Cmo llegaron a dnde estn?

Reinterpretaciones de la distribucin geogrfica de los seres vivos

Resumen: La distribucin de los seres vivos sobre la superficie
terrestre fue algo que gener muchas discusiones desde el
Renacimiento. Una revolucin silenciosa reinterpretara lo que
sabamos de los organismos y su ambiente, pues logr mover al
mundo literalmente.
Palabras clave: biogeografa, biologa, evolucin, geofsica, geologa,
paleontologa, registro fsil, revolucin cientfica, tectnica de placas,
tectonofsica, zoologa.
Antes de seguir leyendo este artculo, haga el siguiente ejercicio
mental e imagine que ve un documental donde mencionan este
peculiar suceso de manera aislada, mientras hablan sobre la fauna de
frica: los avestruces, las aves ms grandes del continente africano,
son aves no voladoras emparentadas con otras aves semejantes del
orden de las Ratites, como el and, sudamericano, o el casuario, de
Nueva Guinea. Cmo es que aves grandes y no voladoras,
emparentadas entre ellas, llegaron a sitios tan distantes en el mundo,
como son el avestruz en frica, el and en Sudamrica, el casuario
en Nueva Guinea y el em en Australia? Cmo explicara este
fenmeno?
En 1864, el zologo y biogegrafo ingls Philip Sclater observ la
distribucin de los lmures y sus fsiles. Menos de cinco aos atrs, El
Origen de las Especies haba dado al siglo XIX la teora de la
evolucin y Sclater buscaba explicar el origen de estos primates con
esa nueva teora.
La teora evolutiva sugera que las especies surgan en un centro de
origen del cual se dispersaban; conforme se iban dispersando las
poblaciones se enfrentaban a condiciones ambientales diferentes que
hacan a la seleccin natural operar sobre los individuos. De ese
modo, si uno encontraba una especie en un punto determinado y un
pariente de esta especie en otro, entre ellas sera posible encontrar
especies intermedias, vivas o ya extintas, en cuyo caso se
encontraran sus vestigios fsiles.
Sclater observ que haba primates lemridos tanto en la isla de
Madagascar, en frica, como en la India; pero no haba evidencias, ni
siquiera fsiles, de lemridos en el camino entre Madagascar y la
India. Por lo que Sclater explic este fenmeno mediante la existencia
de un antiguo continente que serva como un puente de tierra entre
Madagascar y la India. Este continente, al que denomin Lemuria, se
habra sumergido debido a la accin de terremotos e inundaciones.
Conforme el siglo avanz y la Historia natural dio paso a las modernas
ciencias de la biologa y la geologa, la mera descripcin de floras y
faunas no era suficiente. A la luz de la evolucin, era necesario
entender por qu haba faunas tan similares en lugares distantes. El
registro fsil de Brasil y el de la costa oeste de frica haban
demostrado ser similares, pero no haba manera de explicar el origen
de dicha similitud: un ocano las separaba.
H. von Ihering propuso la teora de que desde hace mucho tiempo
existi una conexin entre Amrica del Sur y frica que permita
comunicar las faunas de ambas regiones, conexin que se conoci
como el continente de Archhelenis
1
; segn esta teora, Archhelenis
permita el paso de floras y faunas entre estos dos continentes, hasta
que desapareci hacia finales del Eoceno, generando que las floras y
faunas comenzaran a ser dismiles. Por otro lado, antes del Terciario
2

no era posible encontrar semejanzas en el registro fsil, o no tan
grandes, entre Amrica del Norte y Amrica del Sur. Esto hizo pensar
que hasta el Terciario ambos continentes estaban separados por un
mar, lo que explicaba las abundantes faunas marinas fsiles que se
observaban en Mxico y Centroamrica. La teora del continente
Archhelenis no fue tan aceptada al principio, pero se robusteci hasta
que en 1910 A. E. Ortamann logr reforzarla, siendo la hiptesis ms

1
Se pronunciara separando la palabra: Arch-helenis.
2
Este trmino entr en desuso para la paleontologa moderna, que divide la Era Cenozoica en dos perodos:
Palegeno y Negeno. El Eoceno corresponde a una subdivisin del Palegeno.
aceptada para explicar tanto los depsitos terrestres como los marinos
a los dos lados del Atlntico.
La idea de los puentes de tierra se utiliz para explicar los patrones de
distribucin de especies, gneros, familias y rdenes de animales y
plantas. De modo que Lemuria y Archhelenis son solamente dos
ejemplos de hiptesis de entre los muchos puentes de tierra que se
propusieron.
Dispersalismo: centros de origen y puentes de tierra
No haba en la Tierra una fuerza semejante que operara en la
actualidad que lograra mover un continente de su lugar. Sin embargo,
cuando se cartografi el mundo, algunas curiosidades comenzaron a
hacerse evidente y la idea de continentes errantes surgi por primera
vez.
El cartgrafo ms famoso durante el Renacimiento era tal vez
Abraham Ortelius (1527-1598), autor del primer atlas moderno titulado
Theatrum orbis terrarum, El teatro de todo el mundo. Ortelius se
percat de la gran similitud que era posible observar entre Brasil y el
litoral de frica occidental, (ambos bajo control portugus hasta que en
1581, Felipe II se convirti en rey de Espaa y Portugal); fue as que el
trazado del mundo sobre el mapa destac la posibilidad de continentes
mviles. De acuerdo con Ortelius, en su obra Thesaurus Geographicus
dijo: [Las Amricas] se separaron de Europa y frica por
terremotos e inundaciones [] los vestigios de la ruptura se revelan a
s mismas, si alguien se acerca un mapa del mundo y considera
cuidadosamente las costas de los tres [continentes].
