Caldasia 20 (2): 142-172

ANLISIS FLORSTICO DEL PARQUE NACIONAL NATURAL

AMACAYACU E ISLA MOCAGUA, AMAZONAS (COLOMBIA)
AGUSTN RUDAS-L.
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogot,
Colombia. arudas@ciencias.ciencias.unal.edu.co
ADRIANA PRIETO-C.
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogot,
Colombia. aprietoc@ciencias.ciencias.unal.edu.co
Resumen
En un estudio florstico en cinco sectores del Parque Nacional Natural Amacayacu y
en la Isla Mocagua, se encontraron 1348 especies de plantas vasculares, distribuidas
en 574 gneros y 128 familias; 82% de las especies corresponden a dicotiledneas,
14% a monocotiledneas, 3.7% a pteridfitos y ca. de 0.2% a gimnospermas. Las
principales familias fueron Leguminosae, Rubiaceae, Melastomataceae, Moraceae y
Annonaceae (dicotiledneas), y Araceae, Arecaceae y Poaceae (monocotiledneas).
La mayora de las familias corresponde a elementos de Gondwana con algunos
elementos Laursicos y otros sin origen asignado. El mayor nmero de las especies
tienen hbito arbreo o arbustivo (47% y 19% respectivamente), ca. del 25% de las
especies son lianas y hierbas, 9% epfitas y hemiepfitas, mientras que las parsitas
y saprfitas apenas representan <1%. Los bosques de tierra firme presentan casi el
doble de especies de arbustos, hierbas y epfitos que las planicies inundables. Algunos
sectores del Parque relativamente distantes entre s presentan una gran similaridad
en cuanto a composicin florstica, hecho que puede atribuirse principalmente al tipo
de agua (blanca, negra o mixta) que los irriga. Una comparacin con regiones similares
en el corredor pacfico, el piedemonte amaznico y la Amazonia muestra afinidades
entre las familias, entre las que se destacan Leguminosae s. l., Rubiaceae, Orchida-
ceae, Araceae, Melastomataceae y Euphorbiaceae, que corresponden a las familias
predominantes para las zonas bajas del neotrpico; Psychotria, Piper, Anthurium, Inga
y Miconia se encuentran entre los gneros ms ricos en especies en al menos siete
de las once localidades analizadas. Los resultados obtenidos muestran cmo regiones
amaznicas geogrficamente cercanas se asemejan relativamente poco, lo cual hace
pensar en una gran diversidad que puede estar relacionada con el hbitat heterogneo
como resultado en gran parte de la dinmica del antearco andino, la cual incluye
depresiones, que determinan un patrn de mosaico en la estructura del suelo.
Palabras Clave: Amazonia, bosque hmedo tropical, fitogeografa, florstica.
Abstraet
A floristic study of the Parque Nacional Natural Amacayacu and Isla Mocagua shows
1348 species, 574 genera and 128 families of vascular plants; 82% of the species are
dicotyledons, 14% monocotyledons, 3.7% ferns and ca. 0.2% gymnosperms. Legumi-
nosae, Rubiaceae, Melastomataceae, Moraceae and Annonaceae represent 33%
Rudas & Prieto: Anlisis Florstico de Amacayacu 143
of the dicotyledonous species, whereas Araceae, Arecaceae and Poaceae are the
main monocotyledonous families. Most families are Gondwanaland elements with
sorne Laurasian elements; others are of unknown originoThe main habit is represented
by trees and shrubs (47% and 19% of the species), 25% are vines and herbs, 9%
epiphytes and hemiepiphytes, and <1%are saprophytic and parasitic plants; the upland
forest has almost twice as many shrubs, herbs and epiphytes as do flooded forest
environments. Sorne distant zones of the Park have marked floristic similarities that
could be explained in terms of the water type (white, black or mixed). A comparison
with other similar lowland regions on the Pacific slope and the Amazonian piedemont
and lowlands shows many compositional affinities among families, most importantly
Leguminosae s. l., Rubiaceae, Orchidaceae, Araceae, Melastomataceae and Euphor-
biaceae, which are the dominant families; the richest genera are Psychotria, Piper,
Anthurium, Inga and Miconia. The results show how nearby Amazonian regions are
relatively dissimilar reflecting the high beta diversity. High beta diversity may be related
to heterogenous habitats which could result from the mosaic of soil types produced by
erosion of the Andes.
I ntr oduccin
Key Words: Amazonia, floristics, phytogeography, Tropical wet fores!.
La flora de la Amazonia colombiana es la menos
estudiada entre lospases amaznicos; estudios bo-
tnicos preliminares fueron llevados acabo por R.
E. Schultes y J . Cuatrecasas durante 1940-1950;
otras colecciones significativas sehan realizado en
regiones cercanas aAraracuara yChiribiquete (Ca-
quet), y Mit (Vaups). Duivenvoorden et al.
(1988), van Andel (1990), Duivenvoorden &Lips
(1993), Duivenvoorden (1994, 1995), Urrego
(1990,1994) Y Londoo &lvarez (1997) realiza-
ron estudios sobre la composicin florstica y la
vegetacin delaregin del medio Caquet. Rangel
et al. (1995) compilaron informacin sobre las es-
pecies vegetales con rea de distribucin en la
Amazonia colombiana. Prieto et al. (1995) carac-
terizaron lavegetacin delaIslaMocagua, situada
en el ro Amazonas, lmite sur del Parque. Prance
(1978, 1979), Dantas & Alves (1982), Lisboa
(1989) Y Maciel & Lisboa (1989) han estudiado la
composicin florstica y estructura de bosques en
diferentes zonas de laAmazonia brasilera. Gentry
(l988b), Gentry & Ortz (1993) y Kalliola et al.
(1993) se refirieron a la estructura, composicin
florstica yecologa delaselvaamaznica peruana.
Desde 1986, el Missouri Botanical Garden ha tra-
bajado la Flrula del Parque Nacional Natural
Amacayacu (A. Rudas, ind.), as como la de las
Reservas "Allpahuayo", "Mishana" y "Y anamono"
enlos alrededores deIquitos, Per (Vsquez 1997).
La localizacin del Parque en el arco de Iquitos
(Fig. lA), una de las tres reas de levantamientos
sigmoides que atraviesan lacuenca amaznica no-
roeste asureste (cerca aIquitos, Per -arco deIqui-
tos-, al oeste deManaos, Brasil-arco de Puns- y
al este de laboca del ro Xing -arco de Gurup-)
y que se cree mantuvieron aisladas partes de la
cuenca durante las trasgresiones marinas en lahis-
toria geolgica regional (Daly &Prance 1989), le
imprime unaparticular significancia biogeogrfica
al rea. Existen dudas ydesacuerdos acerca del real
origen de la flora amaznica y en general se cree
que se deriva de la antigua flora de los escudos
guyans y centro-brasileo; extensiones de la
cuenca estuvieron sobre el nivel de las aguas du-
rante el Cretceo y Terciario, de tal suerte que tu-
vieron que estar en contacto con otras floras Ter-
ciarias (Daly & Prance 1989). Otros autores resal-
tan la importancia de la orogenia de la Cordillera
Oriental como un aspecto fundamental en los in-
tercambios que seprodujeron entre laflora amaz-
nica y los elementos provenientes del Caribe y los
Andes (Room 1990, 1991, 1994). Sin embargo, la
significancia de los arcos de Iquitos, Purs y Gu-
rup no ha sido suficientemente estudiada, y ms
bien se ha dividido la zona en regiones donde la
144 Caldasia Vol. 20, No. 2,1998
florapudo haber seguido cursos diferentes deevolu-
cin, como esel caso delastrasgresiones marinas del
Pacfico en el Paleozoico, cuando lacuenca drenaba
endos direcciones, desde laaparicin del mar Atln-
tico hasta el levantamiento delosAndes, y lasregio-
nes estuvieron probablemente afectadas diferente-
mente por el estancamiento durante laspocas dema-
res altos (Daly & Prance 1989, Hoorn 1994).
Dado que laregin amaznica esconsiderada como
uno delos lugares demayor diversidad biolgica en
el mundo, el escaso conocimiento que se tiene de
la flora amaznica colombiana y su condicin de
Parque Nacional Amaznico, se consider perti-
nente la eleccin de laregin del Parque Arnaca-
yacu para el desarrollo del proyecto, que lo cons-
tituye como uno de los primeros estudios florsti-
cos existentes para lazona.
Este trabajo presenta un anlisis de lacomposicin
florstica, las relaciones entre los diferentes secto-
res muestreados y del rea de estudio con otros
bosques de tierras bajas (Amazonia, piedemeonte
amaznico y corredor pacfico), al igual que las
relaciones fitogeogrficas de los principales ele-
mentos que componen laflora.
r ea de Estudio
El Parque Amacayacu estlocalizado enel extremo
sur de la Amazonia colombiana, en la regin del
Trapecio Amaznico colombiano (Departamento
del Amazonas) entre 302' Y 347' Sur Y 69 54' Y
70 25' Oeste (Fig. 1); ocupa una extensin de
2 930 kmy presenta elevaciones que oscilan entre
80 y 200 m. El Parque incluye sistemas selvticos
en la planicie aluvial inundable, bosques de tierra
firme y algunas zonas pantanosas. Dentro de las
principales unidades geolgicas se encuentran los
sedimentos de la planicie del Terciario inferior
(Tia), hacia laparte norte, con arcillas de tipo cao-
lintico deorigen marino olacustre deaguasalobre,
y sedimentos plio-pleistocnicos y aluviones re-
cientes del Cuaternario (Qal) con arenas de origen
elico y terrazas fluviales. La apariencia derelieve
colinado sedebe en algunas partes alaaccin ero-
sivadelas corrientes deagua sobre lasplanicies del
Terciario; algunas deellas, como el roAmacayacu,
forman pequeas vegas inundables (Huguett et al.
