TEMA 3.

-
EL AGUA EN LA CLULA
VEGETAL
Bibliografa y Links

Azcn-Bieto y Taln, Captulo 2.
Taiz and Zeiger, Chapter 3.
Buchanan et al, Box 15.1.
Gil Martinez, Mundi-prensa, Captulo 1.

http://5e.plantphys.net/categories.php?t=t: Topics 3.3-3.10

http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/relahid/





TEMA 3: EL AGUA EN LA CLULA VEGETAL.

POTENCIAL HDRICO
1. El agua en la planta
1.1. Principales funciones en las plantas
1.2. Caractersticas fisicoqumicas del agua
2. Potencial hdrico ( )
2.1. Definicin, unidades de medida y componentes
2.1.1. Potencial osmtico ( s) y presin osmtica ( )
2.1.2. Potencial de presin ( p)
2.1.3. Potencial mtrico ( m)
2.1.4. Potencial gravitacional ( g)
2.2. Potencial hdrico del vapor de agua
3. Contenido hdrico relativo
4. Flujo del agua en la planta
5. Mtodos de medida del potencial hdrico
El agua
Elemento ms abundante de la tierra.
Limita la productividad natural de los
ecosistemas.

Principales Funciones en las Plantas:
1) Esencial para la planta, componente mayoritario.
2)Transporte de nutrientes y refrigeracin. Transpiracin.
3) Funciones mecnicas (presin de turgencia, sostn),
4) Sustrato y medio de reacciones metablicas (fotlisis
del agua, respiracin,), como solvente.



1. El agua en la planta
1.1. Principales funciones en las plantas




Tejido %Agua
Tejidos en crecimiento 80-95
Raz 71-93
Tallo 48-94
Madera viva (sapwood) 35-75
Semillas 5-11
CONTENIDO HDRICO:
Componente mayoritario de la masa de la planta
Vacuola central
1) Esencial para la planta
1.1. Principales funciones en las plantas
Plantas absorben y pierden agua constantemente: Transpiracin
Refrigeracin y Transporte de nutrientes minerales
1g material organico 500 g H
2
O
En un da clido, seco y soleado, una
hoja puede intercambiar hasta el
100% de su agua en 1 hora. Durante
toda la vida, se puede perder 100
veces su peso fresco.
2)Transporte de nutrientes y refrigeracin
ABSORCIN-TRANSPORTE-RESPIRACIN:
Pequeos cambios en balance
Deficiencia de agua:
Prdida de turgencia
Cierre estomtico
Interrupcin de reacciones metablicas
1.1. Principales funciones en las plantas
DESARROLLO PRESIN DE TURGENCIA.
PC rgida: Interior celular se genera una presin hidrosttica Presin de turgencia:
*Rigidez y estabilidad mecnica de tejidos no lignificados
*Elongacin y Crecimiento Celular
*Control estomtico intercambio de gases
*Transporte en el floema
*Nastias (transporte a travs de las m.p)
3) Funciones mecnicas
http://www.youtube.com/watch?v=e86rmr5-9_Q
1.2. Caractersticas fisicoqumicas del agua

4) Sustrato y medio de reacciones metablicas
1.2. Caractersticas fisicoqumicas del agua

El Agua es el mejor y mas abundante solvente proporcionando el medio para el
movimiento de moleculas en y entre las celulas.
El Agua es el ambiente en el que ocurren la mayoria de las reacciones
bioquimicas de la clula.
Su versatilidad como solvente se debe en parte al pequeo tamao de sus
moleculas y en parte a su naturaleza polar.
1.2. Caractersticas fsico-qumicas del agua
Mayor densidad en estado lquido que slido
Densidad del agua estado lquido densidad estado slido; 4C
Empaquetamiento molecular mximo Densidad mx.
expansin
Lesin tisular
1.2. Caractersticas fisicoqumicas del agua

1.2. Caractersticas fsico-qumicas del agua
1) Alto calor especfico
Calor especfico: Cantidad de calor que hay que suministrar a la unidad de masa de una
sustancia sistema termodinmico para elevar su temperatura en una unidad.



