1.1 Poblaciones (subpoblaciones semi-aisladas) y metapoblaciones La terminologa de la ecologa de poblaciones (al igual que suele suceder en otras subdisciplinas de la ecologa) puede a veces resultar confusa, por lo que conviene examinar sus distintas manifestaciones. Para algunos autores, lo que suele determinar el que una agrupacin de individuos de una especie pueda recibir la denominacin de poblacin, o no, es la posibilidad de que sta intercambie material gentico con otras agrupaciones. Si esta posibilidad es muy alta, dicha agrupacin sera simplemente eso: un grupo de individuos dentro de una poblacin ms grande. Desde esta perspectiva, especies con alta capacidad de dispersin podran constituir poblaciones que cubren grandes extensiones, llegando incluso a incluir a todos los miembros de la especie. Por ejemplo, el impulso del viento puede hacer que individuos de la especie de mosca Drosophila subobscura cubran grandes distancias. Ello ha llevado a algunos autores a considerar que esta especie constituira una nica poblacin con un rea de distribucin que coincidira con el rea de distribucin tradicional de la especie. En este contexto terminolgico, las concentraciones de individuos de D. subobscura en bosquetes de roble (su hbitat natural) recibiran el nombre de demos (en Ingls: demes) o subpoblaciones semi- aisladas. Las demos son las unidades colectivas ms pequeas de organismos de la misma especie; estn formadas por grupos de individuos (tambin llamados poblaciones locales) que se reproducen entre s ms o menos al azar (Ricklefs 1990: 805). Las demos no pueden estar aisladas del resto de las agrupaciones de individuos de la especie (de estarlo deberan ser consideradas como poblaciones independientes), sino que de vez en cuando se "enriquecern" genticamente con la llegada de inmigrantes procedentes de otros lugares. Existe otra terminologa, cada vez ms utilizada, para denominar los distintos niveles de organizacin de las especies en agrupaciones de individuos. En esta terminologa, el trmino poblacin se utiliza para referirse a las concentraciones locales de organismos (sera equivalente al trmino demo), mientras que se utiliza el trmino metapoblacin para denominar al conjunto de poblaciones locales que estn interconectadas en s mediante dispersin. Mejorar redaccin y claridad de los conceptos 1.2 Clinas Una clina es un cambio gradual en las caractersticas o adaptaciones de una poblacin a lo largo de un rea geogrfica (Figura 1), antes de esta hay muchas figuras. Los genticos de poblaciones han desarrollado una amplia variedad de modelos de emigracin en los que se consideran los efectos de la subdivisin de las poblaciones (o Recientemente se ha detectado la especie D. subobscura recuerden que los nombres cientficos van en cursiva!!!! en las regiones biogeogrficas Nertica (Norte Amrica) y Neotrpica (Centro y Sur Amrica) metapoblaciones) en subpoblaciones semi-aisladas. Prrafos confusos, no se entiende lo que quieren decir. Estos modelos revelan que el efecto combinado de la dispersin y de la seleccin natural hace aparecer clinas geogrficas, lo que permite dar una explicacin a los cambios geogrficos clinales mostrados por muchas especies en la naturaleza (entre ellas D. subobscura)
Figura 9. Variacin geogrfica de la forma de la cresta en el drongo (Dicrurus paradiseus; de Mayr y Vaurie 1948, en Futuyma 1986). Ser consistente en las citas bibliogrficas
Teniendo en cuenta las propiedades de las poblaciones se debe evaluar los ndices de densidad se puede distinguir dos tipos de formas de estimar la densidad: la densidad Bruta o cruda, considerando todo el espacio, y la Especfica o ecolgica: referida al rea efectivamente disponible para la especie.
Por ejemplo, en un rea donde hay parches de bosque en medio de una sbana, para un ave de bosque la densidad bruta considerara el nmero de individuos respecto al rea total, mientras que la ecolgica considerara slo el rea de bosque. Segn los objetivos del estudio se puede considerarse una u otra: si existe preocupacin por el peligro de extincin de una especie, es importante considerar la densidad absoluta, ya que la ecolgica podra brindar la falsa impresin de que la especie es abundante, cuando est restringida slo a pequeos parches de hbitat donde es abundante. Por el contrario, para una especie que es plaga de un cultivo, la estimacin de una abundancia absoluta dara la impresin de una abundancia baja, mientras que la ecolgica (considerando slo las reas del cultivo) podra mostrar que se encuentra en niveles altos .. 