1979) (Fig. 1B). El terreno es en general uniforme
y ladistincin entre tierra firme y plano inundable
(vrzea) es frecuentemente dudosa; as, algunos
depsitos de las partes de tierra firme pertenecen a
sedimentos aluviales geolgicamente recientes. En
general en los suelos del rea predominan las tex-
turas que van desde arcillosas, franco-arcillosas
hasta franco-arcillo-limosas y en ocasiones fran-
cas, principalmente en las superficies deorigen se-
dimentario y en los planos aluviales dero Amazo-
nas (Chamorro 1989). En lazona de influencia del
Parque seencuentran asentamientos de lacomuni-
dad indgena Tikuna.
La caracterizacin climtica de lazona sebasa en
los datos registrados en la estacin climtica del
Aeropuerto Vzques Cobo, de Leticia, durante el
perodo de 1968-1990 yfueron tomados deAguilar
& Rangel (ined.) y Prieto (1994). La temperatura
no presenta fluctuaciones significativas durante el
ao, lo cual determina una isoterma con un valor
medio de 25.8C. La humedad relativa es muy alta
con un promedio anual de 86%. La precipitacin
alcanza un total de 3216 mm anuales; el rgimen
deprecipitacin es del tipo unimodal-biestacional,
con un perodo de concentracin de lluvias entre
octubre y mayo y un perodo de menor precipita-
cin entre junio y septiembre. De acuerdo con el
balance hdrico segn Thornthwaite (Eslava et al.
1986), la clasificacin climtica de la zona de es-
tudio corresponde aunclima superhmedo, mega-
termal, sin deficiencia de agua -ArA'a' - (Rudas
1996) (Fig. 2).
Mater iales y Mtodos
La informacin acerca de las especies presentes en
lazona de estudio setom directamente de las co-
lecciones botnicas realizadas durante 1991y 1992
(Rudas 1996, Prieto 1994). La determinacin de
los ejemplares se llevo a cabo en el Herbario Na-
cional Colombiano (COL) y el Herbario del J ardn
Botnico de Missouri (MO) con ayuda de claves,
revisiones taxonmicas, descripciones yel concur-
so de especialistas botnicos, que colaboraron en
Rudas & Prieto: Anlisis Floristico de Amacayacu 145
PARQUE NACIONAL
NATURAL AMACAY ACU
+++ Lmite Internacional
Lmite del Parque
Sectores de Muestreo
O
AP: Agua Pudre
LN: Lorena
LY : Loretoyacu
MT: Mata-mat
PM: Pamat
MG: Mocagua
70'
B
70
0
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
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U)
3 + <t
o cr
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+
+
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+
+
4
0
S
N
A
Leticia
o 10
+
+
+
+
Figur a 1. Localizacin del rea deestudio. A. El recuadro muestra laposicin del Parque Amacayacu; las estrellas
indican las otras localidades consideradas en el estudio (1: Panam -PAM-; 2: Choc -CHO-; 3: Nario -NA-; 4:
R. Palenque -PAQ-; 5: J auneche -J AU-; 6: Putumayo -PUT-; 7: Amazonia ecuatoriana -ECU-; 8: Medio Caquet
-CAQ-; 9: Iquitos -IQT-; 10: Reserva Ducke -DUK). B. Mapa detallado de los lmites del Parque, sectores de
muestreo y pricipales formaciones geolgicas (Qal=aluviones del Cuaternario; Tia=Terciario inferior amaznico;
Tsae Terciario superior amaznico).
146 Caldasia Vol. 20, No. 2,1998
'C
Leticia (84 m) 25,8C 3216 mm
mm
400
300
200
100
40 80
30 60
40 20
EFMAMJ J ASOND
Figur a 2. DiagramaclimticoparaLeticia(Amazonas,
Colombia)
laidentificacin delas familias desuespecialidad.
Las colecciones serealizaron en ambientes depla-
nicies inundables, transicin atierra firme y entie-
rra firme, hacia laparte sur del Parque sobre el ro
Amazonas, en los sectores de la quebrada Mata-
mat, el ro Amacayacu y la isla Macagua, esta
ltima aunque nopertenece administrativamente al
Parque, seincluye en este trabajo dada su localiza-
cin contigua y el conocimiento que setiene de su
flora; en el sector delaquebrada Agua Pudre hacia
laparte suroriental; en el sector delaquebrada Lo-
rena en el lmite nororiental sobre el ro Cotuh; y
en el sector de laquebrada Pamat en el lmite no-
roccidental sobre el ro Cotuh (Fig. lB). Series
completas de duplicados fueron depositadas en
COL, MO, y FMB. Con base en las colecciones se
ilustr y analiz lacomposicin florstica general en
cuanto al nmero de familias, gneros y especies.
Para los anlisis dedistribucin delasplantas segn
las formas devida seestablecieron los siguientes h-
bitos de crecimiento de las especies con base en las
descripciones taxonmicas (A. Rudas, ind.): A=ar-
boles, B=arbustos, M=hemiepfitas, E=epfitas, L=
lianas, H=hierbas, P=parsitas y S=saprfitas.
Se definieron dos tipos principales de ambiente de
acuerdo aPrance (1979): F=Bosques deTierra Fir-
me, que correponden areas con vegetacin natu-
ral no sujeta a inundacin estacional, situadas en
zonas altas; B=Bosques de Planicie Inundable con
vegetacin natural, sujeta alainundacin estacional
en las temporadas de aumento del nivel de los ros.
Adems seconsideraron tresambientes demenor im-
portancia por encontrarse en sectores muy especfi-
cos: Bosques Secundarios (S), quesonreas interve-
nidasconvegetacin secundaria luegodelaactividad
humana; Ambientes Lacustres (L), caractersticos de
los lagos y canales de agua; y Ambientes de Playas
(P), localizados enlasriberas delosros. Losbosques
de planicies inundables por ros y quebradas, y los
ambientes lacustres se caracterizaron de acuerdo al
tipo de agua que los inundan, de acuerdo a Kalliola
&Puhakka (1993) paralaAmazonia peruana yPran-
ce (1979) para la Amazonia brasilera, as: Aguas
Blancas (B) quepresentan uncolor similar al cafcon
leche debido a lagran cantidad de sedimentos sus-
pendidos; tienen origen predominantemente andino
yunpH casi neutro; Aguas Negras (N) quepresentan
color cafoscuro, sonpobres ensedimentos suspen-
didos, ricos ensustancias hmicas; seoriginan enlas
selvasytienenunpH cidoycontienen pocacantidad
de elementos nutritivos; Aguas mezcladas (X) son
aguas mixtas intermedias entreblanca y negra.
Segn los diferentes ambientes del Parque y los
tipos de aguas de influencia, se establecieron las
relaciones que permitieron reconocer especies de
amplia y restringida distribucin en los diferentes
sectores del Parque, definidos de la siguiente ma-
nera: AP=Sector deAgua Pudre enlos alrededores
de la quebrada Agua Pudre, en bosques de tierra
firme y algunas planicies inundables, con influen-
cia de aguas negras; LN=Sector de Lorena, entre
las quebradas Lorena y Mueca y orillas del ro
Cotuh, enbosques detierra firmeyplanicies inun-
dables, con influencia deaguas negras; LY =Sector
de Loretoyacu, entre el ro Loretoyacu y el ro
Amacayacu, en bosques deplanicie inundable con
influencia de aguas blancas y mixtas; MT=Sector
deMata-mat, entre laquebrada Mata-mat yel ro
Amacayacu, en bosques detierra firme y planicies
inundables con influencia de aguas mixtas; sepre-
sentan algunas reas intervenidas; PM=Sector de
Pamat, en los alrededores de laquebrada Pamat,
en planicies inundables y bosques de tierra firme,
Rudas & Prieto: Anlisis Florstico de Amacayacu 147
con influencia de aguas negras; MG= Isla Maca-
gua, en bosques de tierra firme y planicies inunda-
bIes, con influencia deaguas blancas, bosques con
vegetacin secundaria, ambientes lacustres y de
playa (Ver Fig. lB). Para establecer las afinidades
entre los sectores seconstruy un dendrograma de
similaridad con base enlos ndices deagrupamien-
topor unin promedio (Mueller-Dombois &Ellen-
berg 1974). Las relaciones fitogeogrficas sehicie-
ron anivel de familia, deacuerdo alos criterios de
Prance (1978) y Gentry (1982a).
La composicin florstica de Amacayacu se com-
par mediante el Indice de Sorensen (Mueller-
Dumbois & Ellenberg 1974) con otras regiones
geogrficas debosques detierras bajas localizadas
en laAmazonia, el piedemonte amaznico y el co-
rredor pacfico, para establecer el grado en que es-
tas zonas se asemejan o difieren entre s; se esco-
gieron los datos disponibles defloras locales delas
zonas de Iquitos -IQT - (Vsquez 1997), centro-
Amazonia brasilera en la Reserva de Ducke -
DUK- (Prance 1990), Choc -CHO- (Forero &
Gentry 1989), Amazonia ecuatoriana -ECU-
(Renner et al. 1990), Medio Caquet -CAQ- (Dui-
venvoorden 1994; Duivenvoorden & Lips 1993),
J auneche, Ecuador -J AU- (Dodson et al. 1985),
Ro Palenque, Ecuador -PAQ- (Dodson &Gentry
1978), Panam -PAM- (Correa &Foster 1995),
Nario -NA- y Putumayo -PUT - (Franco et al.
1997) (Fig. 1A). Este anlisis desimilaridad anivel
de especies entre las diferentes localidades secon-
sider pertinente puesto que las zonas correspon-
den a lugares con floras documentadas; los datos
son el resultado de estudios que en su mayora es-
tuvieron enfocadas aladocumentacin de laflora
local y/que produjeron o estn en proceso de con-
vertirle enflrulas regionales. Setuvieron encuen-
ta las 20 familias ms ricas en especies en cada
localidad, puesto que ellas representan el 50-65%
delas especies totales en todas las localidades; en-
trelas familias comparadas no setuvieron encuen-
ta los pteridfitos puesto que algunos de los estu-
dios considerados no los incluyeron y los lmites
entre sus familias an no estn muy claros. Para las
familias sesigui aMabberley (1990) con algunas
modificaciones (Leguminosae s. l., Cecropiaceae
separado de Moraceae, Hypericaceae dentro de
Clusiaceae y Heliconiaceae dentro de Musaceae).