Energa para romper puentes de H ms energa para T
Tamponar fluctuaciones de T
75,4 J mol
-1
a 25C
1.2. Caractersticas fsico-qumicas del agua
2) Alta temperatura de fusin y ebullicin

Temperatura en la cual la materia
cambia de estado lquido a gaseoso.


Permanece lquida en un amplio rango
de T (0-100C).

El agua es lquida a T ambiente

Casi todas las reacciones
biolgicas
pueden ocurrir
exclusivamente en
medio acuoso.
1.2. Caractersticas fsico-qumicas del agua
3) Alto calor de Vaporizacin
E necesaria para llevar las molculas de la fase liquida a gaseosa

Durante la evaporacin se absorbe calor de su entorno inmediato Refrigeracin por
transpiracin
A 25C- CV del agua = 44 kJ/mol

1.2. Caractersticas fsico-qumicas del agua
4) Alta Cohesin , adherencia y tensin superficial

Cohesin> atraccin mutua entre molculas (Puentes de H)
Adherencia> atraccin del agua por una fase slida (PC)
Tensin superficial> Fuerza por unidad de superficie que una columna de agua puede
soportar sin romperse (MPa= N m
-2
= J m
-3
).


interfase aire-agua minimiza su
rea superficial





Aumentar rea Romper Puentes H E = Tensin superficial

1.2. Caractersticas fsico-qumicas del agua


Alta tensin superficial
En un tubo capilar vertical el ascenso del
agua se debe:
1) A la atraccin del agua hacia la
superficie polar del tubo de cristal
(adhesin).
2) A la tensin superficial del agua
Tira de las molculas de agua hasta que la
fuerza se equilibra con el peso de la
columna.

CAPILARIDAD= Cohesin + adhesin + tensin superficial
Transporte de agua en la planta
1.2. Caractersticas fsico-qumicas del agua
-Presionamos mbolo: Presin hidrosttica positiva
-Tiramos del mbolo: Presin negativa o Tensin debido
a la resistencia que opone la columna a romperse.

*Burbujas de gas reducen esta fuerza tensora
CAVITACIN


Alta tensin superficial
PRESIN HIDROSTTICA
TENSIN
Taiz and Zeiger, Fig 3.5
1.2. Caractersticas fsico-qumicas del agua

5) Gran capacidad disolvente: Solvatacin inica
-Pequeo tamao
-Naturaleza polar
Disuelve:
Sustancias inicas
Sustancias con
restos polares

Capas de
hidratacin
2. Potencial hdrico ( )
Nociones bsicas sobre termodinmica

Energa: Capacidad para realizar un trabajo.
Trabajo: Desplazamiento en contra de fuerzas mecnicas, elctricas, osmticas o de
potencial qumico.
Energa potencial: E que posee un cuerpo debida a su posicin dentro de un campo de
fuerzas (elctrico, gravitacional).

Potencial qumico (): Medida de la E libre que lleva asociada el agua en un punto
El agua se mueve siempre que el potencial termodinmico entre 2 puntos sea distinto.
El agua se mueve a favor de gradiente de potencial qumico (de mayor a menor E libre)
POTENCIAL HDRICO (): Resultante de fuerzas de orgenes diversos (osmtica,
capilar, de imbibicin, turgente, etc.) que liga el agua a un sistema (suelo, tejidos).
Parmetro utilizado para el estudio del movimiento del agua desde el suelo a la
planta o entre partes de la planta (Pa = N m
-2
= J m
-3
) 0


2. Potencial hdrico ( )




Trabajo que habra que suministrar a una unidad de masa de agua ligada (al suelo,
o a los tejidos de una planta), para llevarla de este estado de unin a un estado de
referencia (el del agua pura libre) a la misma temperatura y a la presin atmosfrica.
Potencial de referencia = 0 todos los del agua ligada son negativos.











w w
w
w
w
w
w w
w w
V
mgh
V
V
V
V p
N
V
RT
V
ln
0
= potencial hdrico de la muestra
= potencial qumico del agua en la muestra

