CIDOS NUCLEICOS

Estn formados por C, H, O, N y P, tienen elevado peso molecular. Sus unidades bsicas son los nucletidos unidos por enlaces
fosfodister. Estn compuestos por una pentosa ue puede ser ribosa o deso!irribosa, una base nitro"enada pudiendo ser p#ricas $%,
&' o pirimid(nicas $C, ), *' y una molculas de cido ortofosfrico+
O
OH P OH
OH
,a unin de una pentosa y una base nitro"enada da un nuclesido. ,a unin de un nuclesido con una resto ortofosfrico da un
nucletido y la unin de varios nucletidos dan lu"ar al cido nucleico.
Nuclesidos
,a unin es entre una base y una pentosa mediante un enlace N- "lucos(dico entre el carbono ./ de la pentosa y en el nitr"eno del
carbono . si es pirimid(nica o 0 si es p#rica. Si la pentosa es ribosa se denomina ribonuclesido y si es la deso!irribosa se le llama
deso!irribonuclesido.
Se nombran a1adiendo la terminacin -osina, si derivan de una base p#rica, o termina en -idina si es pirimid(nica.
Nucletidos
Es la esteri2cacin de la pentosa de un nuclesido con cido ortofosfrico producindose en cualuier "rupo 3idro!ilo de la pentosa.
Se nombran anteponiendo la palabra cido y a1adiendo la terminacin -(lico.
%l"unos nucletidos estn unidos a 4 o ms "rupos fosfato mediante un enlace tipo an3(drido son+
5osfatos de %denosina+ Son el %6P y el %)P $%denosin difosfato y trifosfato'. %l formarse necesita un "ran aporte ener"tico y
por tanto al 3idroli7arse liberan "ran cantidad de ener"(a, esto le 3ace tener una "ran importancia biol"ica para diferentes
funciones celulares.
Nucletidos ue act#an como coen7imas+ Son 5%6 $8avin-adenin-dinucletido', N%6 $nicot(n- adenin- dinucletido' y N%6P
$con fosfato'. Son coen7imas de las 3idro"enasas en las reacciones de o!ido- reduccin en el metabolismo de la clula,
concretamente en la de"radacin de la "lucosa
%9P c(clico+ %ct#a como mediador en muc3os procesos 3ormonales y controla la velocidad de numerosas reacciones
intracelulares.
cidos nucleicos
Son pol(meros de nucletidos unidos a travs del radical fosfato ue se une por el Carbono :/de la pentosa y el ;/de la si"uiente, es un
enlace fosfodister. Se clasi2can se"#n la pentosa ue poseen+
%7#car <ases
6eso!irribosa %6N %, &, C y )
=ibosa %=N %, &, C y *
El %6N y el %=N se encuentran simultneamente en todas las clulas animales y ve"etales, mientras ue en virus slo se locali7a uno
de ellos.
Sus funciones son el almacenamiento de la informacin "entica y su transmisin.
ADN
,a mayor(a de poseen dos cadenas unidas por puentes de 3idr"eno formando una doble 3lice de bases nitro"enadas, deso!irribosa y
cido ortofosfrico. ,os nucletidos se unen por enlaces fosfodister en el sentido ;/- :/.
,as dos cadenas son antiparalelas $sentidos opuestos'. %l anillo de pentosa se une una base nitro"enada ue se proyecta 3acia el
centro de la estructura. %ll( se une por puentes de 3idr"eno con una base de la otra cadena ue es complementaria a ella.
El e>e de la 3lice puede retorcerse para formar una super3lice, lo ue provoca un mayor empauetamiento.
Clula eucariota+ Se encuentra en el n#cleo, pero tambin en mitocondrias y cloroplastos. El %6N nuclear se encuentra
fuertemente asociado por prote(nas, nucleoprote(nas e 3istonas.
Clula procariota+ Es similar al %6N mitocondrial y de cloroplastos. Est asociado a prote(nas no 3istnicas formando una
condensacin llamada nucleoide, est disperso en el citoplasma. Este %6N es circular, no tiene e!tremos, . slo cromosoma.
Estructuras del ADN
Se 3an observado tres tipos de estructuras en el %6N+
Estructura B+ 6escubierta por ?atson y Cric@ es la ue est presente en condiciones biol"icas, es decir, cuando en el medio
celular 3ay a"ua.
Estructura A: Se presenta #nicamente cuando no 3ay a"ua.
Estructura Z: %parece cuando el %6N ya se 3a e!presado o ue no se va a e!presar nunca porue no tiene informacin.
,a estructura primaria del %6N va a ser la secuencia de nucletidos, el mensa>e "entico reside en dic3a secuencia.
,a estructura secundaria va a ser la - 3lice, ue va a constar de dos cadenas polinucletidas ue se enrollan en espiral formando una
doble- - 3lice, en donde los a7#cares y restos ortofosfricos se sit#an en la periferia de la cadena y las bases nitro"enadas dentro de
la cadena y enfrentadas, e!istiendo dos puentes de 3idr"eno entre % y ), y tres puentes de 3idr"eno entre & y C. ,as dos 3ebras no
son i"uales son complementarias y antiparalelas, es decir, el e!tremo de una es :/y al 2nal ;/, y en la otra ;/- :/. )ienen un
arrollamiento plecton(mico, es decir, se enrollan alrededor de un 3ipottico e>e lon"itudinal, y no se van a separar a menos ue se
produ7ca la desnaturali7acin.
,a estructura terciaria. El %6N bacteriano adopta en ocasiones una disposicin espacial sin el concurso de 3istonas, llamado %6N
superenrollado. 6ebido a las tensiones ue sur"en cuando se var(a en el n#mero de vueltas de doble 3lice.
Estructura tipo <+ ,os planos de las bases nitro"enadas son perpendiculares al e>e, adems las 3lices se enrollan se"#n las
a"u>as del relo>, de!tr"ila. ?atson y Cric@ constituyeron un modelo de este tipo ya ue conoc(an los tama1os atmicos de los
distintos componentes del %6N, comprobando ue cada A, :B nm se encontraban un par de bases y ue la doble 3lice daba
un "iro completo cada :,B nm siendo el dimetro de 4 nm. E!isten as( .A pares de bases por cada vuelta de 3lice.
Estructura tipo %+ ,os planos de las bases son li"eramente oblicuos al e>e lon"itudinal. ,a - 3lice es de!tr"ila y 3ay un "iro
completo cada 4, C nm, en cada vuelta podemos encontrar .. nucletidos. Se forma por des3idratacin de la estructura tipo <
y se cree ue es la estructura ue presenta los %=N de doble cadena, los 3(bridos de %6N y %=N y las 7onas con doble 3lice
de los %=Nt y %=Nr.
Estructura tipo D+ Presenta una doble - 3lice lev"ila, el "iro completo se produce cada B, ; nm y contiene unos .4 residuos
por vuelta. Por tanto, esta estructura es ms alar"ada y del"ada ue las anteriores. El esueleto de la 3lice tiene un aspecto
de 7i"7a", de a3( su nombre. Es com#n encontrar sta estructura donde sus bases estn metiladas, "enes ya e!presados o
"enes ue no van a e!presarse, por eso se asocia a la ausencia de actividad del %6N.
,as tres estructuras pueden encontrarse en una misma clula a la ve7.
Niveles de empauetamiento
5ibra de cromatina de .AA E o collar de perlas + Se encuentra en el n#cleo en reposo. Est constituido por una sucesin de
part(culas de .AA E de dimetro, enla7adas por una doble 3lice. El con>unto ue continuamente se va repitiendo formado por dic3a
part(cula ms el %6N espaciador se denomina nucleosoma. Estas part(culas estn constituidas por un "rupo de 3istonas denominado
octmero y un se"mento de %6N de .BF pares de bases ue describe ., G vueltas alrededor del octmero. El %6N espaciador tiene una
lon"itud de ;B pares de bases. Se puede asociar al nucleosoma una nueva 3istona, la H. y al con>unto formado se llama cromatosoma.
E!iste otro tipo de empauetamiento ue se da en el n#cleo de los espermato7oides, donde el %6N se asocia a unas prote(nas, las
protaminasH formando una estructura denominada cristalina.