De lamisma manera se seleccionaron los diez g-
neros con ms especies para cada localidad y las
comparaciones sellevaron acabo con el porcentaje
deespecies que representan el total. Para determi-
nar lasimilaridad florstica entre las localidades se
utiliz el ndice desimilaridad de Sorensen (lS); la
reserva de Ducke (Amazonia centro-brasilera) no
se pudo tener en cuenta en esta comparacin, por
no disponer de la lista de composicin florstica.
Resultados
COMPOSICIN FLORSTICA. De los 6810 ejemplares
estudiados se obtuvo un total de 1348 especies de
plantas vasculares, distribuidas en 574 gneros y
128 familias, dentro de las cuales 18especies son
cultivadas deimportancia cultural para los habitan-
tes de la zona. El 82% de las especies del rea de
estudio corresponden adicotiledneas, 14%amo-
nocotiledneas, 3.8% pteridfitos y ca. de 0.2% a
gimnospermas (Tabla 1).
En todos los grupos principales, es notoria la do-
minancia en trminos de especies, de unas pocas
familias. Entre los helechos, e149% delas especies
se agrupan en las familias Dryopteridaceae, Cyat-
heaceae y Polypodiaceae. Cinco familias, Legumi-
nosae, Rubiaceae, Melastomataceae, Moraceae y
Annonaceae comprenden latercera parte delas es-
pecies dedicotiledneas; mientras quetres familias
de las monocotiledneas Araceae, Arecaceae y
Poaceae representan ms de la mitad. En cambio,
57% de las familias estn representadas por 5 es-
pecies omenos, incluyendo 80% delas familias de
pteridfitos, 100% de las gimnospermas, 54% de
las dicotiledneas y 50% de las monocotiledneas
(Tabla 2).
Trece familias, Leguminosae, Rubiaceae, Melasto-
mataceae, Moraceae, Annonaceae, Araceae, Eup-
horbiaceae, Lauraceae, Arecaceae, Clusiaceae,
Flacourtiaceae, Meliaceae yMyristicaceae, contri-
buyen con el 50% delas especies delaflora vascu-
lar de lazona del Parque Amacayacu. Los gneros
148 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998
Tabla 1.ComposicinFlorsticageneraldel ParqueAmacayacuylaIslaMocagua,Amazoniacolombiana.
Familias" Gneros Especies
Pteridfitos 15 27 51
Gimnospermas 2 2 2
Dicotiledneas 93 449 (+6) 1092 (+13)
Monocotiledneas 18 86 (+4) 185 (+5)
Total 128 564 (+10) 1330 (+18)
aLeguminosae como una sola familia. Los nmeros entre parntesis indican las especies cultivadas.
Tabla 2. ComposicinFlorsticapor familiasdel ParqueAmacayacuylaIslaMocagua, Amazoniacolombiana.
Losvaloresentreparntesisindicanlasespeciescultivadas
Familias Gneros Especies
Familias Gneros Especies
Pteridfitos
Dicotiledneas
Aspleniaceae
1 3
Cyathaceae
3 6
Acanthaceae 6 12(+1)
1
Amaranthaceae
3 3
Davalliaceae
1
Anacardiaceae
2 (+1) 2 (+1)
Dennstaedtiaceae
2 4
Annonaceae
17 47
Dryopteridaceae
7 13
10 15
Apocynaceae
Gleichniaceae
1 1
Araliaceae
2 2
Hymenophyllaceae
1 4
Aristolochiaceae
I 6
Metaxyaceae
1 1
AscIepiadaceae 2 2
Polypodiaceae
4 6
Asteraceae
5 5
Pteridaceae
1 4 Balanophoraceae
1 1
Salviniaceae
1 1
Begoniaceae
1 3
Schizaeaceae
1 1
Bignoniaceae
13 21 (+1)
Selaginellaceae
1 2
Bombacaceae
11 17
3
Boraginaceae
2 4
Thelypteridaceae
1
Burseraceae
4 17
Vittariaceae
I 1
Cactaceae
2 2
Subtotal: 15familias
27 51
Campanulaceae
1 I
Capparaceae
2 2
Gimnospermas
Caricaceae
2 2 (+1)
Zamiaceae
1 1
Caryocaraceae
1 2
Gnetaceae
1 1
Cecropiaceae
3 19
Subtotal: 2familias
2 2
Celastraceae
2 2
Rudas & Prieto: Anlisis Florstico de Amacayacu 149
Continuacin tabla 2.
Chrysobalanaceae 4 15
Menispermaceae
8 16
Clusiaceae 16 31 Monimiaceae 2 8
Combretaceae
4 8(+1) Moraceae 14 50
Connaraceae 2 4 Myristicaceae 5 25
Convolvulaceae 4 5 Myrsinaceae
4 10
Cucurbitaceae
2 5 Myrtaceae
6 (+1) 21 (+2)
Dichapetalaceae
2 4 Nyctaginaceae
7
Dilleniaceae 2 4 Nymphaeaceae
Ebenaceae 4 Ochnaceae
3 5
El aeocarpaceae 2 10 Olacaceae 6 9
Erythroxylaceae 2 Onagraceae
5
Euphorbiaceae
23 34 (+1) Opiliaceae
Flacourtiaceae 12 26 Oxalidaceae
Gesneriaceae 5 14 Passifloraceae
2 10
Hippocrateaceae 5 9 Phytolacceceae
Humiriaceae 2 4
Piperaceae
2 18
Icacinaceae
5 (+1) 6 (+1) Polygalaceae
3 5
Lamiaceae 2 3
Polygonaceae
4 10
Lacistemataceae
2
Quiinaceae
3 7
Lauraceae
11(+1) 33 (+1)
Rhamnaceae
Lecythidaceae 5 14
Rhizophoraceae
Leguminosae 51 124
Rubiaceae
32 89
Caesal pi ni oi dcae 11 28
Rutaceae
3 4
M i mosoi deae 15 54 Sabiaceae
2 4
Papi l i onoi deae 25 40 Sapindaceae
5 19
Linaceae Sapotaceae
6 19
Loganiaceae
2 5
Simaroubaceae
3 3
Loranthaceae
3 7
Solanaceae
5 (+1) 14(+1)
Lythraceae Staphyleaceae
2 2
Malpighiaceae
10 21
Sterculiaceae
4 17
Malvaceae
3 (+1) 3 (+2)
Theophrastaceae
Marcgraviaceae 2 6 Thymelaeaceae
2
Melastomataceae
13 57 Tiliaceae
3 4
Meliaceae 5 25 Ulmaceae
3 3
150 Caldasia Vol. 20, No. 2,1998
Continuacin tabla 2.
Urticaceae 4 5 Cyperaceae 6 9
Verbenaceae 2 5 Liliaceae 2 4
Violaceae
4 12 Limnocharitaceae 1 1
Viscaceae 1 1 Marantaceae 4 12
Vitaceae 1 2 musaceae
1(+1) 9 (+2)
Vochysiaceae 2 2 Orchidaceae 5 7
Subtotal: 93 familias
449 (+6) 1092 (+13) Poaceae
14(+2) 21 (+2)
Pontederiaceae 2 2
Monocotiledneas Rapateaceae 1 1
Araceae
13 46
Smilacaceae
1 1
Arecaceae
16 31
Strelitziaceae 1 1
Bromeliaceae
6 (+1) 13(+1)
Triuridaceae 1 1
Burmanniaceae 1 2
Zi ngiberaceae 3 11
Commelinaceae 3 5 Subtotal: 18familias
86 (+4) 185 (+5)
Cvclanthaceae 5 8 TOTAL: 128familias
564 (+10) 1330 (+18)
ms importantes son I nga, Psychotr i a, M i coni a,
Fi cus, Anthur i um y Pi per (Fig. 3).
ESPECTRO DEFORMASDEVIDA.Los anlisis siguien-
tes se refieren a las especies que crecen natural-
mente en el Parque y no incluyen aquellas cultiva-
das. La mayora delas especies del Parque Amaca-
yacu y la Isla Mocagua presentan hbitos arbreo
o arbustivo (47% y 19%de las especies respectiva-
mente); las lianas junto con las hierbas representan
ca. del 25% de las especies, las epfitas y hemiep-
fitas 9%; las parsitas y saprfitas apenas repre-
sentan <1%delas especies. Cerca del 90% del total
deespecies derboles estn presentes enambientes
de tierra firme (564 spp.), mientras que solo ca.
40% de estas especies (237 spp.) seencuentran en
las planicies inundables (Tabla 3).
Las principales familias (con 5 ms especies)
para cada uno de los hbitos de crecimiento en la
zona del Parque Amacayacu, destacan aLegumi-
nosae s.1.y Melastomataceae como elementos im-
portantes y diversificadas en hbitos arbreo, ar-
bustivo y lianas, en tanto que Pteridophyta y Bro-
meliaceae son importantes en hierbas y epfitas
(Figs 4y 5).
Un anlisis anivel defamilia muestra queentre los
rboles, que sonlosquerepresentan el mayor apor-
te de biomasa a la vegetacin, las Leguminosae,
con 93 especies dominan ampliamente al resto de
familias: dobla aAnnonaceae que con 42 especies
es la segunda familia en importancia y triplica a
Lauraceae con 33especies y Moraceae con 32espe-
cies, que se encuentran en el tercero y cuarto lugar
respectivamente; estascuatro familias sumadas cons-
tituyen ca. del 63 %de las especies arbreas. Entre
los arbustos, Rubiaceae (64 spp.) es la familia con
mayor nmero deespecies, seguida por Melastoma-
taceae(34spp.), Arecaceae (17spp.)y Piperaceae(15
spp.), las cuales en total representan el 50% de la
riqueza dearbustos. En laslianas lasfamilias predo-
minantes estn muy parejas en cuanto al nmero de
taxones que agrupan, as Leguminosae. (17 spp.),
Menispermaceae (16 spp.), Bignoniaceae (15 spp.),
Malpighiaceae (14spp.) ySapindaceae (13spp.) con-
Rudas & Prieto: Anlisis Florstico de Amacayacu 151
A. Familias ms importantes segn el nmero de Especies
20 40 60 80 100
# Esp ec i es
120 140
I
LEGUMINOSAE
RUBIACEAE
MELASTOMATACEAE
MORACEAE
PTERIDOPHY TA
ANNONACEAE
ARACEAE
EUPHORBIACEAE
LAURACEAE
ARECACEAE
CLUSIACEAE
FLACOURTIACEAE
MElIACEAE
MY RISTICACEAE
MALPIGHIACEAE
BIGNONIACEAE
MY RTACEAE
POACEAE
PIPERACEAE
CECROPIACEAE
SAPINDACEAE
SAPOTACEAE
124
89
B. Gneros ms importantes segn el nmero de Especies
# Esp ec i es
10 15 20 25 30 35 40
Licania
Ing a
Psy c h o tri a
Mi c o ni a
Fi c us
Anth uri um
Piper
Guarea
Paullinta
Caseara
V i ro la
Eug eni a
Po uteri a
Pro ti um
Iry anth era
Po uro uma
Slo anea
H eli c o ni a
Sw artz i a
Clidemia
Tri c h i li a
Passi f lo ra
Figur a 3. Principales familias y gneros segn el nmero de especies para el Parque Amacayacu (incluida la Isla
Mocagua), Amazonia colombiana. Ptcridophyta considerada como una sola familia.