Otros naturalistas llegaran a conclusiones semejantes en pocas
diferentes, incluyendo al mismsimo Alexander von Humboldt. En
1858, Antonio Snider (1802-1885) postul que los continentes
debieron haberse movido de su posicin original, y que de ese modo
se podan explicar las similitudes entre Amrica del Sur y frica,
Amrica del Norte con la costa noroccidental de frica, Europa y
Rusia, o frica y Madagascar. Si uno lo piensa cuidadosamente, los
puentes de tierra no explicaban estas similitudes entre costas
distantes, despus de todo, si una enorme masa de tierra se hunda
en el ocano por qu iba a dejar una huella semejante en sus dos
extremos opuestos? No se hundira simplemente dejando dos
nuevas costas diferentes la de un de su opuesta? Snider public
mapas de cmo deban haberse visto los continentes unidos.
Un ao despus de la teora de Snider, Darwin publicaba El Origen de
las especies por medio de la seleccin natural, cismando la historia
natural. Sin embargo, Darwin (1809-1882) adapt sus ideas sobre
dispersin y aislamiento geogrfico a lo que se saba de la geologa
fsica: los continentes haban estado en la posicin que tienen en la
actualidad, cambiando solamente si se sumergan o emergan. Los
paleontlogos terminaran adoptando los mismos preceptos que los
gelogos fsicos y la teora de Snider quedara relegada.
Ernst Haeckel (1834-1919), por ejemplo, consider que los homnidos
haban surgido en Lemuria y de ah se haban dispersado hacia el
resto del mundo, explicando la falta de fsiles de homnidos. En 1914,
el canadiense-estadunidense, William Diller Matthew (1871-1930),
consider que los mamferos se haban originado en Asia Central y de
ah se haban dispersado hacia el resto del mundo. La biogeografa
buscaba encontrar evidencias de las rutas de dispersin de las
especies desde su centro de origen.
Los orgenes del dispersalismo iban ms atrs de la consolidacin de
la teora evolutiva, pues al igual que la nocin de una Tierra fija, la
dispersin es algo intuitivo. Carlos Linneo (1707-1778), por ejemplo,
hablaba de cmo una vez acabado el diluvio universal, las especies
refugiadas en el Arca de No se haban dispersado desde el Monte
Ararat, en Turqua. Idea para nada nueva, pues el Gnesis 8, 4 sirvi
de base para explicar el origen de la diversidad desde los tiempos de
Athanasius Kircher (1602-1680). La idea provena desde que entre los
aos 1545 y 1563 se reuni la Iglesia Catlica en el Concilio de Trento
y decret la interpretacin literal de la Biblia, con la interpretacin que
San Agustn de Hipona (354-430) haba hecho sobre el Diluvio
Universal y la dispersin de todas las especies a partir de un centro de
origen comn.
Las ideas de Darwin y Alfred Russell Wallace (1823-1913) se
consolidaron sobre esta superficie terrestre fija sobre el lecho del
ocano, sobre el cual evolucion toda la biota del planeta. Esto supuso
en los primeros biogegrafos la creacin de teoras muy complejas y
difciles de probar que solan incluir dispersiones sucesivas a travs de
barreras fsicas infranqueables (cordilleras u ocanos) mediante
migraciones largusimas o con antiguos puentes de tierra. Es decir,
deban explicar los mecanismos por los cuales una especie de planta,
por ejemplo, podra encontrarse a un lado y otro de la Cordillera de los
Andes, pero no sobre estos. Si bien el Monte Ararat dej de ser el
centro de origen nico, los biogegrafos buscaban ahora centros de
origen para cada una de las especies.
El concepto de los puentes de tierra es generalmente atribuido a Jules
Marcou (1824-1898), un gelogo francs, suizo y americano, en una
obra titulada Cartas sobre las rocas del Jura y su distribucin
geogrfica en los dos hemisferios (1857-1860) (Lettres sur les roches
du Jura et leur distribution gographique dans les deux hmisphres).
El mismo libro que atribuye a Marcou la idea original, Misterios debajo
del Mar, escrito por William R. Corliss (1975), escribi que durante el
siglo XIX: cuando los gelogos y paleontlogos estaban perdidos
para explicar las similitudes transocenicas de vida que ellos deducan
del registro fsil, afilaban sus lpices y dibujaban puentes de tierra
entre los continentes apropiados.
