prcticamente- la eliminacin de rboles como el castao (el Orden DIAPORTHALES -de la Clase EUASCOMICETES/Subclase EUASCOMYTEDIAE- incluye Ando!hia paasi!ica, el hongo que produce la roya del castao 1423 ) y el olmo (la enfermedad holandesa del olmo es -como 1412 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1413 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1414 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1415 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1416 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1417 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1418 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1419 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1420 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1421 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1422 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1423 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 164 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 veremos- consecuencia de la accin de organismos del Gnero 'ea!ocys!is, del Orden MICROASCALES de la Clase EUASCOMICETES/Subclase EUASCOMYCETIDAE) en EUAN 1424 . Algunos componentes de la Subclase HEMIASCOMYCETIDAE son parsitos 1425 . Los componentes del Orden PROTOMYCETALES son parsitos de plantas 1426 . Unos pocos de los componentes del Orden ENDOMYCETALES son parsitos 1427 . Los componentes del Orden TAPHRINALES son parsitos en plantas vasculares 1428 . Algunos componentes de la Subclase EUASCOMYCETIDAE son parsitos de plantas y animales, incluyendo humanos 1429 . El Orden EUROTIALES comprende -entre otros- la mayora de los dermatofitos de animales (incluyendo humanos) 1430 . El Orden MICROASCALES incluye algunos de los parsitos de plantas ms graves, como 'ea!ocys!is ulmi (responsable de la enfermedad holandesa del olmo, que ha devastado -este rbol- tanto en EUAN como en Europa) y 'ea!ocys!is fagaceaum (responsable de la oak wilt/marchitez del roble?) 1431 . Los componentes del Orden ERYSIPHALES son parsitos obligados de plantas con flor, que causan mildews polvorientos 1432 . En este sentido, entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn los distintos los po@dey milde@s (e.g., de la uva, cereza, manzana, durazno, rosa, lila); estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 1433 . Y como hemos sealado, desarrollan un micelio blanco, superficial en la mayora, que se alimenta mediante haus!oias que chupan en las clulas epidrmicas del hospedante 1434 . La mayora de los componentes del Orden MELIOLALES parasitan plantas vasculares 1435 . 1424 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1425 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1426 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1427 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1428 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1429 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1430 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1431 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1432 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1433 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1434 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1435 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 165 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 El Orden DIAPORTHALES incluye Ando!hia paasi!ica, el hongo que produce la roya del castao, responsable de la destruccin de los bosques de castaos en EUAN 1436 . El hongo del ergot/cornezuelo -'laviceps pupuea, del Orden CLAVICIPITALES- produce ergotismo en plantas y animales (incluyendo el humano), y es la fuente original de LSD 1437 . En 1951, una extraa enfermedad surgi en el pequeo pueblo francs de Pont-Saint-Esprit, y varias personas murieron. Los mdicos estaban confundidos por esa misteriosa enfermedad hasta que se reconoci como una forma de u+o de ,an An!onio (St. Anthony's fire) -ego!ismo- resultado de comer pan hecho con harina contaminada. El ergotismo fue comn en la Europa septentrional durante la Edad Media, particularmente en regiones de gran consumo de pan de centeno; pero los modernos mtodos de limpieza de grano y de molienda han eliminado, prcticamente, la enfermedad. La causa del ergotismo es el ego!/cone(uelo, un hongo; ms precisamente, el ergot/cornezuelo es un scleo!ium (plural scleo!ia), una parte especial de un hongo que se desarrolla en los pastos y - especialmente- sobre el centeno. El viento lleva las esporas del hongo a las flores del centeno, donde germinan, infectan y destruyen sus ovarios, y los sustituye por masas de filamentos microscpicos unidos que dan lugar a una estructura fngica dura, de forma parecida al grano de centeno pero considerablemente ms grande y oscura. Esa estructura es el ergot/cornezuelo, y contiene varios compuestos orgnicos venenosos llamados alcaloides. Una espiga madura de centeno puede llevar varios ergots/cornezuelos adems de granos no infectados. Cuando el grano es recogido, la mayora del ergot/cornezuelo cae al suelo, pero algo permanece en las plantas y se mezcla con el grano. Si el ergot/cornezuelo no se retira antes de moler, la harina ergotizada podra convertirse en pan u otros productos alimenticios, y consumirse; el ergotismo -sin cura conocida- es el resultado. El ergot/cornezuelo que cae al suelo puede ser la causa de ms problemas. Si el ganado bovino -que pasta en los campos de centeno tras la siega- consume suficiente cantidad de ergot/cornezuelo, termina abortando o muriendo. Y en la primavera, cuando el centeno esta floreciendo, el ergot/cornezuelo que queda en el suelo da 1436 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1437 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 166 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 lugar a cuerpos delgados, negros y de aspecto de seta, que liberan gran cantidad de esporas que inician un nuevo ciclo infeccioso. Entre los muchos compuestos qumicos interesantes que hay en el ergot/cornezuelo est el cido lisrgico, el principio activo de la droga psicodlica DIETILAMIDA DEL ACIDO LISERGICO (LySergic acid Diethylamide/LSD). Entonces, tenemos un nico hongo que disminuye la produccin de cultivos, que causa abortos en las vacas, que enferma -y a veces mata- a las personas, y que puede usarse como fuente de LSD; y a favor tenemos que el ergot/cornezuelo proporciona -a la ciencia mdica- drogas que sirven para inducir el parto en las mujeres, y para controlar las hemorragias despus del nacimiento. Otros hongos de este Orden CLAVICIPITALES parasitan larvas de insectos 1438 . Los componentes del Orden LABOULBENIALES son parsitos diminutos de insectos 1439 y arcnidos 1440 . Tienen una gran especializacin parasitaria; algunos parasitan nicamente uno de los sexos de la especie hospedante, o slo parte del cuerpo (como las alas o las patas) 1441 . Miembros del Orden HELOTIALES producen algunas importantes enfermedades de plantas 1442 ; por ejemplo, 8onilinia fu!icola produce la marchitez/podredumbre marrn de los frutos con hueso 1443 . Entre los hongos que forman micoi(as estn las trufas, del Orden TUBERALES, algunas de las cuales se cree que forman micoi(as con robles (Buecus) o hayas (Cagus) 1444 . Algunos componentes de la Subclase LOCULOASCOMYCETIDAE son parsitos en plantas 1445 . El Gnero 8ycosphaella -cuya ubicacin taxonmica no se especifica- tiene ms de 1.000 especies, muchas de ellas parsitas de plantas econmicamente importantes (por ser productos normales de la dieta humana) 1446 . 1438 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1439 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1440 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1441 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1442 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1443 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1444 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1445 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1446 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 167 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 El Gnero Alsinoe -cuya ubicacin taxonmica tampoco se especifica- comprende varias especies patgenas, que causan enfermedades -entre otros- en ctricos, frambuesas y aguacates 1447 . 2.&.".