\

TKANKA NABoNKoWA
Tkanka nab onkowa. pokrywa powierzchnie
cja a
komunikujce si ze rodowiskiem ze-
wntrznym
(sk ra; spoj wka, rog wka)' Po-
nadto wy ciela prawi
.wszystkie
jamy cia a
(oplucn, osierdzie i orzewn)' z wyjtkiem
jrn starilowych pgkry_J ych tkank lczn. Na-
b onkiem s wy cielone drogi oddechowe,
przw 6d pokarmowy, uk ad moczowo-plcio-
wy oraz uk ad krenia. Kom rki nabltlnko-
we tworz r wnie gruczo y, zar rvno ze-
wrlttz-
jak i wewntrzwydzielnicze .
Kom rki nab oowe dziki wytwarzaniu
po cze midzykom rkowych ci le do sie-
ble przylegaj, tv otzc zwarty uklad jedno-
lub wie]owarstwowy' .Substa,ncji midzyko_
mtirkorvej jest niewiele. Wszystkie nab onki
zawsze spoczywaj na b onie podstawnej,
kt Ia jSt bezkom rkow WaIstw zbudowan
g wnie' z kolagenu, proteoglikan w i gliko_
pfotein. Blona podstawna jest granic midzy
nrrblonkien alecniej tkank czn. Na-
blonki s nieunacz1rrrione. odywianie ko-
m rek nablonkowych odbywa si drog dyfu-
zji substancji odyw czy ch z naczy(t kwiono-
nych z lezcej poniej tkanki cznej.
W kom rce nab onkowej (ryc.2.I) zwykle
Ryc. 2.i. Schemat ultrastruktu-
ralny kom rki nab oowej. Po
prawej
_
polczenie midzyko_
m rkowe z oone (wg Woissa
i Greepa).
)
32 2. Tkanka nablonkowa
wyr nia si cz szczytowzwr con do po-
wierzchni cia a, wiat a przewod rv irrb gru_
czol w ot'az cz podstawn spoczywajc nx
blonie podstawnej. Zar wno szezytowa,
jak
i boczna czy podstawna cz kom rki nab on-
kowej s zazwyczaj wysoce wyspecjalizowane
i mog wytrvarza wiele struktur powierzch-
niowych ulatwiajcych kom rce petrienie
filnkcji ockonnej (glikokaliks, polczenia mi-
dzykom rkowe, rzski) lub absorpcyjnej
(mi-
krokosmki, prkowanie podstawne;'.ryc. 23).
Nab onki powstaj ze wszystkich trzech
iistk w zarodkowych: nask rek, nab onekja_
my ustnej i odbytu z ektodermy, nablonek
wy cielajcy wiat o uk adu oddechowego
i przewoclu pokarmowego z cndodermy, na-
b onek wy cieiajcy naczynia krwiono ne,
jarrry ciala oraz uk ad moczowo-p ciowy po-
wstaje natomiast z mezodermY.
Et Rodzaje nab onkow
Poclstaw kJ asyfikacj i nablon korr'
.j
cst pe lnio-
ia pTzz nie funkcja. Biorc pod uwag to
}iryteriuln nab]onki dzieli si na:
. okrywajce.
. gruczo owc.
Naley jednak po<tkr'c lic. e llab onek
moe pe ni takze wiele inrrych furrkcji, np.
wchlanianie, transpofi i tworzenie barier,
a take ftrnkcje znryslowe.
EEr Nab onki okrywaice
Dziki specyficznym cecholn budor 'y na-
bionki te izoluj wraliwe roclowisko we-
wntrzne organizmu od wiata zewntrznego.
Podstaw klasyfikacji tych nab onk w jest
ich morfologia, decyduie hr liczba warstw ko-
m rek (nab}onki jedno- i wielowrstwowe)
oraz ksztalt kom rek warstwy powierzchow-
rrej
Qrablonek
p aski' sze cienny i walcowa_
ty). Klasyfikacja oparta jedynie na morfologii
jest niedoskonala, gdy nie podkre la funkcji,
jak pe ni poszczeg bte nab onki, ale w wie-
1u przypadkach morfologia nablontajest ci-
le zwizana z jego funkcj. Wyr nia si:
r nab onki jednowarstwowe, do kt rych
nale: :
. nab onek
jednowarstwowy p aski'
. nablonek jednowarstwowy sze cien_
nYt
r"
. nab onek jednowarstwowy walco-
watyt
. .nablonekwielorzdowy.