En 1876, Alfred Russel Wallace public una obra titulada La
distribucin geogrfica de los animales (The geographical distribution
of animals), y fund el inicio del dispersalismo dentro del contexto
evolutivo. Wallace observ que en Amrica del Sur existan evidencias
de que en algn momento las faunas y floras de Amrica del Norte y
del Sur se mezclaron y, en mltiples casos, se intercambiaron. En
1907, el bilogo argentino Florentino Ameghino (1854-1911) elabor
una teora innovadora sobre el intercambio de las especies en el
continente americano. Para Ameghino, los mamferos haban surgido
en la Patagonia, en Argentina, y desde all se dispersaron sobre el
resto de la superficie terrestre en cuatro migraciones a lo largo del
Cenozoico.
a) Dispersin cretcica hacia Australia: un puente de tierra conectaba
la Patagonia con Australia y desapareci al final del Cretcico, sin
embargo, las especies primitivas de mamferos lograron emigrar de la
Patagonia hacia Australia, de modo que en ese continente aislado,
donde evolucionaron los marsupiales carnvoros, los diprodontes y los
canguros. A finales del Cretcico Amrica del Sur y Amrica del Norte
se separaron por un mar, tras haber estado mucho tiempo unidas en el
Mesozoico.
b) Dispersin cretcico-eocnica hacia frica: las similitudes con los
mamferos patagnicos y africanos robustecieron la hiptesis del
continente Archhelenis que cruzaba el Atlntico. El mar an separaba
Amrica del Norte y Amrica del Sur. Hacia frica emigraron los
prosimios, ancestros de los perisodctilos, algunos roderos, ancestros
de los carnvoros y de los edentados. Desde frica se dispersaron
hacia Eurasia y de Eurasia hacia Amrica del Norte.
c) Dispersin entre el Oligoceno y el Mioceno hacia frica: tras el
Eoceno, el puente de tierra de Archhelenis estaba casi destruido,
haciendo que las comunicaciones fueran ms difciles, por lo que
ahora solamente mamferos pequeos migraban en dos sentidos.
Nuevos grupos emigraron hacia frica, los didelfideos, los simios,
ancestros de los osos, de los roedores histricomorfos; hacia Amrica
del Sur emigraron los cnidos, los osos, los listriodontes y los
ancestros de los artiodctilos.
d) Distribucin mio-plio-cuaternaria: Archhelenis desaparece
completamente y surge el puente de tierra de Amrica Central, que
conect Amrica del Norte con Amrica del Sur. Especies migraron del
norte al sur y del sur al norte, generando faunas mixtas que se
mezclaran gracias a la existencia del Istmo de Panam.
La teora de Ameghino fue ampliamente criticada en diversos sentidos.
Las crticas iniciales atacaban el evolucionismo en que se basaban las
ideas de distribucin de los mamferos. Posteriormente, hubo ideas de
que la dispersin de los mamferos haba ocurrido desde Amrica del
Norte y hacia el resto del mundo, presentando nuevas teoras
dispersalistas (Simpson, 1980). La aparente confirmacin de
Archhelenis en 1910 dio mayor rigor a estas hiptesis.
El dispersalismo se fundamentaba en tres aspectos fundamentales:
1. Todas las especies surgen en algn lugar, denominado centro de
origen.
2. Las especies tienden a migrar hacia fuera del centro de origen y
colonizar nuevas reas.
3. Las rutas de dispersin de cada grupo de organismos (taxn)
depende del azar y de sus posibilidades de dispersin, por lo que no
es posible dilucidar patrones.
Puentes de tierra que s existieron
1) Istmo de Panam. El Gran Intercambio Bitico Americano (en
ingls Great American Biotic Interchange, GABI) es un fenmeno
ampliamente reconocido en las faunas del continente americano. En
efecto, Amrica del Norte y Amrica del Sur estuvieron separadas,
desarrollando cada una sus propias faunas de mamferos, hasta que
surgi el istmo de Panam y conect las dos masas continentales.
Esto gener que especies norteas colonizaran Amrica del Sur, y que
especies sureas se asentaran en Amrica del Norte. Esto no se limit
solo a los mamferos, sino a muchos otros grupos de seres vivos. El
surgimiento de este puente gener una divergencia entre las faunas
marinas del Atlntico y el Pacfico, antes conectadas. Hay incluso
ejemplos de especies que no lograron pasar de Panam hacia el sur o
el norte.
2) Estrecho de Bering. Localizado en el extremo oriental de Siberia,
Rusia, y el extremo occidental de Alaska, el mar que separa Asia de
Amrica tiene una profundidad de entre 30 y 50 metros. Se sabe que
durante la ltima era glaciar el nivel del mar descendi lo suficiente
para dar lugar a una extensa llanura, denominada Beringia, que
permiti el flujo de especies americanas hacia Siberia y de especies
siberianas hacia Norteamrica. La teora de poblamiento tardo sugiere
que los seres humanos colonizaron Amrica provenientes de Siberia al
cruzar este puente de tierra. Las teoras sobre la dispersin del Homo
sapiens por el mundo son de tipo dispersalista, identificando el centro
de origen en las llanuras de Tanzania y la migracin hacia el resto del
mundo, emigrando a travs de balsas hacia las islas del Pacfico. Esta
dispersin ha sido confirmada recientemente con anlisis de ADN
mitocondrial (mtDNA)
3
(van Over y Kayser, 2009).
3) Los puentes de Doggerland. Hace alrededor de 15,000 aos, los
glaciares comenzaron a retroceder hacia el norte, permitiendo que el
permafrost del ahora Mar del Norte emergieran, permitiendo que
pastos peri-glaciares y juncos colonizaron la regin (Goetchus, 2000).
Esta regin, conocida como Doggerland (la palabra dogge procede
una antigua palabra neerlandesa que significa barco de pesca,
debido a la localizacin del banco arenoso que qued como
remanente en el Mar del Norte de este antiguo puente), conect las
islas britnicas con el resto del continente europeo, formando lo que
se denomina como Pennsula Britnica. Este puente permiti el flujo
de especies de plantas y mamferos entre las dos porciones de tierra:
mamuts lanudos (Mammuthus primigenius), alces irlandeses, famosos
por tener las cornamentas ms grandes que jams hayan existido
(Megaloceros giganteus), rinocerontes lanudos (Coelodonta
antiquitatis), quidos, dientes de sable (Smilodon populator), osos de
las cavernas (Ursus spelaeus) y homnidos (Homo sapiens, Homo
neanderthalensis) (Bang-Anderson, 1996).