2. DENSIDAD DE LA POBLACIN E NDICES DE ABUNDANCIA RELATIVA (NATALIDAD, MORTALIDAD, INMIGRACIN Y EMIGRACIN). Segn como est escrito este ttulo, la NATALIDAD, MORTALIDAD, INMIGRACIN Y EMIGRACIN hacen parte de la abundancia relativa? La densidad de una poblacin indica el nmero de individuos de la misma especie que se encuentran en una unidad de rea, en ambientes terrestres, o de volumen, en ambientes acuticos. Esta caracterstica depende de una u otra manera de distribucin y la disponibilidad de los recursos en el espacio, lo que estar directamente relacionado con el tamao del mismo Mejorar redaccin y claridad de los conceptos . Por ejemplo, si en un estanque viven 100 peces, es probable que tengan ms recursos disponibles que si en el mismo estanque vivieran 1.000 individuos Para calcular la densidad o el tamao absoluto de una poblacin, es necesario contar todos los individuos que la componen. Mejorar la redaccin, tener en cuenta los signos de puntuacin!!!, Sin embargo, para la mayora de especies, calcular el tamao absoluto de las poblaciones es imposible o poco prctico. Por esto, generalmente, se estima la densidad relativa de la poblacin a partir de muestras seleccionadas aleatoriamente. Por ejemplo, un investigador est interesado en conocer la densidad y el tamao de la poblacin del roble (Quercus humboldtti), un rbol que crece en los bosques andinos y cuyas poblaciones han sido altamente explotadas debido a la calidad de su madera. Para averiguarlo, podra recorrer todo el bosque buscando los individuos de esta especie. Sin embargo, como esto no es posible, el investigador cuenta el nmero de individuos en varios cuadrantes de un rea conocida, por ejemplo una hectrea y, a partir de sus resultados, calcula el nmero de individuos de roble que puede haber en toda el rea del bosque. Entre ms muestras haya y estas provengan de mayor nmero de lugares, los resultados sern ms representativos y permitirn hacer mejores estimaciones del verdadero tamao y densidad de la poblacin.. Las poblaciones no son estticas en el tiempo sino que se encuentran en constante cambio. La dinmica poblacional se refiere al crecimiento o disminucin de una poblacin, as como a cambios en su distribucin a lo largo del tiempo. Mejorar redaccin y claridad de los conceptos
El tamao de las poblaciones est determinado por la relacin entre la natalidad, la mortalidad, la inmigracin y la emigracin, as como la distribucin por edades y por sexos. 2. 1 Natalidad y mortalidad La natalidad hace referencia al nmero de individuos que nacen en determinado perodo de tiempo.La mortalidad en cambio se refiere al nmero de individuos que muere en determinado perodo de tiempo. Est determinada principalmente por el sexo y la edad. Generalmente, la mortalidad es mayor cuando los individuos son muy jvenes y propensos a enfermedades y a ser atacados por otras especies, as como cuando los individuos son viejos y estn terminando su ciclo de vida. Si hay ms nacimientos que muertes, las poblaciones aumentan de tamao. Por el contrario, si hay ms muertes que nacimientos el tamao de las poblaciones disminuye. De esta forma, si el nmero de nacimientos es igual al nmero de muertes, el tamao de la poblacin permanece estable 7.
2.3 Tablas de vida y curvas de supervivencia Los datos acerca de la natalidad y la mortalidad en una poblacin se pueden resumir en tablas conocidas como tablas de vida. Estas se construyen haciendo un seguimiento de todos los individuos nacidos al mismo tiempo, por ejemplo, el mismo ao, y contando el nmero de individuos que continan vivos en diferentes perodos de tiempo, as como el tamao de la descendencia, es decir, el nmero de nuevos individuos que cada uno produjo. Las curvas que se obtienen al graficar el nmero de individuos que continan vivos a lo largo del tiempo se conocen como curvas de supervivencia. Las curvas de supervivencia muestran la disminucin en el nmero de individuos a medida que aumenta su edad. As mismo, sirven para resaltar los cambios ms importantes en las tasas de mortalidad de los individuos y para visualizar las edades de mayor supervivencia y mayor nmero de muertes 7.??? Mejorar redaccin y claridad de los conceptos
Existen 4 tipos fundamentales de curva de supervivencia: Tipo I: corresponde a poblaciones en las cuales la probabilidad de sobrevivir durante todas las etapas de la vida hasta prcticamente el final son constantes e iguales a 1. La muerte ocurre hacia las edades mximas, es decir, concentrada en los individuos viejos. Ej.: poblaciones humanas Tipo II: existe un nmero constante de individuos que muere por unidad de tiempo, independientemente del nmero de sobrevivientes. Tipo III: existe una fraccin constante de individuos que muere en cada intervalo de edad. A medida que la poblacin envejece la cantidad de individuos que muere es cada vez menor, dado que el nmero de sobrevivientes disminuye con la edad. Ej. Mayor parte de vertebrados con cuidados maternales importantes. Altas tasas de mortalidad en la etapa de destete. Luego es relativamente constante en la edad adulta (aves, algunos peces, etc.)
Tipo IV: poblacin en la cual la mortalidad afecta fundamentalmente los individuos jvenes. Los individuos que lograron sobrevivir tienen una alta expectativa de vida. La mortalidad se reduce en forma considerable, produciendo una supervivencia casi constante. Ej.: individuos con estadios larvales destacados, como insectos, crustceos, muchos peces. Todas ellas son curvas ideales. Bajo condiciones reales podemos decir que las poblaciones responden a los factores ambientales obteniendo una curva que representa una mezcla de alguno de los tipos descriptos 8.