. nab onki wielowarstwowe' w ktrych
obrbie wyr nia si:
'
nab onek wielowarstwowy p aski ro.
gowaciejcy,
o nab onek
'wielowarstwowy
p aski
nierogowaciejc5
. nab on k wielowarstwowy sze cien_
trY'
. nab onekwielow'arstwowywalcowa-
ty.
Nab onki
jednowapstwowe (ryc. 77, 78,
79, 80) skladaj si'z pojedynczej warstwy
korn rek o podobnej wysoko ci, z kt
rych
kacla spoczywa'na b onie podstawnej. Do
nablonk w jednowarstwowych naley r w-
niez nablorrek wielorzdowy, w kt
rym
ko-
m r'ki maj r n wysoko , aLe kazda z nlch
rrla kontakt z blon podstawn(tyc. 85, 86' 8.
Na podstawie kszta tu komrek tworzcych
rrab onki jednowarstwowe dzieli si je na p a-
skie, sze cienne i walcowate.
Nab onek jednowarstwowy p aski (ryc.
2.2) uiworzony jest przez p askie kom rki
z cenfra1nie poloonym okrg ym lub owal_
'nym
jdrem
i cytoplazmmajc posta cien-
kich wypustek rlloonych wok t jdra. P a-
skie'i bardzo cienkio'komrki umoliwiaj
dyfuzj.i filtracj (cz to tworz systemy ba-
rierowe). Nab onek ten';wy ciela pcherzyki
plucne, k buszki nerkowe, nacz}'rria lrwio-
no ne i limfatyczne (tzw. endothelium) oraz
jarn
op ucn, osierdzie i otrzewn (tzw. me-
zothelium:
ryc.7V.
Nab onek
jednowarstwowy sze cienny
tryc. '1 z kom rkami o ksztalcie sze cia-
2.1. Rodzaie nablonkw 33
n w (prwie r wne wymiary wysoko ci i sze-
roko ci)
wystpuje w jajnikach, pcherzy-
kach
tmczycy, pskrzelikach oddechowych
i w cewach nerkowych Qyc.78).
Nab opek
jednowarstwowy walcowa
(ryc.2.) utworzony
jestptzez wysokie, pro_
stoktne
kom rki (wysoko wiksza rri sze-
roko ),
kt
rych
jdra Ie zwyklebliej pod_
'stawnej cz ci kom rki. Kom rki walcowate
czsto
pelni funkcj wydzielnicz, absorp-
cyjn lub ochronn. Specjalizacja kom rek
walcowatych
wynika z ich budowy. Na wol-
nej powierzchni rnaj zwykle tzw. strukfury
powierzchniowe,. takie jak rzski (w jajowo-
dzie),'mikrokosmki
(w o dku, jelicie) i ste-
reocilia
(w przeviodzle najdrza). Typowy
nablonek
jednowarstwowy walcowaty wyst-
puie p w duych przewodach wyprowadza-
jcych niekt
rych
gruczol w, w jajowodach
i o dku Qyc.
80, 415).Midzy kom rkami
walcowatymi wystpuj czasami bulawko-
wate kom rki produkujce luz, zwane ko-
rnr rkami kubkowymi, bdce wla ciwie
jedriokom rkowymi gruczolami. luz speinia
g1 wnie funkcj ochronn. Nab onek taki wy-
stpuje w przewodzie' pokarmowym (elito
,cienkie i grube;
ryc.
79, 318, 319).
Nablonek wielorzrlo y (ryc. .) jest
odmiar nab onka jednowarstwowego wal-
cowatego. Kom rki tworzce ten rodzaj na_
b onka s r nej wysoko ci, ich jdra le
wic nar nychpoziomach (l1c. 85, 86' B.
Daje to falszywe wraenie obecno ci wie1u
warstw kom rek, ale wszysrkie kom rki spo-
czywaj na blonie podstawnej. Zwykle na
wolnej powierzchni kom rki maj rzski.
Wystpuje fu dua licz$a kom rek kubko-
wych. Nab onek ten spotyka si w drogach
odtlechowych' w przewodzie naj&za, cz_
ciowo w nasieniowodzie oraz w przewodach
wyprowadzajcych duyclr grrrczo w Innym
nab onkiem wie1orzdowyrrr jest nab onek
przej ciowy (t1c' .) wystpujcy w dro-
gach moczowych (pcherz moczowy, moczo-
wody). Nazywa si go
,,przej ciowym''
ze
wzgldu najego wygld podczas zmian obj-
to ci pcherza moczowego. Po rozcigniciu
przez nagromadzony mocz kom rki warstwy
powierzchownej'.t1v."-!'qm'o"1-!lda"'s' tgy*:
[e.
splaszczaj

si (,,rozcigaj
'')'
pokrywaj
c
nawet po kilka kom rek warstw g bszych
Qlc.