3
El ADN que contienen las mitocondrias es heredado a travs de la madre, ya que el vulo es el nico que
conserva la integridad de su contenido celular, en el que se desarrolla el embrin, mientras que los
espermatozoides solamente heredan el contenido gentico del ncleo. Las mitocondrias se replican como lo
hacen las bacterias, duplicando su material gentico y su tamao y escindindose en dos mitocondrias hijas.
Continentes errantes sobre un mundo mvil
La primera revolucin cientfica comenz cuando Galileo Galilei e
Isaac Newton sostuvieron y comprobaron que el mundo se mova
alrededor del Sol. Despus, Albert Einstein, Friedmann, Lematre,
Robertson, Walker y Hubble pusieron al Universo en movimiento. Y
pareci que, en ese ton, el meteorlogo y geofsico alemn, Alfred
Wegener sugiri en 1912 que los continentes se movan, poniendo en
movimiento lo nico fijo que quedaba en el mundo, tras haber
analizado evidencias fsiles, geolgicas y cartogrficas. Sin embargo,
a diferencia de los casos anteriores, pero el mecanismo que propuso
no resultaba viable. Wegener supuso que debajo de los continentes, la
capa de roca bajo el ocano era menos densa, de modo que los
continentes podan deslizarse sobre ella. Sin embargo, la friccin
requera de una fuerza impulsora que no pareca existir en la Tierra.
La principal oposicin vino de los paleontlogos en las dcadas
siguientes, quienes defendan la existencia de los continentes
sumergidos como las explicaciones ms plausibles.
La deriva continental. Y los puentes de tierra se volvieron a sumergir,
pero esta vez en el pensamiento humano, aunque muy gradualmente.
La teora de la deriva continental de Wegener tardara en encontrar
cabida en la ciencia del siglo XX.
Alfred Wegener (1880-1930) fue un astrnomo y meteorlogo alemn
que dedic buena parte de su vida a entender el porqu de las
similitudes continentales. Los primeros vestigios de sus ideas se
encuentran en 1912 en una conferencia convocada por la Unin
Geolgica de Frankfurt, que se titul La formacin de las grandes
estructuras de la corteza terrestre (continentes y ocanos) con bases
fisiogrficas, donde postulaba un origen diferente para los
continentes al que se tena aceptado en aquel entonces
4
. Entre 1912 y
1913, Wegener viaj a Groenlandia, donde continu con sus trabajos
de meteorologa que se vieron interrumpidos cuando fue reclutado

4
En este modelo, la Tierra se postula formada de una mezcla incandescente de materiales que conforme se
enfriaba se separaba en capas en funcin de la densidad del material de las rocas.
para la actividad militar al dar inicio el conflicto de la Primera Guerra
Mundial. En 1915 se dio de baja debido a que haba sido herido dos
veces, con un periodo de convalecencia durante el cual profundiz en
sus trabajos de 1915. De ah surgi el clsico literario de la geologa
Die Entstehung der Kontinente und Ozeane, El origen de los
continentes y ocanos.
Algunas de las evidencias que Wegener utiliz para dar sustento a su
hiptesis fueron, adems de las coincidencias en las costas, la
sucesin vertical de rocas que componen el la cuenca del Paran en
Brasil y la cuenca del Karoo en Sudfrica, que coinciden desde el
Paleozoico Superior hasta el Mesozoico; los depsitos similares que
haba de carbn y evaporitas
5
que era posible encontrar en los
continentes del norte que antes se encontraran cerca del ecuador,
mientras que era posible observar yacimientos glaciares en India,
Australia, Sudamrica y el sur de frica, que antes se encontraran
ms cerca del polo; las similitudes fsiles que se encontraban en los
continentes del sur, como era la distribucin de Cynognatyhus, un
reptil parecido a los mamferos que viv en el Trisico, Mesosaurus,
un ancestro de los cocodrilos, que vivi en el Prmico, o el helecho
Glossopteris, que se ha encontrado en todos los continentes del sur
6

En 1927, el gelogo sudafricano Alexander Logie du Toit (1878-1948)
public Una Comparacin Geolgica de Sudamrica con Sudfrica,
donde report sus descubrimientos sobre las similitudes estratigrficas
y radioisotpicas que existan entre estos dos continentes, que
incluyeron observaciones en Argentina, Paraguay, Brasil y Sudfrica.
Diez aos despus, en su obra Nuestros Continentes Errantes,
elabor ms la idea de las similitudes entre estas dos regiones del
planeta y confirm con ms evidencias a la teora de Wegener. Fue du
Toit quien propuso la existencia de dos super-continentes originales:
Laurasia en el norte y Gondwanalandia (o Gondwana) en el sur,

5
Rocas que se forman por la evaporacin del agua.
6
El descubrimiento de fsiles en la Antrtida que encajaran en el modelo de Alfred Wegener no fueron
descubiertos por Wegener. Sino por Edwin H. Colbert, en 1969, alentado por la hiptesis de Wegener de que
se deban encontrar fsiles similares a los que se haban encontrado en frica, India, Australia y Sudamrica.