Figura 10: Esquematizacin de las curvas hipotticas descritas por Pearl (Krebs, 1985; Fuentes, 1989). Ser consistente con la citacin bibliogrfica
2.4 Inmigracin y emigracin. Los movimientos poblacionales como la inmigracin y la emigracin ocurren cuando algunos individuos se mueven entre diferentes poblaciones de tal manera que una de ellas aumentan de tamao mientras la otra disminuye. La mayora de organismos tiene la capacidad de dispersarse en busca de mejores condiciones, cuando el hbitat en el que viven se vuelve desfavorable. La emigracin se produce cuando un individuo abandona el rea geogrfica en la que se encuentra la poblacin y va en busca de otras reas con mejores condiciones. La transferencia es el movimiento que hacen los individuos desde que abandonan la poblacin hasta que encuentran una nueva rea o poblacin donde establecerse. La inmigracin cuando un individuo se establece definitivamente en una nueva poblacin. Otros autores reportan la inmigracin, la emigracin y la migracin se refieren a la dispersin poblacional, es decir, el movimiento de los individuos o de sus elementos de diseminacin (esporas, semillas, etc.) hacia adentro o hacia fuera del rea de la poblacin. Como ya se mencion, la dispersin complementa la natalidad y la mortalidad en la conformacin del crecimiento y la densidad de la poblacin. En algunos casos las entradas y salidas son constantes, por lo cual tiene poco efecto sobre la poblacin. En otros casos, se produce una dispersin masiva que implica cambios rpidos. Es importante la consideracin de barreras en este movimiento de individuos. Las barreras pueden ser naturales o antrpicas. Son muchos los ejemplos de barreras que dificultan este movimiento natural de los organismos, constituyendo as un problema en relacin a la posibilidad de colonizar nuevos ambientes, de bsqueda de alimento, de nidificacin, refugio, etc. Las emigraciones masivas desencadenan efectos en el ecosistema. Por otro lado, las inmigraciones masivas tambin pueden constituir un perjuicio, especialmente en poblaciones cuyo nmero se encuentra cerca del lmite mximo (capacidad de porte). En este caso, la competencia intraespecfica por recursos, por ejemplo, puede resultar en una regulacin de la densidad en detrimento del tamao de los individuos. Ej.: introduccin de peces en estanques: la densidad se mantiene pero el tamao promedio de los individuos es menor. Esto puede repercutir en la explotacin del recurso, como por ejemplo la pesca deportiva. Los organismos de una poblacin interaccionan con individuos pertenecientes a la misma especie o con otras poblaciones y establecen relaciones que influyen de una manera decisiva sobre los tamaos de las poblaciones. Estas interacciones ecolgicas suelen clasificarse en funcin de los beneficios y perjuicios que ocasione una poblacin sobre otra. Mejorar redaccin y claridad de los conceptos
3. DISTRIBUCIN DE EDADES EN LA POBLACIN.
Se refiere a la proporcin de los distintos grupos de edad en una poblacin. Decide la condicin de sta en relacin con la reproduccin e indica lo que puede esperarse en el futuro: Una poblacin en expansin posee gran proporcin de individuos jvenes Una poblacin estable posee una distribucin uniforme de edades. Una poblacin en decadencia posee gran proporcin de individuos viejos (edad post- reproductiva. Las poblaciones incluyen desde individuos recin nacidos hasta adultos viejos que ya no se pueden reproducir. En una poblacin, la proporcin de individuos en cada grupo de edad respecto al tamao total del grupo conforma su distribucin por edades. Se consideran de diferentes grupos de edades, por ejemplo, las cras y los juveniles, es decir, los no reproductivos y los adultos. La relacin entre el nmero de nacimientos y el nmero de muertes determina la distribucin por edades. Si tanto los nacimientos como las muertes son altas, entonces, la poblacin estar dominada por individuos jvenes. Si las tasas de natalidad y de mortalidad son bajas, entonces, todos los grupos de edad tendrn ms o menos el mismo nmero de individuos y la distribucin por edades ser relativamente uniforme. En una poblacin hay una determinada cantidad de machos y hembras. Esta cantidad equivale a la proporcin de sexos, es decir, el nmero de machos y hembras en la poblacin respecto al tamao de la misma. Esta proporcin influye en la dinmica poblacional, en el caso de las especies que se reproducen sexualmente o cuando cada uno de los sexos tiene un rol determinado dentro de la poblacin, por ejemplo, la consecucin del alimento. En las poblaciones que se encuentran en crecimiento, los primeros grupos de edad contienen ms individuos que los ltimos grupos; al graficar el nmero de individuos por clase de edad se forma una pirmide. Mejorar redaccin y claridad de los conceptos
Pirmide progresiva, triangular, de parasol o pagoda: indica una desacada importancia de poblacin joven, con una base ancha por las altas tasas de natalidad, y una rpida disminucin de la poblacin conforme nos acercamos a la cima (es decir, con una reduccin del nmero de ancianos), por unas tasas de mortalidad elevadas y una esperanza de vida bajas. En este caso, tendremos que sealar las causas que han producido esa alta natalidad y alta mortalidad, as como las consecuencias derivadas del alto porcentaje de jvenes (fuerte demanda de puestos de trabajo, elevado paro, emigracin, aumento de determinados servicios).
Pirmide estancada, de ojiva o campana: indica que estamos ante una poblacin adulta. La base es menos ancha porque la natalidad se ha ido reduciendo, aunque de forma suave. La poblacin disminuye ms progresiva y lentamente hacia la cima por el descenso de las tasas de mortalidad. Hay una acumulacin de efectivos adultos frente a la disminucin de los efectivos de jvenes y ancianos. Deberemos indicar las causas que han podido producir se recorte de la natalidad y el semejante descenso de la mortalidad, as como las consecuencias derivadas del predominio de una poblacin adulta. Pirmide regresiva, en forma de urna o bulbo: es indicativo de una poblacin envejecida; Cuando el ndice de envejecimiento supera el 12% se considera que la poblacin est envejecida. El clculo del ndice de envejecimiento se realiza sumando la poblacin de 65 y ms aos de qu especie????? y multiplicando la cantidad resultante por 100. El resultado de esta operacin se dividir por el nmero de poblacin total. ndice de envejecimiento= (poblacin de 65 y ms aos x 100) / poblacin total = % La base se mete hacia dentro debido a una natalidad baja y en descenso.