8j, 90). Zmienia si r wnie liczba
Walstw kom rek z 5 lub 6 w opr nionyrn p_
cherzu do 21llb 3 w pcherzu wypeinionym.
Ryc. .2. Rodzaje na
blonk w okrywaj-
cych (wg Freemana
i Bracegirdlea),
jednowarstwowy p aski
alalalalalal.
jednowarslwowy sze cienny
wielowarstwowy p aski
nierogoWaciejcy
, ,1, I I I I I I
(
iednowarstwowy
walcowaty
wielorzedowv
.
't
przej cioWy
t!
lr
tl
tl
ill
1l
,F,
2. Tkanka nab onkowa 2.1. Rodzaje nab onk w
W mikroskopie wietlnym nab onek ten wy-
daje si wieIowarstwowy. Rekonstrukcja tego
nablonka w mikroskopie elektronowym wy-
kaza ajednak, ejest on w rzeczywisto ci na-
b onkiem wielorzdowym, gdy wszystkie
kom rki spoczywajna blonie podstawnej.
Nab onki wielowarstwowe utworzone s
najcz ciej z wielu warstw kom rek, zkt
rych
wikszo nie styka si z blon podstawn.
Dziki znacznej grubo ci maj one du od-
porno na czynniki mechaniczne. Cecha ta
jednak w duym stopniu utrudnia ich uczest-
niczenie we wch anianiu i wydzielaniu.
W rnianownictwie tego nabloa odgrywa ro-
1 warstwa najbardziej powierzchowna.
Nab onek wielowarstwowy p aski rogo-
waciejcy (ryc. 82) sklada si z wielu warstw
kom rek. Kom rki warstwy najglbszej' wal-
cowate (warstwa podstawna) spoczywaj na
b onie podstawnej' Nastpuje ich staly po-
dzial mitotyczny' dajc pocztek nowym ge-
neracjom kom rek. Wyej znajduje si kilka
pok ad w kom rek wielobocznych po czo-
nych desmosomami (warstwa kolczysta). Im
bliej powierzchni kom rki staj si coraz
bardziej splaszczone, tworzc kolejno war-
stw ziamist oraz logow, kt ra stale si z u-
szcza (oddziela). Dziki obecno ci bia ka
_
keratyny, warstwa ta jest nieprzepuszczalna
dla wody, chroni przed utazarri i zakaerua-
mi. Nab onek ten, zwany nask rkiem, pokry_
wa powierzchni cia a.
Nab onek wielowarstwowy p aski nie-
rogowaciejcy (ryc' 8 l) ma budow podobn
do nab onka wielowarstwowego p d'skiego
rogowaciejcego. Nie ma jednak wafstwy Io-
gowej na powierzcbni. Nie jest wic zbyt do-
brym zabezpieczeniem przed szkodliwymi
czynnikami rodowiska zewntranego.
;Wy-
stpuje w jamie ustrrej,. gardle, przelyku, na
przedniej powielzchni rog wki, w pochwie
i odbycie.
Nab onek wielowarstwowy sze cienny
zloony jest z dw ch do trzech warstw ko-
m rek sze ciennych' Wystpuje w duych
przewodach wyprowadzajcych trzustki, li-
nianeki gruczol w potowych.
Nab onek wielowarstwowy walcowaty
(ryc. 84) utworzony jest najcz ciej przez.
dwie lub trzy warstwy kqm rek, z kt
rych'
kom rki warstwy powierzchownej s walco-
wate. Wystpuje w cewce moczowej mskiej'
spoj wce oraz wy ciela wiksze przewody
wyprowadzajce niekt
rych
gruczo w (np.
linianek).