Encontr fsiles de Glossopteris, el helecho austral, y de Lystrosaurus, un reptil parecido a los mamferos.
separados por el Ocano de Tethys. Wegener, por el contrario, haba
propuesto solamente un continente, Pangea, rodeado por un solo mar,
Panthalasa.
Gonwanalandia, sin embargo, no fue un concepto inventado por Du
Toit de ese modo. Eduard Suess (1831-1914), gelogo austriaco,
utiliz uno de los fsiles que tambin Wegener utiliz en la explicacin
de Pangea, el helecho fsil Glossopteris, que se encontraba en
Sudamrica, frica e India. Para Suess, estos tres continentes
estuvieron conectados por puentes de tierra, formando un nico super-
continente al que denomin Gondwanalandia. El trabajo de Du Toit,
sin embargo, era consistente con continentes mviles, debido a que la
similitud de la estratigrafa y los radioistopos sera algo que se
esperara encontrar si las dos masas de tierra estuvieran en el mismo
espacio al mismo tiempo. Nuevamente, no haba razn para esperar
esas similitudes.
El gelogo britnico Arthur Holmes (1890-1965) revis las evidencias
de Wegener y Du Toit, lo que lo llev a concluir que la deriva
continental era una explicacin viable para entender la dinmica de la
corteza terrestre, aunque careca de una explicacin causal. En 1944
apareci en el ltimo captulo de su libro Principles of Physical
Geology una explicacin: en el manto de la Tierra existan corrientes
de conveccin que ascendan desde el incandescente ncleo terrestre
hacia el magma, lo que genera un rompimiento gradual de la corteza.
El movimiento de las corrientes separaba los bloques de masa
continental junto al lecho ocenico sobre el que descansaban. Cuando
la corriente ascenda se bifurcaba en el punto de encuentro de una
masa continental. Si dos corrientes con direccin opuesta se
encontraban se generaba una zona de tensin; si estas corrientes
regresaban hacia el centro de la Tierra, se converta en una zona de
compresin; al paso del tiempo, la masa continental se adelgaza
conforme se estira y termina por formarse una hendidura en el
continente. Las nuevas masas continentales comienzan a viajar en los
sentidos de las corrientes de conveccin, las zonas de compresin se
profundizan y sumergen el lecho ocenico nuevamente en el magma,
generando pliegues en los mrgenes de los fragmentos de corteza,
produciendo montaas y cuencas.
Al tener una teora (la de las corrientes convectivas de Holmes) y
evidencia geolgica acumulndose que apuntaban a una deriva
continental, las crticas comenzaron a atenuarse. Una de las
principales objeciones de esta segunda mitad del siglo XX fue que al
juntar los continentes no se obtena un ajuste exacto: haba
superposiciones y vacos. Sin embargo, mientras Wegener apuntaba a
las costas, Du Toit apuntaba a los mrgenes de la plataforma
continental, que suele ser una plataforma propia del continente
invadida por el mar. En 1965, los gelogos Bullard, Everett y Smith
abordaron el problema con ms detalle: la era de las computadoras
iniciaba y los modelos geomtricos podan hacerse ms precisos.
Mientras que el modelo de Wegener dejaba huecos de 1600Km de
longitud, los de computadora hablaban de huecos 50Km ms
pequeos con reas sin resolver Mxico y Centroamrica eran sin
duda los ms complicados
7
. El mecanismo, sin embargo, an no se
comprobaba.
La expansin del fondo ocenico. La Segunda Guerra Mundial
gener la necesidad de explorar el fondo ocenico mediante tcnicas
de sonar. Anteriormente, la topografa marina era estudiada tirando
una pesa hasta que tocara el fondo y midiendo la distancia de la
cuerda: el sonar haca las cosas ms fciles y menos costosas. A
partir de 1945 los ocanos Atlntico, ndico y Pacfico haban sido
cartografiados y se conocan los principales rasgos de la topografa
marina. Una de esas caractersticas sobresalientes eran largas
cordilleras ocenicas, con grandes elevaciones, que se encontraban
en el centro de los ocanos.
Entre 1940 y 1950 Maurice Ewing, oceangrafo estadunidense,
organiz una expedicin para cartografiar la Dorsal Mesoatlntica,

7
Ahora se sabe que esto es porque el sur y centro de Mxico no se empez a formar sino hasta ms
avanzada la separacin de Pangea, mientras que Centroamrica se formara durante el Cenozoico, con
Amrica del Norte y Amrica del Sur ya separadas de Laurasia y Gondwana.
dorsal que emerge a la superficie en el pas de Islandia. Dicha
estructura orogrfica se caracteriza por la gran actividad volcnica y
ssmica de la regin. Una dcada despus, el profesor Henry Hess
comenz a ponderar todos los datos proporcionados por la cartografa
oceanogrfica y propuso una nueva teora para explicar el movimiento
de los continentes, en un artculo publicado en 1962 titulado como
History of Ocean Basins (Historia de las cuencas ocenicas), donde
declar haber escrito un ensayo de geopotico.