El porcentaje de ancianos es elevado (en la pirmide de ejemplo supera el 12%) debido al incremento de la esperanza de vida. En este caso es necesario explicar las causas del envejecimiento y sus consecuencias (problemas relacionados con las pensiones, la salud, la asistencia social, infraestructuras necesarias, etc).
Figura 11: pirmides de crecimiento poblacional. Fuente:http://www.slideshare.net/isaacbuzo/comentario-piramide-230594
4. FLUCTUACIONES Y DISPERSIN DE LA POBLACIN
La densidad de una poblacin en un territorio no permanece constante. Presenta una serie de fluctuaciones, que se clasifican en:
4.1 Estacionales: debidas a cambios previsibles de factores ambientales. Afectan fundamentalmente a: especies de ciclo corto (insectos, herbceas anuales) con crecimiento tipo J. Especies con dispersin estacional, migratoria (aves, peces)
4.2 Anuales o plurianuales: debidos a factores extrnsecos a la propia poblacin, originados por: Por variaciones de K (nmero mximo de individuos que puede mantener el territorio), por modificacin de las condiciones ambientales Por variacin en la tasa de mortalidad/natalidad por: Variaciones ambientales y atenuacin o incremento de coacciones heterotpicas.
4.3 Anuales o plurianuales debidas a factores intrnsecos de la propia poblacin que se suelen repetir de una manera peridica (oscilaciones o ciclos) debidas a: la accin recproca de la propia poblacin: el hacinamiento origina cambios morfolgicos y fisiolgicos en los individuos que provocan las fluctuaciones (liebres boreales, langostas) la accin recproca en el nivel trfico (relaciones presapredador). Por ejemplo, a nivel de planta-herbvoro o herbvoro- carnvoro, cuando existe una clara monoespecificidad. Las poblaciones tienen moldes caractersticos de crecimiento o de incremento. Existen dos patrones bsicos basados en curvas aritmticas de crecimeinto: Tipo de crecimiento en J (crecimiento exponencial).
Tipo de crecimiento SIGMOIDE (crecimiento logstico).
Estas dos formas contrastantes se combinan y/o modifican para ajustarse a las caractersticas de la poblacin. 4.4 Crecimiento exponencial o curva en J: la densidad se incrementa con rapidez en forma exponencial y luego se suspende en forma repentina al volverse efectiva la resistencia ambiental o algn otro factor que se presente de modo ms o menos abrupto. Esta forma puede ser representada por un modelo simple basado en ecuacin exponencial : dn N con lmite definido sobre N. 4.5 Crecimiento logstico o curva sigmoidea: la poblacin se multiplica con lentitud al principio (fase de establecimiento o aceleracin positiva), luego lo hace con rapidez, aproximndose en ocasiones a la fase logartmica, pero pronto vuelve a hacerse lenta conforme se eleva la resistencia ambiental (fase de aceleracin negativa), hasta que se alcanza equilibrio, punto en que se mantiene la poblacin.11.
Figura 12. A la izquierda se muestra el crecimiento logstico o sigmoidea propio de formas de vida complejas y figura derecha, crecimiento exponencial, tpico de bacterias.
Entre ambos tipos y constituyendo un continuo existen mltiples posibilidades. En general se puede clasificar a los organismos grandes y longevos como estrategas K y a los organismos pequeos y especies pioneras dentro de los r. Ejemplos: lquenes, rboles Debe considerarse que en ambientes constantes existen subsistemas inconstantes. Las variaciones debidas a factores dependientes de la densidad, generalmente son denominados CICLOS, ya que parecen obedecer a pauta de variacin regular. Se han estudiado ciclos, principalmente en poblaciones de mamferos y se han determinado algunos patrones en aos. Ej. Liebre rtica 9-10 aos; lemmings 3-4 aos y correspondiente depredador. Mejorar redaccin, claridad de conceptos, contextualizar ejemplos!!!! Se generan unas teoras sobre la aparicin de los ciclos las cuales presentan las siguientes caractersticas: Factores climticos exclusivamente, variaciones al azar dentro del ecosistema; factores trficos del ecosistema; factores adaptativos propios de la poblacin. Otro grupo de teoras sobre el origen de los ciclos, postula que stos se deberan a factores intrnsecos intraespecficos como el stress o desorden poblacional entre otros. Sobre la regulacin de la densidad y sobre el problema de las fluctuaciones existe an mucho por investigar, sin embargo como conceptos generales se pueden mencionar cinco premisas: a) En ecosistemas inmaduros o muy limitantes o bien con baja diversidad y en poblaciones de organismos pequeos, los factores extrnsecos adquieren mayor importancia en las fluctuaciones. b) En ecosistemas diversificados, poco limitantes y en poblaciones de organismos mayores, los factores intrnsecos seran de mayor importancia. c) Al parecer todas las poblaciones evolucionan hacia la autorregulacin ya sea gracias a la accin propia sobre s misma o bien, por acciones recprocas entre dos poblaciones (adapt. depredador-presa; parsito-husped). d) Los factores independientes de la densidad originan variaciones enrgicas de sta. e) Los factores dependientes de la densidad tratan/tienden a estabilizarla a lo largo del tiempo. En un ejemplo prctico, el uso del hbitat por dos especies de mridos en respuesta a un aumento poblacional (ratada) en los bosques templados del sur de Chile. Un factor caracterstico para la gran mayora de los representantes de la subfamilia Bambusoideas, lo constituye su proceso de floracin de carcter cclico con perodos entre ciclos que oscilan entre los 10 y los 120 aos. Estos ciclos de floracin se presentan generalmente en forma gregaria afectando a toda una regin, y son seguidos por la posterior mortalidad de las formaciones de bambes. En respuesta a la enorme cantidad de recursos alimentarios producto de la fructificacin y semillacin de la bambcea Chusquea quila, ocurre un fenmeno denominado ratada que consiste en el aumento explosivo de la poblacin de dos especies de roedores, Oligoryzomys longicaudatus y Abrothrix olivaceus. Este evento pudo ser documentado en el sector de Peulla en el Parque Nacional Vicente Prez Rosales en 1994. Este fenmeno nico permiti analizar el efecto del aumento de la densidad sobre los patrones de uso del hbitat de estos roedores dominantes. La densidad de O. longicaudatus se increment de 60 a 420 animales/ha, mientras que la segunda especie lleg a 340 animales/ha, para luego normalizarse a 26 individuos/ha el ao siguiente. Se realizaron asociaciones entre variables del hbitat y la presencia/ ausencia de roedores mediante una regresin logstica. La preferencia de hbitat estuvo fuertemente influida por la densidad poblacional. Las variables de vegetacin son importantes predictores para la presencia de estas especies de roedores slo en los aos de bajos nmeros. Los resultados corroboran lo predecido por el modelo de Fretwell-Lucas sobre la seleccin de hbitat y distribucin de la poblacin, que postula que la preferencia del hbitat es influenciada fuertemente por condiciones de la densidad poblacional y del hbitat.