Eil Nablonek gruczo owy
Gruczo y utworzone s prLez wyspecjalizo-
wane pojedyncze kom rki (gruczo y jednoko-
m rkowe) lub wystpujce grupami (gruczo y
wielokom rkowe). Cech charakterystyczn
ch
kom rek jest wydzielanie, czyli produko-
wanie i uwalniarrie plynu zawierajcego wiele
r nych substancji, takich jak luz, enzymy
i hormony. Kom rki wydzielnicze tworz
misz gruczo w (parenchyma). W gruczo_
le wystpuje te tkanka |cznatwotzca tkank
r dmizszow, czyli zrb gruczol w (stro-
ma), w kt

znajduj si naczynia krwio-
no ne, limfatyczle otaz nerwy zaopaffujce
kom rki wydzielnicze. Gruczo y powstaj
z tkanki nab onkowej okrywajcej poprzez
wpuklanie si cz ci proliferujcych kom rek
w glb tkanki cznejlecej nej. Cz , gru-
czol w ma staly kontakt z powierzchni na-
b onka przez przewody wyprowadzajce (gru:
czo y zewntrzwydzielnicz
),
pozosta e za
trac kontakt z powierzchni (gruczoly we-
wntrzwydzielnicze). Gruczo y zewntrzwy-
dzielnicze wydzielaj sekret przewodami na
powierzchni nablonka, gruczo wewntrz-
wydzielnicze natomiast, zwane te gruczo a-
mi dokrewnymi' wydzielaj inkret bezpo re-
dnio do krwiobiegu przez cienk cian na-
czy
'
krwiono nych.
Gruczo y zewntrzwydzielnicze utwo-
tzone sptzez odcinki wydzielnicze, pfzoWo:
dy wyprowadzajce oraz tkank lczn ody-
wiajc gruczo y. odcinek ;wydzielniczy
tworzy grupa kom rek produkujcych wy-
dzielin (sekret), przew d wyprowadzajcy
natomiast czy odcinki wydzielnicze z po-
wier zchni nuuiootu. r.zew d wyprow ad-za_
iacy,
opr cz funkcji przenoszenia wydzieliny
na
powierzchni nab oa, zmienia r wnie
iej
stenie
i sk ad.
-
Gruczo y
zewnttzwydzielnicze dzieli si
w zaleno ci
od:
r uk aduprzewod wwyprowadzajcych,
l kszta tu odcink w wydzielniczych,
o rodzaju
prod-ukoivanej wydzieliny,
. mechanizmu wydzielania.
Ze wzg(dtl na uk ad przewod w wypro:
wadzajcych
(rye. 2.3),wyr nia si gruczo-
y proste (tyc. 102') bez przewodu wyprowa-
dzajcego lub z jednym przewodem (np' gru_
czol potowy) oraz gruczo y zloone z prze-
wodami rozgalzionymi (np. trzustka).
W r d grucol w prostych wyr nia si r w-
nie gruczoly rozgalzione, tzn. do pojedyn-
czego przewodu wyprowadzajcego uchodzi
kilka odcink w wydzielniczych.
odcinki wydzielnicze gruczo w (ryc.
2.3) mog rnie k'szta t cewki (gruczo y cew-
kowe), 7winitej cewki, czyli k bka (gru-
czo y k bkowate), pcherzyka (gruczo y
Ryc.2. 3. Podzia gruczol w zewntrzwydzielniczych zewzgt'du na uk ad przewod w wyprowadzaj-
cych i ksztalt odcink w wydzielniczych (wg J unqueira i Caineiro).
T
prosty
k bkoWaty
rf[
prosty
rozgalziony
cewkowy
T
prosty cowkowy
prosty
rozga ziony
pcherzykoWy
zloony pcherzykoWy
36 2. Tkanka nab onkowa
pcllerzykowe) oraz jednocze nie cewki
i pcherzyka (gruczoly cewkowo-pcherzy'
kowe;
ryc.
103, 106).
Gruczoly zewnfozwydzie]fi2el prod'"rku-
ice wydzielin surowicz (p yn wodnisty'
bogaty w bialko, czsto zawierajcy.enzymy)
z.wane s gruczo ami surowiczymi, gruczo y
produkujce wydzielin luzow (gsty p yrr
zawier'ajcy glikoproteiny) nazywane s nato-
nriast gruczo ami Iuzowymi. Wyr nia si
take gruczo y mieszane produkujce oba ty-
py wydzielin (ryc. I0B, 109).
Podzia gruczol w ze wzgldu na rtrecha-
nizm wydzielania (ryc. 2.4) dotyczy sposobu
uwalniania wydzieliny przez kom rki wy-
nale np. gruczo y cz ci zewntrzwydzielni-
czej trzustki, do apokrynowych gruczol rnl+
kowy, a do holokrynowych gruczol loJ owy.
Uwalruanie wydzieliny gruczol w ze-
wntrwydzielniczych odbywa si odrucho-
wo wskutek pobudzenia nerwowego bd
s I yrnulacji hormonalnej:
Gruczoly wewntrzwydzielnicze nie ma-
j przewod w wydzietniczych, a ich wydzie-
lina dostaje si bezpo rednio do krwiobiegu.