5ibras de cromatina de :AA E+ Es el enrollamiento sobre s( misma de la 2bra de .AA E. Se invierten unos F nucleosomas por vuelta y
las 3istonas H. se a"rupan entre s( formando el e>e central de la 2bra formada.
A!N
Est constituido por una cadena #nica de nucletidos, ribosas y bases $%, C, & y *'. )ambin de molculas de cido ortofosfrico. ,os
ribonucletidos se unen entre s( mediante enlaces fosfodister, en el sentido ;/y :/ al i"ual ue en el %6N. % diferencia del %6N el %=N
es siempre monocatenario, e!cepto en los renovirus.
Se 3a observado %=N con funcin biocatali7adora lo ue nos su"iere ue stas molculas pudieron ser las primeras en
autoreduplicarse y posteriormente el %6N fue el encar"ado de "uardar la informacin "entica por su estabilidad.
%=N de transferencia+ 9onocatenario, con al"unas 7onas de estructura secundaria, con forma de trbol con un bra7o llamado
6, otro ), otro anticodon, y su bra7o aceptor de aminocidos.
E!isten unos ;A %=Nt diferentes y su misin es transportar los aminocidos a los ribosomas para la s(ntesis de prote(nas.
%=N mensa>ero+ )iene estructuras diferentes en procariotas y eucariotasH en eucariotas tiene estructura primaria en al"unas
7onas, y secundaria en otras, asociadas a prote(nas. Se forma a partir de pre%=N mensa>ero $%=N 3etero"neo nuclear'. Iste
tiene 7onas con informacin, e!ones y 7onas sin informacin intronesH alternndolos unos con otros. Es necesario un proceso
de maduracin de la molcula donde se eliminen los intrones, adems de poner una caperu7a en el e!tremo ;/ y un se"mento
sin informacin, al e!tremo :/ se a1aden .;A-4AA nucletidos de %, cola de poli- %, sirve para darle estabilidad frente a las
e!onucleasas.
El %=N procaritico carece de caperu7a y de cola de poli- % y es policistrnico, contiene informaciones para prote(nas distintas a
diferencia del eucaritico ue es monocistrnico. )ransmite la informacin "entica del %6N 3asta el citoplasma para su traduccin.
%=N ribosmico+ 5orma parte de los ribosomas, el peso de los ribosomas se suele e!presar se"#n el coe2ciente de
sedimentacin de Svedber". ,as clulas procariotas poseen ribosomas de GAs, la subunidad mayor tiene %=Nr 4:s y ;sH la
subunidad menor %=N de .Fs. ,as clulas eucariotas tienen ribosomas de CAs, la subunidad mayor %=Nr 4Cs y ;,CsH la menor
.Cs.
%=N nucleolar+ Se encuentra en el nucleolo y va a dar %=N ribosmico.
AU"ODU#LICACI$N
,a replicacin semiconservadora uiere decir ue a partir de una molcula de %6N obtendremos dos, cada una con una 3ebra anti"ua
y otra nueva.
Duplicacin en %acterias
E!iste una secuencia de nucletidos llamado ori"en de replicacin ue act#a como se1al de iniciacin. El proceso se inicia con la
en7ima 3elicasa, rompe las dos 3ebras y las separa, las topoisomerasas eliminan las tensiones de la 2bra por el desenrollamiento.
Como el proceso es bidireccional, las dos 3ebras se van copiando a la par, se forma lo ue se llama burbu>as u o>os de replicacin.
Como nin"#n %6N polimerasa puede actuar sin cebador, interviene primero un %6N polimerasa denominado primasa ue sinteti7a un
corto fra"mento de %=N de .A nucletidos denominado primer $%=N primer' ue act#a como cebador.
Jntervine despus la %6Np JJJ, ue a partir del cebador comien7a a sinteti7ar en direccin ;/-:/ una 3ebra de %6N. ,a ener"(a necesaria
es aportada por los propios nucletidos ue pierden dos de sus fosfatos. Esta 3ebra es de crecimiento continuo ya ue la 3elicasa no se
detiene, se llama 3ebra conductora.
Sobre la otra 3ebra ue es antiparalela, la %=Np sinteti7a unos BA nucletidos de %=N en un punto ue dista .AAA nucletidos de la
se1al de iniciacin, a partir de ellos la %6Np JJJ sinteti7a unos .AAA nucletidos de %6N formndose el denominado fra"mento de
O@a7a@i. 6espus la %6Np J "racias a su accin e!onucleasa retira los fra"mentos de %=N y rellena los 3uecos con nucletidos de %6N.
5inalmente el %6N li"asa empalma entre s( los diferentes fra"mentos ya ue es una replicacin discontinua y se le llama 3ebra
retardada.
El proceso contin#a 3asta ue se duplica todo el %6N.
Duplicacin en eucariontes
El proceso es similar al de las bacterias pero con las si"uientes diferencias+
El %6N de eucariontes est fuertemente asociado a 3istonas.
)eniendo en cuenta ue el %6N de un cromosoma es mayor ue el %6N de bacterias, en cada cromosoma no slo 3ay un
ori"en de replicacin sino ue apro!imadamente 3ay un centenar constituyendo las llamadas unidades de replicacin o
replicones.
"!ANSC!I#CI$N
Es el paso de una secuencia de %6N a %=N, ya sea mensa>ero, transferente o ribosmico.
"ranscripcin en eucariontes
E!isten tres tipos de %=Np $%=N polimerasa, en7ima con estructura cuaternaria 4 cadenas y . y otra /'+ %=Np J, sinteti7a los %=N
ribosmicosH %=Np JJ, catali7a la s(ntesis de %=N mensa>eroH %=Np JJJ, catali7a %=Nt y %=Nr.
Hay ue destacar tambin ue los "enes estn fra"mentados de forma ue siempre es necesario un proceso de maduracin en el ue
se eliminan intrones y se empalman los e!ones. ,as fases son+
Jniciacin+ SE produce en una re"in del %6N llamada re"in promotora.
%lar"amiento+ ,a s(ntesis es en sentido ;/- :/ y al cabo de :A ribonucletidos transcritos se a1ade una caperu7a al e!tremo ;/
$metil- "uanosil- trifosfato'.
5inali7acin+ Parece ser ue esta relacionada con la secuencia ))%))). % continuacin viene poli- % polimerasa, ue a1ade al
e!tremo :/ un se"mento de 4AA ribonucletidos de %denina, un poli- %H para poder atravesar la membrana nuclear y llevar la
informacin al ribosoma.
9aduracin+ Se rompen y eliminan los intrones y la %=N li"asa une los tro7os.
Este %=Nm ser monocistrnico.
Hay ue destacar ue en bacterias no e!isten intrones, no se produce la maduracin y el %=Nm es policistrnico.
Cdi&o &en'tico
?atson y Cric@ descubrieron la estructura del %6N $la de tipo <' y se estudi ue esa replicacin era semiconservativa. Kacob y 9onod
fueron los ue descubrieron una molcula intermediaria ue va a llevar el mensa>e "entico a los ribosomas, %=Nm. Cric@ descubri la
e!istencia de unos %=N de transferencia ue van a ser los encar"ados de llevar a los aminocidos a los ribosomas, de esta forma se
obtendrn las prote(nas. El %6N con la ayuda de las en7imas sinteti7adas por l, permiten el metabolismo de todas las en7imas
aloestricas.
,os mensa>es "enticos residen en la ordenacin de los nucletidos y dic3a secuencia de nucletidos se convertir en una secuencia
de aminocidos.
,a unidad del cdi"o "entico es el triplete o codon $m(nima parte del cdi"o "entico ue codi2ca para una prote(na', compuesto por
tres bases nitro"enadas, 3abr as( FB combinaciones de bases o tripletes, las cuales van a codi2car a los 4A aminocidos ue forman
parte del %6N, por tanto, se concluye ue 3abr aminocidos ue sean codi2cados por varios tripletes, es un cdi"o de"enerado. Ista
de"eneracin del cdi"o "entico no es uniforme ya ue 3ay aminocidos codi2cados por uno, dos, tres,... tripletes. ,as dos primeras
bases de un triplete son i"uales cuando codi2can a un mismo aminocido, la especi2cidad reside a3(, la #ltima base es la ue cambia
pudiendo ser p#rica o pirimid(nica. Hay codones sin sentido, es decir, ue no codi2can para nin"#n aminocido porue indican 2n de la
s(ntesis de prote(nas.