5. ESTRUCTURA DE LA POBLACIN: LA AGREGACIN Y EL PRINCIPIO DE ALLEE.
Principio que especifica que la densidad de una poblacin vara de acuerdo con la distribucin espacial de los individuos (grado de agregacin) y que tanto la sobrepoblacin como la falta pueden hallarse bajo los niveles ptimos y constiturse en un factor limitante para la poblacin. 5.1 rea vital y territorio. No todas las poblaciones muestran distribucin agregada, sino ms bien sus individuos denotan cierto grado de aislamiento. Esto no quiere decir que los individuos se constituyan en entes solitarios, sino que debido fundamentalmente al hecho de la existencia de recursos limitados, alimento, espacio, refugio, tienden a separarse para un mejor uso de estos recursos. As tenemos que la respuesta a la competencia por dichos elementos es el comportamiento territorial. El aislamiento se da en dos formas: rea vital: consiste en un rea donde el individuo realiza todas las funciones biolgicas, pero que se sobrepone normalmente con las reas que ocupan sus vecinos. Territorio: es un rea que posee tres requisitos fundamentales: 1) rea fija; 2) exclusiva y 3) es defendida. La defensa puede manifestarse por conducta propiamente agresiva, es decir con peleas y actos de dominancia o bien por marcaje con sustancias secretads por glndulas ubicadas en diversas partes del cuerpo o con heces.
Figura 14. Territorio y rea vital. T= territorio T1; T2 ;T3 y T4 y AV es rea vital de individuos o grups 1 ,2 ,3 y 4 El territorio permite un mejor y ms sostenido uso de los recursos. En un rea de amplios recursos especialmente nutrientes, se produce una rpida colonizacin con individuos con grandes territorios que luego con el aumento de la poblacin, disminuye en tamao a causa de la competencia entre individuos. Los individuos que no han logrado establecer territorio ocupan el rea circundante que es ms pobre y que soporta menos individuos. Los restantes sin territorio forman una poblacin flotante que no se establecen y que tampoco llegan a reproducirse por lo cual el sistema territorial est controlando la densidad. Si algn individuo del rea ms rica emigra o muere, este lugar es rpidamente colonizado por individuos del rea ms pobre y este espacio es a su vez ocupado por un individuo flotante. As los recursos no son desperdiciados. Fundamentalmente la funcin del territorio parece ser la de controlar la densidad y adems muestra varias ventajas generales sobre la: reproduccin: asegura nido o sitio; mantiene a las parejas; favorece las relaciones reproductoras alimentacin: familiariza con los recursos; asegura dichos recursos depredacin: familiariza con el terreno, ayudando al escape, distribucin uniforme hace la depredacin ms uniforme.