152 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998
A. Familias Arbreas con 5 o ms Especies # Esp ec i es
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Leg umi no sae
Anno nac eae
Laurac eae
f ' .Ao rac eae
Eup h o rbi ac eae
Meli ac eae
My ri sti c ac eae
Clusiaceae
Sap otaceae
Bo mbac ac eae
Mo rac eae (M)
Clusi ac eae (M)
Burserac eae
Flac o urti ac eae
Cec ro p i ac eae
My rtac eae
Rubi ac eae
Ch ry so balanac eae
Me[ asto matac eae
Lec y th i d ac eae
Sterc uli ac eae
Arec ac eae
Ap o c y nac eae
Elaeo c arp ac eae
V i o lac eae
Malp i g h i ac eae
Bi g no ni ac eae
Olacaceae
Po ly g o nac eae
Sap i nd ac eae
Co mbretac eae
Cy ath eac eae
Mo ni mi ac eae
Qui i nac eae
B. Familias de Arbustos con 5 o ms Especies
# Esp ec i es
10 20 30 40 50 60 70
. ---j
Rubi ac eae
64
Melasto matac eae
Arec ac eae
Pi p erac eae
So lanac eae
Leg umi no sae
Flac o urti ac eae
Ny c tag i nac eae
My rsi nac eae
Co nnarac eae
Eup h o rbi ac eae
My rtac eae
Figur a 4. Principales familias derboles y arbustos para el Parque Amacayacu (includa laIslaMocagua), Amazonia
colombiana.
Leguminosae
Menispermaceae
Bignoniaceae
Malpighiaceae
Sapindaceae
Passifloraceae
Aristolochiaceae
Hippocrateaceae
Melastomataceae
Convolvulaceae
Cucurbitaceae
Pteridophyta
Poaceae
Araceae
Marantaceae
Zingiberaceae
Cyperaceae
Heliconiaceae
Acanthaceae
Commelinaceae
Rubiaceae
Araceae
Pteridophyta
Gesneriaceae
Rudas & Prieto: Anlisis Florstico de Amacayacu
153
A. Familias de Lianas con 5 o ms Especies
o
#Especies
15 20 5 10
------i
B. Familias de Hierbas con 5 o ms Especies
#Especies
o 10 30 15 20 25 5
C. Familias de Epifitos con 5 o ms Especies
#Especies
30 o 5 10 15 20 25
-,
29
Figur a 5. Principales familias de lianas, hierbas y epfitos el Parque Amacayacu (includa la Isla Mocagua),
Amazonia colombiana.
154 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998
Tabla 3. Distribucin delas especies segn lasFormas deVida ylos diferentes Ambientes del Parque Amacayacu
y la Isla Mocagua. No se consideran las especies cultivadas.
Nmero de Especies
Total % segn Ambientes"
Hbitos F 1
Arboles 623 47 559 237
Arbustos 248 19 198 125
Hemiepfitas 42 3 35 20
Epfitas 74 6 59 33
Lianas 168 13 III 98
Hierbas 165 12 127 68
Parsitas 5
0. 4
I 5
Saprofitas 4
0. 4
4 I
Total 1330 100 1094 587
aF: Tierra Firme; 1: Planicie Inundable
Loretoyacu
" -
N
o
Mocagua
ce
N
o
Pamat
O>
~ Lorena
o
" -
" -
'"
Mata-mat
o
'----~-
<=>
Agua Pudre
10 20 30 40
Coeficiente de Similaridad
Figura 6. Dendrograma desimilaridad entre los sectores
de muestreo del Parque Amaeayacu (includa la Isla
Mocagua), Amazonia colombiana.
forman el 45% de las especies de lianas totales. El
83% de las hierbas estn representadas por pteri-
dfitos (27 spp.), Poaceae (19 spp.), Araceae (14
spp.) y Marantaceae (12 spp.). Las familias de ep-
fitas mejor representadas son Araceae (29 spp.),
Bromeliaceae (12 spp.) y los pteridfitos (12 spp.)
si se consideran como una sola familia -con fines
estrictamente comparativos- (Fig. 3).
50%
DISTRIBUCIN SEGN AMBIENTES Y SECTORES. El 75%
de los especmenes fue recolectado en ambientes
de tierra firme, 18% en ambientes inundables y el
7% en los ambientes restantes, lo que concuerda en
trminos generales con la proporcin de estos am-
bientes en el Parque. El 53% del total de especies
(70 I spp.) son exclusivas de tierra firme y 16%
(212 spp.) estn restringidas a ambientes inunda-
bIes. Adems se diferenciaron los ambientes de
bosques secundarios con 35 spp. en total y nica-
mente 5 especies restringidas al, ambientes lacus-
tres con 12 spp. (6 restringidas) y ambiente de pla-
ya con 9 especies (4 restringidas) (Tabla 4).
Los sectores de Agua Pudre, Lorena y Mata-mat
son los ms ricos en especies, con ms de 600 en
cada uno; los otros sectores presentan riquezas ms
Rudas & Prieto: Anlisis Floristico de Amacayacu 155
Tabla 4. Distribucindelasespeciesdel ParqueAmacayacuy laIslaMocagua, deacuerdoal ambientedonde
sepresentan. Noseconsideranlasespeciescultivadas.
Nmero de Nmeros deespecies
Colecciones
Totales Restringidas Compartidas
Ambientes Inundable Secundario
Firme 5116 1090 701 376 30
Inundable 1212 587 212 21
Secundario
438 40 6
Lacustre 25 12 6
Playa 19 9 4
Total 6810 1330
Tabla 5. Nmerodeespeciesporsectoresdemuestreodel ParqueAmacayacuylaIslaMocagua,dondeseindica
el nmerodeespeciescompartidasentreellos.
Total
Sectores spp AP
Agua Pudre (AP) 664
Lorena (LN) 615 262
Loretoyacu (LY ) 227 72
Mocagua (MG) 160 54
Mata-mat (MT) 693 279
Pemat (PM) 161 62
Tabla 6. ndices deSimilaridadflorfstica entrelos
Sectoresdemuestreodel ParqueAmacayacuylaIsla
Mocagua.
Grupos Sectoriales IS
AP,MT
0. 411
AP,MT,LN 0. 377
AP, MTLN, PM 0. 249
MG,LY 0. 217
AP, MT, LN, PM, MG,L Y
0. 126
AP: Agua Pudre; LN: Lorena; LY :Loretoyacu; MT:
Mata-mat; PM: Pamat; MG: Mocagua.
Nmero deespecies Compartidas
LN MG MT LY
59
44 42
225
80
118
23
79
12 73
bajas (160-227 especies). Los ndices y el dendro-
grama de similaridad (Tabla 6, Fig. 6) agrupa los
sectores de Agua Pudre (AP), Mata-mat (MT) y
Lorena (LN), con ca. 38% de similaridad; por otra
parte seencuentran los sectores deMocagua (MG)
y Loretoyacu (LY ), con ms del 20% de similari-
dad. El sector de Pamat (PM) se asemeja en ca.
25% con el primer grupo (Tabla 5).
Las especies de amplia distribucin segn formas
de vida pertenecen principalmente a las familias
Leguminosae s.l., Annonaceae, Moraceae, Myris-
ticaceae y Sapotaceae para los rboles; en arbustos
son importantes Rubiaceae, Arecaceae y Melasto-
156 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998
Tabla 7. Especies de amplia distribucin (presentes en los Sectores de Agua Pudre, Mata-mat y Lorena), elel
Parque Amacayacu, segn sus formas de vida.