&. Clase 'ASIDIO!YCETES. Algunos componentes de la Clase BASIDIOMYCETES son saprobios 1448 . En cuanto a la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE, la mayora son saprobios 1449 . En cuanto a los componentes de la Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, el Orden POLYPORALES, incluye hongos saprobios que destruyen los bosques y los productos forestales, cuando sus micelios invaden y digieren la madera 1450 . De los componentes del Orden AGARICALES, la mayora son saprobios 1451 . Los componentes del Orden HYMENOGASTRALES desarrollan basidiocarpos subterrneos o sobre la superficie (pero casi siempre enterrados en humus) 1452 . Algunos componentes de la Clase BASIDIOMYCETES son parsitos de plantas (de especies cultivadas y de rboles forestales 1453 ) o insectos 1454 . Entre los hongos que forman micoi(as estn varias especies de 9hi(oc!onia (estado micelial de ciertos BASIDIOMYCETES), que forman micoi(as con orqudeas 1455 . En cuanto a la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE, de los componentes del Orden TREMELLALES, unos pocos son parsitos sobre musgos, plantas vasculares o insectos 1456 . La relacin simbitica, entre ciertos hongos e insectos, se ejemplifica mediante la existente entre el Gnero fngico ,ep!o+asidium (que suponemos del Orden TREMELLALES) y los insectos trepadores - 1447 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 150-151. 1448 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1449 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1450 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1451 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1452 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1453 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 1454 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1455 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1456 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 168 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 del Orden HOMOPTERA- que se alimentan en los rboles 1457 . El micelio forma elaboradas estructuras sobre las colonias de insectos que se alimentan sobre la corteza. Cada insecto hunde su trompa (rgano tubular succionador) en la corteza, y permanece all el resto de su vida, chupando savia. El hongo hunde las haus!oias (estructuras absorbentes especiales) en los cuerpos de algunos insectos, y se alimenta de ellos sin matarlos; los insectos parasitados, sin embargo, se vuelven estriles. La perpetuacin de la especie de insectos, y la dispersin del hongo, es llevada a cabo por los miembros no infectados de la colonia, que viven en casas fngicas, a salvo de enemigos. Los insectos trepadores recin producidos se arrastran sobre la superficie del hongo, que -por entonces- esta esporulando. Las esporas se adhieren a los insectos jvenes, germinan y los infectan. Conforme los jvenes insectos se establecen en un nuevo lugar de la corteza para comenzar a alimentarse, establecen nuevas colonias fngicas. De este modo, parte de la colonia de insectos es sacrificada -al hongo- como alimento, en devolucin de la proteccin fngica proporcionada para el resto de los insectos. El insecto parasita al rbol, y el hongo parasita al insecto; pero el rbol es la ltima vctima. Los componentes del Orden UREDINALES son parsitos -obligados- sobre plantas vasculares 1458 . Muchas royas son heterocious (i.e., requieren dos especies de hospedantes para completar su ciclo vital 1459 . Las royas son de los hongos ms destructivos para la agricultura 1460 . Entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn las distintas royas (e.g., del trigo (del Gnero Puccinia 1"61 ), avena, judas, esprrago, boca de dragn, malva 1462 . Estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 1463 . Con respecto a los componentes del Orden USTILAGINALES, varios tizones de cereales tienen gran importancia econmica 1464 . Entre las ms comunes y extendidas enfermedades de plantas causadas por hongos estn los distintos tizones (e.g., del trigo, maz 1457 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1458 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1459 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1460 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1461 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 1462 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1463 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1464 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 169 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 (del Gnero Ds!ilago 1"6# ), cebolla). Estas enfermedades, anualmente, causan grandes daos en todo el mundo 1466 . Algunos de estos hongos, como el cornezuelo del centeno? (que produce una enfermedad en las flores del centeno, y es portador de sustancias venenosas para los hombres) 1467 , tienen ciclos vitales enormemente complejos, sincronizados con la biologa de sus plantas hospedadoras y con las condiciones ambientales estacionales 1468 . En cuanto a los componentes de la Subclase HOMOBASIDIOMYCETIDAE, los componentes del Orden EXOBASIDIALES parasitan plantas vasculares 1469 . De los componentes del Orden AGARICALES, algunos de estos hongos forman micoi(as, algunos son parsitos y producen rots radicales; la mayora son saprobios 1470 . Entre los hongos que forman micoi(as estn los de la Familia BOLETACEAE, cuyas relaciones con alerces (Lai5) y otras conferas se conocen desde hace tiempo 1471 . Hongos de la Clase vi!ual DEUTEROMYCETES causan varias enfermedades en humanos, como el pie de atleta (del Gnero Tichophy!on) 1472 , la candidiasis (por 'andida al+icans, del Orden/Clase MONILIOS) 1473 , la aspergillosis (del Gnero Aspegillus) 1474 , la histoplasmosis (del Gnero His!oplasma) 1475 . 'lypeosep!oia apao!hospemi$ del Orden vi!ual SPHAEROPSIDALES, se desarrolla en los tejidos foliares 1476 . El Gnero Penicillium pertenece al Orden vi!ual MONILIALES, y Penicillium 1465 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 1466 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1467 Creo que hay un error: el "cornezuelo del centeno" es producido por 'laviceps pupuea, del Orden CLAVICIPITALES, Subclase EUASCOMYCETIDAE, Clase ASCOMICETES. (JLD) 1468 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 152-153. 1469 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1470 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1471 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1472 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1473 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1474 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1475 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1476 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 170 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 chysogenum es productor de la PENICILINA 1477 . En 1928, un moho verde -Penicillium chysogenum= creci accidentalmente en una caja de cultivo de bacteria ,!aphylococcus (Gnero del Phyllum MICROCOCOS, del Reino MONERAS) 1478 que el bacterilogo ALEXANDER FLEMING estaba estudiando en un hospital de Londres 1479 . La colonia -del hongo- que se desarroll inhibi e crecimiento de la bacteria 1480 . Una contaminacin inevitable como esa, ciertamente, ya haba ocurrido muchas veces en casi todos los laboratorios del mundo, pero las personas responsables de tales cultivos probablemente las consideraban como cajas contaminadas destinadas a ser eliminadas lo ms rpidamente posible 1481 . FLEMING -sin embargo- registr cuidadosamente su observacin, y -en 1929- public un reporte anunciando el descubrimiento de la penicilina, el primero de una serie de antibiticos - muchos derivados de hongos- que revolucionaron la prctica mdica 1482 . La proliferacin de la afta 'andida al+icans, otro miembro de este Orden MONILIALES, causa una infeccin vaginal frecuente llamada moniliasis 1"%4 . El Gnero 9hi(oc!onia, un hongo comn en los suelos del Orden vi!ual MYCELIA STERILIA, causa la podredumbre de las races de las plantas (incluyendo especies cultivadas, de gran importancia econmica) 1484 . 1477 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1478 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 52-53. 1479 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1480 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1481 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1482 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1483 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1484 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 171 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 3. CLASI*ICACION. 3.1. CAACTEISTICAS TA-ONO!ICAS DISTINTI,AS. Los hongos constituyen un grupo que se distingue -de otros organismos- por la naturaleza de sus estructuras somticas (cuerpo) y reproductoras, y por el modo de nutricin que emplean 1485 . Dentro de la Divisin EUMYCOTA, las Clases se diferencian por variaciones en esas caractersticas, particularmente en las que implican etapas reproductoras 1486 . 3.2. CLASI*ICACION ANOTADA. La siguiente clasificacin ha sido adaptada de la que G.W.MARTIN incluy en el "AINSWORTH'S DICTIONARY OF THE FUNGI" (5ed. 1961) 1487 . REINO !YCOTA (Hongos) Cerca de 50.000 especies vivas, y menos de 500 especies fsiles conocidas 1488 . Organismos eucariotas; sin clorofila; acelulares, unicelulares o multicelulares 1489 . De tamao microscpico o macroscpico 1490 . Usualmente con paredes celulares y filamentos 1491 . Las paredes -entre otros componentes, contienen celulosa, quitina o ambas 1492 . Tpicamente, se reproducen por esporas producidas sexual o asexualmente 1493 . Divisin EU!YCOTA (hongos autnticos). Etapa asimilativa con pared, tpicamente filamentosa (un micelio), algunas veces unicelular, usualmente eucrpica (i.e., que slo parte del !alo forma una estructura fructfera) 1494 . 