De igual manera se encuentran agrupaciones sociales. La organizacin social de los individuos en la poblacin ayuda a visualizar y entender otros aspectos relacionados con la densidad y la distribucin o con territorios. En trminos generales para mamferos se pueden mencionar las siguientes formas de agrupacin social: Organizacin simple: individuos solitarios, escasa en naturaleza. Grupos unisexuales: en algunas pocas del ao se agrupan individuos del mismo sexo: gr. machos lobos marinos, bisontes, guanacos; gr. hembras. algunos monos, cetceos Familias: establecimiento de la pareja con sus cras: hombre, lobos, primates. Harems: un macho con varias hembras. Permanentes : Llama; hombre Estacionales ciervos, lobos marinos, guanaco Hatos: Generalmente se juntan machos y hembras en perodo de celo y los machos establecen jerarquas: cabras, bisontes
6. EL CONCEPTO DE COMUNIDAD BITICA. Comunidad biolgica y asociacin son sinnimos de biocenosis. Comunidad, conjunto de poblaciones que habitan juntas en un rea determinada (y al mismo tiempo), entre las que se producen una serie de interrelaciones. Asociacin: composicin especifica (lista de especies) de la biocenosis. BIOCENOSIS =FITOCENOSIS + ZOOCENOSIS + MICROBIOCENOSIS conjunto de poblaciones de plantas + conjunto de poblaciones de animales + conjunto de poblaciones de microorganismos Tambin se pueden distinguir conjuntos de organismos que realizan la misma funcin (herbvoros, detritvoros...) Biotopo = hbitat nicho ecolgico HABITAT= rea de distribucin de una especie (donde vive o donde los buscaras).revisar NICHO ECOLGICO: referido a una sola especie. 7. DESPLAZAMIENTO DE CARCTER: SIMPATRA Y ALOPATRA La competencia puede influir ecolgica y evolutivamente en los nichos de las especies o puede tener una Influencia evolutiva, ya que la competencia reduce la adaptabilidad de los participantes, aquellos que sean mejores competidor es mantendrn una adaptabilidad mayor. Si el grado de competencia es mayor cuando los nichos solapan ms, debemos esperar que la competencia interespecfica provoque una reduccin en el solape de los nichos, o sea, provoque un desplazamiento de caracteres. La especiacin o lo que es lo mismo, la formacin de nuevas especies, se puede considerar como el proceso evolutivo por el que algunas poblaciones de una especie se diferencian estableciendo barreras de flujo gentico consecuencia del desarrollo de mecanismos de aislamiento reproductivo (imposibilidad de dar descendencia frtil). Para entender que es la especiacin, hay que definir primero especie. Aunque el concepto de especie es bsico dentro de la biologa, no hay todava un claro consenso para su definicin. La definicin ms generalizada es que las especies son poblaciones naturales, que comparten una serie de rasgos distintivos, que son capaces de reproducirse entre s de forma efectiva o potencial, y que evolucionan de forma separada. El proceso de la especiacin es de suma importancia para explicar la diversidad de especies actual. Se pueden distinguir tres tipos bsicos de especiacin: la especiacin aloptrica, la paraptrica y la simptrica.13 7.1 Especiacin aloptrica Tambin llamada especiacin geogrfica. Es el mecanismo de especiacin que cuenta con un mayor nmero de ejemplos documentados. Consiste en la separacin geogrfica de poblaciones que comparten un acervo gentico comn, de tal forma que se lleguen a producir dos o ms poblaciones geogrficas aisladas que, sometidas a las peculiares condiciones ambientales del sector geogrfico ocupado, han evolucionado independientemente hasta generar nuevas especies. La separacin entre poblaciones puede ser debida a migracin, a extincin de las poblaciones situadas en posiciones geogrficas intermedias, o mediada por sucesos geolgicos. La barrera puede ser geogrfica o ecolgica, como por ejemplo cumbres que separan valles en las cordilleras, continentes que se separan o zonas desrticas que separan zonas hmedas. Este tipo, muy adecuado para generar el aislamiento reproductivo de especies muy mviles, parece ser el mecanismo de especiacin ms extendido entre los vertebrados. 13.
Figura 15. Ejemplo de especiacin alopatrica. Fuente: http://www.uruguayeduca.edu.uy/Userfiles/P0001%5CFile%5COrigen%20de%20las% 20especies.pdf 7.2 Especiacin paraptrica Sera similar a la especiacin aloptrica. Sin embargo, la especiacin se produce sin una separacin geogrfica completa de las poblaciones. De hecho la especie hija puede compartir parte del rango de distribucin con la especie madre e hibridar en las zonas de contacto. Las poblaciones suelen divergir debido tanto a factores aleatorios como a la seleccin local. Este proceso suele darse en animales muy poco mviles (no migran u ocupan reas muy reducidas) o que tienden a vivir en grupos cerrados, lo que provoca que las poblaciones de los extremos del rango de distribucin de la especie apenas tengan flujo gentico entre ellas. 7.3 Especiacin simptrica Este tipo de especiacin implica la divergencia de algunas poblaciones hasta conseguir independencia evolutiva dentro de un mismo espacio geogrfico. Habitualmente conlleva que las nuevas poblaciones utilicen nichos ecolgicos diferentes, dentro del rango de distribucin de la especie ancestral, por tanto, la divergencia en simpatra, suele estar impulsada por la especializacin ecolgica en algunas poblaciones. El aislamiento reproductor en este proceso puede surgir como consecuencia de la colonizacin y explotacin de nuevos hbitat por individuos genticamente diferenciados por mutaciones cromosmicas. Los tipos de especiacin tienen un requisito, que es el impedimento al flujo gentico entre poblaciones. El aislamiento reproductivo puede estar producido por diversos tipos de barreras reproductivas que se pueden catalogar bsicamente en precigticas y postcigticas, dependiendo de en qu momento acten. Las barreras prezigticas implican impedimentos para la formacin de zigotos. Las barreras postciigticas resultan de todas aquellas situaciones en las que los zigotos, si llegan a adultos, tienen anulada su eficacia biolgica. Este es el caso de los hbridos entre especies, los cuales no suelen ser frtiles. Dentro de las barreras precigticas tenemos todas aquellas situaciones que implican que dos especies no puedan aparearse, como pueden ser el aislamiento por diferenciacin de hbitat o recursos y el aislamiento etolgico.