ARBOLES
Laci stema nena J . F. Macbr. (F, 1)
Cr epi dosper mum goudoti anum (Tul.) Triana &
Plancho (F, 1)
Anacardiaceae
Tapi r i r a gui anensi s Aubl. (F, 1)
Annonaceae
Annona montana Macfad. (F, 1)
Dugueti a spi xi ana Mart. (F, 1)
Guatter i a el ata R. E. Fr. (F, 1)
Guatter i a mul ti veni a Diels (F, 1)
Oxandr a medi ocr i s Diels (F)
Oxandr a pol yantha R. E. Fr. (F)
Oxandr a xyl opi oi des Diels (F)
Apocynaceae
Taber naemontana sananho Ruiz & Pavo(F, 1)
Arecaceae
Euter pe pr ecator i a Mart. (F)
Bombacaceae
Er i otheca macr ophyl l a Robyns (F)
Burseraceae
Dacr yodes per uvi ana (Loes.) 1. F. Macbr. (F)
Pr oti um nodul osum Swart (F, 1)
Pr oti um opacum Swart (F, 1)
Pr oti um subser r atum (Engl.) Engl. (F)
Chrysobalanaceae
Couepi a macr ophyl l a Spruce ex Hook. f. (F)
Hi r tel l a r acemosa Lam. (F, 1)
Li cani a l ata J . F. Macbr. (F)
Li cani a macr ocar pa Cuatrec. (F)
Par i nar i par i l i s J . F. Macbr. (F, 1)
Clusiaceae
Gar ci ni a ni acr ophyl l a Mart. (F, 1)
Elaeocarpaceae
Sl oanea gl adysi ae Vsquez (F, 1)
Sl oanea l axi fl or a Spruce ex Benth. (F, 1)
Euphorbiaceae
Concevei ba gui anensi s Aubl. (F, 1)
Concevei ba mar ti ana Baill. (F, 1)
M abea occi dental i s Benth. (F, I)
Neal chor nea yapur ensi s Huber (F)
Flacourtiaceae
Gar ci ni a madr uno (Kunth) Hammel (F, 1)
Symphoni a gl obul i fer a L. f. (F)
Tovomi topsi s membr anacea (Planch. &Triana) D'-
Arcy (F)
Casear i a pi tumba Sleumer (F, 1)
Casear i a ul mi fol i a M. Vahl ex Vent. (F, 1)
Li ndacker i a pal udosa (Benth.) Gilg (F, 1)
Hippocrateaceae
Chei l ocl i ni um cognatum (Miers) A. e. Sm. (F, 1)
Lacistemataceae
Lecythidaceae
Eschwei l er a al bi fl or a (A. nc.: Miers (F, 1)
Eschwei l er a cor i acea CA.nc.: S. A. Mori (F, 1)
Leguminosae (Caesalpinioideae)
Tachi gal i tessr nanni i Harms (F)
Leguminosae (Mimosoideae)
Cal l i andr a car bonar i a Benth. (F, 1)
l nga br achyr hachi s Harms (F)
l nga pavoni ana G. Don (F, S)
Par ki a mul ti j uga Benth. (F)
Leguminosae (Papilionoideae)
Pter ocar pus amazonum (Mart. ex Benth.) Amshoff
(F,I)
Meliaceae
Guar ea gl abr a M. Vahl (F, 1)
Rudas & Prieto: Anlisis Floristico de Amacayacu 157
Guar ea gamma PulIe (F, 1)
Guar ea kunthi ana A. J uss. (F, 1)
Guar ea pubescens (Rich.) A. J uss. (F, 1)
Tr i chi l i a quadr i j uga Kunth (F)
Monimiaceae
Si par una cr i stata (Poepp. &Endl.) A. De. (F)
Si par una deci pi ens (Tul.) A. De. (F)
Moraceae
Br osi mum l actescens (S. Moore) e. e. Berg (F, 1)
M aqui r a cal ophyl l a (Poepp. &Endl.) e. e. Berg(F)
Naucl eopsi s kr ukovi i (Standl.) e. e. Berg (F)
Naucl eopsi s ul ei (Warb.) Ducke (F, 1)
Per ebea angusti fol i a (Poepp. & Endl.) C. e. Berg(F)
Pseudol medi a l aevi s (Ruiz &Pav.) 1.F. Macbr. (F,I)
Myristicaceae
Compsoneur a spr ucei (A. nc.: Warb. (F, 1)
I r yanther a cr assi fol i a A. e. Sm. (F)
I r yanther aj ur uensi s Warb. (F, 1)
I r yanther a l aevi s Markgr. (F, 1)
Otoba gl yci car pa (Ducke) W. A. Rodrigues (F)
Vi r ol a cal ophyl l a Warb. (F, 1)
Vi r ol a el ongata (Benth.) Warb. (F, 1)
Vi r ol a mar l enei W. A. Rodrigues (F)
Myrsinaceae
Styl ogyne l ongi fol i a (Mart. ex Mig.) Mez (F, 1)
Myrtaceae
Eugeni a fl or i da De. (F, 1)
M yr ci a al i ena McVaugh (F, 1)
Olacaceae
Hei ster i a acumi nata (Humb. & Bonpl.) Engl. (F, 1)
M i nquar ti a gui anensi s Aubl. (F, 1)
Rubiaceae
War szewi czi a cocci nea (M. Vahl) Klotzsch (F, 1)
Leandr a secunda (D. Don) Cogn. (F, 1)
M ai eta gui anensi s Aubl. (F)
Sapotaceae
M i cr ophol i s egensi s (A. DC.) Pierre (F, 1)
Pouter i a cai mi to (Ruiz & Pav.) Radlk. (F, 1)
Pouter i a gl omer ata (Mig.) Radlk. (F)
Pouter i a nudi petal a T. D. Penn. (F, 1)
Pouter i a pubescens (Aubrv. & Pellegr.) T. D.
Penn. (F)
Pouter i a tor ta (Mart.) Radlk. (F)
Sterculiaceae
Theobr oma obovatum Klotzsch ex Bernoulli (F)
Theobr oma subi ncanum Mart. (F)
Tiliaceae
Apei ba asper a Aubl. (F, 1)
Violaceae
Leoni a r acemosa Mart. (F, 1)
Ri nor eafal cata (Mart. ex Eicher) Kuntze (F)
Ri nor ea l i ndeni ana (Tul.) Kuntze (F)
Ri nor ea pubi j l or a (Benth.) Sprague& Sandwith (F, 1)
ARBUSTOS
Araliaceae
Dendr opanax ar bor eus (L.) Decne. & Plancho (F)
Arecaceae
Geonoma acaul i s Mart. (F, 1)
Geonoma dever sa (Poit.) Kunth (F, 1)
Geonoma pycnostachys Mart. (F, 1)
Euphorbiaceae
Acal ypha cuneata Poepp. (F, 1)
Flacourtiaceae
Ryani a speci osa M. Vahl (F)
Loganiaceae
Potal i a amar a Aubl. (F, 1)
Melastomataceae
158 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998
Monimiaceae
Si par una gui anensi s Aub!. (F, 1)
Mor aceae
Sor ocea pubi vena Hems!. (F, 1)
Nyctaginaceae
Neea di var i cata Poepp. &End!. (F, 1)
Neea l axa Poepp. & End!. (F, 1)
Neea macr ophyl l a Poepp. & End!. (F, 1, S)
Pip er aceae
Pi per sol edadense Tre!. (F)
Poaceae
Ol yr a l ati fol i a L. (F, 1)
Rubiaceae
Al i ber ti a hi spi da Ducke (F)
Far amea mul ti fl or a A. Rich. (F)
I xor a yavi tensi s Steyerm. (F)
Psychotr i a dei nocal yx Sandwith (F)
Psychotr i afer r eyr ae C. M. Taylor (F)
Psychotr i a per uvi ana Steyerm. (F, 1)
Psychotr i a si gger si ana Stand!. (F, 1)
Psychotr i a stenostachya Stand!. (F)
Ulmaceae
Ampel ocer a edentul a Kuhlm. (F)
HEMI EPI FI TAS
Cecropia cea e
Coussapoa oval i fol i a Trcul (F, 1)
LI ANAS
Hip p ocr ateaceae
Hyl enaea pr aecel sa (Miers) A. C. Sm. (F)
Sal aci a i mpr essi fol i a (Miers) A. C. Sm. (F, 1)
Leguminosae (Pap ilionoideae)
Deguel i a scandens Aub!. (F, 1)
Loganiaceae
Str ychnos gui anensi s (Aub!.) Mart. (F, 1)
Str ychnos r ondel eti oi des Spruce ex Benth. (F, 1)
Menisp er maceae
Abuta gr andi fol i a (Mart.) Sandwith (F)
Cur ar ea tecunar um Barneby & Krukoff (F)
Cur ar ea toxi cofer a (Wedd.) Bameby & Krukoff (F, 1)
EPI FI TAS
Asp leniaceae
Aspl eni um ser r atum L. (F, 1)
Br omeliaceae
Aechmea contr acta (Mart. ex Schult. & Schult. f.)
Baker (F, 1, S)
Polyp odiaceae
Campyl oneur um fuscosquamatum Lellinger (F, 1)
HI ERBAS
Ar aceae
Di effenbachi a par vi fol i a Eng!. (F, 1)
Commelinaceae
Fl oscopa r obusta (Seub.) C. B. Clarke (F, 1)
Dennstaedtiaceae
Saccol oma i naequal e (Kunze) Mett. (F)
Heliconiaceae
Hel i coni a hi r suta L. f. (F, 1)
Hel i coni aj ur uana Loes. (F, 1)
Hel i coni a str i cta Huber (F, 1)
Hymenop hyI laceae
Tr i chomanes el egans Rich. (F, 1)
Mar antaceae
Cal athea l anata Petersen (F, 1)
Pip er aceae
Peper otni a macr ostachya (M. Vahl) A. Dietr. (F, 1)
Zingiber aceae
Costus scaber Ruiz & Pavo(F, 1, S)
F: Bosque Tierra Firme; 1: Bosque Inundable; S: Bosque Secundario
Rudas & Prieto: Anlisis Florstico de Amacayacu 159
Tabla 8. Especies restringidas a sectores con influencia de aguas blancas del Parque Amacayacu e Isla Macagua
(Sectores deLoretoyacu y Macagua).