1485 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1486 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1487 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1488 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1489 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1490 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1491 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1492 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1493 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1494 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 172 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Reproduccin asexual por fisin, gemacin, fragmentacin o -ms tpicamente- por esporas 1495 . Reproduccin sexual por varios medios, usualmente resultando en la formacin de estructuras de reposo o meiospoas 1496 . 1495 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1496 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 173 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Clase CHYTIDIO!YCETES. Physodema (ea=maydis Gnero 'hy!ia1 Gnero 'ladochy!ium1 Gnero Physodema1 Gnero 9hi(ophydium1 Orden CHYTIDIALES. Olpidium +assicae ,ynchy!ium endo+io!icum Orden 'LASTOCLADIALES. -las!ocladiella emesonii Gnero Allomyces Gnero 'oelomomyces Orden !ONO'LEPHAIDALES. 8ono+lephais polymofa Clase HYPHOCHYTIDIO!YCETES. Gnero Anisolpidium1 Gnero 'an!eiomyces1 Gnero Hyphochy!ium1 Hyphochy!ium ca!enoides Gnero La!os!ium1 Gnero 9hi(idiomyces 9hi(idiomyces apophysa!us Orden HYPHOCHYTIALES. ANISOLPIDIOS. RIGIDIOMICETIDOS. HIFOQUITRIDIOS Clase PLAS!ODIOPHOO!YCETES. Orden PLAS!ODIOPHOALES. Gnero Ligniea1 Gnero 8em+anosous1 Gnero Oc!omy5ia1 Gnero Plasmodiophoa1 Plasmodiophoa +assicae Gnero Polymy5a1 Gnero ,oodiscus1 Gnero ,oosphaea1 Gnero ,pongospoa1 ,pongospoa su+!eanea Gnero Te!amy5a1 Gnero Foonina1 Clase OO!YCETES. Orden LAGENIDIALES. Gnero Lagenidium1 Gnero 8y(ocy!ium Orden SAPOLEGNIALES. Gnero ,apolegnia1 174 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Sapr!"# $%a &"ra' Sapr!"# $%a para(%)%*a Gnero Aphanomyces1 Gnero Achyla1 Gnero .soachyla1 Gnero /ic!yuchus1 Orden LEPTO!ITALES. Gnero Apodachyla1 Gnero 9hipidium1 Orden PEONOSPOALES. Gnero Phy!hium1 Gnero Al+ugo1 Gnero Phy!oph!oa1 175 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 +,-)p,) ra %$&"()a$( Gnero Plasmopaa1 Plasmopaa vi!icola Gnero Peonospoa1 Clase ZYGO!YCETES. Gnero -lakeslea1 Gnero 'hae!ocladium1 Gnero 'onidio+olus1 Gnero Andogone1 Gnero Gick5ella1 Gnero 8o!ieella1 Orden !UCOALES. Gnero 9hi(opus1 9hi(opus s!olonife Gnero 8uco1 Gnero Pilolo+us1 Gnero Phycomyces1 Orden ENTO!OPHTHOALES. Gnero Pilolo+us1 Orden ZOOPAGALES. Gnero 'ochlonema1 'ochlonema veucosum Gnero Andocochlus1 Gnero ,!ylopage1 Clase TICHO!YCETES. Orden A!OE'IDIALES. Orden ECCINALES. Orden ASELLAIALES. Orden HAPELLALES. Clase ASCO!YCETES. HEMIASCOMICETES. EUASCOMICETES. LOCULOASCOMICETES. LABOULBENIOMICETES. Gnero 'hae!omium1 176 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Gnero ,acocypha1 Gnero ,odaia1 Subclase HE!IASCO!YCETIDAE. Orden POTO!YCETALES. Orden ENDO!YCETALES. ,acchaomyces ceevisiae Orden TAPHINALES. Subclase EUASCO!YCETIDAE. Orden EUOTIALES. Orden !ICOASCALES. 'ea!ocys!is ulmi 'ea!ocys!is fagaceaum Orden ONYGENALES. Orden EYSIPHALES. Orden !ELIOLALES. Orden CHAETO!IALES. Orden -YLAIALES. 2euospoa cassa Orden DIAPOTHALES. Ando!hia paasi!ica Orden HYPOCEALES. Orden CLA,ICIPITALES. 'laviceps pupuea Orden COYNELIALES. Orden COONOPHOALES. Orden LA'OUL'ENIALES. Gnero 9hi(omyces1 Gnero Amophomyces1 Orden OSTOPALES. Orden PHACIDIALES. Orden HELOTIALES. 8onilinia fu!icola Familia GEOGLOSSACEAE. Orden PEZIZALES. Orden TU'EALES. Subclase LOCULOASCO!YCETIDAE. Gnero 8ycosphaella Gnero Alsinoe Orden !YIANGIALES. Orden DOTHIDEALES. Orden PLEOSPOALES. Orden !ICOTHYIALES. Orden HYSTEIALES. Clase 'ASIDIO!YCETES. Gnero Lepio!a Subclase HETEO'ASIDIO!YCETIDAE. Orden TE!ELLALES. Gnero ,ep!o+asidium1 Orden UEDINALES. Gnero Puccinia1 Orden USTILAGINALES. Gnero Ds!ilago1 Subclase HO!O'ASIDIO!YCETIDAE. HIMENOMICETES. Gnero Amani!a GASTEROMICETES. Gnero 'alva!ia Gnero Heas!um 177 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Orden E-O'ASIDIALES. Orden POLYPOALES. Gneros ,chi(ophyllum1 Gneros 9amaia1 Gneros ,!eeum1 Gneros 'lavaia1 Gneros Hydnum1 Gneros 'an!haellus1 Gneros Polypous1 Gneros Comes1 Orden AGAICALES. Gnero Agaicus1 Familia BOLETACEAE. Gnero -ole!us1 -ole!us chysen!eon Orden HY!ENOGASTALES. Orden LYCOPEDALES. Orden SCLEODE!ATALES. Orden PHALLALES. Gnero Phallus1 Gnero 8u!inus1 Gnero /ic!yophoa1 Gnero ,im+lum1 Gnero 'la!hus1 Orden NIDULAIALES. Gnero 'ya!hus1 Gnero 'uci+ulum1 Clase DEUTEO!YCETES. Gnero Al!enaia1 Gnero Aspegillus1 Gnero 'yp!ococcus1 Gnero Cusaium1 Gnero Heo!ichum1 Gnero His!oplasma1 Gnero Tichophy!on1 Gnero Ie!icillium1 Orden SPHAEOPSIDALES. 'lypeosep!oia apao!hospemi Orden !ELANCONIALES. 'yp!ospoium lunaspoum Orden !ONILIALES. 'andida al+icans Gnero Penicillium1 Penicillium chysogenum Orden !YCELIA STEILIA. Gnero 9hi(oc!onia1 3.3. ,ALOACION CITICA. Aunque los hongos han estado tradicionalmente clasificados -como un Subreino 1497 - en el Reino de las plantas, algunas de sus caractersticas (principalmente, su heterotrofa y la casi general presencia -en sus paredes- de quitina, que tambin se encuentra en la 1497 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 178 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 piel de muchos animales invertebrados (como los insectos)) chocaban fuertemente contra tales afinidades 1498 . La clasificacin seguida en este artculo saca los hongos del Reino de las plantas, y los incluye en un Reino separado, el de los Hongos. Los slime molds (MYXOMYCETES, o MYCETOZOA) se ubican en el Reino PROTISTA 1499 . Los sistemas de clasificacin antiguos aplicaban el nombre PHYCOMYCETES (hongos algales) a las seis Clases de hongos infeioes (CHYTRIDIOMYCETES, HYPHOCHYTRIDIOMYCETES, PLASMODIOPHOROMYCETES, OOMYCETES, ZYGOMYCETES y TRICHOMYCETES) 1500 . Aunque no se reconoce como una categora taxonmica formal, el nombre PHYCOMYCETES sigue siendo un trmino til para designar aquellos hongos que producen sus esporas en esporangios, y que tienen -en la mayora de los casos- hifas cenocticas 1501 . Algunos po!is!)logos incluyen los hongos infeioes en el Reino PROTISTA 1502 . Para otros autores 1503 , los HIFOQUITRIDIOMICETES, los QUITRIDIOMICETES y los OOMICETES, son microbios acuticos que si bien han sido tradicionalmente considerados como HONGOS (ya que tienen un tipo de nutricin parecida a la de los hongos (todos ellos son parsitos o saprfitos); y, mediante unas delgadas hifas o filamentos, invaden los tejidos del hospedador o detritos orgnicos en descomposicin, y -tras excretar unos enzimas digestivos extracelulares- absorben los nutrientes resultantes), se diferencian de los hongos -no obstante- por su produccin de clulas undulipodiadas en algun estadio de su ciclo vital. Por lo tanto, consideran -a los HIFOQUITRIDIOMICETES, QUITRIDIOMICETES y los OOMICETES- como Phyla del Reino PROTOCTISTAS. En cualquier caso es necesario acordar una clasificacin definitiva de los hongos infeioes y de los protoctistas, de modo que la clasificacin presentada aqu -y la 1498 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1499 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1500 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1501 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1502 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1503 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pginas 130-131, y 145-147. 179 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 que se presenta en el artculo PROTISTAS/PROTOCTISTAS- refleja diferencias entre cientficos concernientes a la taxonoma 1504 . Los hongos que se designan -sin constituir un grupo natural 1505 - como Clase DEUTEROMYCETES (algunas veces denominados, tambin, como hongos impefec!os) consisten en organismos cuyas etapas sexuales o bien no se han encontrado o no existen, junto con las etapas asexuales de algunas especies que se reproducen sexualmente 1506 . El calificativo de pefec!o es un antiguo trmino botnico que indica la posesin de un conjunto completo de estructuras reproductoras sexuales; y as, se pretende indicar que los DEUTEROMICETES son hongos que carecen de rganos de reproduccin sexual 1507 . No obstante, al igual que los ASCOMICETES y los BASIDIOMICETES, se desarrollan a partir de esporas o conidios, y forman micelios cuyas hifas se hallan divididas por septos 1508 . Ha sucedido que se han encontrado las etapas sexuales de algunas especies de este grupo, y -entonces- inmediatamente se le ha dado el nombre apropiado a su grupo taxonmico, procediendo a su reclasificacin e inclusin dentro de los BASIDIOMICETES o los ASCOMICETES 1509 . Algunas veces, sin embargo, se ha considerado adecuado mantener la denominacin de estas categoras, incluso aunque se conozcan las etapas sexuales, y esto ha supuesto que algunas especies tengan asignados dos nombres cientficos, slo uno de los cuales -el que se aplica a la etapa sexual- es vlido 1510 . Esta prctica est justificada, principalmente, por la conveniencia de tener un sistema de clasificacin -aunque sea artificial- en el que las formas conidiales (asexuales) puedan agruparse y estudiarse 1511 . 