La tectnica de placas. La nueva concepcin de Hess consista en
un manto donde ocurran corrientes de conveccin, sugeridas por
Holmes treinta aos atrs, que emergan a travs de las dorsales
ocenicas; el magma emergido se solidificaba y expanda la
separacin de la hendidura, produciendo nuevo suelo ocenico. Este
derrame continuo de magma genera que el frente de la placa se
sumerja en el borde de la placa adyacente, dando ms materia al
manto para que la combustin alimentara las corrientes de
convecciones. Las placas continentales, posteriormente, se
fragmentaran y moveran los continentes.
En 1961, Robert Dietz haba propuesto una teora semejante a la de
Hess, a la que bautiz como expansin del lecho ocenico, sin
embargo, fue el trabajo de Hess el que tuvo mayor impacto. En el
trabajo de Dietz, sin embargo, se encuentran los trminos modernos
de la teora de la tectnica de placas: a la corteza terrestre le
denomin litsfera, mientras que la parte superior del manto donde
ocurran las corrientes convectivas la denomin astensfera.
En las dcadas siguientes, se realizaron predicciones con el modelo y
diversas confirmaciones de dichas predicciones. Una de las ms
interesantes fue confirmada Tuzo Wilson, un geofsico de Canad, que
predijo que de ser cierta la teora de la tectnica de placas
8
, las islas
volcnicas ms cercanas a la Dorsal Mesoatlntica seran ms
jvenes que las islas volcnicas ms lejanas y cercanas al continente.

8
Trmino acuado en cuatro trabajos de manera independiente: McKenzie y Parker (1967), Le Pichon
(1968), Morgan (1968) e Isacks et al. (1968).
La isla de Ascensin, cercana a la dorsal, data de hace un milln de
aos, la isla de Santa Elena, 20 millones, y las cercanas a Guinea
Ecuatorial, Bioko, y la isla Prncipe, la ms pequea del pas de Santo
Tom y Prncipe, tienen alrededor de 120 millones de aos. Las
muestras de roca ms antiguas de Islandia datan de hace 16 millones
de aos. Islandia estaba sobre un punto de separacin de dos placas,
lo que hoy denominamos como rift. Al confirmar estos datos, la
expansin del suelo ocenico se demostr y se amalgam a la deriva
continental. La teora de la tectnica de placas se consolid y para la
dcada de los ochentas, era el nuevo paradigma de la geofsica.
Gradualmente, la paleontologa adopt los mismos principios y
comenzaron a explicar las distribuciones fsiles al realizar estudios
retrospectivos sobre el movimiento de los continentes y entender si se
explicaban las distribuciones de las especies.
Al aplicar este nuevo paradigma, se pudo apreciar una correlacin en
el aumento de la diversidad biolgica conforme los continentes se
separaban, y una reduccin de la misma al estar juntos. Esto se poda
explicar aduciendo que las barreras geogrficas permitan la
especiacin, mientras que su ausencia la reduca.
La vida sobre continentes errantes
Una especie de tortuga marina del Atlntico, Chelonia mydas, trajo
mucho asombro a los bilogos del siglo XX. Estas tortugas viven en
las playas de Brasil, sin embargo, su anidacin ocurre en la lejana isla
de Ascensin, localizada a cerca de 2 200 Km. Esto significa que entre
los meses de diciembre y marzo, estas tortugas deben migrar desde
las costas orientales de Brasil hasta esta pequea isla perdida en el
Atlntico, yendo contracorriente y atravesando las zonas rocosas que
rodean la isla. El primero en describir esta migracin fue el doctor
Archie Carr, eclogo, herpetlogo y pionero conservacionista, postul
una interesante idea sobre por qu las tortugas realizaban tal
migracin. En el ao de 1974, Carr propuso que las tortugas de la isla
de Ascensin haban desarrollado ese comportamiento de sus
ancestros, de cuando el Atlntico no se abra todava, hace 70
millones de aos. Esta hiptesis se bas en los fsiles de ancestros de
Chelonia mydas en depsitos de costas antiguas en Brasil.
La isla de Ascensin es de origen volcnico y surgi hace alrededor de
7 millones de aos. La topografa de esa regin del Ocano Atlntico
nos permite observar que junto a Ascensin, hacia el oeste, hay una
montaa submarina de origen volcnico que antes estaba cerca de la
Dorsal Mesoatlntica y se encontraba en la superficie. Al apagarse el
volcn, la isla dej de crecer y se comenz a erosionar por el mar,
pasando de ser una isla a ser una montaa submarina. A lo largo de
los 70 millones, varias islas han surgido y se han sumergido conforme
el lecho ocenico se expanda y separaba frica de Amrica del Sur,
sin embargo, las tortugas probablemente comenzaron anidando en las
islas que antes estaban cercanas al continente y que ahora son
montaas submarinas; a medida que se separaban los dos
continentes, las tortugas aprendan una ruta de migracin hacia el sitio
de anidacin cada vez ms grande, conforme la nueva isla emerge
ms lejos del continente y la vieja se sumerge y se vuelve poco apta
para la anidacin.