ARBOLES ARBUSTOS
Annonaceae
Rol l i ni a cuspi data Mart. (1)
Unonopsi s venefi ci or um (Mart.) R. E. Fr. (F)
Cecropiaceae
Cecr opi a l ati l oba Miq. (F)
Combretaceae
Ter mi nal i a di chotoma G. Mey. (1)
Elaeocarpaceae
M unti ngi a cal abur a L. (F)
Euphorbiaceae
Al chor nea castanei fol i a (Willd.) A. J uss. (F)
Cr oton cunea tus Klotzseh (F)
Flacourtiaceae
Laeti a cor ymbul osa Spruee ex Benth. (F)
Lecythidaceae
Eschwei l er a i tayensi s Knuth (F)
Leguminosae (Mimosoideae)
I nga punctata Willd. (F)
I nga spectabi l i s (M. Vahl) Willd. (F)
Meliaceae
Tr i chi l i a pl eeana (A. J uss.) e. DC. (F)
Tr i chi l i a si ngul ar i s C. De. (1)
Myristicaceae
Vi r ol a cal ophyl l a Warb. (F)
Vi r ol a el ongata (Benth.) Warb. (F, 1)
Myrtaceae
Psi di um acutangul um De. (1)
Olacaceae
Hei ster i a acumi nata (Humb. &Bonpl.) Engl. (F, 1)
Sapotaceae
Pouter i a cai mi to (Ruiz & Pav.) Radlk. (F)
Apocynaceae
Tabemaemontana si phi l i ti ca (L. f.) Leeuwenb. (F, 1)
Asteraceae
Tessar i a i ntegr i fol i a Ruiz & Pavo(1)
Capparaceae
Cr ateva tapi a L. (1)
Violaceae
Cor ynostyl i s ar bor ea (L.) S. F. Blake (F)
HEMIEPIFIT AS
Moraceae
Fi cus per tusa L. f. (F)
LIANAS
Leguminosae (Mimosoideae)
Entada pol yphyl l a Benth. (F)
Leguminosae (Papilionoideae)
Vi gna l uteol a (J acq.) Benth. (F)
EPIFITAS
Araceae
Anthur i um gr aci l e (Rudge) Schott (F)
Bromeliaceae
Str eptocal yx wi l l i amsi i L. B. Sm. (F)
HIERBAS
Araceae
Pi sti a str ati otes L. (L)
Campanulaceae
Sphenocl ea zeyl ani ca Gaertn. (1)
Cyperaceae
Cyper us l axus Lam. (F)
Fi mbr i stvl i s l i ttor al i s Gaudieh. (1)
160 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998
Heliconiaceae
Poaceae
Hel i coni a j ur uana Loes. (F)
Onagraceae
Pontederiaceae
Ei chhor ni a cr assi pes (Mart.) Solms (L)
Ponteder i a r otundi fol i a L. f. (L)
Zingiberaceae
Costus scaber Ruiz &Pavo(F)
Reneal mi a kr ukovi i Maas (F)
Ludwi gi a l eptocar pa (Nutt.) H. Hara (F)
Ludwi gi a octoval vi s (J acq.) P. H. Raven (1)
SAPROFITAS
Balanophoraceae
Hel osi s cavennensi s (Sw.l Sprenz, (F)
Leptochl oa pani coi des (J . Presl) Hitchc. (1)
Pani cum tr i choi des SW. (F)
F: Bosque Tierra Firme; 1: Bosque Inundable; S: Bosque Secundario; L: Ambientes lacustres
Tabla 9. Especiesrestringidasaambienteslacustres, deplayayespeciescultivadasdel ParqueAmacayacuyla
IslaMacagua.
Especies Restringidas aAmbientes Lacustres
HIERBAS
Pi sti a str ati otes L. (LY , MG) -Araceae-
Vi ctor i a amazoni ca (Poepp.) Sowerby (MG) -Nyrnphaeaceae-
Pol ygonumfer r ugi neum Wedd. (MG) -Polygonaceae-
Ei chhor ni a cr assi pes (Mart.) Solms (LY , MG) -Pontederiaceae-
Ponteder i a r otundi fol i a L. f. (LY , MG) -Pontederiaceae-
Sal vi ni a aur i cul ata Aubl. (MG) -Salviniaceae-
Especies restringidas aAmbientes dePlaya
ARBUSTOS
Ludwi gi a er ecta (L.) H. Hara (MG) -Onagraceae-
HIERBAS
Tor ul i ni um macr ocephal um (Liebm.) C. B. Clarke (MG) -Cyperaceae-
Echi nochl oa cr us-pavoni s (Kunth) Schult. (MG) -Poaceae-
Leptochl oa scabr a Nees (MG) -Poaceae-
Especies cultivadas
ARBOLES
Anacar di um occi dental e L. (LY , MG) -Anacardiaceae-
Rudas & Prieto: Anlisis Florstico de Amacayacu 161
ARBUSTOS
Cr escenti a cuj ete L. (MT) -Bignoniaceae-
Car i ca papaya L. (MG) -Caricaceae-
Ter mi nal i a catappa L. (MT) -Combretaceae-
Por aquei ba ser i cea Tul. (LY ) -Icacinaceae-
Per sea amer i cana MilI. (MT) -Lauraceae-
Syr ygi um mal accense (L.) Merr. & Perry (MG, MT) -Myrtaceae-
Sanchezi a ti gr i na Leonard (MT) -Acanthaceae-
M ani hot escul enta Crantz (LY , LN, MT) -Euphorbiaceae-
Gossypi um bar badense L. (MG) -Malvaceae-
Hi bi scus r osa-si nensi s L. (MG, MT) -Malvaceae-
Psi di um guaj ava L. (MT) -Myrtaceae-
Capsi cum chi nense J acg. (MT) -Solanaceae-
HIERBAS
Ananas comosus (L.) Merr. (MT) -Bromeliaceae-
M usa acumi nata Colla (MT) -Musaceac-
M usa xpar adi si aca L. (MT) -Musaceae-
Sacchar um officinarum L. (MT) -Poaceae-
Zea mavs L. (MT) -Poaceae-
LY : Sector del ro Loretoyacu, entreel roLoretoyacuy el ro Amacayacu; MT: Sector deMata-mat, entrela
quebrada Mata-mat y el ro Amacayacu; MG: Isla Macagua; AP: Sector de Agua Pudre, alrededores de la
quebradaAguaPudre; LN: Sector deLorena, entrelasquebradas Lorenay Mueca, y orillas del ro Cotuh.
mataceae (Tabla 7). Las especies restringidas alos
sectores con influencia de aguas blancas y gue co-
rresponden aLoretoyacu (LY ) y Mocagua (MG),
se agrupan en 28 familias representadas por una o
dos especies enlasdiferentes formas devida(Tabla
8). En laTabla9seanotan lasespecies restringidas
aambientes lacustres y deplaya as como las espe-
cies cultivadas.
ASPECTOS FITOGEOGRFICOS. De acuerdo alos crite-
rios dePrance (1978) y Gentry (l982a), lamayora
delas familias del Pargue Amacayacu corresponde
aelementos deGondwana; 10familias representan
elementos laursicos y para 18familias no fue po-
sible asignar el origen. Entre las familias de orge-
nes gondwnicos, 41 tiene su centro de distribu-
cin y diversificacin en la regin del amazonas,
23 hacia el norte de los Andes y 11son endmicas
neotropicales (Tabla 10).
COMPARACIN FLORSTlCA CONOTRASZONAS.Las 20
familias mejor representadas de cada una de las
localidades consideradas forman ungrupo de50en
total (Anexo 1). Las 15primeras familias seconsi-
deraron como las ms importantes por estar al me-
nos en siete de los once sitios analizados, entre las
gue sedestacan Leguminosae s. l., Rubiaceae, Or-
chidaceae, Araceae. Melastomataceae, Euphorbia-
162 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998
Tabla 10. Proporcin de elementos florsticos del Parque Amacayacuy laIsla Mocagua, de acuerdo a sus
relacionesfitogeogrficas.
Elementos fitogeogrficas Nmero defamilias %
General
Sin origen asignado 18 15,6
Laurasia 10 8,7
Gondwana 87 75,7
Total familias' 115 100%
Elementos Gondwnicos
Centradas en laregin amaznica 41 47,1
Norte de los Andes 23 26,4
Endmicas neotropicales 11 12,6
Sur de los Andes 3 3,5
Centradas en Guyana
2 2,3
Zonas secas
2
2,3
Sin centro asignado
5 5,8
Total familiasGondwana 87 100%
a Dicotiledneas, Monocotiledneas y Gimnospermas
ceae, Arecaceae, Moraceae, Lauraceae yBignonia-
ceae. Once familias sonricas enespecies enunsolo
sitio, y corresponden aCyc1anthaceae (3.2%), Mo-
nimiaceae (1.7%) y Begoniaceae (1.5%) en Nari-
o; Lamiaceae (1.5%) Y Commelinaceae (1%) en
J auneche; Bombacaceae (1.2%) y Humiriaceae
(1.2%) enDucke; Meliaceae (1.9%) enAmacayacu,
Verbenaceae (1.2%) enPanam, yMusaceae (l.1%)
en Palenque. Conviene tener en cuenta que algunas
de las diferencias en cuanto alos lugares de impor-
tancia que alcanzan algunos taxones puede deberse
al muestreo ms intensivo de ciertos grupos en las
distintas localidades reflejados por losintereses taxo-
nmicos dediferentes investigadores.
Respecto a las comparaciones con base en los g-
neros ms importantes se obtuvo un grupo de 35
en total (Anexo 2), de los cuales 20 son ricos en
especies en una o dos localidades nicamente,
como es el caso de Hel i coni a que est bien repre-
sentado en Choc y Ro Palenque, Pouter i a en
Iquitos y Medio Caquet, Eschwei l er a en Reserva
Ducke y Medio Caquet, pero no son importantes
enotras localidades. Psychotr i a, Pi per , Anthur i um,
l nga y M i coni a son los gneros que seencuentran
entre los ms ricos enespecies enal menos siete de
las once localidades analizadas.
De las localidades analizadas en cuanto al nmero
de especies, Iquitos present el mayor ndice de
similaridad (IS=0.59) respecto al Parque Amaca-
yacu, valor que duplica alas dos siguientes locali-
dades ms similares que sonEcuador y Caquet; el
resto de las localidades presentarn bajos valores
de similitud (Tabla 11).
Rudas & Prieto: Anlisis Florstico de Amacayacu 163
Tabla 11. Nmerodeespecies compartidasendicedesimilaridadflorsticade Sorensenentrelas floras de
variaslocalidadesdebosquesdetierrasbajasyel ParqueAmacayacu.
AMY IQT ECU CAQ CHO PUT PAM J AU PAQ NA
Total despp. a 1292 2075 3100 1188 3407 940 8105 721 1112 475
Especies compartidas
con Amacayacu 988 623 303 287 107 380 78 90 26
Similaridad (IS) b 0.59 0.28 0.24 0.12 0.10 0.08 0.08 0.07 0.03
aSoloGimnospermas y Angiospermas. b ndicedeSimilaridaddeSorensen.