Cric@ lle" a la conclusin de ue el cdi"o "entico presenta se1ales de iniciacin y 2n de lectura. )ambin descubri ue los tripletes
no estn solapados sino ue la lectura es continua, todo se"uido. El cdi"o es universal, est impreso de la misma forma en todos los
seres vivos, e!cepcionalmente en el %6N mitocondrial.
"!ADUCCI$N
Es la s(ntesis de prote(nasH la secuencia de nucletidos del %6N y ue va a ser transcrita al %=Nm, se va a corresponder con una serie
de aminocidos. En la traduccin ocurre lo si"uiente+
%ctivacin+ ,os aminocidos ue estn en el citoplasma tienen ue ser activados por medio del %)P.
%minocido L %=Nt $espec(2co' M aminoacil- %=Nt
%)P M %9P
Jniciacin de la s(ntesis+ En bacterias el %=Nm no e!perimenta maduracin por lo ue inmediatamente despus de ser
sinteti7ado se inicia su traduccin. El %=Nm se une a la subunidad menor de los ribosomas a stos se les asocia el aminoacil-
%=Nt, "racias a ue el %=Nt tiene en una de sus asas un triplete de nucletidos denominado anticodon ue se asocia al primer
codon del %=Nm por complementariedad de bases.
En eucariontes el %=Nm es sinteti7ado en el n#cleo y antes de salir e!perimenta la maduracin.
Elon"acin de la cadena pept(dica+ El comple>o ribosomal posee 4 sitios de unin+ el centro P, donde se sit#a el primer %=Nt
con su aminocido correspondienteH y el centro %, donde se incorporan los nuevos aminoacil- %=Nt. Se forma un enlace
pept(dico entre los dos aminocidos uedando libre el primer aminocido de su %=Nt, el %=Nt sin el aminocido sale del
ribosoma producindose a3ora la traslocacin en el centro P del %=Nt ue 3a uedado con los dos aminocidos.
5inali7acin de la s(ntesis+ El 2nal viene informado por los llamados tripletes sin sentido ue son tres+ *%%, *%& y *&%. No
tiene nin"#n %=Nt cuyo anticodon sea complementario al de ellos. ,ue"o, se separa el %=Nm de las 4 subunidades
liberndose la cadena polipept(dica.
%sociacin de varias cadenas polipept(dicas para formar prote(nas+ % medida ue se sinteti7a la cadena polipept(dica, sta va
adoptando una estructura secundaria y terciaria mediante enlaces por puentes de Hidr"eno y enlaces disulfuro,
respectivamente.
!e&ulacin de la e(presin &en'tica
,as clulas no estn constantemente sinteti7ando todos los tipos de prote(nas, si as( fuera se producir(a un caos metablico, entonces
debe e!istir una re"ulacin, sta depende en procariotas del sustrato disponible y en eucariotas de or"anismos pluricelulares, del
ambiente 3ormonal interno.
El Opern+ Este modelo e!plica como se efect#a el control de la bios(ntesis proteica en procariontes. E!isten dos tipos de
"enes+ estructurales y re"uladores.
Estructurales+ Codi2can a prote(nas estructurales y en7imticas.
=e"uladores+ Codi2can a prote(nas llamadas represores ue tienen como funcin controlar la actividad de los "enes estructurales.
Oper ,ac+ Hay un solo "en re"ulador y : "enes estructurales, stos se 3allan continuos y se transcriben todos a la ve7. Kunto al primer
"en estructural 3ay dos 7onas espec(2cas, una donde se 2>a el %6N- polimerasa ue se llama promotor y la 7ona donde se 2>a el
represor ue se llama operador. El represor producido por el "en NiO se asocia al operador e impide al %=Np, ue esta en el promotor,
ue transcriba los "enes estructurales. E!isten unas molculas denominadas inductores+ molculas de lactosa ue se asocian con los
represores alterando su estructura e inactivndolos impidiendo ue se una al operador, estos inductores pierden a2nidad por la 7ona
operador y la %=Np al no encontrar obstculos transcribe los "enes estructurales.
Control de la bios(ntesis de prote(nas+ %dems del control de la bios(ntesis a car"o del Oper se 3a descrito otro tipo de
re"ulacin+ la del %9P c(clico. SE 3a comprobado ue cuando aumenta la concentracin de "lucosa en la clula, disminuye el
nivel de %9P c(clico, disminuyendo la s(ntesis en7imtica para metaboli7ar "lucosa.
Control de la e!presin "entica en eucariontes+ Sus clulas con te>idos diferenciados responden a variaciones del medio
interno. En ellos, las 3ormonas provocan respuestas similares a las ue el sustrato provoca en bacterias.
Hormonas lip(dicas+ %traviesan la membrana plasmtica en el citoplasma, se unen con prote(nas receptoras intracelulares y forman
el comple>o 3ormona- receptor. En el n#cleo se 2>an sobre secuencias determinadas de %6N y pone en marc3a la transcripcin de
determinados "enes.
Hormonas proteicas+ 6ado su tama1o no pueden atravesar la membrana, por ello se unen a prote(nas espec(2cas receptoras de
membrana formando el comple>o 3ormona- receptor, esto provoca ue la en7ima adenilatociclasa ue est en la cara interna de la
membrana citoplasmtica se active y pase el %)P a %9P c(clico, es el llamado se"undo mensa>ero y la 3ormona ser(a el primer
mensa>ero. El %9P c(clico se diri"e al n#cleo y activa las prote(nas re"uladoras de la transcripcin.
ADN de eucariontes
%6N altamente repetitivo o %6N satlite. Constituye un .AP del total y es el ue se sit#a en 7onas de 3eterocromatina
constitutiva+ centrmeros y telmerosH ue son 7onas "enticamente inactivas, ue no se transcriben nunca.
%6N moderadamente repetitivo. Constituye el 4AP del total y son+ 3istonas, %=Nr, %=Nt y funciones desconocidas.
%6N no repetitivo o simple. Constituye el GAP del total, contiene la mayor parte de informacin para %=Nm y ue
posteriormente dar lu"ar a prote(nas, adems de %6N ue no se transcribe.
)U"ACIONES
Hu"o de Qries redescubri las leyes de 9endel y observ ue ciertos caracteres ue no se presentaban en los padres aparec(an en los
3i>os. 6edu>o ue se"uramente era por cambios ue se alteraban en los "enes. Estos "enes alterados se transmiten como los "enes
normales, esos "enes eran 3eredados.
)utacin
%lteracin imprevista y 3eredable del "enotipo 3umano.
Qariacin discontinua ue desde su aparicin ueda li"ada a la 3erencia, modi2cando la car"a 3ereditaria del individuo.
Cambio del material 3ereditario detectado y aplicable, no debido a la se"re"acin y la recombinacin y se transmite a las clulas 3i>as
y la informacin sucesiva.
Puede dar lu"ar a+
- 9utaciones somticas+ %fectan a las clulas somticas carecen de importancia sobre las cancerosas. Slo afecta a una clula y a las
ue derivan de ella, pero no se transmite a los descendientes.
- 9utaciones "erminales+ Clulas "erminales, se transmiten a las "eneraciones si"uientes, por lo tanto son transcendentes.
Pueden ser espontneas, con una ba>(sima probabilidad A, 4 y tambin pueden ser inducidas, producidas por a"entes pat"enos como+
5(sicos+ =ayos R, ultravioleta,...
Su(micos+ Elevadas concentraciones de CO4, "as mosta7a, anlo"os de bases,...
En cuanto al alelo, pueden ser+
- =ecesivos+ Se e!presa cuando est en presencia de otro alelo recesivo pero no con uno dominante.
- 6ominante+ conue e!ista un solo alelo se e!presa.
Se"#n el efecto sobre el individuo son+
- Jnocua+ Sin importancia.
- <ene2ciosas
- Per>udicialesH ue son la mayor(a y distin"uimos+
,as patol"icas. =esponsables de la aparicin de enfermedades 3ereditarias.
,as teratol"icas. Son las ue producen malformaciones.
,etales. Son las ue pueden producir la muerte. Estas tambin pueden ser recesivas o dominantes.