0
= potencial qumico de referencia
V=volumen molar del agua

Definicin
MIDE LA CAPACIDAD DE UN SISTEMA ACUOSO PARA
REALIZAR UN TRABAJO
2. Potencial hdrico ( )







Unidades de Potencial hdrico

Se define como el cociente entre el potencial qumico () y el volumen molar:

= Energa / cantidad de sustancia
Jul /mol
V
w
= Volumen molar parcial
del agua =18 10
-6
m
3
/mol
= Jul / mol
m
3
/mol
= Jul /m
3
= Pa
Presin = Fuerza por unidad de rea = E por unidad de volumen

1 Pa = 1 N m
-2
= 1 J m
-3
=

1 kg m
-1
s
-2
1 MPa = 10
6
Pa = 10 atm
1 atm = 0.1 MPa = 10
5
Pa
MEDIDA DE LA E.LIBRE
DEL AGUA POR UNIDAD
DE VOLUMEN


=

w
-
w,0
V
w
2. Potencial hdrico ( )
Proporciona las bases termodinmicas para estudiar el movimiento del
agua desde el suelo a la planta o entre partes de la planta.
El agua se mueve desde una zona con alta E libre a otra con baja E libre.
El valor mximo de es 0, (a presin atmosfrica y al nivel del mar).
El agua se mueve siempre de mayor potencial hdrico (menos
negativo) a menor potencial hdrico (ms negativo).

=-0,2 MPa =-0,1 MPa
2. Potencial hdrico ( )

w
=
w
0
+ V
w
P + RT (ln a
w
) + m
w
g h
Los factores que afectan a la E libre del agua son:
Presin, Concentracin y Gravedad.
Componentes
Presin Concentracin Gravedad.

w
0
= Potencial qumico del agua pura (= 0)
V
w
= Volumen parcial molar del agua (m
3
/mol)
P= Presin relativa a la Patm (MPa)
R= Constante de los gases (m
3
*MPa /mol*K)
T= Temperatura absoluta (K)
a
w
= Actividad del agua (adimensionada)
m
w
= Masa por mol de agua (kg/mol)
g= aceleracin de la gravedad (m/s
2
)
h= altura relativa a un punto de referencia (m)

2. Potencial hdrico ( )
Componentes

w
-
w0
= (
w0
+ V
w
P + RT (ln a
w
) + m
w
gh)-
w0



V
w
V
w



-Para el agua pura: ( a =1; P =0 MPa ; h=0), as que:
w0
= 0

-Asumimos: a
w
est afectada slo por los solutos, puede considerarse :
RT (ln a
w
) = - V
w
,
donde es la presin osmtica:
= RT Cs (Cs =concentracin molar de solutos)



= P- +
w
gh

w
= densidad del agua (masa molar/ Volumen molar)

=

2. Potencial hdrico ( )
Componentes
= P- +
w
gh
= p + s + g+ m
s = -
g = w gh
P = p + m
m = A excepcin de tejidos muy deshidratados en clulas con pequeas vacuolas y
gran efecto de superficie, m es muy pequeo.

g = Para las alturas que vamos a manejar puede despreciarse.

= Presin osmtica; efecto de los solutos disueltos en la energa libre de agua.
Solutos disueltos reducen del potencial de agua.

2. Potencial hdrico ( )
Componentes
En un sistema particular el potencial hdrico es la suma algebraica de varios componentes:
= p + s + g + m
p = Potencial de presin; Presin ejercida por la PC y presin de turgencia. (+ -)
s = Potencial de osmtico o de soluto. (-). Presin osmtica =- s
g = Potencial de gravitacional. Representa la accin de la gravedad. (+ -)
m = Potencial mtrico. Fuerza de retencin del agua por las partculas cargadas o
slidas de una matriz (suelo, paredes celulares,) abierta a la atmsfera.
2.1.1 Potencial osmtico ( s) y presin osmtica ( )
Representa el efecto de solutos disueltos en el potencial hdrico.
* Los solutos reducen la energa libre del agua al diluirla.
*Efecto entrpico independientemente de la naturaleza del soluto.