1504 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1505 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1506 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1507 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1508 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1509 - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1510 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1511 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 180 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 As, se ha encontrado til extender el concepto de categora formal para incluir las etapas conidiales de hongos cuya reproduccin sexual es conocida, principalmente ASCOMYCETES 1512 . Puesto que muchos de estos hongos, principalmente los parsitos, suelen encontrarse slo en su etapa conidial, pueden identificarse fcilmente haciendo uso de la clasificacin en categoras formales 1513 . La conveniencia es grande, y la prctica tan extendida, que -en 1950- el Congreso Botnico Internacional legaliz el uso de los nombres formales para las etapas conidiales, reconociendo -por supuesto- el nombre del estado perfecto (sexual) como el nombre oficial de organismo entero 1514 . 1512 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1513 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1514 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 181 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 ". E,OLUCION Y *ILOGENIA. El origen de los hongos es oscuro, y el registro fsil (menos de 500 especies fsiles conocidas 1515 ) es escaso y - virtualmente- sin sentido 1516 , de modo que la historia evolutiva de los hongos no se comprende todava 1517 . Los hongos fsiles ms antiguos, datados del DEVONICO, se hallan ntimamente relacionados con tejido vegetal fosilizado 1518 . Se ha sugerido que la asociacin hongo- planta facilit -en gran manera- el paso de las plantas al hbitat terrestre: los hongos pudieron haber transportado nutrientes a las plantas, e impedido su desecacin 1519 . En definitiva, la asociacin entre los hongos y las plantas ha perdurado -como mnimo- durante 300.000.000 de aos 1520 . La teora ms antigua supone que los hongos se han originado por la prdida de clorofila en uno o dos grupos de algas 1521 . Una escuela favorece el desarrollo monofiltico (i.e., a partir de un nico ancestro) de los hongos, a partir de las algas verdes 1522 . Otra postula que los hongos inferiores se originaron a partir de las algas verdes, pero que los ASCOMYCETES proceden de la Clase FLORIDEAE de las algas rojas (v. Phylum RODOFITOS), y que -ms tarde- dieron lugar a los BASIDIOMYCETES 1523 . Otros autores sugieren que el tipo de vida fngico ha surgido varias veces y en varios grupos (por ejemplo, en los PR23 MIXOMICETES, PR21 LABERINTULOMICETES, PR26 QUITRIDIOMICETES y PR27 OOMICETES), de los PROTOCTISTAS 1524 ; y que es posible que los hongos verdaderos desciendan de protistas conjugantes, y -por lo tanto- puedan compartir un antecesor comn con el 1515 ALEXOPOULOS, CONSTANTINE,J. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1516 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1517 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 1518 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 1519 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 1520 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 1521 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1522 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1523 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1524 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 182 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Phyllum PR14 GAMOFITOS o con el Phyllum PR15 RODOFITOS 1525 . La mayora de los miclogos actuales derivan los hongos de flagelados ancestrales (algas o protozoos), pero considerando que los OOMYCETES -por sus caractersticas bioqumicas y citolgicas nicas (sintetizan el aminocido LISINA, tienen paredes celulsicas y una organizacin especial de la enzimas sintetizadoras de TRIPTOFANO, y se reproducen mediante oogamia (i.e., produccin de clulas-huevo diferenciadas))- pueden pertenecer a una lnea evolutiva diferente 1526 . Igualmente, hay controversia en cuanto a las relaciones entre los grupos de hongos 1527 . La tendencia moderna es enfatizar la flagelacin como un criterio filogentico importante en los hongos inferiores, de modo que -como veremos en el punto siguiente- todos los hongos con un solo flagelo localizado en el extremo posterior del organismo estn agrupados en la Clase CHYTRIDIOMYCETES, y todos los hongos con un solo flagelo localizado en la parte anterior estn agrupados en la Clase HYPHOCHYTRIDIOMYCETES 1528 . Otra cuestin discutible -en taxonoma micolgica- es si los PLASMODIOPHOROMYCETES deberan agruparse con los MYXOMYCETES (slime molds, PR23 del Reino PROTOCTISTAS), sacndolos de los hongos, debido a su fase plasmodial (i.e., su estado trfico es un plasmodio multinuclear que carece de pared celular) y a que forman ZOOSPORAS 1529 con dos UNDULIPODIOS 1530 apicales/de localizacin anterior 1531 ; sin embargo, estos dos grupos presentan acusadas diferencias en su ciclo vital y en su estructura celular 1532 . 1525 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 1526 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1527 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1528 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1529 Una ZOOSPORA es una clula mvil undulipodiada, capaz de germinar -produciendo un estadio de desarrollo distinto- sin ser fertilizada. 1530 Cilios o flagelos de eucariotas, usados -principalmente- en la locomocin y alimentacin. 1531 - MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. - Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1532 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 128-129. 183 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Las caractersticas bioqumicas han sido marcadores tiles para mapear las posibles relaciones evolutivas de los hongos 1533 , incluyendo su posible origen polifiltico 1534 . Por sus atributos bioqumicos comunes -como son la similitud en la composicin de la pared (presencia tanto de quitina como de -1,3-1,6-glucano), el mismo patrn en la organizacin de los enzimas de la biosntesis del TRIPTOFANO, y la sntesis de LISINA por la misma y nica ruta (la del cido aminoadpico) 1535 - se considera que los CHYTRIDIOMYCETES, ASCOMYCETES y BASIDIOMYCETES, constituyen el eje principal de la evolucin fngica, y que los CHYTRIDIOMYCETES flagelados representan las formas ms primitivas o ancestrales 1536 . Otros grupos principales de hongos -el Orden MUCORALES de la Clase ZYGOMYCETES, las levaduras de la Subclase HEMIASCOMYCETIDAE de la Clase ASCOMYCETES, y las levaduras de la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE de la Clase BASIDIOMYCETES- tambin pertenecen al mismo grupo evolutivo, ya que tienen paredes quitinosas y hacen LISINA por la ruta del cido aminoadpico; pero, sin embargo, tienen significativas diferencias en la composicin de la pared celular y en la organizacin de los enzimas para la biosntesis del TRIPTOFANO 1537 . As pues, se cree que estos grupos de hongos son ramas laterales del eje evolutivo principal 1538 . Aunque para algunos autores los ASCOMICETES y los BASIDIOMICETES parecen estar relacionados, y -probablemente- desciendan de un antepasado de tipo ZIGOMICETE 1539 ; virtualmente, el resto de los miclogos estn de acuerdo en que los 1533 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1534 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 132-133. 1535 Aunque en el Captulo/Apartado dedicado al PR25 HIFOQUITRIDIOMICETES de la Op.cit de MARGULIS y SCHWARTZ se sealaba que -en relacin con su posible origen polifiltico- "en algunas especies del P92# H.COBD.T9./.O8.'ATA, se sin!e!i(a L.,.2A seg>n la va del A'./O /.A8.2OP.8AL.'O$ igual <ue ocue en el caso de P926 BD.T9./.O8.'ATA,$ y en los 9einos 8O2A9A y PLA2TA,J en o!as$ la L.,.2A se sin!e!i(a po la va aminoadpica$ igual <ue lo hacen los 9einos HO2HO, y A2.8AL", en el Captulo/Apartado dedicado a este PR26 QUITRIDIOMICETES se indica que "del mismo modo <ue !odos los miem+os del eino de los hongos$ y <ue algunos hifo<ui!idiomice!es (Phylum P=2#)$ los <ui!idiomice!es sin!e!i(an el amino7cido lisina seg>n la va aminoadpica1 O!os po!oc!is!as con caac!es!icas f>ngicas (como los es!an!es hifo<ui!idiomice!es y los oomice!es$ Phylum P=2*) u!ili(an la va del 7cido diaminopim?lico". 