En cuanto al material "entico e!isten+
&enticas+ Secuencia de nucletidos.
Cromosmicas+ Secuencia de "enes.
&enmicas+ N#mero de cromosomas.
)utaciones *'nicas
Por sustitucin de bases.
)ransiciones+ *na base pirimid(nica es reempla7ada por otra, lo mismo ocurre en el caso de una p#rica.
)ransversiones+ En este caso una base p#rica sustituye a una pirimid(nica o viceversa.
Por prdida de bases+
6eleccin+ Prdida de una o ms bases.
Por inserciones de bases+
Jnsercin+ %paricin o intercalacin de una o ms bases.
Por prdida o insercin de nucletidos+ Se produce un corrimiento en el orden de lectura, son "raves y son el CAP de las mutaciones no
espontneas.
Causas+ Errores en la lectura. Cambios tautomricos por e>emplo+ &- C $normal', &- ) $anormal'. ,esiones fortuitas como+
despurinacin, desaminacin o d(meros de )imina.
Sistemas de reparacin+
El %6Np tiene actividad e!onucleasa, es decir, comprueba si el elemento puesto es correcto y si no es correcto lo elimina y
sustituye por el ue si lo es.
=eparacin con escisin de %6N. E!iste una endonucleasa ue detecta el error y produce dos cortes, viene una e!onucleasa
ue elimina todos los nucletidos del se"mento formado. %6Np sinteti7a las bases correctas. %6Nl ue une los fra"mentos.
=eparacin sin escisin del %6N. Se da cuando se producen d(meros de )imina $provocadas por radiaciones ultravioletas', la
lu7 activa unas en7imas ue rompen a estos d(meros de )imina formados.
Sistema de S. O. S: ,a accin prolon"ada de un a"ente mut"eno provoca muc3as alteraciones. Puede ser ue se inicie la duplicacin
sin ue se 3aya terminado el mecanismo de reparacin uedndose la duplicacin bloueada $pudiendo provocar la muerte'. E!isten
unos en7imas correctores del sistema S. O. S poniendo bases al a7ar en los casos ue la %6Np no lo pueda leer.
)utaciones cromosmicas
Son debidas a la alteracin de la morfolo"(a cromosmica y suelen ser detectables citol"icamente $en las "nicas no se observa
nin"una mutacin en el n#cleo de la clula del individuo mutante'.
6elecciones o de2ciencias+ Prdida de un fra"mento cromosmico, dic3o fra"mento puede ser terminal o intercalar. Si es
terminal, en la meiosis se observa ue uno de los divalentes tiene un bra7o ms corto ue otro. Si la prdida 3a sido intercalar
se observar(a un la7o en la meiosis. Supone prdida de informacin "entica provocando al"unas mutaciones letales.
6uplicacin+ =epeticin de un se"mento del cromosoma ue no tiene porue estar en el mismo cromosoma.
Jnversiones+ *n cromosoma se rompe, se desprende un fra"mento y ste se va a unir al mismo cromosoma en otra posicin.
6ic3o cromosoma si"ue teniendo los mismos "enes pero con otro orden y va a in8uir a la 3ora de e!presarse.
)ranslocaciones+ =uptura de un cromosoma y el fra"mento ue se obtiene se une a un cromosoma en un punto distinto del
ori"enH lo observamos por unas cruces muy espec(2cas.
)utaciones &enmicas
En este caso var(a el n#mero de cromosomas por tres causas+
5usin cntrica+ 6os cromosomas no 3omlo"os se fusionan entre s( por sus centrmeros.
Escisin cntrica+ un cromosoma se escinde en dos por su centrmero.
No-disyuncin en la meiosis+ En la meiosis no se reali7a la se"re"acin normal de las cromtidas 3omlo"as, pasando ambas a
una "onia y uedando la otra "onia sin esa cromtida. Pueden ser de dos tipos+ euploid(as y aneuploid(as.
Euploid(as+ ,a mayor(a de los seres vivos somos diploides, cuando dic3a condicin cambia decimos ue se 3a producido una
mutacin. Hay varios tipos+
9onoploid(a+ Propia de seres monoploides $n' como por e>emplo+ bacterias, 3on"os, "ametos de animales superiores,...
)riploid(a+ Propio de seres con tres dotaciones 3aploides $:n', com#nmente estos animales suelen ser estriles.
)etraploid(a+ Propia de seres con cuatro dotaciones cromosmicas $Bn'.
Poliploid(a+ Es un fenmeno bastante frecuente en ve"etales y rara en animales. ,os individuos poliploides suelen presentar mayor
tama1o y vi"or, as( como otras caracter(sticas #tiles para su aprovec3amiento por el 3ombre. Se reali7an arti2cialmente de tal forma
ue la fase de reduccin no se produ7ca.
%neuploid(as+ ,os individuos presentan al"#n cromosoma de ms o de menos respecto de su dotacin normal. ,os tipos son+
9onosom(a+ Se caracteri7a por tener un C=9 de menos $4n-.'. S(ndrome de )urner.
)risom(a+ Se caracteri7an por tener un C=9 de ms $4nL.'. S(ndrome de 6oTn.
)etrasom(a+ Se caracteri7a por tener dos C=9 de ms $4nL4'.
Agentes mutgenos. Son factores ue aumentan sensiblemente la frecuencia normal de mutacin. =adiaciones ultravioletas+ ioni7antes
$rayos , , ' y no ioni7antes $rayos ultravioletas'.
Joni7antes+ Joni7a a los tomos y da como resultado formas tautomricas, roturas de enlaces, etc.
No ioni7antes+ Pueden dar lu"ar a d(meros de )imina y aparicin de formas tautomricas.
Sustancias qumicas mutgenas.
9odi2caciones de bases nitro"enadas+ HNO4, 3idro!ilamina, "as mosta7a.
Sustitucin de una base por otra anlo"a.
Jntercalacin de molculas+ Son molculas seme>antes a bases nitro"enadas como la pro8avina y ue provocan el corrimiento
en el orden de lectura.
Mutacin y evolucin.
,a evolucin biol"ica es el proceso de transformacin de unas especies a otras mediante una serie de variaciones ue 3an ido
sucediendo "en tras "en a lo lar"o de millones de a1os.
6arTin propuso ue el proceso evolutivo se basaba en tres factores+
E!cesivo n#mero de descendientes
Qariabilidad de la descendencia
,a seleccin natural
)eor(a sinttica o neodarTinista+ Se aceptan los principios de 6arTin y se da una e!plicacin a la variabilidad de la descendencia M se
debe a reproduccin ase!ual a la mutacin y la se!ual a la recombinacin "entica. Sin mutacin no 3abr(a evolucin y la biolo"(a slo
es e!plicada a partir de la evolucin.
Alteraciones en los autosomas.
S(ndrome de 6oTn o mon"olismo+ ,a alteracin se produce en el C=9 n#mero 4., donde 3ay una trisom(a. Esto produce
retraso mental, o>os ras"ados, estatura ba>a, piel ru"osa, problemas circulatorios y una esperan7a de vida corta $B4 a1os'.
S(ndrome de EdTards+ )iene una trisom(a en el .C C=9. Se caracteri7an por tener peue1as deformaciones en la cabe7a,
mentn 3undido, boca peue1a, membranas interdi"itales.
S(ndrome de Paton+ )risom(a en el C=9 .: .;. Se caracteri7an por tener labio leperino, lesiones cardiacas, dedos
supernumerarios, esperan7a de vida corta.
Alteraciones en los cromosomas sexuales.
Jnterse!o masculino+ Son individuos BBL!!y, fenot(picamente sern varones. Se caracteri7an por ser estriles al tener los
test(culos poco desarrollados, con aspecto enucoide $ras"os suaves'.
S(ndrome del duplo y+ Son individuos con BBL!yy, individuos con elevada estatura, muy violentos, personalidad infantil, ba>o
coe2ciente intelectual.
Jnterse!o femenino+ BBL!o. Se caracteri7an por tener los ovarios poco desarrollados, por tanto, son estriles.
S(ndrome del triple !+ BBL!!!. Personalidad infantil, escaso desarrollo de los "enitales e!ternos.