Para soluciones disueltas se puede estimar por la Ecuacin de Vant Hoff:
s = - RT Cs

R: constante de los gases, 8.32 J mol-1 K-1
T: Temperatura absoluta (K)
Cs: Concentracin de soluto (moles de soluto disuelto / L agua).

(*) Los solutos disueltos reducen el en relacin al del agua pura.
Componentes
2. Potencial hdrico ( )
2.1.1 Potencial osmtico ( s) y presin osmtica ( )
Componentes
*Valores de RT a varias temperaturas y s de soluciones de diferente concentracin de
solutos.
*Efecto entrpico independientemente de la naturaleza del soluto.

2. Potencial hdrico ( )
s = -RT Cs
R : 8.32 J mol
-1
K
-1

T: grados K
Cs: osmolaridad (mol L
-1
)
SOLUTO MOLARIDAD OSMOLARIDAD
s

(20C = 293K)
Sacarosa 0.1 0.1 -0.244 MPa
NaCl 0.1 0.2 -0.488 MPa
Ecuacin de vant Hoff
2.1.1 Potencial osmtico ( s) y presin osmtica ( )
Componentes
2. Potencial hdrico ( )
*Para soluciones inicas que se disocian, Cs,
se debe multiplicar por el nmero de
partculas que se disocian.
Hopkins and Hner, Fig 10.7
OSMMETRO
de Hopkins
2.1.1 Potencial osmtico ( s) y presin osmtica ( )
Componentes
2. Potencial hdrico ( )
Presin hidrosttica ( p)
Presin osmtica ( s)
Componentes
Presin hidrosttica de la solucin
Presiones Positivas (Presin de turgencia) : aumentan
Presiones Negativas (Xilema y apoplasto) : reducen .
Presiones negativas fuera de las clulas son muy importantes para el
movimiento del agua a larga distancia en la planta.

2. Potencial hdrico ( )
2.1.2 Potencial de Presin ( p)
PRESIN HIDROSTTICA
Aumenta E libre del H
2
O
p
+
TENSIN
Disminuye E libre del H
2
O
p
-



-Clula pierde agua va disminuyendo la Presin de Turgencia:
Cuando p = 0 PLASMOLISIS INCIPIENTE
-Agua entra en la clula Presin sobre PC= Presin de turgencia.
Al mismo tiempo Presin en direccin opuesta: Presin de Pared (apoplasto)
-En estado de referencia Presin ambiental:
p =0 MPa (agua pura en un sistema abierto)

Componentes
2. Potencial hdrico ( )
2.1.2 Potencial de Presin ( p)
2. Potencial hdrico ( )
Componentes
En la clula, los dos componentes principales del son:
El componente de presin (
p
) y el de soluto (
s
)
*El flujo de agua ocurre desde zonas de alto a zonas de bajo
*Los cambios de pueden ser debido a cambios en el
p
en el s.
2.1.3 Potencial gravitacional (g)
-La gravedad hace que el agua vaya hacia abajo a menos que se oponga una fuerza igual de
sentido contrario.

g
0 si la altura es mayor que la de referencia

g
< 0 si la altura es menor que la de referencia

- rboles de gran altura.
(
g
= 0.1 MPa por cada 10 m).

g
=
w
g h

w: densidad del agua (1 g cm-
3
= 10
3
kg m
-3
)
g: aceleracin de la gravedad (9,8 m s
-2
)
h: altura sobre el nivel de referencia (10m)

g
= 10
5
N m
-2
= 10
5
Pa
1 Pa = 1kg m
-1
s
-2

2. Potencial hdrico ( )
Componentes
2. Potencial hdrico ( )
2.1.4 Potencial mtrico (
m
)


Componentes
Consecuencia de las fuerzas que retienen molculas de agua por capilaridad,
adsorcin e hidratacin, principalmente en la PC (microfibrillas de celulosa) y la matriz del
citoplasma (coloides, macromolculas).
Clulas bien hidratadas, o es despreciable, o est estimado por una reduccin del p.
Ocurre cuando la matriz celular es una fraccin muy pequea, ej. Clulas
jvenes, con paredes celulares finas.
No despreciable en tejidos con una gran
proporcin de matriz, como xerfitas o
con PC muy gruesas.
Partcula con cargas
superficiales
2. Potencial hdrico ( )
2.1.4 Potencial mtrico (
m
)