Wydzielina gruczo w wewntrzwydzielni_
czych (inket) to hormony transportowane
ptzezkrew do narzcl w docelowych, regulu-
jcq ich metabolizrn i funkcje. Nie wszystkie
jednak kom rki wydzielajce hormony two-
@
ffi
apokrynowy fierokrynslJ y-
Q''i{u'r.i\ a'',
Ryc. 2. 4. Sposoby uwalniania wydzieliny przez kom rki wydzielnicze (wg Freemana i Bracegirdlea).
dzielricze. Wyr nia si tu gruczo mero-
krynowe, apokrynowe i holokrynowe. Wy-
dzieljna gruczol w merokrynowych
jest
transportowana do wolnej powierzchni kom r-
ki, a nastpnie uwalniana drog egzocytozy,bez
ubytku b ony kom rkowej i cytoplazrny' Wy-
dzielina gruczo w apokrynowych (ryc. 105)
jest uwnlni6 z kom rki wtaz ze szczytow
cz cib ony kom rkowej oraz niewielk ilo-
ci cytoplazmy otaczajcej wydzielin' w gru-
czo ach holokrynowych natomiast (l:,c. 10
powstawanie i gromadzenie wydzieliny powo-
duje obumarcie kom rki wydzielniczej, a wy-
dzielanie polega na oder'waniu si ca ej kom r-
ki i usuniciu j ej wraz z wydz'elin do wjat a
gruczolu. Miejsce zuytych kom rek zajmuj
nowe, powstale pruez podzial kom rek nm-
cierzystych. Do gruczo w merokrynowycb
rz gruczoLy dokrewne (np' kom rki dokrew-
ne jelit, niekt re kom rki m zgu). Ponadto
niekt re gruczo y wydzielaj bezpo rednio
do krwiobiegu substancje nie bdce hormo--
nami, np. wtroba wydziela bezpo rednio do
krwi bia ka' lipidy i glukoz.
@ Struk ury'
powierzehniowe
kom rek
nab onkowych
Do struktur powierzchniowych nale wszy-
stkie wytwory kom rki wystpujce na szczy-
2.3. Po czenia midzykom rkowe
towej lub'podstawnej powierzchni kom rki.
Zalic ,a si do nich:
r glikokaliks,
r mikrokosmki,
r prkowaniepodstawne'
r rzski'
@ Glikokaliks
Glikokaiiks wystpuje praktycznie we wszy-
stkich kgm rkach, ale szczeg lnie grub war-
stewk pokryw a od zewntrz woin' szczyto-
w powierzchni b ony kom rek nab onko-
wych' J est to walstwa utworzona g wnie
przez glikoproteiny, glikolipidy i proteoglika-
ny. Nadaje ona w a ciwo ci antyg nowe ko-
m rkom i tkankom (wzajemne rozpoznawa-
nie si kom rek, tworzenie tkanek w rozwoju
zarodkowym), absorbuje pewne substancje
na powierzchni kom rek (np. agregaclia
i aglutynacja p ytek krwi)' moe tn pe|rlt
funkcj ochronrr (tworzy os onk oocyfu,
a w pcherzykach p ucnych specjalna odmia-
na glikokaliksu zapobiega ich zapadaniu si
(ryc. 3.16, 352, 408).
@ Mlkrokosmki
Mikrokosmki (microvilli; tyc. 2.1) s nieru-
chomymi wypustkarni b ony komrkowej,
kt
rych
rdzerdemjest ,cytop azma
podstawo-
w4, a take pczki filarnent w aknowych
utrzyfiIujce kszta t milirokostlk w (ryc" 27a).
Ich dlugo dochodzi od 0,5 do 2 pm. Mikro-
kosrrrki zwikszaj znacz.lljre woln po-
wierachni kom rek, pogujac procesy ab-
sorpwjne (np. rbek wc rlaniajcy w jelicie
cienkir-n). Na powierzchni jednej kom rki jeli-
towej obserwuje si nawet ok. 3000 mikroko-
smk w Wystpuj g wnie na powierzchni
kom rek oldka, jelit i kanalik w nerkowych
{ryc'
316,3761. odmian rnikrokosmk w s
stereocilia wystpujce w nab onku przewodu
najdrza, s one szelsze i ma.i do 10 prn dlu-
go ci (ryc. 91,93,95),
@ Prkowanie podstawne
Prkowaniem podstawnyms nazywane
wpuklenia blony kom rkowej podstawnej
cz ci kom rki. Midzy faldami b ony ko-
m rkowej ukladaj si pionowo rnitochon-
dria' co nadaje bazalnej cz ci kom rki wy-
gld prkowany (ryc. 23, 28, 89).
obecno prkowania podstawnego w ko-
m rce wpwa na zwikszenie powierzclrni
akfywnej kom rki, biorcej trdzial rv trans-
porcie substancji (np. w kom rkach kanali-
k w nerkowych;
ryc.