1536 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1537 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1538 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1539 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 184 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 BASIDIOMYCETES derivan de los ASCOMYCETES 1540 . Esta opinin se basa en la similitud del ciclo nuclear de las ascas y de los +asidios, en la supuesta homologa de la clamp connec!ion (una estructura que -en los BASIDIOMYCETES- une dos clulas adyacentes) con el co(ie (una clula terminal, con forma de gancho, de los ASCOMYCETES), y en la similitud del micelio binucleado de los BASIDIOMYCETES con las hifas ascgenas (productoras de ascas) de los ASCOMYCETES 1541 . Sin embargo, no todos se ponen de acuerdo respecto a qu grupo de los ASCOMYCETES dieron lugar a los BASIDIOMYCETES, ni respecto a cuales BASIDIOMYCETES son avanzados y cuales primitivos 1542 . En este sentido, para establecer el origen de los BASIDIOMYCETES parece de inters solucionar la controversia sobre si primero fue el holo+asidio (+asidio simple, en forma de maza) o el he!eo+asidio (+asidio septado o profundamente dividido) 1543 . Y al respecto, tambin est el hecho de que el septo dolipoe (inflado) no se ha encontrado en las royas (del Orden UREDINALES, de la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE) o tizones (del Orden USTILAGINALES, de la Subclase HETEROBASIDIOMYCETIDAE) o en cualquier grupo que no sea claramente de la Clase BASIDIOMYCETES 1544 . Los DEUTEROMYCETES son hongos que recuerdan a las etapas asexuales de ASCOMYCETES y BASIDIOMYCETES 1545 . Se cree que los DEUTEROMICETES son ASCOMICETES o BASIDIOMICETES que han perdido su capacidad de producir ascas o basidios 1546 . En particular, se considera que muchos de ellos derivan de los ASCOMICETES, debido al parecido existente entre los micelios y conidios de ambos grupos 1547 . As, los acrvulos del Orden vi!ual MELANCONIALES son tambin caractersticos de un Orden de ASCOMICETES tambin llamado MELANCONIALES, del que se cree que han 1540 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1541 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1542 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1543 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1544 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1545 Voz FUNGI en la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1546 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147,154-155. 1547 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 185 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 descendido estos DEUTEROMICETES en particular 1548 . En cualquier caso, los hongos difieren -de las plantas y de los animales- por su ciclo vital, modo de nutricin, modelo de desarrollo y en otros muchos aspectos 1549 . En este sentido, muchos miclogos creyeron que haba llegado el momento de reconocer la categora de Reino para los Hongos 1550 . 1548 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 154-155. 1549 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 1550 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 145-147. 186 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 5. 'I'LIOGA*IA. AHMADJIAN, V. "LICHEN SYMBIOSIS". BLAISDELL. WALTHAM (MASSACHUSETTS). 1967. AHMADJIAN, V. y HALE, MASON E. (Eds.). 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Aunque los lquenes aparentan ser plantas individuales, bajo un microscopio se observa que la asociacin consiste en millones de clulas de alga (denominada fico+ion!e) dispuestas en una matriz formada por los filamentos del hongo (denominado mico+ion!e) 1556 . En laboratorio se han aislado algunos constituyentes de la simbiosis, y se ha conseguido su crecimiento por separado 1557 . Aunque hay varios tipos de fico+ion!es, la mayora de ellos pertenecen a un nico grupo; i.e., la mitad de las asociaciones liqunicas contienen especies de Te+ou5ia, un alga verde unicelular 1558 . Se han descrito -como mnimo- unos 26 Gneros de simbiontes fotosintticos, incluyendo un alga xantfita (del Phyllum PR09) 1559 . En muchos lquenes, las algas son clorofceas (del Phyllum PR15), de los Gneros Te+ou5ia o Pseudo!e+ou5ia, o cianobacterias (del Phyllum M07) como 2os!oc 1560 . 1551 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1552 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1553 La SIMBIOSIS es las asociacin -ntima y prolongada- entre dos o ms organismos de especies distintas. 1554 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1555 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1556 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1557 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1558 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1559 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1560 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 196 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Un nmero mucho mayor de simbiontes fngicos, normalmente ASCOMYCETES, participan en las simbiosis liqunicas; y en este sentido, al decir que hay unas 25.000 especies de lquenes, se sobreentiende la existencia de un nmero igual de especies fngicas diferentes 1561 . La mayora de los mico+ion!es estn ubicados en un nico grupo de la clase ASCOMYCETES, llamado LECANORALES, que se caracteriza por tener apo!ecio (un cuerpo fructfero abierto, frecuentemente en forma de botn) 1562 . Los restantes mico+ion!es estn distribuidos entre varios grupos de hongos (e.g., SPHAERIALES, CALICIALES, y en los Ordenes -de la Subclase LOCULOASCOMYCETIDAE, de la Clase ASCOMYCETES- MYRIANGIALES, PLEOSPORALES e HYSTERIALES) 1563 . Los simbiontes que constituyen el liquen son bastante distintos de sus mismas especies de vida libre 1564 . Desde hace un siglo aproximadamente se sabe que la simbiosis es un mecanismo crucial en la morfologa, desarrollo y evolucin de los lquenes 1565 . En las dos ltimas dcadas se ha descubierto que los lquenes pueden sintetizar compuestos como los cidos liqunicos y pigmentos; esta capacidad no se observa en los hongos y las algas, cuando crecen por separado 1566 . Se han descrito aproximadamente 15.000 1567 -25.000 1568 clases diferentes de lquenes. Los lquenes constituyen un grupo biolgico que carece de posicin formal en la trama taxonmica de los organismos vivos 1569 . 1561 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1562 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1563 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1564 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1565 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1566 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1567 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1568 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1569 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 197 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Aunque el mico+ion!e y el fico+ion!e tienen nombre latinos, el producto de su interaccin -el liquen- no 1570 . Los primeros nombres que se dieron a cada liquen, como conjunto, ahora se consideran nombres del hongo slo 1571 . El hecho de que los lquenes sean el resultado de una conjuncin, de dos simbiontes, ha causado disensiones en su clasificacin 1572 . Parte del problema reside en que la taxonoma de los lquenes fue establecida antes de que se reconociese su naturaleza dual; i.e., la asociacin fue tratada como una nica entidad 1573 . As -en primer lugar, para algunos autores, y al igual que los DEUTEROMICETES y los ZOOMASTIGINOS- los lquenes constituyen un Phyllum formal (el H05 MICOFICOFITOS), que contiene unas 25.000 especies, y que se mantiene intacto solamente por manifestar unas caractersticas comunes y porque -en la naturaleza- son fcilmente reconocibles 1574 . MICOFICOFITOS, del griego mykes (hongo), phykos (alga) y phy!on (planta) 1575 . La mayora de los liquenlogos concuerdan en que los lquenes -a ser posible- deberan clasificarse de acuerdo a los grupos -ASCOMYCETES, BASIDIOMYCETES y DEUTEROMYCETES- a los que pertenecen los simbiontes fngicos 1576 . Existe una analoga precisa entre esta consideracin y la teora de que los protoctistas fotosintticos deberan clasificarse de acuerdo con sus ciclos vitales y con la estructura de la parte no-fotosinttica de la clula (puesto que -probablemente- estos protoctistas evolucionaron polifilticamente (diferentes protoctistas hetertrofos pudieron haber adquirido los mismos simbiontes fotosintticos, que evolucionaron para formar los PLASTIDOS 1577 )); en este sentido, parece 1570 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1571 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1572 * AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. * MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1573 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1574 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1575 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1576 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157 1577 Orgnulo citoplsmico con pigmentos fotosintticos (p.ej., un cloroplasto), o su derivado no-fotosinttico (p.ej., un leucoplasto). 