*EN+"ICA DE #OBLACIONES
,a teor(a neodarTinista aport una serie de conceptos+
Poblacin "entica+ Son las poblaciones las ue evolucionan y no los individuos.
,os conceptos como seleccin natural, mutaciones, mi"raciones y deriva "entica son factores ue alteran las frecuencias "nicas
produciendo cambios "raduales en el tiempo.
%islamiento+ *na subpoblacin ue se a(sla de la poblacin "eneral tiende a diferenciarse 3asta ue poco a poco se
imposibilita la reproduccin.
Especies+ Para or"anismos de reproduccin se!ual, e!iste la incapacidad del intercambio "entico entre individuos de
diferentes especies.
Especiacin
Por aislamiento+
Especie aloptrica $barrera "eo"r2ca'.
Especie simprtrica $misma rea "eo"r2ca, pero 3ay barreras biol"icas, se 3a conse"uido la especiacin por mecanismos
de aislamiento reproductivos'.
Preci"ticos
Postci"ticos
%islamiento simprtrico.
Ecol"ico $distinto nic3o ecol"ico'
Estacional $no coinciden los momentos reproductivos'
Etol"ico $comportamiento, la 3embra no reconoce el "alanteo del mac3o'
9ecnico $tama1o'
&amtico $"ameto masculino muere'
Cuntica+ Es s#bita debido a mutaciones $por poliploid(a'H autoploid(a $. especie' y la aloploid(a $4 especies'.
U,ey de Hardy- ?ein <er"+ En una poblacin donde se dan mutaciones mi"raciones, deriva "entica ni seleccin natural la poblacin
mantiene su frecuencia "entica, no evoluciona.
Especie+ Con>unto de poblaciones formadas por individuos ue se pueden reproducir entre s( y dar una descendencia frtil. No en
especies de reproduccin ase!ual y especies fsiles.
IN*ENI!IA *EN+"ICA
Es la introduccin de "enes en el "enoma de un individuo ue carece de ellos mediante en7imas de restriccin, ue son en7imas
capaces de cortar el %6N en puntos concretos y as( separar los se"mentos ue a nosotros nos interesa.
El %6N recombinante es el tra7o de %6N ue nosotros ueremos intercalar pero necesitamos la ayuda de un vector ue normalmente
ser un plsmido bacteriano o un virus.
Plsmido bacteriano+ Es un peue1o %6N circular de doble 3lice, no es el nucleoide. SE introduce en otra bacteria por transformacin
ue se facilita con cloruro clcico, no se van a inte"rar en el C=9 bacteriano aunue se 3a descubierto ue en levaduras los plsmidos
si se inte"ran en el C=9.
Qirus+ Por transduccin.
"erapia de en,ermedades
Sustancias producidas por bacterias+ Jnsulina, 3ormona del crecimiento, interfern $J5N', factor JJJ.
Jn"enier(a "entica en 3umanos+ )alasemia, %6% $carencia de la en7ima adenosin- desaminasa'.
Jn"enier(a "entica a"r(cola y animal+ ,os or"anismos eucariticos desarrollados, a partir de una clula en la ue se 3an
introducido "enes e!tra1os se denominan or"anismos tran"nicos.
,a introduccin de "enes en eucariontes es muy dif(cil debido a ue la membrana no es permeable.
#roduccin animal
Se 3a reali7ado en pecesH carpas trans"nicas ue crecen de un 4A a un BAP ms rpido, ratones con 3ormonas de crecimiento de las
ratas obtenindose el doble o triple de "randes.
#roduccin a&r-cola
Qariedades trans"nicas del ma(7 por incorporacin de un "en del tri"o para 3acerse resistente al fr(o. Qariedades trans"nicas del
tri"o son ms nutritivas y resistentes a pla"as.
C.ncer
Es la multiplicacin acelerada de ciertas clulas alteradas, ue forman tumores y pueden mi"rar a otros lu"ares $por el sistema
circulatorio y linftico' lo ue se denomina metstasis.
)umor beni"no+ Es un tumor muy locali7ado y no crece inde2nidamente.
)umor mali"no+ Crece invadiendo otros te>idos del or"anismo con el consi"uiente adel"a7amiento del individuo.
Se divide a "ran velocidad y tiene unas prote(nas de membrana diferentes $pueden ser detectadas por los anticuerpos'
Protonc"enos Onc"enos $provocan el cncer'
%ntionc"enos o "enes supresores+ E!iste un euilibrio entre protonc"enos y antionc"enos. En 3umanos e!iste el cncer 3ereditario+
retinoblastoma $cncer de retina'.
Cnceres producidos por virus+ Sarcoma de =auss.
)ambin e!isten sustancias u(micas cancerosas+ rayos R, ultravioletas, radiacin, aluitrn, pan c3amuscado, cloruro de vinilo,
bebidas alco3licas, etc. Para ue sean mut"enos es necesario una repeticin de la mutacin y ue el onco"en se sit#e ba>o un
potente promotor ue aumente la produccin de prote(na alterada.
!espuesta inmunol&ica
,as clulas cancerosas poseen ant("enos ue son reconocidos por las clulas $linfocitos )@' ue las destruye pero si la respuesta
inmune es de2citaria se produce cncer. E!isten sustancias anticancer("enas y ue act#an en el sistema de reparacin de %6N o
evitando procesos promotores+ las frutas, aceite de oliva, pescado a7ul.
CI"OLO*/A
,% CI,*,% E*C%=JO)%
La teor-a celular
,a clula es la unidad vital, morfol"ica, 2siol"ica y "entica de todos los seres vivos. ,a clula es el ser vivo ms peue1o y sencillo.
)odos los seres vivos estn constituidos por clulas. ,as clulas poseen todos los mecanismos biou(micos necesarios para permanecer
con vida. )odas las clulas derivan de otras clulas pree!istentes.
C'lula procariota+ Ori"en evolutivo anterior a las eucariotas, estn aisladas y dan lu"ar a or"anismos unicelulares+
procariontes o moneras. 5orman colonias o 2lamentos, su tama1o ser de .-.Am. El citoplasma posee ribosomas, pero carece
de or"nulos separados por membranas $mitocondrias, lisosomas o aparato de &ol"i'. El material nuclear se encuentra por el
citoplasma y est formado por una molcula de %6N circular o lineal $nucleoide, doble cadena circular, prote(nas seme>antes a
3istonas y prote(nas no 3istnicas'. ,as paredes celulares la presentan casi todos y a veces 2lamentos.
6entro de los procariontes encontramos+
Cianobacterias+ Qiven aisladas formando colonias, "lobulares o 2lamentosas. Se encuentran 8otando en el a"ua.
Estructura. 9embranas internas en forma radial, los tilacoides, ue contienen los pi"mentos y en7imas necesarias para la fotos(ntesis.
,a pared celular es resistente y carece de celulosa pero muc3as secretan una sustancia viscosa ue forma una vaina por fuera de la
pared, el color de estos or"anismos viene condicionado por dic3a vaina.
iologa. Son auttrofos fotosintticos, es decir, utili7an para su nutricin materia inor"nica y ener"(a lum(nica. &eneralmente
incorporan el N en forma de sales, al"unas pueden 2>ar directamente el nitr"eno atmosfrico. No poseen 8a"elos se desli7an por el
a"ua.
<acterias+ 9iden A,4-.Am, tienen "ran capacidad reproductora y de adaptacin. Qiven aisladas o formando colonias.
Estructura. ,a membrana plasmtica ue rodea a las bacterias est ple"ada en forma comple>a 3acia el interior $inva"inaciones'H a las
prolon"aciones ue forma se les denomina mesosomas, los cuales intervienen en el intercambio de sustancias con el e!terior y en la
divisin celular. Contienen tambin las en7imas respiratorias. ,a pared celular es fuerte y r("ida. %l"unas especies poseen una cpsula
viscosa ue recubre a la pared celular. En el citoplasma encontramos ribosomas y "rnulos de almacenamiento, formados por l(pidos o
"luc"eno. Si se trata de bacterias fotosintticas poseen cromatforos, formados por tilacoides con pi"mentos. El %6N forma una sola
molcula de doble cadena, normalmente circular, el cromosoma, asociado a prote(nas 3istnicas. %parece como una 7ona irre"ular de
alta densidad, el nucleoide. Con frecuencia 3ay peue1as molculas independientes de %6N circular ue se replican
independientemente del cromosoma bacteriano se denominan plsmidos o episomas.