376 b, c).
@ Rzski
Rzski (cll a) s dlugirni (do 10 pm)' rucho-
mymi wypustkami b ony kom rkowej z rdze-
niern zawierajcym cytoplazm pbdstawow
i tzw. aksonem. Aksorrema jest aparatem ru-
chowym rzski. Utworzona
jest z 9 obwodo-
wych par mikro.fubuli uloonych pier cienio-
wato wok 10 pury wystpujcej centralnie
(ryc, 98)' Tu pod powierzchni b ony ko-
m rkowej aksonema czy si z cia kiem
podstawnym (kinetosomern), zbudowanym
podobnie do cenrioli. Na powierzchni jednej
kom rki nablonka moe

do 250 rzsek.
Wystpuj np. na powierzchni kom rek na-
b onka oskrzeli i jajowod w, powodujc
przesuwanie si odpowiednio luzu lub ko-
m rki jajowej (ryc. 92, 9. witku (flagella.)
s zmod1fikowanyrni rzskami. Maj iden-
tyczn budow' s jednak kilkalaotnie d u-
sze (15_70 pm) od rzsek. Witki
ryystpuj
na powierzchni kom rek pojedynczo, u czlo-
wieka jedynie w plemniku.
r Po czenia
rnidzykom rkowe
Nab onek tworzy barier midzy poszcze-
g lnymi. fucjonalnymi kompartmentami
w organizmie' Szczelno bariery nab onko-
Fl
ii
-
38 2. Tkanka nab onkowa
2;3. Po czenia midzykom rkowe 39
wej zaley od cislego przylegania ssiednich
kom rek. Ponadto po czenia midzykom r-
kowe zapewniaj wytrzyma o tkanki na-
btonkowej i moliwo ci komunikowania si
mldzy kom rkami (ryc. 23). Wyr nia si
tlzy typy po cze :
. zamykajce,
r zwierajce,
r jonowo-metaboliczne.
E Po czenia zamykaice
Polczenia zamykajce s miejscami'
w kt
rych
nastpuje cz ciowa fuzja blon ko-
m rkowych ssiadujcych kom rek, gdzie
ptzyLegaj do siebie bia ka integralne obu
b on (ryc' 2.5). Polczenie to ma wygld
przeplatajcych si wzajemnie linijnych
pasm. W ten spos b powstaje po czenie nie-
przepuszczalne, zamykajce szcze|nie ptze'
sttze
'
midzykom rkow' Po czenia tego
typu wystpuj na bocznej powierzchni ko-
m rek w pobliu jej szczyi]. Mog na kszta t
pasa obejmowa caly obw d kom rki, tzw.
obwr dka zamykajca (zonula occludens),
lub rzadziej s ograrriczone jedynio do nie-
wielkiej przestrzeni, tzw. strefa zamykajca
(fascia occludens;
ryc.
62 e,
fl.
Obw dka za-
mykajca (ryc. 7a wystpuje np' w nab onku
jelitowym' ograniczajc dostp enzymom tra-
wiennym ze wiat a jelita do przestfzeni mi-
dzykom rkowej oraz zapobiegajc bocznemu
przemieszczaniu si b onowych bia ek trans-
porfujcych ze szczytowej powierzchni ko-
m rki. Strefa zamykajca wystpuje rridry
kom rkami r dblonka wikszo cl naczyi
w osowarych.
@ Po czenia zwierajce
Polczenia zwierajce (lub przyiegania) s
miejscami mechanicznego i bardzo-sitnego
zwarcia blon kom rkowych ssiadujcych
kom rek. w tym typie polczenia nie docho-
dzi do fuzji blon korn rkowych. Blony ko-
m rkowe oddzielone s od siebie o 20_30 nm.