198 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 posible que los lquenes evolucionaran polifilticamente 1578 . Los lquenes que contienen ASCOMYCETES producen, tpicamente, unos cuerpos fructferos abiertos 1579 . Entre ellos se hallan los Gneros Lichina$ 'ollema y 'ladonia 1580 . Las especies de 'ladonia (como 'ladonia cis!a!ella), muy comunes en NE de EUAN, constituyen el pasto de muchos animales (incluyendo -en casos de gran emergencia- al humano) 1581 . Y en el rtico se encuentran en la base de las cadenas trficas, que sostienen al carib y al reno 1582 . La mayor parte de los lquenes con simbiontes de tipo BASIDIOMYCETES pertenecen a las Familias CLAVARIACEAS y CORACEAS 1583 . En los lquenes que contienen DEUTEROMICETES, por ejemplo Lepaia y Licheno!i5, no se conoce la existencia de estructuras fructferas 1584 . Adems se citan, pero sin especificar su inclusin en alguna de las categoras sealadas, los Gneros 'alicium$ 'oniocy+e$ Ocholechia$ Pamelia$ Dm+ilicaia y Dsnea (comn, +a+as de capuchino) 1585 . Los sabios no han sido capaces de establecer con certeza cuando y como evolucionaron estas asociaciones, aunque parece claro que los lquenes han evolucionado ms recientemente que sus componentes, y que probablemente surgieron independientemente a partir de diferentes grupos de hongos y algas 1586 . 1578 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1579 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1580 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1581 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157 1582 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157 1583 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157 1584 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157 1585 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1586 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 199 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Parece, ms an, que la capacidad de formar lquenes puede extenderse a nuevos grupos de hongos y algas 1587 . Algunos lquenes son frondosos, y forman bellas rosetas sobre rocas y troncos de rboles; otros son filamentosos, y cuelgan de las ramas de los rboles, alcanzando una longitud de hasta casi 3 m 1588 . En el extremo opuesto estn aquellos que son ms pequeos que la cabeza de un alfiler, y que slo pueden verse con lupas 1589 . Algunos naturalistas agrupan -los lquenes- segn su apariencia exterior, de modo que reciben diferentes denominaciones segn su forma de crecimiento 1590 . As, se califican de cus!7ceos cuando se hallan incrustados en el sustrato, foliosos cuando tienen un aspecto laminar, o fu!icosos cuando -como el caso de 'ladonia cis!a!ella (v. imagen)= tienen aspecto arborescente 1591 . El talo, crustceo o folioso, es la parte vegetativa del organismo 1592 . La regin de dedicada a la reproduccin tiene, normalmente, una apariencia distinta 1593 . Los lquenes crecen sobre casi cualquier tipo de superficie, y pueden encontrarse en casi todas las reas del mundo 1594 . Los lquenes son muy abundantes en la tundra rtica y antrtica, en las cumbres montaosas, en los trpicos y en los bosques del hemisferio norte 1595 . Son especialmente prominentes en regiones desrticas y fras, donde pocas plantas pueden sobrevivir 1596 . 1587 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1588 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1589 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1590 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1591 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1592 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1593 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1594 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1595 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1596 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 200 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Crecen ms al norte y ms al sur, y -en las montaas- ms alto que la mayora de las plantas 1597 . Crecen -normalmente- sobre la corteza de los rboles, o sobre la superficie de las rocas 1598 . Otro hbitat comn es la zona supramareal de las costas rocosas, donde los lquenes se hallan muy diversificados en la franja que recibe la nebulizacin martima 1599 . Los lquenes son conocidos por su resistencia a la desecacin, pero no es tan conocido el hecho de que - forzosamente- deben alternar los periodos secos con otros hmedos, puesto que la sequa continua -o la humedad sin interrupcin- los aniquila 1600 . Su lentsimo crecimiento es legendario 1601 . Muchos estudios, de lquenes en piedras de sepulcros y otros monumentos bien datados, muestran que su crecimiento es del orden de unos pocos milmetros en un siglo 1602 . Los lquenes tienen un papel muy importante en las fases iniciales de cambio ecolgico 1603 . Por su lenta accin de desgaste y disolucin de las rocas sobre las que se han establecido, preparan el terreno para la germinacin de semillas y la formacin de comunidades vegetales enraizadas 1604 . Los lquenes tienen -pues- una accin meteorizadora e iniciadora en la formacin de los suelos 1605 . A pesar de su robustez, son muy sensibles a ciertos gases (por ejemplo, al dixido de azufre y a compuestos voltiles 1597 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1598 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1599 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1600 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1601 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1602 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1603 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1604 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1605 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 201 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 metlicos) liberados en la combustin del carbn 1606 . De este modo, su presencia y grado de desarrollo son utilizados como indicadores de la polucin 1607 . Algunos lquenes proporcionan forraje para animales y productos para los humanos 1608 . 2/3 de la dieta de los carib y de los renos dependen de los lquenes 1609 . Algunos lquenes forrajeros, que forman extensas alfombras sobre el suelo, son 'ladonia alpes!is$ 'ladonia mi!is$ 'ladonia angifeina y 'ladonia sylva!ica 1610 . Lquenes arbreos, como Alec!oia$ Avenia y Dsnea, tambin sirven como forraje 1611 . En el norte de Canad, un acre de tierra que no haya sido pastoreada por animales durante 120 aos o ms, puede contener 250 Kg de lquenes 1612 . Y un acre de abetos negros maduros, en el norte de Canad y por ejemplo, puede contener ms de 270 Kg de lquenes en las ramas que estn en los 3 primeros metros de altura 1613 . Los humanos han usado los lquenes como alimento, como medicina y en colorantes 1614 . Un liquen verstil, de importancia econmica, es 'e!aia islandica (de nombre comn MUSGO ISLANDES) 1615 . Algunas veces se usa bien como estimulante del apetito, bien como relleno diettico; tambin se ha empleado mezclado con pan. El musgo islands tambin se ha usado para tratar la diabetes, la nefritis y el catarro. Los lquenes tienen poco valor mdico 1616 . Un liquen, Lecanoa esculen!a, es identificado como el man, que en los tiempos antiguos cay de los cielos y sirvi de alimento para humanos y animales domsticos 1617 . 1606 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1607 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1608 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1609 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1610 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1611 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1612 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1613 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1614 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1615 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1616 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1617 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 202 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Los lquenes son bien conocidos como fuente de colorantes 1618 . Los colorantes derivados de ellos tienen una afinidad por la lana y la seda, y se forman por la descomposicin de ciertos cidos liqunicos y la conversin de sus productos. Uno de los mejor conocidos colorantes liqunicos es el orchil, que tiene un color prpura o violeta-rojizo. Los lquenes productores de orchil incluyen especies de Ocholechia$ 9occella y Dm+ilicaia. El litmus, formado a partir del orchil, es ampliamente utilizado como indicador cido-base. Los colorantes sintticos -sin embargo- han sustituido a los colorantes liqunicos en la industria textil, y el empleo del orchil esta limitado a la coloracin de alimentos y al indicador cido-base. Unos pocos lquenes (e.g., Avenia punas!i) se emplean en la manufactura de perfumes 1619 . 