En el caso de las aves ratites, Orden Strutioniformes, con las que
empezamos este artculo, su distribucin causa algo de ruido debido a
lo aislados que se encuentran las especies: los avestruces en frica,
los andes en Amrica del Sur, los causarios de Nueva Guinea, los
emes de Australia y Nueva Zelanda, y los kiwis, de Nueva Zelanda,
sin especies en Amrica del Norte, Asia o Europa. Todas estas aves
se distribuyen en continentes gondwnicos que alguna vez estuvieron
unidos, haciendo que sea ms fcil comprender el origen de esta
distribucin austral. Al entender cmo es que pudieron haber divergido
las especies, es decir, quines comparten ancestros comunes ms
cercanos, es necesario empatar dicha hiptesis con las hiptesis de
divergencia geolgicas. Es decir, ahora se busca que los patrones de
especiacin de un grupo, en este caso las ratites, coincidan con los
patrones de especiacin de otros grupos. A este nuevo modelo de
reconstruir las historias biogeogrficas se le conoce como vicarianza,
dando peso a la especiacin por barreras geogrficas. Cuando no es
posible que toda la hiptesis biolgica encaje con la geolgica, se opta
por la explicacin dispersionista para algunas especies (ya sean
puentes de tierra o saltos de islas), pues siempre existe la posibilidad
de que hayan sucedido migraciones. Sin embargo, la vicarianza
postula siempre que la historia de la vida y la historia de la Tierra
sucedieron juntas.
Se ha encontrado el ave ratite ms antigua es Diogenornis, datada
para el Paleoceno, hace alrededor de 56 millones de aos y sus
fsiles se encontraron en Brasil, sin embargo, se ha considerado que
probablemente el grupo surgi de aves no voladoras durante el
periodo Cretcico. En aquel entonces, Sudamrica y frica estaban
an unidos. De este modo pudieron originarse dos linajes, uno del lado
de Amrica del Sur y otro del lado de frica. Conforme los continentes
divergan en el Cretcico, Amrica del Sur, Antrtida y Australia
formaban un continente austral. De este modo, el linaje sudamericano
pudo haberse expandido hacia la Antrtida y llegar a Australia y los
subcontinentes que ahora forman islas. Para el Eoceno, Sudamrica y
Australia se separaban de la Antrtida, mientras que estos dos
continentes se dirigieron hacia el norte, la Antrtida se comenz a
situar ms y ms en el polo, aislando a las ratites sudamericanas de
las australianas. Si bien, esta hiptesis parece encajar en el patrn de
separacin de Gondwana, falta encontrar todava ms evidencias que
comprueben que:
a) todas las aves ratites descienden del mismo ancestro comn;
b) hubo ratites en la Antrtida;
c) si las ratites son un grupo monofiltico, es decir, con un ancestro
comn a todo el grupo, dicho ancestro debe encontrarse ya sea en
frica o en Sudamrica;
d) demuestren cmo es que la nica ave ratite de Laurasia, conocida
como Palaeotis y considerada pariente de los avestruces, logr
colonizar territorios boreales. O bien, confirmar que Palaeotis es en
efecto un ave ratite.
Todo esto tiene el fin de demostrar que, en efecto, la biogeografa
actual considera el uso de esta nueva ciencia, la vicarianza, como la
ciencia explicativa de la historia de la diversidad biolgica
evolucionando en consonancia con la tectnica de placas. No se
buscan ya migraciones imposibles o complicadas que describan cada
una de las posibles historias biogeogrficas, sino patrones
generalizados que afecten a toda la diversidad.
Referencias y bibliografa
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Norway. An Ecological Approach. Acta Archaeologica Lundensia,
24, 219-234.
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vegetation preserved under tephra in Beringia National Park,
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de los seres vivos y la historia de la Tierra. Fondo de Cultura
Acadmica. 121pp.
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Ciencia Para Todos. Fondo de Cultura Econmica.
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especial 12. Vida y obra de Florentino Ameghino, pp. 81-89.
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van Oven M., Kayser M. (2009). "Updated comprehensive
phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation".
Human Mutation 30 (2): E38694.
Imgenes
El orden aqu provisto es: Liga y pie de foto abajo.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e6/Blakey_220moll.jp
g
Portada: Mapa de Pangea durante el Trisico, hace 220 millones de
aos, diseado por Ron Blakey, NAU Geology.
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Antonio_Snider-
Pellegrini_Opening_of_the_Atlantic.jpg
Mapa dibujado por Antonio Snider-Pellegrini, en 1858, donde se
aprecian los continentes Americano, Europeo y Africano antes (Avant
la separation), del lado izquierdo, y despus (Aprs la separation) de
la separacin del lado derecho.
http://files.abovetopsecret.com/files/img/sd519fd1ff.jpg
Mapa de Lemuria en su mayor extensin, como fue concebido por el
tesofo ingls William Scott-Elliott, publicado en su obra The Story of
Atlantis and the Lost Lemuria, La historia de Atlantis y la Lemuria
Perdida, en 1925.
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Great_American_Biotic_Interchange_e
xamples.svg
Mapa que muestra el Gran Intercambio Bitico Americano con
especies de mamferos, aves y peces. Las siluetas olivas indican
animales nortemaericanos con ancestros sudamericanos. Las siluetas
azules muestran animales sudamericanos con ancestros
norteamericanos. No todas las especies lograron colonizar el
continente al que se dirigan, y muchas de ellas se quedaron en el
camino, entre el centro y sur de Mxico y Amrica Central. Es en parte
esta conexin lo que explica la gran diversidad biolgica que se puede
apreciar en Mxico.
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Beringia_land_bridge-noaagov.gif
Atlas Paleoambiental de Beringia, el puente de tierra hundido que uni
Rusia con Alaska. Se observan los cambios en el nivel del mar.
Producido por la Administracin Ocenica y Atmosfrica Nacional de
Estados Unidos de Amrica (NOAA) en 1999.