Za prawidlowe przyleganie blon kom rko.
wych odpowiedzialne s bia ka b onowe zwa-
ne czsteczkami adhezyjnymi (kadheryny
i integryny). Czsteczkj adbezyjne zespalaj
nie tylko blony ssiadujcych kom rek, ale
r wnie ich cytoszkielety, co dodatkowo
wpwa na mechaniczn wytrzyma o po -
czenia oraz waruuje sp jno i odporno
nablonk
w na dzia anie si rozcigajacych
(ryc. '5). Po czenie zwierajce stabiLizujc
sie filament w. aktynowych lub po rednich
rwdzy
ssiadujcymi kom rkarni, uczestni_
czy w ltrzymywaniu.kszta tu kom rek oraz
reguluje
rozklad si napicia dzia ajcych na
kom r. W zale no ci'od wielko ci zajmo-
wanego
obszaru wyt(lnia si truy rodzaje te-
go polczenia:
r obw dk
1wie1ajc
(ryc. 76)'.opsuj9
ca y obw d komtirki'
r punkt pr'7ylg"$a' lczcy kom rki na
niewielkiej przestrzeni,
r plamk zwierajc (desmosom) (ryc. 2.5).
Wobw dce zwierajcej i punkcie przyle-
gania adhezj kom rek warunkuje kadheryna.
Na cytoplazmatycznej powierzchrri b on ko-
m rkowych zakotwiczone s za po rednic-
twembialek lczcych (m. in. win}rrliny, cx'_ak-
ryniny) wizki mi rofllament w aktynowych.
W desmosomie natomiast (ryc. 62 b, c, 76)
w adhezji kom rkowej'po rednicz bia ka
zwane desmogleinami. Na wewntrznej po-
wierzchni blony kom rkowej wystpuj tzw
desmosomowe p ytki mocujce, utwofzone
przez biaka lczce (g wnie desmoplakiny).
Do p ytek tych dolczone s filamenty po re_
dnie cytokeratynowe (tonofilamenty). Sie
tonofilament w lczcych si z desmosomem
jest bardziej gsta ni sie filament w akty-
nowych czcych si z obw dk zwierajc.
Istnieje r wnie.szczeg lny rodzaj desmoso.
mu' zwany hemidesmosomem, kt ry umo-
liwia po czenie kodr rek nablonka z blon
podstawn (ryc. 62
.
Podobnie jak w de-
smosomie od strony cytoplazmatycznej wy-
stpuje p ytka desmoplakinowa, w przeci-
wieristwie jednak do desmosomu czsteczka-
mi adhezyjnymi s fu gl wnie integryny.
W hemidesmosomie tonofilamenry zakotwi-
czaj si w b onie podstawnej poprzez de_
smoplakin, integryny ot^z za pomoc bial-
kowych w kienek kotwiczcych, zbudowa-
nych z kolageriu typu VII
Qyc.
761. Poza
hemidesmosomem w tworzeniu po czenia
kom rek nablonkowych z b on poostawn
udzia bior r wnie przyczepy ogniskowe,
w kt rych bialkiem odpowiedziatnym za ad-
hezj jest r wnie integryna, w przeciwieri-
stwie jednak do hemidesmosomu zakotwiiza
si tu sie filament w aktynowych kom rki.
obw dka zwierajca wyspuje we wstaw_
ce mi nia selcowego oraz hl poniej ob_
w dki zamykajcej w kom rkach nab onka
jelit. Desmosomy wystpuj np. na bopznej
por 'ierzchni kom rek nab oa jelitowego, po-
ni_ej obw dki zwierajcej (ryc.2.5), w wafst_
wie.olpzystej nask rka otaz we wstawkach
mi nia sercowego.
Eil Po czenia
jonowo-metaboliczne
Po czenia jonowo-metaboliczne (typll ne-
x s) s punktow;lmi po czeniami b on ktl-
m rkowych. Midzy b onami istnieje nie-
wielka przestrzeri (ok. 4nm). W szczelinie
tej wystpuj kana y zwane koneksonami
o rednicy ok. 8 nm. Koneksony s uformowa-
ne przez b onowe bia ka integralne (koneksy-
ny) o heksagonalnym ukladzie podjednostek
bialkowych. Koneksony jednej b ony kom r-
kowej lcz si z koneksonami b ony drugiej
kom rki i twor si w ten spos b kanaly -
czce wn rza obu kom rek (ryc. 63 a, b).
Przez kanaly te mog swobodnie przenika
z kom rki do kom rki ma e czsteczki (do
1 kDa)' np' jony' Poza wymian substancji
(koordynacja metabolizmu), polczenia typu
nexus uczestlicz w rozprzestrzenianiu si
pobudzenia w mi niu sercowym i w mi-
niach g adkich (t1c. 18j, l92).
-
Poszceg lne rodzaje po czer midzykom r_
kowych wystpuj czsto cznie tworzc pol-
czenia zloone (ryc' 62 a)' Przyk adem takiego
po czenia jest listewka graniczna w kom r_
kach nab onka jelitowego,
utworzona przez ob-
w dk zamykajc, obw dk zwieraic i do-
smosom(ryc.2.1;
ryc.7.