Componentes
El efecto del
m
es mayor cuanto menor sea el contenido hdrico.
Se emplea cuando se trata
el potencial hdrico en :
Suelos secos
Semillas
Paredes celulares.
2. Potencial hdrico ( )
Componentes
El del agua pura a nivel del
mar es 0 (referencia)
El de una disolucin de sacarosa
en un recipiente abierto es el
correspondiente al s
Relaciones hdricas a nivel celular
2. Potencial hdrico ( )
Componentes
clula< disolucin
p
(MPa)
s
(MPa) (MPa)
Sacarosa 0.1 M 0 -0.244 -0.244
Clula antes equilibrio 0 -0.732 -0.732
Clula despus equilibrio 0.488 -0.732 -0.244
Se introduce en la
disolucin de sacarosa
anterior ( = -0,244MPa)
una clula flcida
2. Potencial hdrico
Componentes
clula> disolucin
p
(MPa)
s
(MPa) (MPa)
Sacarosa 0.3 M 0 -0.732 -0.732
Clula antes equilibrio 0.488 -0.732 -0.244
Clula despus equilibrio 0 -0.732 -0.732
Clula anterior
turgente se introduce
en una disolucin ms
concentrada de
sacarosa _Terminar en
plasmolisis
2. Potencial hdrico ( )
Componentes
clula= disolucin
p
(MPa)
s
(MPa) (MPa)
Sacarosa 0.1 M 0 -0.244 -0.244
Clula antes presin 0.488 -0.732 -0.244
Clula despus presin 1.220 -1.464 -0.244
Se aplica una presin externa
2. Potencial hdrico ( )
Pequeas variaciones en
volumen celular grandes
cambios en P. turgencia (PC)
Componentes
Diagrama de Hfler
p: siempre positivo, y vara
en un rango amplio
s: siempre negativo, y vara en un
rango pequeo
: valor mximo de 0

A= Mxima turgencia
=0; p=- s

B= Plasmlisis incipiente:
p=0; = s

Variacin mxima del volumen
celular (entre A y B) del 15%
Potencial Hdrico en la Planta
Taiz and Zeiger, Fig 3.10
A, mxima turgencia
B, plasmlisis
incipiente
2. Potencial hdrico ( )
Cerca del punto A (mxima turgencia):
*Variaciones en el celular se deben a
cambios en el p, con poca o ninguna
variacin del s.

*Pequeos cambios de volumen celular
causan grandes variaciones de p
Componentes
Diagrama de Hfler
A, mxima turgencia
2. Potencial hdrico ( )
Componentes
Diagrama de Hfler

Cerca del punto B (baja turgencia)
*Cambios en se deben fundamentalmente a
cambios en s.

*Cambios de potencial hdrico en esa zona
son pequeos
B, plasmlisis
incipiente
* =Pendiente de la curva de potencial de presin.
*Presin que hay que ejercer para producir un determinado cambio de
volumen celular.

p
= _______ (MPa)
V/V

* =Representa la rigidez relativa de la pared celular
A mayor rigidez, mayor


Ej.: =10 MPa
V/V 0,01 ------1%

p
=0.1MPa-----10%
2. Potencial hdrico ( )
Componentes_ Mdulo de elasticidad volumtrica
Clulas fotosintticas
Clulas no fotosintticas
f nf

Taiz and Zeiger, 5 ed, Fig 3.11
2. Potencial hdrico ( )
Componentes_ Mdulo de elasticidad volumtrica
Turgencia celular alta (cerca A)
Pendiente pronunciada: alto.
PC: pequeas variaciones en (entrada de agua) gran aumento de p sin que aumente el
volumen celular.
Clulas vegetales no requieren mecanismos de osmorregulacin.