1618 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1619 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 203 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 2. *O!A Y *UNCION. El !alo o cuerpo compuesto de un liquen tiene una de las dos siguientes estructuras bsicas 1620 . En un !alo hommero, las clulas algales - distribuidas por toda la estructura- son ms numerosas que las del hongo 1621 . El tipo ms comn de !alo, el !alo hetermero, tiene cuatro capas distintas, tres de las cuales estn formadas por el hongo y una por el alga 1622 . Las capas fngicas se denominan CORTEX SUPERIOR, MEDULA y CORTEX INFERIOR 1623 . El cortex superior consiste o bien de unas pocas capas de clulas estrechamente empaquetadas, o de hifas que pueden contener pigmentos 1624 . El cortex puede estar cubierto por una cutcula 1625 . El cortex inferior, que es de estructura similar al cortex superior, participa en la formacin de estructuras de fijacin denominadas hi(ines 1626 . La mdula, localizada debajo de la capa algal, es la capa ms amplia de un !alo hetermero 1627 . Tiene una apariencia algodonosa, y est constituida por hifas entrelazadas 1628 . La naturaleza -laxamente estructurada- de la medula, la dota de numerosos espacios areos y le permite almacenar grandes cantidades de agua 1629 . La capa algal, unas tres veces ms anchas que cualquiera de los cortex, consiste en clulas algales estrechamente empaquetadas y empaquetadas por hifas fngicas procedentes de la mdula 1630 . Un !alo hetermero puede tener una forma de crecimiento pedunculada (fruticosa), crustcea o frondosa (foliosa); y existen muchos tipos transicionales 1631 . 1620 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1621 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1622 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1623 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1624 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1625 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1626 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1627 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1628 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1629 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1630 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1631 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 204 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 No se sabe cual de estas formas de crecimiento es primitiva y cual es ms avanzada 1632 . Los lquenes fruticosos, que suelen surgir a partir de un !alo primario de otra forma de crecimiento diferente (i.e., crustcea o foliosa), pueden ser arbustivos, o colgantes, o con pednculos enhiestos 1633 . La forma fruticosa suele consistir de dos tipos !aloides: el !alo primario es crustceo o lobulado; el !alo secundario, que se origina a partir de la costra o lbulo del !alo primario, consiste de pednculos que pueden ser simples, con forma de taza, estar intrincadamente ramificados, y cubiertos con cuerpos fructferos -marrones o rojos- denominados apo!ecios 1634 . Las formas fruticosas, como las de Dsnea, pueden tener pednculos alargados con un ncleo central slido, que proporciona -al !alo- resistencia y elasticidad 1635 . Los !alos fruticosos (con tallo), y las formas filamentosas, prefieren utilizar agua vaporizada, y prevalecen en reas hmedas o brumosas, como las costas y las regiones montaosas de los trpicos 1636 . El !alo crustceo, que parece una costra estrechamente fijada a un sustrato, est en tan ntimo contacto con la superficie sobre la que se adhiere que no suele poderse separar intacto 1637 . Algunos lquenes crustceos crecen debajo de la superficie de la corteza o de la roca, de modo que slo sus estructuras fructferas alcanzan la superficie 1638 . Los lquenes crustrceos pueden tener un hipo!alo (i.e., un conjunto de hifas sin algas que se extiende ms all del lmite del !alo normal) 1639 . La forma crustrcea es variable. Los tipos granulares, como -por ejemplo- Lepaia, no tienen estructura !aloide; pero algunas especies de Lecanoa tienen !alos altamente estructurados, con lbulos que recuerdan a lquenes foliosos carentes de cortex inferior 1640 . Los !alos crustceos son resistentes a la sequa, y estn bien adaptados a clima 1632 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1633 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1634 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1635 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1636 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1637 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1638 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1639 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1640 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 205 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 secos 1641 ; prevalecen en las regiones desrticas, rticas y alpinas, y en las partes sin hielo de la Antrtida 1642 . Las formas foliosas son planas, con forma de hoja y dbilmente fijadas a una superficie 1643 . Los lquenes ms grandes conocidos tienen una forma foliosa; las especies de ,!ic!a pueden alcanzar un dimetro de alrededor de un metro 1644 . Otros Gneros foliosos comunes incluyen 'e!aia$ Pamelia$ Pel!igea y Physcia 16"# . Dm+illicaia, de nombre vulgar callo de la oca, se distingue de otras formas foliosas en su modo de fijacin: su !alo aplanado se fija al centro de una superficie rocosa 1646 . Los !alos foliosos, o frondosos, crecen mejor en reas de frecuente lluvia 1647 . Dos lquenes del tipo folioso, Hydo!hyia venosa y /ema!ocapon fluvia!ile, crecen sobre rocas de arroyos en Amrica del Norte 1648 . La mayora de los fico+ion!es liqunicos son penetrados, en varios grados, por estructuras fngicas especializadas denominadas haus!oias 1649 . Los lquenes de Te+ou5ia siguen un patrn por el que las haus!oias que penetran profundamente prevalecen en las asociaciones que carecen de un alto grado de organizacin del !alo, mientras que las haus!oias superficiales prevalecen en las formas con !alo altamente desarrollado 1650 . Lecanoa y Lecidea, por ejemplo, tienen clulas algales individuales en las que hasta cinco haus!oias pueden extenderse en direccin al centro de la clula 1651 . Alec!oia y 'ladonia tienen haus!oias que no penetran ms all de la pared de la clula algal 1652 . Unos pocos fico+ion!es, que -como 'occomy5a y ,!ichococcus- no son penetrados por haus!oias, tienen clulas 1641 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1642 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1643 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1644 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1645 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1646 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1647 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1648 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1649 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1650 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1651 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1652 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 206 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 con paredes delgadas que son presionadas contra las hifas fngicas 1653 . Aunque los simbiontes fngicos de muchos lquenes tienen estructuras fructferas sobre -o dentro de- sus !alos, y pueden liberar numerosas esporas que dan lugar a hongos, la evidencia indirecta sugiere que las uniones naturales de hongos y algas ocurren slo raramente -si es que se dan- entre algunos grupos liqunicos 1654 . As, los fico+ion!es potenciales de vida libre no estn ampliamente distribuidos; e.g., a pesar de las repetidas bsquedas, no se han encontrado poblaciones de vida libre de Te+ou5ia 1655 . Esta paradoja, una abundancia de esporas fngicas pero una carencia de algas capaces de formar asociaciones, implica que las incontables esporas producidas por los hongos liqunicos no son funcionales (al menos en lo que respecta a la propagacin de la asociacin) 1656 . Pero, no obstante lo anterior, algunos fico+ion!es -i.e., especies de 2os!oc y Ten!pohlia- pueden existir como poblaciones de vida libre, de modo que -en unos pocos lquenes- pudiera ocurrir reasociaciones naturales. Y adems, algunos lquenes han resuelto -o han superado- el problema de la recombinacin 1657 . En unos pocos lquenes (e.g., Andocapon$ ,!auo!hele), las algas crecen entre los tejidos de un cuerpo fructfero, y son descargadas junto con las esporas fngicas; tales fico+ion!es son denominados algas hymenial 1658 . Cuando las esporas germinan, las clulas algales se multiplican y -gradualmente- forman lquenes con el hongo 1659 . Otros lquenes forman estructuras, especialmente soedios, que son eficaces en la distribucin de la asociacin 1660 . Un soedio consiste en una o varias clulas algales envueltas por filamentos fngicos o hifas 1661 , y puede desarrollarse como !alo 1653 