Figura 16. Especiacin simptrica. Hbrido poliploide de col y rbano (cruza de Karpetschenko). Fuente: http://www.uruguayeduca.edu.uy/Userfiles/P0001%5CFile%5COrigen%20de%20las%20espec ies.pdf
8. SELECCIN NATURAL Y ARTIFICIAL Darwin escogi el trmino seleccin natural inspirado en las similitudes con el viejo y conocido proceso de seleccin artificial utilizado por los criadores de animales y plantas al momento de generar diferentes razas domsticas. Se trata bsicamente en escoger de la poblacin a los mejores individuos portadores de las caractersticas que se quieren seleccionar, obtener su descendencia y volver a repetir el proceso. As, si quisisemos producir una raza de caballos de carrera, escogeramos a las parejas ms veloces, intentaramos reproducirlos y con su descendencia volveramos a hacer lo mismo. Con el tiempo aumentaramos gradualmente la velocidad de carrera promedio de la raza ya que en cada generacin habr en la poblacin un nmero mayor de individuos ms veloces. Podramos hacer lo mismo con el tamao de las flores de una planta, con la cantidad de aceite de las semillas de una oleaginosa, o con el tamao de alguna estructura de inters en un animal domstico. Aunque hay similitudes obvias entre los procesos de seleccin artificial y seleccin natural, existe una diferencia que es fundamental. En la primera, el capricho o necesidad del criador determina arbitrariamente el conjunto de caracteres que sern seleccionados. En cambio, cuando acta la seleccin natural, es una sola la caracterstica que se selecciona: el xito reproductivo o la capacidad individual de dejar descendientes frtiles en la siguiente generacin. La seleccin en la naturaleza, a diferencia de la ejercida por cualquier criador, no puede hacer otra cosa ms que mejorar el diseo de los organismos para que cada uno produzca el mximo nmero de descendientes posibles.
La seleccin natural actuar siempre que se cumplan las siguientes condiciones: a). Reproduccin: Esta condicin exige que a una generacin le siga otra. Dicho de otro modo, exige que existan entidades con capacidad de dar copias de s misma. De este modo, a un ancestro le seguirn sus descendientes. Esta condicin es extensible a muchos seres vivos, pero no a todos. No todos los seres vivos se reproducen aunque muchos de ellos puedan hacerlo. Curiosamente, la reproduccin, no es una propiedad exclusiva de los seres vivos. Los virus informticos, viajando a travs de soportes magnticos, o por medio de la WWW, pueden producir su propia descendencia infectando el disco de nuestra PC. Del mismo modo, las ideas, viajando a travs de las distintas formas de la cultura (narraciones orales, papiros, tambores, libros, msica, teatro, cine, propaganda, etc.)
b) Herencia: Esta condicin exige que los hijos se parezcan a sus padres. De manera ms general supone que lo similar da origen a lo similar. El hecho de que los padres den nacimiento a sus hijos (reproduccin) no tiene implcito que stos se les parezcan (herencia). Es instructivo entender con un ejemplo sencillo cmo la reproduccin y la herencia pueden disociarse. Cuando los nios juegan al telfono descompuesto (al menos yo lo haca), producen frases "descendientes" de una original cada vez ms dismil. El final del juego consiste en comparar la primera y la ltima frase en esta sucesin de reproduccin, y contrastar con risas la ausencia de fidelidad hereditaria. Los mecanismos que hacen que una entidad replicante pase su informacin de manera ms o menos fiel a la siguiente generacin no son nicos ni constantes en la naturaleza. Por ejemplo, en la replicacin del virus del SIDA se cometen errores a una tasa un milln de veces ms alta que la que se observa al duplicarse nuestros cromosomas.
c). Variacin: Esta condicin exige que la herencia no sea exacta. Esto significa que, en el proceso de duplicacin y edicin de la informacin que se enva a la siguiente generacin se cometan errores. Cuando esto ocurre, los descendientes de un mismo replicante de informacin no son idnticos, sino que muestran variaciones. En la naturaleza, la cantidad de variacin, debida a estos errores es sencillamente abrumadora. A mediados de este siglo, los naturalistas ya reconocan que haba al menos una variante para casi cualquier carcter que se haya estudiado minuciosamente. Actualmente, gracias al desarrollo de distintas tcnicas naturales se realiza de forma intensiva y minuciosa. Sin embargo, no toda esta variacin ser sustrato de la seleccin natural. La ltima condicin exige la variacin hereditaria sea de un tipo especial.
d) Variacin asociada al xito reproductivo. El hecho de que exista reproduccin, herencia y variacin no es suficiente para garantizar la accin de la seleccin natural. La ltima condicin exige que la variacin afecte la capacidad de dejar descendientes, es decir que modifique el xito reproductivo de las entidades replicantes. Las nuevas variantes por azar pueden ser peores, iguales o mejores replicadores de informacin y por lo tanto producir un menor, igual o mayor nmero de copias respectivamente en relacin a sus ancestros.
La seleccin artificial, es aquella en donde hay intervencin humana seleccionando y cruzando las caractersticas ms favorables que se pueden transmitir a los descendientes generacin tras generacin para obtener individuos con los rasgos deseados. Mejorar redaccin, claridad de conceptos, contextualizar ejemplos!!!!, Editar la informacin de corta y pega, y hacer citacin
Es una tcnica de control reproductivo mediante la cual el hombre altera los genes de organismos domsticos o cultivados. Esta tcnica opera sobre caractersticas heredables de las especies, aumentando la frecuencia con que aparecen ciertas variaciones en las siguientes generaciones; produce una evolucin dirigida, en la que las preferencias humanas determinan los rasgos que permiten la supervivencia.