Turgencia celular baja (cerca de B)
Poca pendiente: bajo
Concentracin interna de solutos determina , y por tanto la cantidad de agua de la clula.

= Decrece conforme disminuye
la presin de turgencia
Taiz and Zeiger, Fig 3.10
A
B
2. 2 Potencial hdrico del vapor de agua


T tiene un enorme efecto sobre la presin de vapor del agua no sirve para explicar
la difusin del agua cuando hay un gradiente de temperatura.
No sirve para explicar la difusin del agua fuera de la hoja (T hoja T aire)
El transporte de vapor de agua depende de gradientes de presin de vapor de agua.
2.2 Potencial hdrico del vapor de agua
Propiedades de las disoluciones
acuosas

-Presin de vapor: presin ejercida por
el vapor de agua en equilibrio entre
la fase lquida y la fase slida.
-Temperatura de ebullicin: T a la que
la presin de vapor es igual a la P.
atmosfrica.

La presencia de solutos disminuye la
presin de vapor aumenta la T de
ebullicin.
2. 2 Potencial hdrico del vapor de agua


del aire viene dado por:

= RT/Vm ln HR/100

La humedad relativa est relacionada
con las diferencias de presin de vapor
y con las diferencias de concentracin.

HR=P/P
0
*100
P: presin del vapor de agua
P
0
: presin de vapor del agua pura

HR= c/cs*100
c: concentracin de vapor de agua
cs: Concentracin saturante del vapor
de agua

-P: T tiene un efecto enorme sobre la P del vapor de agua.
-Cs: depende fuertemente de T; capacidad de contener agua en estado de vapor aumenta
mucho al aumentar la T del aire.
3. Contenido hdrico relativo
Cambios metablicos o fisiolgicos detectados en plantas con estrs hdrico no siempre se
relacionan con cambios del medidos en plantas.

CONTENIDO HDRICO: Medida del estado hdrico de la planta

Peso fresco Peso seco
CH (%) = x 100
Peso fresco



CONTENIDO HDRICO RELATIVO: Relacin entre el contenido hdrico actual y el
contenido hdrico al mximo de turgencia.

Peso fresco Peso seco
CHR (%) = x 100
Peso a mxima turgencia Peso seco
Plena turgencia se trata de un estado hdrico determinado, independientemente de la
especie vegetal.
Parmetro complementario (100-CHR): DSH DFICIT DE SATURACIN HDRICA
0 < CHR 100
3. Contenido hdrico relativo

Ajuste osmtico: Variar el sin variar el CHR ie p!
Aumento neto en el n de partculas de solutos en la clula vegetal
Las plantas no pueden extraer agua del
suelo a menos que Raz < suelo.
suelo es muy bajo marchitez

Plantas tolerantes a sequa o estrs salino:
Regulan s para compensar
periodos de estrs hdrico:

s Raz Raz < suelo
Agua se mueve del suelo
a la planta por gradiente
de potencial
3. Contenido hdrico relativo

Ajuste osmtico_ Solutos acumulados
Iones:
Inhiben enzimas vegetales.
Carga altera capa de hidratacin que rodea a protenas (desnaturaliza)

Osmolitos compatibles:
Compuestos orgnicos solubles en citoplasma,
Sin carga
No interfieren en el metabolismo celular
Acumulacin:
Metabolismo (sntesis, degradacin,)
Aumento en la expresin de sus enzimas
biosintticas
Vacuola

3. Contenido hdrico relativo

Ajuste osmtico_ Osmolitos compatibles
Neutros a pH
fisiolgico
3. Contenido hdrico relativo

Cambios fisiolgicos durante el estrs hdrico
Consecuencias de la deshidratacin
3. Contenido hdrico relativo /


* :
1. Predecir la direccin del movimiento del agua
2. Medida del grado de estrs hdrico de la planta




*CHR :
1. Mide el contenido en agua referido al que podra llegar a tener
2. Mide el estado hdrico de la planta independientemente de la sp.