,as bacterias pueden llevar 8a"elos para despla7arse.
iologa. Nutricin 3etertrofa, obteniendo el alimento por sapro2tismo $materia or"nica muerta', comensalismo. )ambin las 3ay
auttrofas y utili7an compuestos inor"nicos $fotosintticos y uimiosintticos'.
Hay bacterias ue necesitan O4, aerobiasH otras no, anaerobias. Para al"unas este "as es veneno, anaerobias estrictas y otras slo lo
usan cuando est presente pero pueden vivir sin l, anaerobias facultativas.
,a reproduccin es se!ual y por biparticin transversal. El cromosoma unido al mesosoma se duplica, separndose los dos cromosomas
3i>osH la membrana plasmtica se inva"ina y se produce un tabiue de separacin, lo ue da lu"ar a dos clulas 3i>as cada una de ellas
con una rplica del cromosoma de la madre.
,a #nica manera ue tiene una bacteria de aduirir nueva informacin "entica es por mutacin o transmisin 3ori7ontal+ ,a
informacin pasa de una bacteria a otra dentro de la misma "eneracin, ste modo de transmisin se llama mecanismo parase!ual.
Otro mecanismo parase!ual es la con>u"acin, un proceso donde una bacteria dadora transmite su cromosoma a otra bacteria
receptora. ,a caracter(stica ue con2ere a las bacterias la capacidad de ser dadoras es la presencia del llamado factor 5, una peue1a
molcula de %6N circular de unos .AA.AAA nucletidos, ue se encuentra o bien libre en el citoplasma $bacterias 5L' o inte"rado en el
cromosoma $bacterias Hfr'. ,a bacteria ue carece de dic3o factor se llama 5-. ,a informacin de este factor permite a las bacterias
formar 2nos 2lamentos, los pelos se!uales, ue al establecer contacto con otra bacteria sirven de puente para ue una rplica del %6N
de la bacteria dadora pase a la receptora. Este fra"mento puede aparearse con el se"mento 3omlo"o por entrecru7amiento y formar
nueva informacin, si no sufre entrecru7amiento ese fra"mento se de"rada y la bacteria ueda con la misma informacin ue ten(a.
,as bacterias pueden tener otros factores aparte de ste+ el factor =, con2ere resistencia frente antibiticosH factor col.
Hay otra forma de transferencia, la transduccin en la ue un virus act#a como ve3(culo de la molcula ue se trans2ere.
!espuesta ante condiciones des"avora#les. Si las condiciones ambientales se vuelven desfavorables las bacterias entran en latencia,
si"uiendo uno de estos dos mecanismos+ formacin de uistes $la bacteria pierde a"ua y se rodea de una "ruesa capa' o formacin de
esporas $"ruesas membrana rodea al C=9'.
C'lula eucariota: Estas clulas pueden vivir aisladas en forma de or"anismos unicelulares $protistas' o tambin forman
parte de or"anismos pluricelulares. En este caso se or"ani7an en te>idos especiali7ados. Esta especiali7acin les lleva a
adoptar formas muy diversas. Poseen membrana nuclearH %6N ms comple>o, abundante y asociado a 3istonas y aparece en
forma de cromosomas.
)iene dos "rupos+ las clulas ve"etales $auttrotofas fotosintticas' y clulas animales $3etertrofas'. =einos protistas, 3on"os,
meta2tas $plantas' y meta7oos.
%ctualmente se piensa ue las clulas eucariotas provienen de las procariotas. Hay dos teor(as ue lo e!plican+
)eor(a aut"ena+ ,a clula eucariota se 3a producido a partir de procariotas mediante un pro"resivo desarrollo del sistema
membranoso a partir de la membrana citoplasmtica ue 3a permitido la aparicin de distintos or"nulos.
)eor(a de la endosimbiosis+ Propone ue la clula eucariota procede de la unin de mediante endosimbiosis de varios tipos de
procariotas.
9O=5O,O&V% 6E ,% CI,*,%
)em%rana citoplasm.tica
Es una del"ada lmina continua de G;E ue envuelve a la clula y la separa del medio.
,as diferentes membranas de la clula tienen la misma estructura, los componentes mayoritarios son+
,(pidos+ fosfol(pidos, colesterol y "licol(pidos.
Prote(nas, muc3as en7imticas.
&lucol(pidos o "lucoprote(nas.
No se sabe a ciencia cierta como estn dispuestos pero la opinin ms aceptada es el modelo de mosaico 8uido. En ste los
fosfol(pidos estn dispuestos en 4 capas paralelas $bicapa lip(dica', con sus "rupos apolares 3acia el interior, la membrana act#a como
una estructura dinmica en la ue las molculas ue la componen se despla7an en todas direcciones incluso pueden cambiar de capa.
,a membrana mantiene su estabilidad "racias al colesterol ue se unen por medio de enlaces dbiles con los fosfol(pidos. ,as prote(nas
debido a su mayor o menor a2nidad por el a"ua se asocian con los l(pidos de la membrana de diferentes formas+
Prote(nas ue atraviesan la bicapa lip(dica llamadas prote(nas transmembrana.
Prote(nas ue se introducen en parte dentro de la membrana, de>ando el resto e!puesto al medio.
Prote(nas situadas en el medio e!terno a uno u otro lado de la bicapa y unidos a prote(nas transmembrana o a l(pidos.
,os oli"osacridos pueden asociarse con l(pidos y con prote(nas, forman la cubierta celular ue da al medio e!tracelular y se llama
"licocali7. Esta formado por cadenas "luc(dicas unidas por enlace covalente a "lucoprote(nas y "lucol(pidos de la membrana, tiene
funcin protectora, marcadora y receptora.
$unciones. El principal cometido es mantener estable el medio intracelular mediante la re"ulacin del paso del a"ua, molculas y
elementos. Separa el medio intracelular del e!tracelular, tambin sirve de soporte a numerosas reacciones u(micas, ase"ura la
transferencia de informacin ue es reali7ada por las prote(nas.
=eceptores de se1ales. Son prote(nas transmembranales locali7adas en la super2cie e!terna de la membrana ue captan de forma
espec(2ca los est(mulos del medio e!tracelular, Son prote(nas espec(2cas para cada tipo de molcula y cuando se unen stas cambian
de estructura ue constituyen la se1al ue informa a la clula de las condiciones del medio e!tracelular, por e>emplo la s(ntesis de %9P
c(clico.
Permeabilidad selectiva. ,a forma ue tiene la clula para controlar la transferencia de sustancias $molculas de peue1o tama1o'es
por transporte pasivo y activo+
Pasivo. Se reali7a a favor de "radiente y se consume poca ener"(a como en las sustancias apolares ue atraviesan la
membrana por difusin simple por medio de prote(nas de canal. ,as molculas polares por difusin facilitada por las prote(nas.
Osmosis, intercambio de a"ua. Paso por permeasas, reali7ado por prote(nas sin consumo de ener"(a.
%ctivo. Se reali7a en contra de "radiente y necesitan de ener"(a. Es el caso de la bomba de Na y W o la bomba de Ca. ,a
bomba de Na y W, es una %)P-asa ue 3idroli7a el %)P para obtener la ener"(a necesaria para el transporte de Na del interior al
e!terior e iones W del e!terior al interior y de esta manera mantener el euilibrio u(mico ue tiene la clula.
)ransporte de macromolculas. Se reali7a por medio de deformaciones de la membrana+
Endocitosis+ Jncorpora part(culas por medio de una inva"inacin de la membrana, sta se estran"ula y se transforma en una
ves(cula interior. Hay dos tipos de endocitosis+
Pinocitosis. El material es l(uido con peue1as part(culas slidas.
5a"ocitosis. Part(culas de "ran tama1o $"lbulos blancos'.
E!ocitosis+ Permite el transporte 3acia fuera de sustancias encerradas en ves(culas, stas se fusionan con la membrana y se
abren al e!terior e!pulsando el contenido.
6iferenciaciones de la membrana. 6ependen de la funcin de la clula, al"unas van destinadas a aumentar la super2cie celular+
9icrovellosidades+ Son di"itaciones ue se forman en la membrana de las clulas epiteliales del intestino $absorcin de
alimento'.