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1654 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1655 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1656 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1657 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1658 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1659 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1660 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1661 * AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. * MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 207 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 bajo condiciones adecuadas 1662 . Los soredios son fcilmente transportados por la fuerza del viento, y -cuando alcanzan un entorno que les es favorable- se desarrollan formando nuevos lquenes 1663 . Los lquenes sin soedios pueden propagarse por fragmentacin de sus !alos 1664 . Y, de hecho, muchos lquenes desarrollan pequeas extensiones del !alos -llamadas isidios- que tambin pueden servir en la propagacin asexual si se separan del !alo 1665 . Adems de estos mecanismos de propagacin, los simbiontes individuales tienen varios mtodos de reproduccin 1666 . Los ASCOLIQUENES -i.e., lquenes en los que el mico+ion!e es un ASCOMYCETE- por ejemplo, forman fructificaciones (ascocarpos) similares a los de los ASCOMYCETES de vida libre excepto en que las fructificaciones del mico+ion!e son capaces de producir - por meiosis- esporas/ascosporas durante un largo periodo de tiempo 1667 . Y el simbionte algal, dentro del !alo liqunico, se reproduce de la misma manera que lo hace su forma libre 1668 . Los complejos cuerpos fructferos - ascocarpos- de los hongos liqunicos son de varios tipos 1669 . Los factores que inducen la fructificacin en lquenes todava no han sido establecidos con certeza 1670 . Las ascosporas de los hongos liqunicos son de formas y tamaos extremadamente variables; e.g., Pe!usaia tiene una o dos grandes esporas en un asca (cuerpos en forma de saco que contiene las ascosporas), y Acaospoa puede tener varios cientos de pequeas esporas por asca 1671 . Aunque en la mayora de las especies la ascospora generalmente tiene un ncleo, puede ser unicelular o multicelular, marrn o incolora 1672 ; la espora de 1662 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1663 MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1664 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1665 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1666 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1667 * AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. * MARGULIS, LYNN y SCHWARTZ, KARLENE V. "CINCO REINOS. GUIA ILUSTRADA DE LOS PHYLA DE LA VIDA EN LA TIERRA". ED.LABOR, S.A. BARCELONA. 1ED. 1985. Pgina 156-157. 1668 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1669 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1670 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1671 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1672 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 208 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Pe!usaia, sin embargo, es una nica clula que contiene 200 ncleos 1673 . Otro tipo de espora fngica puede ser lo que a veces se han denominado spema!ia (clulas sexuales fngicas masculinas) o picnidiospoas, pero no hay certeza de que estas estructuras tengan la capacidad de germinar y desarrollarse como una colonia fngica 1674 . Unos pocos lquenes producen conidios, un tipo de espora asexual comn entre los ASCOMYCETES 1675 . El fundamento bsico del sistema simbitico es el flujo de nutrientes y metabolitos entre simbiontes 1676 . Un carbohidrato simple -formado por el componente algal- eventualmente es excretado, captado por el mico+ion!e, y transformado en un carbohidrato diferente 1677 . La liberacin del carbohidrato por el fico+ion!e, y su conversin por el mico+ion!e, tiene lugar rpidamente 1678 . No se conoce con certeza si el hongo influye -o no- en la liberacin del carbohidrato por el alga, pero se sabe que la excrecin del carbohidrato por el alga disminuye rpidamente si se separa del hongo 1679 . La transferencia de carbohidratos es slo un aspecto de la interaccin simbitica en los lquenes 1680 . El alga puede proporcionar -al hongo- vitaminas, especialmente tiamina y biotina, importantes porque la mayora de los hongos liqunicos -cuando crecen en ausencia de algas- tienen deficiencias vitamnicas 1681 . El alga tambin puede contribuir con una sustancia que causa cambios estructurales en el hongo, puesto que forma el tpico !alo liqunico slo en asociacin con un alga 1682 . 1673 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1674 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1675 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1676 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1677 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1678 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1679 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1680 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1681 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1682 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 209 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 Una contribucin, del hongo a la simbiosis, se refiere a la absorcin de vapor de agua procedente del aire 1683 . El proceso es tan efectivo que, con altos niveles de humedad del aire, los fico+ion!es de algunos lquenes fotosintetizan con tasa prximas al mximo 1684 . La regin superior de un !alo proporciona sombra a las algas subyacentes, algunas de las cuales son sensibles a la luz fuerte 1685 . Adems, la regin superior puede contener pigmentos o cristales, que tambin reducen la intensidad de la luz y actan como filtros, absorbiendo ciertas longitudes de onda de la luz 1686 . La actividad metablica de los lquenes est muy influida por el contenido en agua del !alo 1687 . La tasa de fotosntesis puede ser mxima cuando la cantidad de agua en el !alo es del 65-90% 1688 . Durante las condiciones de sequedad, la tasa fotosinttica disminuye, y no es significativa por debajo del 30% de contenido en agua 1689 . Aunque la respiracin tambin disminuye rpidamente por debajo del 80% de contenido en agua, persiste -aunque a tasas bajas- incluso cuando el !alo est prcticamente seco 1690 . Puesto que los lquenes no tienen mecanismos para la retencin del agua, o para la toma de agua desde la superficie a la que estn fijados, rpidamente pierden el vapor de agua que absorben del aire 1691 . El secado rpido de los lquenes es un proceso de proteccin; i.e., un liquen seco es ms resistente -a temperaturas e iluminacin extremas- que otro hmedo 1692 . Las frecuentes desecaciones y humidificaciones de un !alo es una de las razones por las que los lquenes tienen tasa de crecimiento tan lentas 1693 . 1683 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1684 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1685 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1686 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1687 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1688 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1689 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1690 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1691 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1692 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1693 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 210 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 El mximo fotosinttico de los lquenes tiene lugar a temperaturas de 15-25C 1694 . Se necesita ms luz en primavera y verano que en invierno 1695 . El aparato fotosinttico de los lquenes es significativamente resistente a temperaturas fras 1696 . Incluso por debajo de 0C, muchos lquenes pueden absorber y fijar cantidades considerables de dixido de carbono 1697 . La respiracin es mucho menor a bajas temperaturas, por lo que -en la naturaleza- los meses de invierno suelen ser los ms productivos para los lquenes 1698 . Los lquenes sintetizan una variedad de compuestos orgnicos nicos que tienden a acumularse dentro del !alo; muchas de estas sustancias estn coloreadas, y son responsables del color -rojo, amarillo o naranja- de los lquenes 1699 . 1694 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1695 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1696 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1697 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1698 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 1699 AHMADJIAN, V. en la voz FUNGI de la Edicion 1994 de la ENCICLOPDIA BRITANNICA. 211 BEM (BOLETIN DE ESTUDIOS DEL MEDIO) #1 (ENERO 2004). D.L. SE-548-04 3. 'I'LIOGA*IA. AHMADJIAN, V. "LICHEN SYMBIOSIS". BLAISDELL. WALTHAM (MASSACHUSETTS). 1967. AHMADJIAN, V. y HALE, MASON E. (Eds.). "THE LICHENS". ACADEMIC PRESS. NEW YORK. 1974. 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