*Planta bien hidratada: hojas= -0.2 a -0.6 MPa
*Plantas de climas ridos: hojas=-2 a -5 MPa
Ajuste osmtico: aunque el sea bajo CHR permanece alto

s plantas bien irrigadas (-0,8 a -1,2)
plantas de suelos secos, acumuladoras de azcar
halfitas poseen un s de hasta -2,5.

p en Apoplasto (xilema y PC) interior
celular
(plantas que transpiran mucho -1 MPa)

Medioda: transpiracin mxima, p del xilema
alcanza sus valores ms bajos.
De noche: poca transpiracin y la planta se
rehidrata, tiende a aumentar.

Variaciones del y
sus componentes
Potenciales de zarzamora con riego
controlado y ausencia de riego
3. Contenido hdrico relativo
Potencial
hdrico
w
Potencial de
presin

p

Potencial
de soluto

s

Plantas bien
hidratadas
-0.2 a -0.6
MPa
1 a 0.1
MPa
-0.8 a -1.2
MPa
Mayor
*vaguada
*arroyo
*agua dulce
Menor
*desiertos
*orilla del mar
Extracelular:
-1 MPa
*menor al
medioda
*mayor por la
noche
Valores muy
bajos:
*halfitas
*ajuste
osmtico
*tejidos que
acumulan
azcares
3. Contenido hdrico relativo
3. Contenido hdrico relativo
desierto
arroyo
bosque
agua dulce
Scholander et al, 1965
orilla del mar
vaguada
w
4. Flujo del agua en la planta

Movimiento de agua en la planta es pasivo.
Difusin y/ Flujo masivo

En cada parte del circuito operan
diferentes fuerzas motrices y
distintos mecanismos de
transporte
3. Flujo del agua en la planta

Movimiento neto de molculas a favor de gradiente de concentracin.

Ley de Fick-Tasa de difusin Densidad de Flujo (Js) :
Es la cantidad de sustancia que cruza una unidad de rea por unidad de tiempo.

Difusin
Cs: Concentracin soluto
x: distancia
Js: tasa de transporte (mol/m
2
*s)
Ds: coeficiente de difusin (Ds) cte de proporcionalidad
Depende de la sustancia (cuanto ms grande <Ds)
Depende del medio (difusin aire es mas rpida que en lquido)

El tiempo medio que una partcula necesita para difundir una distancia L, es: tpo/2=L
2
/Ds
Js = -Ds Cs/ x
4. Flujo del agua en la planta

Difusin
La difusin es ms rpida cuanto mayor es el gradiente de concentracin
Tiempo 0:todas las molculas de soluto en la posicin de salida (0 de x)
Sustancia difunde fuera de la posicin inicial: Cs disminuye movimiento neto
disminuye
4. Flujo del agua en la planta

Difusin
La difusin es rpida en distancias cortas pero muy lenta en distancias largas
Ej: Ds glucosa: 10
-9
m2 s-1
Cunto tardar en difundir a travs de una clula de 50m?



y 1 m?

Excede tiempo medio de vida til de la planta.
3. Flujo del agua en la planta
Movimiento de agua a travs de la
membrana disminuir con el tiempo w
Difusin a travs de una membrana: SMOSIS


Jw = -Lp

Tasa de transporte de agua a una clula depende de la Diferencia de potencial hdrico
(direccin) y de la Conductividad hidrulica de las membranas de la clula (velocidad).