Jnva"inaciones+ %parecen en las clulas ue tapi7an el t#bulo contorneado de las nefronas. El aumento de super2cie celular se
debe a la formacin de profundos entrantes.
*niones intracelulares+ Son especiali7aciones con una 2nalidad diferente. Se sit#an en los laterales de las clulas para el
contacto con clulas vecinas. 6estacan+
*niones impermeables. No de>an espacio entre clulas, act#an como barrera.
*niones comunicantes. Espacio intercelular muy reducido, establece una comunicacin directa entre clulas.
*niones ad3erentes $desmosomas'. El espacio aumenta, en la cara interior de la membrana plasmtica se sit#a un material
denso, denominado placa, 3acia el se diri"en 3aces de 2lamentos.
#ared celular ve&etal0
Es una matri7 celular especiali7ada ue se encuentra adosada a la membrana plasmtica de la clula ve"etal, se caracteri7a por su
contenido en celulosa, lo ue la 3ace ser "ruesa, or"ani7ada y r("ida, as( permite a los ve"etales prescindir de esueleto. Est
constituida por una serie de capas de secrecin. Esta pared puede impre"narse de li"nina, suberina.
Estructura y composicin. Hay dos componentes, las molculas 2brilares de celulosa, cuya a"re"acin da ori"en a las 2bras de celulosa
y el cemento ue una las 2bras de celulosa, formado por prote(nas+ 3emicelulosas, a"ua y sales minerales. El modo de or"ani7arse se
ve claro en el ori"en de dos clulas+
,a primera capa ue se forma a partir de la membrana es la lmina media, com#n a las dos clulas y compuestas fundamentalmente
por pectinas. Entre la membrana y la lmina se depositan 3asta tres capas, dando lu"ar a la pared primaria. En ella las molculas se
disponen en red y abunda el cemento. ,a clula de>a de crecer conservando la pared primaria en"rosndola o depositar nuevas capas
ori"inando la pared secundaria donde predomina la celulosa sobre el cementoH las molculas estn ordenadas y dispuestas
paralelamente, lo ue con2ere "ran resistencia.
Su funcin es dar forma y ri"ide7 a la clula e impedir la ruptura de la misma, puesto ue la presin osmtica ue e!iste en el interior
debida a la alta concentracin de molculas ue tiene ori"inar(a una corriente de a"ua 3acia el interior ue la 3inc3ar(a y romper(a. ,a
pared celular puede modi2car su composicin para adaptarse a su funcin como+ aumento de ri"ide7 en te>ido sostn. Estas
modi2caciones se dividen en dos+
,i"ni2cacin+ Si la sustancia depositada es li"nina $vasos de !ilema'.
9inerali7acin+ Jmpre"nacin de la pared con carbonato clcico o de s(lice $clulas epidrmicas'.
En el caso e impermeabili7acin+
Suberi2cacin+ Se deposita suberina en las clulas.
Cutini7acin+ Se deposita cutina en las clulas $brillo de frutos y 3o>as'.
%i"erenciaciones. &racias a estas diferenciaciones en la pared celular el a"ua y otras sustancias son permeables. Istas son+
Punteaduras+ Donas del"adas de la pared situadas al mismo nivel ue una clula vecina.
Plasmodesmos+ Conductos citoplasmticos muy 2nos ue comunican clulas vecinas y atraviesan la pared celular. 6entro
tienen un tubo ue es continuacin del ret(culo endoplasmtico.
E, CJ)OP,%S9%
Es un medio acuoso con un C;P de a"ua, en el cual aparecen disueltas una "ran cantidad de molculas formando una disolucin
coloidal $3ialoplasma'.
Citoesueleto0
*na red de 2lamentos proteicos y entre sus funciones destaca las de mantener la forma y la capacidad de movimiento de la clula y el
transporte y or"ani7acin de los or"nulos por el citoplasma.
9icro2lamentos o 2lamentos de actina+ Estn constituidos por dos cadenas de molculas de actina $prote(na "lobular',
enrollados sobre s( mismas en forma de 3lice, mantienen la forma de la clula, intervienen en la locomocin de pseudpodos,
provocan corrientes citoplasmticas, dan estabilidad a prolon"aciones citoplasmticas $microvellosidades'.
5ilamentos intermedios+ %parecen en clulas o re"iones celulares ue se encuentran sometidos a esfuer7os mecnicos,
tambin se encuentran en neuronas. Estn constituidos por prote(nas 2lamentosas. )ienen funcin estructural.
9icrot#bulos+ Son 2lamentos tubulares constituidos por molculas de naturale7a proteica, tubulina. Son estructuras cil(ndricas
y 3uecas de prote(nas "lobulares. 6an lu"ar a centriolos, cilios, 8a"elos y 3uso acromtico. Jnterviene en el movimiento y
polaridad de la clula, or"ani7acin del citoesueleto, separacin de C=9, etc.
Centriolos
Se 3ayan en clulas animales y en la clula en reposo se encuentra cerca del n#cleo. Est formada por t#bulos de 4A nm de dimetro
se disponen en 0 "rupos de tres t#bulos cada uno, a cada uno se le llama triplete y estn orientados oblicuamente con respecto del
vecino. Cuando la clula est en reposo 3ay una pare>a de centriolos dispuestos perpendicularmente entre s(, formando un con>unto
ue se llama diplosoma, ste se encuentra inmerso en una serie de microt#bulos ue parten radialmente y ue se le llama ster y ue
crece a partir del material pericentriolar.
El centrosoma est formado por un par de centriolos o diplosomas locali7ados en el centro del centrosoma. En la divisin celular dan
ori"en por duplicacin a su pare>a obtenindose dos diplosomas para cada clula 3i>a.
Su funcin es la or"ani7acin de los microt#bulos.
Cilios 1 2a&elos
En muc3as clulas animales aparecen ciertos or"nulos vibrtiles ue sirven para mover la clula o para ue la clula mueva ob>etos
del entorno. Son los cilios y 8a"elos ue tienen una estructura idntica. Si son escasos y lar"os son 8a"elos, si son numerosos y cortos
son cilios, tiene 4A nm de dimetro sobresalen de la super2cie celular pero revistindose con la misma membrana. En la base de cada
8a"elo 3ay un centriolo t(pico orientado perpendicularmente a la super2cie celular, tiene dos microt#bulos interiores y 0 pares
e!teriores $0L4', cada par permanece unido al vecino por una prote(na la ne!ina.
El movimiento de los cilios es pendular y el de los 8a"elos empie7a en la base y se propa"a. Esto se produce por el desli7amiento de
unos dobletes perifricos respecto a otros ue provocan la 8e!in del cilio. El factor ue permite desli7ar a los microt#bulos es la
dine(na ue con %)P permite el despla7amiento.
O!*NULOS CI"O#LAS)A"ICOS
!et-culo endoplasm.tico
Es un con>unto de membranas unitarias ms del"adas ue la membrana plasmtica, ue se e!tienden en capas ms o menos paralelas
formando unos sculos llamados cisternas, conectados unos con otros. Su composicin es parecida a la de la membrana plasmtica
pero con una menor proporcin de l(pidos y mayor de prote(nas $casi todas son en7imas'. Su funcin es sinteti7ar y transportar
prote(nas y l(pidos $fosfol(pidos y colesterol' constituyentes de membrana o ue van a ser transportados al medio e!tracelular.
=et(culo endoplasmtico ru"oso+ En las membranas de ste se encuentran asociados ribosomas "racias a unas prote(nas
encar"adas de 2>arlas llamadas riboforinas lo ue le con2ere un aspecto peculiar, de a3( su nombre. Se encuentra comunicado con el
ret(culo endoplasmtico liso y con la membrana e!terna del n#cleo, sinteti7a prote(nas y despus las "lucosida, transportndolas a los
sitios donde las necesitan.
=et(culo endoplasmtico liso+ Carece de ribosomas y se e!pande por todo el citoplasma, sinteti7a casi todos los l(pidos de
membrana. )ambin reali7a la deto!i2cacin, es decir, elimina la to!icidad de sustancias per>udiciales para la clula.