AMY : Amacayacu(0302' -0347'S, 6954' -7025'0; 120m); IQT: Iquitos(0310'-0354'S, 7250' -7330'0;
120 m); ECU: Amz. Ecuatoriana (00000'-0300'S, 7700'-7800'0; 100-600 m); CAQ: Caquet
(0037'-0124'N, 7043'-7223'0; 200m); eRO: Choc(0410'-08 IO'N, 7600'-7800'0; 0-300m); PUT:
Putumayo (0112'N, 0112'N, 7638'0; 1400m); PAM: Panam(0809'-09IO'N, 7933'-7945'0; 20-300
m); J AU: J auneche(0116'S, 7942'0; 60m); PAQ: R. Palenque( 00034'S, 7920'0; 200m); NA: Nario
(0118'N, 7808'0; 1300m).
Discusin
El total de especies encontradas para la zona de
estudio (1362) corresponde al 21%de las especies
registradas por Rangel et al. (1995) para laregin
de laAmazonia colombiana (6624) y escuatro ve-
ces mayor que el nmero de especies registradas
hasta ahora para el Parque Amacayacu (333 spp.).
Cinco de las diez principales familias y gneros
tambin estn dentro delas diez familias y gneros
con ms especies para la Amazonia colombiana
(Rangcl et al. 1995): Leguminosae s. l., Rubiaceae,
Melastomataceae, Euphorbiaceae y Arecaceae, y
los gneros I nga, Psychotr i a, M i coni a, Fi cus y Pi -
pa Sedestaca lagran cantidad deespecies depte-
ridfitos (51) los cuales, si son considerados como
unasolafamilia, estaran entre lascinco principales
familias segn el nmero de especies. Para cada
uno delos hbitos las familias predominantes coin-
ciden en trminos generales con las que seespera-
ran de acuerdo aestudios anteriores realizados en
bosques tropicales de tierras bajas (Gentry 1990,
Foster & Hubbell 1990, Renner et al. 1990), para
la zona noroccidental de la Amazonia (Gentry
1998, Duivenvoorden 1994y 1995, Urrego 1994y
Londoo & Alvarez 1997) ypara laAmazonia bra-
silera (Maciel & Lisboa 1989).
Los bosques de tierra firme presentan casi el doble
de especies de arbustos, hierbas y epfitos que las
planicies inundables, locual eslgico si setiene en
cuenta que en las planicies inundables el aumento
del nivel de las aguas impide el establecimiento y
proliferacin demuchos de los taxones herbceos.
Las especies restringidas a bosques secundarios,
ambientes lacustres oplayas, constituyen apenas el
1%del total delasespecies hecho queesexplicable
debido aque stos ambientes representan una m-
nima parte del rea de lazona de estudio.
Ladistribucin delasespecies segn los ambientes
y sectores del Parque muestra diferencias atribui-
bIes al tipo de agua (Prance 1979) o las caracters-
ticas edficas (Duivenvoorden 1995, Lips & Dui-
vervooorden 1996). Es as como los sectores de
Agua Pudre, Mata-mat, Lorena y Pamat estn
influenciados por aguas negras o aguas mezcladas
blancas y negras, mientras que los sectores de Lo-
retoyacu yMocagua estn influenciados principal-
mente por aguas blancas. Es interesante anotar el
grado de similaridad (IS=O.4I) en composicin
164 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998
florstica entre sectores tan distantes como Agua
Pudre oMata-mat, localizados enlaparte suroeste
y sur del Parque, con el sector Lorena localizado
hacia laparte noreste.
En cuanto alos aspectos fitogeogrficos el elevado
nmero (23) defamilias con centro dedistribucin
al norte de los Andes muestra una clara relacin
entre la flora de Amacayacu y el sistema andino,
hecho que es esperable puesto que Amacayacu se
encuentra cerca a los lmites del antearco andino;
no extraa entonces queel elemento andino contri-
buya con el 10% del total delas familias encontra-
das. El bajo porcentaje de familias endmicas neo-
tropicales, de las cuales solo dos tienen su centro
de distribucin en laregin amaznica, indica que
la flora del Parque se deriv de otras reas. Esto
concuerda con larelativamente reciente formacin
de lacuenca amaznica (Prance 1978) y las postu-
laciones respecto a la int1uencia que tuvieron la
formacin de laCordillera Oriental y el Caribe en
la conformacin y modelacin de los ambientes
amaznicos (Hoorn 1994).
La comparacin florstica del Parque con laregin
pacfica, piedemonte amaznico y amaznica ad-
yacente, muestra una clara tendencia de las fami-
lias Lecythidaceae, Burseraceae, Myristicaceae,
Malpighiaceae y Flacourtiaceae a ser ricas en n-
mero de especies en los bosque de tierras bajas de
la Amazonia, mientras que Myrsinaceae, Urtica-
ceae, Ericaceae, Acanthaceae, Solanaceae y Aste-
raceae parecen tener suptimo deexpresin en las
tierras bajas de la vertiente pacfica de los Andes.
Los gneros I nga, Li cani a, Ocotea, Pr oti um, Es-
chwei l er a y Pouter i a se encuentran mejor repre-
sentados en las regiones amaznicas que en las re-
giones bajas de lacosta Pacfica o las zonas locali-
zadas hacia avertiente pacfica delosAndes (Cho-
c, Panam, Palenque y J auneche), lo que puede
atribuirse aque sucentro dedispersin sealaAma-
zonia. por el contrario, Peper omi a ySol anum, cuyo
centro dedispersin son losAndes estn mejor rep-
resentados en lazona andina que hacia lavertiente
amaznica.
De acuerdo a la posicin geogrfica sera ms ra-
zonable explicar como la flora de Amacayacu es
ms parecida alade Iquitos que aladeAmazonia
ecuatoriana, puesto queaunque las tres localidades
estn entre el retroarco andino, Iquitos yAmacaya-
cu se encuentran geogrficamente ms cerca y en
los lmites orientales del arco, entanto que laAma-
zonia ecuatoriana esta mucho ms cerca alos An-
des. Sinembargo resulta unpoco sorprendente que
regiones amaznicas geogrficamente cercanas
presenten grados de similitud apenas intermedios.
Tal es el caso de Iquitos y Amacayacu con el 59%
de similaridad; este valor, a pesar de hacerlas flo-
nsticamente parecidas. refleja la gran diversidad
beta entre estas dos regiones. Esta amplia diversi-
dad, yaregistrada anteriormente parael Per(Gentry
& Ortiz 1993), puedeestar relacionada conlahetero-
geneidad de ladistribucin de hbitats, como resul-
tado, engranparte, deladinmica del antearco andi-
no, lacual incluye depresiones y subcuencas (Rasa-
nen 1993) que determinan un patrn de mosaico en
laestructura del suelo yenladistribucin delavege-
tacin enel bosque (Salo 1993). Por otraparte, Dui-
venvoorden (1995) haestablecido parael medio Ca-
quet, al contrario delosugerido por Gentry (1990).
queel componente edfico explicaenpocamedida la
varianzadelasespecies arbreas yqueenestesentido
esmsimportante la"hostilidad del habitat" relacio-
nada con la periodicidad de las inundaciones y la
baja concentracin denutrientes. Por esta razn. es
preciso buscar otras explicaciones alaluz denuevas
interpretaciones y posiblemente replantear la con-
cepcin tradicional de extremada alta diversidad
betaexplicada por diferencias ecolgicas postulada
por Gentry.
Agr adecimientos
El presente trabajo fue extractado de la Tesis de
Magister del primer autor, proyecto auspiciado por
el Missouri Botanical Garden mediante una sub-
vencin econmica de laJ ohn D. and Catherine T.
MacArthur Foundation. Los herbarios MO y COL
facilitaron laconsulta de sus colecciones. El Insti-
tuto deCiencias Naturales y laEstacin Cientfica
deLeticia delaUniversidad Nacional deColombia
Rudas & Prieto: Anlisis Florstico de Amacayacu 165
brindaron apoyo logstico. La Divisin deParques
Nacionales del antiguo INDERENA y en especial
O. Pinto, entonces Director delaSeccional Leticia,
facilitaron el acceso al Parque y brindaron apoyo
durante las expediciones de campo. J . Pipoly, S.
Duque y P. Palacios participaron en algunas de las
expediciones decampo. Agradecemos alas comu-
nidades indgenas deMocagua, Macedonia, El Ver-
gel, Palmeras, San Martn de Amacayacu, Caa
Brava, Pupua yBuenos Aires por sucolaboracin
durante lafase decampo, en especial aH. Moria-
gua compaero inseparable. Los siguientes espe-
cialistas colaboraron en laidentificacin de las co-
lecciones: P.Acevedo, W. Anderson, L. Andersson,
D. Austin, G. Aymard, C. C. Berg, J . Betancur, A.
Brant, R. Callejas, J . M. Cardiel, G. Carnevalli, E.
Christenson, T. Croat, D. Daly, G. Davidse, J . Es-
trada, R. Faden, J . L. Fernndez, T. Filgueiras, P.
Franco, J . Fuertes, G. Galeano, B. Gates, A. Gentry,
R. Gereau, C. Grndez, M. H. Grayum, B. F. Han-
sen, B. K. Holst, H. H. lItis, D. J ohnson, P.J ergen-
sen, D. M. Kearns, J . Krebs, J . Kuijt, A. Leeuwen-
berg, R. Liesner, P. Maas, G. Mahecha, X. Mart-
nez, W. Meijer, J . Miller, S. Mori, T. Morley, J .
Murillo, N. A. Murray, M. H. Nee, C. 1. Orozco, R.
Ortiz-G., W. Palacios, O. G. Petersen, J . Pipoly, G.
T. Prance, R. C. Moran, D. Santin, J . Sarmiento, C.
Sastre, G. Schatz, L. Skog, J . Solomon, W. D. Ste-
vens, C. M. Taylor, M. Timan, D. Wasshausen, R.
Vsquez, H. vander Werff, P.Wilkin, J . J . Wurdack
y J . Zarucchi.
El manuscrito fuerevisado ycorregido por C. Tay-
lor y O. Rangel; J . Duivenvoorden y H. Balslev
evaluaron crticamente la versin inicial. La ver-
sin final recibio valiosos aportes de R. Bernal y
G. Stiles.
Liter atur a citada
CHAMORRO, C. 1989. Biologa de los suelos del
Parque Nacional Natural Amacayacu y zonas
adyacentes (Amazonas, Colombia). Colombia
Geogrfica 15: 45-63.