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Doggerland.svg
Forma del norte de Europa donde se observa la tierra de Doggerland
que conectaba Gran Bretaa con Francia. Se puede observar la
antigua desembocadura comn que pudieron tener el Rhin y el
Tmesis. Las colinas Dogger, marcadas por Dogger Hills, tienen
evidencias de antiguos glaciares.
http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/148/i
mg/148_23.gif
Continuidad de los depsitos cristalinos a lo largo de Amrica del Sur y
frica, modificado de Wegener, 1915, en en Llorente et al., 2002.
http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/148/i
mg/148_23b.gif
Distribucin de los sedimentos glaciares en los continentes australes
con edades del Prmico y el Carbonfero. Al juntar los continentes se
observa la forma de un casquete polar. Este movimiento hacia afuera
de los polos fue notado como una posible tendencia en los
continentes. Modificado de Wegener, 1915, en en Llorente et al., 2002.
http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/148/i
mg/148_24a.gif
Mapa elaborado por Wegener con la hipottica reconstruccin de
Pangea. Modificado de Wegener, 1915, en Llorente et al., 2002.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1b/Glossopteri
s_sp.%2C_seed_ferns%2C_Permian_-_Triassic_-
_Houston_Museum_of_Natural_Science_-_DSC01765.JPG/450px-
Glossopteris_sp.%2C_seed_ferns%2C_Permian_-_Triassic_-
_Houston_Museum_of_Natural_Science_-_DSC01765.JPG
Fsil de Glossopteris, helecho con semillas del Prmico caracterizado
por hojas con forma de lengua, de ah su nombre, exhibido en el
Houston Museum of Natural Science, en Texas, Estados Unidos de
Amrica.
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3f/Lystr_murr1
DB.jpg/800px-Lystr_murr1DB.jpg
Reconstruccin de Lystrosaurus murrayi, un reptil dicinodonte que se
ha encontrado en la cuenca Karoo de Sudfrica, una de las especies
del gnero Lystrosaurus que tiene una distribucin gondwnica.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Snider-
Pellegrini_Wegener_fossil_mapa_es.svg
Mapa con la distribucin de fsiles de reptiles y plantas del Prmico y
Trisico tras las investigaciones de Edwin H. Colbert. Modificado de
Edwin H. Colbert, 1970, por Osvaldocangaspadilla.
http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/148/i
mg/148_30a.gif
http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/148/i
mg/148_30b.gif
Modelo de la tectnica de placas propuesto por A. Holmes en 1931.
http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen3/ciencia3/148/i
mg/148_49.jpg
Diagrama del globo terrqueo donde se muestra la hiptesis de Hess
de 1992.
http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Earth_seafloor_crust_age_199
6.gif
Mapa que muestra la edad del lecho ocenico, compilado por el
Reporte del Centro-A para Geologa Marina y Geofsica MGG-12
(1996) y publicado por la National Geophysical Data Center, Estados
Unidos de Amrica. El rojo representa las rocas ms jvenes y el azul
las rocas ms viejas, que estn siendo subducidas debajo de los
continentes y dirigidas al manto. La edad ms vieja es de 180 millones
de aos.
http://www.redes-
cepalcala.org/ciencias1/Images5/islandia/geologia/thingvellir/thingvellir
_10_small.jpg
Imagen de la falla de Almannagj, vista hacia el norte desde el mirador
del centro de visitantes de ingvellir, en Islandia, lugar donde se
puede apreciar la dorsal mesoatlntica.
http://www.flickr.com/photos/29468339@N02/2929528115/in/photolist-
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7G1FVV-7G5CMJ-ihpcka-7G1FwD
Fotografa de un avestruz macho, Struthio camelus, tomada en en
Arusha, Tanzania.
http://www.flickr.com/photos/53358437@N07/8655162466/in/photolist-
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Chelonia mydas. Una de las poblaciones de esta especie anida en la
isla Ascensin y es famosa por la larga migracin que realiza.
http://www.flickr.com/photos/maryloly/2169824920/
Fotografa de un casuario de casco, Casuarius casuarius, de Nueva
Guinea.
http://www.flickr.com/photos/12742129@N07/3858982238/in/photolist-
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Fotografa de un kiwi sureo marrn, Apteryx australis, de la Isla del
Sur, Nueva Zelanda.

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Fotografa de un emu, Dromaius novaehollandiae, el ave ms grande
que habita Australia.
http://www.flickr.com/photos/63532254@N00/2241030725/in/photolist-
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Fotografa de una guardera de andes, Rhea americana, en Punta
Arenas, Chile.

Fotos para el final del artculo.
http://www.stpats.qld.edu.au/images/content/africa_3.jpg
Gran Valle del Rift Africano. Hace 20 millones de aos, la corteza
terrestre se comenz a debilitar y a separarse en una fisura que
recorre miles de kilmetros, a lo largo del cuerno etope. En este punto
se est formando lo que dentro de millones de aos ser una dorsal
ocenica; se compone actualmente de un complejo sistema de fallas y
volcanes activos y durmientes, como son el Monte Kilimanjaro, el
Monte Kenia, el Monte Longonot, el Crter Menengai, el Monte Elgon,
entre otros. Abajo, un mapa de la fisura que forma un rift, o futura
dorsal ocenica, una vez que Mozambique, Tanzania, Somalia y
Etiopa se separen de frica por el Ocano ndico.
http://www.stpats.qld.edu.au/images/content/africa_2.jpg