Aparato de *ol&i
Con>unto de membranas unitarias ue forman unas cisternas $sacos' peue1as, aplastadas y apiladas en "rupos, dic3os "rupos se
llaman dictiosomas y el con>unto de dictiosomas de toda la clula se denomina aparato de &ol"i. Est situado cerca del n#cleo de la
clula y en las clulas animales suele rodear a los centriolos. Est biou(micamente polari7ado+
)iene una parte cis $de formacin' pr!ima al n#cleo y una parte trans $de maduracin' pr!ima a la membrana citoplasmtica. ,a cara
cis recibe ves(culas del n#cleo o del ret(culo endoplasmtico y su contenido va avan7ando de sculo en sculo 3asta su liberacin. ,a
cara trans tiene membranas ms "ruesas donde se locali7an unas ves(culas llamadas secretoras. Su funcin es de transporte,
acumulacin y maduracin de prote(nas, stas se incorporan a las cisternas del aparato de &ol"i para ser transportadasH "lucosidacin
de l(pidos, prtidos, etc.
)itocondrias
Son corp#sculos redondeados y ms o menos alar"ados de .-B de lon"itud y A,:-A,C de anc3ura, poseen una membrana e!terna, otra
interna y un espacio intermembranal. ,a cara interna est reple"ada en crestas mitocondriales y el interior est ocupado por una
sustancia llamada matri7 mitocondrial. Ista #ltima es un punto importante ue contiene+ %6N mitocondrial, mitorribosomas, iones Ca y
fosfato $%6P, %)P', coen7ima % y "ran cantidad de en7imasH de esas en7imas al"unas intervienen en la replicacin, transcripcin y
traduccin del %6N mitocondrial, las otras son para la o!idacin de molculas. Su importancia radica en ue en la mitocondria se
obtiene la ener"(a de la respiracin celular, o!idando materia or"nica, ener"(a ue se almacena en forma de %)P. )ambin se reali7an
otras v(as metablicas importantes+ ciclo de Wrebs, - o!idacin, bios(ntesis de prote(nas en ribosomas mitocondriales, duplicacin del
%6N mitocondrial.
,a membrana mitocondrial interna es muy rica en prote(nas y no posee colesterol entre sus l(pidos. 6ic3as prote(nas son+
,as ue forman la cadena transportadora de electrones
Comple>o en7imtico %)P-sintetasa, ue est formada por una esfera ue es la parte catal(tica llamada factor 5., un
ped#nculo el 5A ue une a la esfera con la membrana y una base 3idrfoba inte"rada en la membrana.
Prote(nas transportadoras ue permiten el paso de iones atravs de la membrana.
,a membrana e!terna se compone tambin de prote(nas y se aseme>a al ret(culo endoplasmtico. 6ic3as prote(nas son+
Prote(nas ue forman canales acuosos y ue 3acen permeable a la membrana.
En7imas.
El espacio intermembranal es parecido al 3ialoplasma, posee en7imas ue trans2eren la ener"(a del %)P.
Lisosomas
<olsitas redondeadas de membrana unitaria y ue en su interior tienen en7imas de tipo 3idrolasa cida para romper macromolculas,
la cara interna de su membrana est "lucosilada para impedir ue sus 3idrolasas atauen a la propia membrana del lisosoma, la
en7ima caracter(stica es la fosfatasa cida ue 3idroli7a steres para liberar "rupos fosfato.
Podemos clasi2car a los lisosomas por las en7imas ue contienen+
,isosomas primarios+ Slo contienen en7imas 3idrol(ticas, son ves(culas de secrecin recin formadas y se forman por
"emacin del aparato de &ol"i.
,isosomas secundarios+ Contienen 3idrolasas y sustratos en v(a de di"estin. Se"#n la sustancia ue 3idroli7an 3ay vacuolas
3eterof"icas o di"estivas y vacuolas autof"icas.
,as funciones son+
,a di"estin celular, ue pueden reali7arla de dos formas+
6i"estin e!tracelular. Qierten el contenido fuera de la clula. Esto es propio de 3on"os.
6i"estin intracelular. 6entro de la clula y se distin"ue+
%utofa"ia+ Sustrato de constituyente celular y destruir 7onas da1adas o innecesarias de la clula.
Heterofa"ia+ Sustrato de ori"en e!terno $la e"estin' y sirve para nutrir y defender a la clula.
%lmacenamiento de sustancias de reserva. Esto ocurre en las semillas con un tipo especial de lisosoma secundario ue 3a
perdido muc3o a"ua y ue al re3idratarse $"erminacin' se activaran las en7imas 3idrol(ticas.
3acuolas
Sculos de forma "lobular cuya principal funcin es almacenar todo tipo de sustancia, en ve"etales las vacuolas suelen ser de "ran
tama1o y en animales son bastante ms peue1as, por eso en animales se les desi"na ba>o el nombre de ves(culas. Si estn rodeadas
de una membrana son vacuolas si no son inclusiones.
%l con>unto de vacuolas se le llama vacuoma. Se forman por fusin de ves(culas derivadas del ret(culo endoplasmtico y el aparato de
&ol"i, se relacionan con los lisosomas en ue contienen en7imas 3idrol(ticas.
Sus funciones son+
%lmacenar sustancias como productos de desec3o ue pueden ser t!icos para la clula, sustancias de reserva como en las
semillas, sustancias ue las plantas usan con relacin a otras plantas o animales $colorantes en los ptalos para atraer
insectos o alcaloides para ale>ar a los depredadores'.
Permiten ue aumente de tama1o la clula ve"etal, al acumular a"ua en ellas.
En las clulas animales tambin 3ay vacuolas como las pulstiles ue presentan clulas ue viven en medios 3ipotnicos como
proto7oos y ue se usan para bombear a"ua al e!terior de la clula.
#ero(isomas
Qes(culas esfricas ue tienen en7imas o!idasas $ destacan la pero!idas y la catalasa'. ,a pero!idasa usa o!("eno para o!idar sustratos
desprendiendo a"ua o!i"enada y la catalasa descompone sta molcula para ue no resulte t!ica. )ambin e!iste otro tipo de
ves(culas parecidas a stas ue son los "lio!isomas, presentes en semillas ya ue transforman los cidos "rasos en a7#cares.
Cloroplastos
Or"nulos t(picos de las clulas ve"etales fotosintticas son polimorfos y de color verde debido a la cloro2la ue tienen en su interior,
miden :-.0 de dimetro mayor y .-4 de dimetro menor. Pertenecen a los plastidios, se caracteri7an por tener informacin "entica y
poseer una envoltura formada por una doble membrana. Se desarrollan a partir de los proplastidios ue van evolucionando a medida
ue se diferencia la clula adulta, dando lu"ar a uno u otro tipo de plastidio+
Etioplastos+ Cuando la clula crece en la oscuridad los sistemas de membrana poseen un pi"mento amarillo, la protocloro2la.
Si stas clulas son e!puestas a la lu7 los etioplastos se convierten en cloroplastos y la protocloro2la en cloro2la.
Cromoplastos+ 6an color amarillo, anaran>ado o ro>o a 8ores y frutos. Se debe a los carotenoides.
,eucoplastos+ Son de color blanco y se locali7an en las partes del ve"etal ue no son verdes. 6estacan los amiloplastos ue
acumulan almidn en los te>idos de reserva.
Suele 3aber entre 4A y BA por clula, presentan una membrana e!terna y otra interna teniendo entre medias una cmara
intermembranosa, en el interior est el estroma, cmara ue contiene el medio interno, en l aparecen unos sculos aplanados e
interconectados, los tilacoides. Istos a su ve7 estn conectados entre s( formando el espacio tilacoidal, separado del estroma por la
membrana tilacoidal. En ocasiones los tilacoides se a"rupan en forma de pilas de sacos se denominan "ranas.
,os cloroplastos estn compuestos en de+
En sus membranas por l(pidos y prote(nas de transporte.
En las membranas de los tilacoides 3ay l(pidos, prote(nas y pi"mentos $carotenoides y cloro2las'.
En el estroma 3ay molculas de %6N, ribosomas y en7imas.
En la membrana de los tilacoides se ubican los sistemas encar"ados de captar la ener"(a lum(nica. Su funcin principal es la
fotos(ntesis