CORREA, M. & R. FOSTER. 1995. Fl or a de Panam-
Li sta de Bol si l l o. Instituto de Investigaciones
Tropicales Smithsonian. Washington.
DALY ,D. & G. PRANCE. 1989. Brazilian Amazon.
Pgs 401-430, en: D. G. Campbell & H. D.
Hammond (eds). Fl or i sti c i nventor y oftr opi -
cal countr i es. New Y ork Botanical Garden,
New Y ork.
DANTAS, M. & R. 1.ALVES.1982. Estudios fitoeco-
lgicos do trpico mido brasileiro IV. Levan-
tamentos botnicos em campos do Ro
Branco. EMBRAPA-CPATU. Boletim de
Pesquisa No. 40.
DODSON, C. & A. GENTRY .1978. Flora of the Ro
Palenque Science Center, Los Ros Ecuador.
Selbyana 4: 1-628.
DODSON, C., A. Gentry & F. Valverde. 1985. Fl -
r ul a de l as zonas de Vi da del Ecuador 1. La
Fl or a de Jauneche, Los Ros, Ecuador. Banco
Central del Ecuador, Quito.
DUIVENVOORDEN, J . F. 1994. Vascular plant species
counts intherain forest of themiddle Caquet
area, Colombian Amazonia. Biodiversity and
Conservation 3: 685-7 15.
DUIVENVOORDEN, J . F. 1995. Tree species composi-
tion and rain forest-environment relationships
in the middle Caquet area, Colombia, NW
Amazonia. Vegetatio 120: 91-113.
DUIVENVOORDEN, J . & J . Ln-s 1993. Ecologa del
paisaje del medio Caquet. 300 pp. en: Salda-
rriaga, J . & T. van der Hammen (eds). Estu-
di os en l a Amazoni a col ombi ana III
Tropenbos-Colombia, Bogot.
DUIVENVOORDEN, J ., J . Ln-s, P. PALACIOS& J . SAL-
DARRIAGA. 1988. Levantamiento ecolgico de
parte de la cuenca del Medio Caquet en la
Amazonia Colombiana. Colombia Amazni-
ca 3: 7-38.
ESLAVA, J ., V. A. LPEZ& G. OLAY A.1986. Los
climas de Colombia (Sistema Thornthwaite).
Atmsfera 6: 33-76.
FORERO, E. & A. Gentry. 1989. Li sta anotada de
l as pl antas del Depar tamento del Choc, Co-
l ombi a. Biblioteca J os J ernimo Triana No.
10. Instituto de Ciencias Naturales, Universi-
dad Nacional de Colombia, Bogot.
FOSTER, R. & S. HUBBELL. 1990. The floristic com-
position of the Barro Colorado Island Forest.
Pgs 85-11 \, en: A. Gentry (ed.). Four Neo-
166 Caldasia Vol. 20, No. 2, 1998
tr opi cal Rai n For ests. Y ale University Press,
New Haven & London.
FRANCO,P., J . BETANCUR& 1. L. FERNNDEZ.1997.
Diversidad florsticaen dos bosques subandinos
del sur de Colombia. Caldasia 19: 205-234.
GENTRY , A. 1982a. Neotropical floristic diversity:
Phytogeographical connections between Cen-
tral and South America, Pleistocene c1imatic
fluctuations, or an accident of the Andean
orogeny? Annals of the Missouri Botanical
Garden 69: 557-593.
GENTRY ,A. 1982b. Patterns of neotropical plant spe-
cies diversity. Evolucin Biolgica 15: 1-84.
GENTRY , A. 1988a. Changes in plant community,
diversity and floristic composition on enviro-
mental and geographical gradients. Annals of
the Missouri Botanical Garden 75:1-34.
GENTRY , A. 1988b. Tree species richness of upper
Amazonian forests. Proceedings of the Natio-
nal Academy of Sciences, USA 85: 156-159.
GENTRY , A. 1990. Floristic similarities and diffe-
rences between southern Central America and
Upper and Central Amazonia. Pgs. 141-157
en: A. Gentry (ed.) Four Neotr opi cal Rai n
For ests. Y ale University Press. New Haven &
London.
GENTRY ,A. & R. ORTIZ. 1993. Patrones de compo-
sicin flonstica en la Amazonia peruana.
Pgs. 15-166 en: Kalliola, R., M. Puhakka &
W. Danjoy (eds). Amazoni a Per uana. PAUT
y ONERN, J yvaskyla, Finlandia.
HOORN, C. 1990. Evolucin de los ambientes sedi-
mentarios durante el Terciario y el Cuaterna-
rio en la Amazonia colombiana. Colombia
Amaznica 4: 97-126.
HOORN, C. 1991. Nota Geolgica; La Formacin
Pebas ("Terciario Inferior Amaznico"): De-
psitos Fluvio-lacustres del Mioceno Medio a
Superior. Colombia Amaznica 5: 119-130
HOORN, C. 1994. Miocene Plynostratigraphy and
Paleoenviromennts of Northwestern Amazo-
nia: Evidence for Marine Incursions and the
Influence of Andean Tectonics. PhD. Thesis.
University of Amsterdam. Amsterdam.
HUGUETT,A., J . GALVIS& P. RUGE. 1979. Geologa.
Pgs 29-92, en: PRORADAM. La Amazoni a
Col ombi ana y sus Recur sos. IGAC-CIAF-
FFAA. Bogot.
KALLIOLA,R., M. PUHAKKA& W. DANJ OY . (eds).
1993. Amazoni a per uana. PAUT y ONERN,
J yvaskyla. Finlandia.
LONDOOA. C. & E. AL VAREZ.1997. Composicin
florstica de dos bosques (tierra firme y var-
zea) en la regin de Araracuara, Amazonia
colombiana. Caldasia 19: 431-463.
LISBOA, P. 1989. Estudo florstico da vegatacao
arborea de urna floresta secundaria em Rond-
nia. Bolletim do Museu Paraense Emlio
Goeldi, sr. Botnica 5: 145-162.
LIPs 1. &1. DUIVERVOORDEN. 1996. Regional pat-
terns of well drained upland soil differentia-
tion in the middle Caquet basin ofColombian
Amazonia. Geoderma 72: 219-257.
MABBERLEY ,D. 1. 1990. The pl ant book. Cambrid-
ge University Press. Cambridge.
MACIEL,U. & P. LISBOA. 1989. Estudo florstico de
1hectare de mata de tierra firme no km 15 da
rodovia Presidente Mdici-Costa Marques
(RO-429), Rondnia, Bolletim do Museu Pa-
raense Emlio Goeldi, sr. Botnica 5: 25-37.
MUELLER-DuMBOIS, D. & H. ELLENBERG. 1974.
Ai ms and M ethods ofVegetati on Ecol ogy. Wi-
ley, New Y ork.
PRANCE,G. 1978. The origin and evolution of the
Amazon t1ora. Interciencia 3: 207-222.
PRANCE,G. 1979. Notes on the vegetation of Ama-
zonia III. The terminology of Amazonian fo-
rest types subject to inundation. Brittonia 31:
26-38.
PRANCE,G. 1990. The floristic composition of the
forests of Central Amazonian Brasil. Pgs.
112-140 en: A. Gentry (ed.) Four Neotr opi cal
Rai n For ests. Y ale University Press. New Ha-
ven & London.
PRIETO,A. 1994. Anlisis estructural y t1orstico de
la vegetacin de la isla Mocagua, ro Amazo-
nas (Amazonas, Colombia). Tesis, Universi-
dad Nacional de Colombia, Bogot.
PRIETO, A., o. RANGEL, A. RUDAS-LL. & P. PALA-
CIOS. 1995. Aspectos estructurales y tipos de
vegetacin de la Isla Mocagua, Ro Amazo-
nas. Caldasia 17: 463-480.
Rudas & Prieto: Anlisis Florstico de Amacayacu 167
RANGEL-CH., J . O., M. AGUILAR, H. SNCHEZ,P.
Lowv: A. GARZN& L. A. SNCHEZ. 1995.
Regin de la Amazonia. en: 1. O. Rangel-Ch.
(ed.). Colombia. Di ver si dad bi ti ca I . Institu-
to de Ciencias Naturales, Bogot.
RSNEN,M. 1993. La geohistoria y la geologa de la
Amazonia peruana. Pgs. 43-67 en: Kalliola, R.,
M. Puhakka &W. Danjoy (eds). Amazoni a Pe-
r uana. PAUT y ONERN, J yvaskyla, Finlandia.
RENNER,S., H. BASLEV& L. HOLM-NIELsEN. 1990.
Flowering Plants of Amazonian Ecuador: a
check list. AAU Reports 24: 1-241.
RUDAS-LL., A. (1996), Estudio Florstico y de la
Vegetacin del Parque Nacional Natural Ama-
cayacu (Amazonas, Colombia). Tesis de MSc.
Universidad Nacional de Colombia. Bogot.
SALO, 1. 1993. Notas en la historia de la exploracin
cientfica yteoras en laselvabajade laAmazonia
peruana. Pgs. 23-31en: Kalliola, R., M. Puhak-
ka & W. Danjoy (eds). Amazoni a Per uana.
'PAUT y ONERN, J yvaskyla. Finlandia.
URREGO, L. 1990. Apuntes preliminares sobre la
composicin y estructura de los bosques inun-
dables en el medio Caquet, Amazonas, Co-
lombia. Colombia Amaznica 4: 23-47.
URREGO,L. 1994. Los bosques inundables del me-
dio Caquet (Amazonia Colombiana). Carac-
terizacin y sucesin. PhD. Thesis. University
of Amsterdam, Amsterdam.
VAN ANDEL, T. 1990. Caracterizacin y clasifica-
cin de bosques inundables en una llanura
aluvial en el medio Caquet, Amazonas, Co-
lombia. MSc. Thesis, University of Amster-
dam, Amsterdam.
V SQUEZ,R. 1997. Flrula de las Reservas Biol-
gicas de Iquitos. Monographs in Systematic
Botany from the Missouri Botanical Garden.
Vol 63, Saint Louis.
168 Caldasia Vol. 20, No" 2, 1998
CII
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Rudas & Prieto: Anlisis Florstico de Amacayacu 169
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