J
w
= Velocidad de flujo (m s
-1
)
L
p
= Conductividad hidrulica (m s
-1
MPa
-1
)
= Gradiente de potencial hdrico
La conductividad hidrulica
expresa la facilidad del agua para
atravesar una membrana. Es la
cantidad de agua que atraviesa un
rea determinada de membrana
por unidad de tiempo y por unidad
de fuerza-motriz.
Taiz and Zeiger 3ed, Fig 3.11
4. Flujo del agua en la planta

Difusin a travs de una membrana: smosis
La tasa de transporte se aproxima a cero (equilibrio) con un tiempo
igual a t1/2 :
V: volumen celular
A: superficie celular
Lp: conductividad hidrulica
: elasticidad volumtrica
s: potencial osmtico
t1/2 = (0.639 V)
A Lp ( - s)
Lp: facilidad para moverse el agua a travs de una membrana
Volumen de agua por unidad de rea de membrana por unidad de tiempo y por unidad de potencial
m
-3
m
-2
s
-1
MPa
-1
t1/2 corto Equilibracin rpida de w de la clula con su ambiente.

Clulas : Ratio A/V , LP y PC rgidas ( ), llegaran rpidamente al equilibrio.

t/2 ~1 -10 seg
4. Flujo del agua en la planta
Difusin a travs de una membrana: smosis
1
Resistencia
hidrulica
Capacitancia hidrulica
el volumen de agua total que debe
moverse para cualquier cambio dado
de potencial hdrico
t
1/2
= Tiempo que tarda la velocidad de flujo en hacerse la mitad
Taiz and Zeiger 3ed, Fig 3.11
La tasa se aproxima a cero de forma exponencial
4.Flujo a travs de una membrana
Acuaporinas: protenas integrales de membrana
Canales selectivos al agua:
facilitan el movimiento de agua.

No cambian la direccin del
transporte o la fuerza motriz.

Baja resistencia al flujo de agua:
*Control de la velocidad de flujo
* Respuesta a estrs hdrico.
*Control de Conductividad hidrulica
de las membranas (Lp)
*Control del flujo de agua entre
clulas adyacentes.

Plasmalema y tonoplasto


Taiz and Zeiger 3ed, Fig 3.6
4. Flujo del agua en la planta

Flujo masivo
Flujo ocurre en respuesta a diferencias
en presin.

Molculas se mueven en masa.

Los fluidos se desplazan por los tejidos
vasculares por flujo masivo, en respuesta a
diferencias en presin que se crean por
difusin y transpiracin.
aire
p
p
w
p
5. Mtodos de medida del potencial hdrico


tejido = gota : no hay movimiento neto
de agua; T gota = T ambiente
gota > Tej : se evapora agua (de gota
tejido); Tgota < T ambiente
gota < tejido: difusin de agua tejido
gota; Tgota > T ambiente

Muy sensible a variaciones de T. Uso limitado en condiciones de campo.
Psicrmetro
Mide Presin de vapor (PPV disminuye al disminuir w)
5. Mtodos de medida del potencial hdrico

Sonda de presin

-Mide Potencial de presin
Se inserta en una clula un tubo de cristal lleno de
aire, sellado en uno de sus extremos: Presin de
turgenciacompresin del gas; a partir de V
puede calcularse P ( P V = cte).
5. Mtodos de medida del potencial hdrico

Sonda de presin

Plantas superiores: Se inserta en la clula
un tubo microcapilar, relleno de aceite de
silicona.
Se impide entrada del jugo celular en el
tubo haciendo avanzar el mbolo de la
jeringa.
Cuando ni entra ni sale lquido celular:
P= Pturgencia.
Slo sirve para clulas relativamente grandes.
Azcn-Bieto y Taln, Fig 2-4
5. Mtodos de medida del potencial hdrico

Cmara de presin/ de Scholander

Mide P hidrosttica negativa del xilema (tensin)
Asume que:

w
xilema ~
w
rgano completo (cuando no hay transpiracin)
Componente principal de
w
xilema es p
Estimacin rpida. No requiere calibracin ni control de T, til para medidas de campo.
5. Mtodos de medida del potencial hdrico

Cmara de presin/ de Scholander

Azcn-Bieto y Taln, Fig 2-4
5. Mtodos de medida del potencial hdrico

Osmmetro crioscpico

-Mide s de una disolucin a partir de su
punto de congelacin (punto congelacin
disminuye con la concentracin del soluto)

Punto de fusin = Punto de congelacin.

Taiz and Zeiger 3ed, Web Fig 3.5D