9. INTERACCIONES AL INTERIOR DE LA COMUNIDAD Mejorar redaccin, claridad de conceptos, contextualizar ejemplos!!!!
La dinmica de la comunidad est determinada por las relaciones interespecficas que se manifiestas entre los organismos de diferentes especies que la constituyen. Entre las relaciones interespecficas que se establecen en una comunidad se encuentran: el mutualismo, el comensalismo, el parasitismo, la depredacin y la competencia interespecfica.
9.1 El mutualismo es la asociacin entre dos especies que tiene efectos beneficiosos para ambas. Ejemplos: La relacin que se establece entre el Colibr y las plantas con flores, ya que el Colibr se alimenta del nctar de las flores y contribuye con la polinizacin de estas plantas. La relacin entre el Comejn y la Triconinfa (protista que habita en el intestino del Comejn). La Triconinfa tiene su hbitat en el interior del Comejn y degrada la celulosa de la madera que se come este animal, beneficindose y beneficiando al Comejn que no produce las enzimas que degradan la celulosa. 9.2 El comensalismo es la relacin en la que una especie se beneficia y la otra no se perjudica. Ejemplos: La relacin que se establece entre el Tiburn y el pez Rmora que se pega en la cara ventral del Tiburn alimentndose de los restos de la comida de este animal, sin perjudicarlo. Las aves como la Cartacuba al anidar en las ramas de un arbusto sin causarle daos, mantienen una relacin de comensalismo con la especie vegetal en la que se refugian y cuidan a sus cras. 9.3 En la depredacin los organismos de una especie devoran a otros de otra especie. Ejemplos: Cuando los felinos de una especie matan y devoran a una presa. Cuando un pjaro carpintero se alimenta de insectos devoradores de madera. 9.4 En el parasitismo las especies parsitas viven a expensas de otras, los hospederos, a las que ocasionan daos. Ejemplos: La Taenia saginata que es un parsito intestinal humano y vive e expensas de los tejidos del hospedero. La Pulga humana, es un parsito temporal del ser humano y otros mamferos, a los que pica para succionar su sangre. Durante la competencia interespecfica dos especies interactan, pues utilizan el mismo recurso del medio ambiente que se encuentra limitado, y una de las dos o ambas se perjudican. Ejemplos: La competencia entre las plantas de un jardn por el agua y los nutrientes del suelo en pocas de segua. Lucha que se produce entre los peces de diferentes especies por el alimento. Las interacciones que se establecen en las relaciones interespecficas se pueden clasificar en beneficiosas, cuando ambas especies se benefician, neutras cuando se beneficia una de las especies y la otra no se perjudica y dainas cuando en la relacin al menos una de las especies involucradas se perjudica. 10. ECOTONO Y EFECTO BORDE El borde se ha definido como la zona de transicin entre hbitats adyacentes. Trminos como ecotono ('ecotone') o lmite ('boundarie') se han utilizado como sinminos de borde ('edge') y la diferencia entre ellos no es clara. Sarlov-Herlin revis la utilizacin de los tres conceptos en la literatura y encontr que el trmino ecotono se utiliza para indicar la transicin entre formaciones continentales o comunidades a una escala espacial ms amplia, como por ejemplo, en las transiciones entre ambientes acuticos y terrestres. El concepto de lmite ha sido ampliamente utilizado con distintos significados, desde el trmino administrativo o poltico hasta el funcional en ecologa del paisaje, considerado al lmite como el filtro que regula el intercambio de materia y energa entre hbitats.
A pesar de que los bordes han sido extensivamente estudiados, la definicin y medicin del borde genera varias restricciones al depender del investigador u observador, del organismo o variable estudiada y de la escala espacial del estudio La percepcin de un borde por un artrpodo variar mucho de la de un mamfero. Por ello los bordes pueden ser especficos para una especie y segn recientes estudios con mamferos pequeos la percepcin del borde puede ser relativa al sexo o edad de los animales dentro de una misma especie 10.1 Efectos de borde El trmino 'efecto de borde' fue utilizado por primera vez en 1933 por Leopold, quien lo uso para explicar la alta riqueza de especies cinegticas registrada en los bordes. Posteriormente el concepto incluy los efectos negativos de borde sobre la comunidad forestal y ha sido ampliamente estudiado para el diseo de zonas de amortiguamiento en reas naturales protegidas. En nuestros das, el concepto comprende un amplio espectro de procesos, influencias mutuas y flujos ecolgicos que pueden resultar en cambios en la estructura y composicin de los bordes y hbitats adyacentes. El efecto de borde puede definirse como el resultado de la interaccin de dos ecosistemas adyacentes (Murcia, 1995) o cualquier cambio en la distribucin de una variable dada que ocurre en la transicin entre hbitats Recientemente Lidicker (1999) propuso dos tipos generales de efectos: el efecto de matriz y el efecto de ecotono. Esta clasificacin se basa en reconocer si el borde presenta o no propiedades emergentes, es decir, si el borde se comporta como un hbitat diferente a los adyacentes. El efecto de matriz (efecto de hbitat sensu Kingston y Morris, 2000) se refiere a un cambio abrupto de la distribucin de una variable que ocurre en la zona borde. Este tipo de cambio se debe nicamente a que los hbitats adyacentes son diferentes y no genera ningn efecto de borde.19. Existen en la literatura muchos ejemplos de efectos de matriz o de hbitat, particularmente con pequeos mamferos que no cruzan el hbitat adyacente). Este cambio ha sido tambin definido como borde abrupto en otros estudios.
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