..- :
-l
po czenie
zamykajce
desmosom
lilamenty
po rednie
cytokeratynow6
h6midesmosom
b ona podstawna
Ryc. 2. 5. Schemat ilustruj-
cy po czenia midzykom r-
kowe. Po czeni a zw ierajce
cz cytoszkielety ssie-
dnich kom rek lub cyto-
szkielet kom rki z elementa-
mi b ony podstawnej, co
nadaje &ance nablonkowej
si wyhzymalo . Polcze-
nia zamykajce s miejscami
fuzji b on kom rkowych s_
siednich kom re co powo_
drije uszczelnieni bariery
nab onkowej oraz zapobiega
dyfuzji substancji i przemie-
szczaniu si bialek b ono_
wych (wg Goodmna
i wsp.).
40 2. Tkanka nab onkowa
W B ona
podstawna
B ona podstawna tworzy granic midzy tkan_
k nabioow alecponej tkank lczn'
J est cienk warstw substancji midzyko-
m rkowej, na kt rej spoczywaj kom rki na-
b onkowe. Kom rki po czone s z b on za
pomoc hemidesmosom w i przyczep w
ogniskowych. W mikroskopie eiektronowym
w b onie podstawnej mona wyr ni :
. blaszk
jasn lec taporuej kom rek
nab onkowych
. blaszk gst (inaczej blaszk podstaw-
n)'
l blaszk siateczkow wystpujc nie we
wszystkich, ale w wikszo ci nablonk w'
wzmacniajc po czenie midzy nab on_
kiem a tkank Lzn(ryc.2.6)-
B ona poclstawna ma r n grubo i bu_
dow w za|eno ci od lokalizacji. W ma ych
naczyniach wlosowatych
jest bardzo cienka
iub nawet poprzerywana (okienkowa), co
wie si z intensywnyrni procesami dyfuzji'
W tchawicy natomiast b ona kom rkowa jest
bardzo gruba' spe nia funkcj ocbronn, m.in.
przed infekcj' Blona podstawna (tlc- 70
utworzona
jest g wnie przez ko1agen,'prote-
oglikany i glikoproteiny. W blaszce
jasnej
wystpuj charakterystyczne glikoproteiny
_
Iaminina, entaktyna i libronektyna,
kt re
zapewniaj w a$ciwo ci.'adhezyjne b ony
pdstawnej w stosunku.do kom rek nablol-
kowych i element w tkanki cznej pod cielis-
ka. Blaszka gsta powstaje z kolagenu typu
IY, kt
ry
nie tworzy w kien, lecz wielowar_
st.ilow sie bdc strdkturalnym rusztowa-
niem b ony podstawnej. Blaszka siateczkowa
utworzona
jest natomiast przez w kna reti_
kulinowe zbudowane z kolagenu typu III.
B ona podstawna jest nie tylko birn ba_
rier, na kt rej spoczywaj kom rki nab on_
kowe, ale uczestniczy take w wymianie me-
tabolicznej midzy nieunaczynionym nablon-
kiem a tkank |cznoruzw r nicowaniu si
kom rek nablonkowych.
f Regeneracia kom rek
nab onkovvych
Tkka nab onkowa
jest zdolna do staiej od-
nowy kom rek. Ma to bardzo istotne znacze'
nie przy odnowie sta7e z|uszczajcych si na-
t.l
blaszka
iasna
blaszka
podstawna l
blaszka
siateczkowa
W kna
:]
kolagenowe
.l
I
Ryc.2.6. Schematbudo-
wy b ony podstawnej''
Po lewej obraz w mikro-
skopie wietlnym' po
prawej za w mi]aosko_
pie elektronowym (wg
J unqueira i Cameiro).
mikroskop eleKronowy
2.5. Po czenia kom rek nablonkowych 41
blonk w
np. nask rka, czy te w odnowie
nablonka
uszkodzonego, np. w nastpstwie
zranienia
lub zabiegu chirurgicznego' Ko-
m rki' nab onk w niewyspecjalizowanych,
takich
jak nab onek p}aski czy sze cienny' s
zdolne do podzia w mitotycznych i mog si
stale odnawia. W nab onkach wielorzcio-
wych oraz w wlelowarstwowych regeneracja
jest moliwa dziki obecno ci komtirek ma-
cierzystych (stemcells), spoczywajcych na
b onie podstawrrej.
I
4 -- HjsLologi