BIOMOLECULAS Corregido Noviembre 2012

UNIVERSIDAD CENTROCCIDENTAL
LISANDRO ALVARADO
SISTEMA DE EDUCACION A DISTANCIA
DECANATO DE CIENCIAS DE LA SALUD
CURSO PREUNIVERSITARIO
BIOMOLCULAS
CURSO PREUNIVERSITARIO MEDICINA
DECANATO DE CIENCIAS DE LA SALUD.
Barquisimeto, Diciembre 2012
UNIVERSIDAD CENTROCCIDENTAL
LISANDRO ALVARADO
SISTEMA DE EDUCACION A DISTANCIA
DECANATO DE CIENCIAS DE LA SALUD
CURSO PREUNIVERSITARIO
BIOMOLCULAS
CURSO PREUNIVERSITARIO MEDICINA
DECANATO DE CIENCIAS DE LA SALUD.
Dra. Aura Chvez Zobel

Dra. Mara Elena Olivares
Dr. Jham Papale
UNIDAD II. BIOMOLECULAS
TABLA DE CONTENIDO
Introduccin..
Objetivo terminal...
Objetivos especficos.
Biomolculas..
Lpidos.....
Funcin
Clasificacin de los lpidos..
Lpidos simples
Lpidos compuestos
Actividad Control 1
Carbohidratos.
Funciones biolgicas de los carbohidratos..
Clasificacin de los carbohidratos...
Osas o monosacridos
Clasificacin de las osas o monosacridos...
Enantiomeros y anmeros.
Osidos
Oligosacridos..
Polisacridos
Homopolisacridos..
Heteropolisacridos.
Actividad Control 2.
Protenas.
Aminocidos. Estructura y Funcin
Clasificacin de los aminocidos
Enlace Peptdico
Estructuras de la protenas.
Actividad Control 3...
Enzimas
Clasificacin de las enzimas
Centro activo
Modelos: Llave cerradura y Encaje Inducido.
Factores que afectan la velocidad de una reaccin enzimtica
Actividad Control 4
cidos Nucleicos
cido desoxirribonucleico (ADN)
Estructura del cido Ribonucleico (ARN).
Tipos de ARN.
Expresin de la informacin gentica.
Actividad Control 5
Pgina
4
4
4
5
6
7
7
7
8
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68
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Curso Preuniversitario. Biologa Celular. Niveles de Organizacin, 2011. Chvez, A., Olivares, M. y Papale J.
INTRODUCCION
La vida de una clula depende de mltiples interacciones y reacciones entre sus
componentes qumicos. De all, la importancia de conocer los principios y eventos
qumicos esenciales que rigen los procesos celulares a nivel molecular. En la presente
unidad se abordan las bases estructurales y la funcin de las biomolculas: lpidos,
carbohidratos, protenas y cidos nucleicos. Estas macromolculas representan entre
80% y 90% del peso en seco de la mayora de las clulas. El resto de la masa celular
se compone de una variedad de pequeas molculas que incluyen los precursores de
las macromolculas.
OBJETIVOS
OBJETIVO GENERAL
Analizar los componentes estructurales de lpidos, carbohidratos, protenas y cidos
nucleicos
OBJETIVOS ESPECFICOS
1. Comprender la funcin de lpidos, carbohidratos, protenas y cidos nucleicos.
2. Clasificar los lpidos de acuerdo a sus componentes estructurales.
3. Clasificar los carbohidratos de acuerdo a sus componentes estructurales.
4. Analizar la naturaleza qumica de los componentes estructurales de lpidos,
carbohidratos, protenas y cidos nucleicos.
5. Caracterizar los niveles de organizacin de las protenas y los enlaces qumicos que
los estabilizan.
6. Comprender las funciones de los lpidos, carbohidratos, protenas y cidos
nucleicos
BIOMOLCULAS
Tal como se estudi anteriormente, los seres vivos estn compuestos por
clulas, que a su vez, se componen de tomos y molculas. La clula como unidad
fundamental de los seres vivos posee una organizacin molecular que la caracteriza
(Fig. 1).
Figura 1. Biomolculas
Los elementos qumicos que componen los seres vivos, llamados bioelementos,
se clasifican bajo un criterio qumico, en inorgnicos y orgnicos. Dentro de los
primeros, se encuentran: el agua, gases (ejemplo dixido de carbono), aniones
(cloruros, fosfatos, carbonatos), cationes (sodio, potasio, amonaco, calcio, magnesio,

entre otros.).
Las molculas de naturaleza orgnica son mucho ms complejas y variadas que
las de naturaleza inorgnica. Se caracterizan por estar constituidas principalmente por
carbono, hidrgeno, oxgeno y, frecuentemente, estn tambin presentes nitrgeno,
fsforo y azufre; otros elementos son a veces incorporados pero en mucha menor
proporcin. Las biomolculas orgnicas pueden agruparse en cuatro grandes tipos:
lpidos, carbohidratos, protenas y cidos nucleicos. Las biomolculas cumplen
diversas funciones; por ejemplo, formacin de estructuras, regulacin del transporte
celular, fuente de combustible celular, accin enzimtica y sealizacin
Las propiedades de las biomolculas son reflejo de la composicin de sus
elementos y de su estructura molecular o forma tridimensional, que a su vez,
determina la especificidad de sus funciones.
Muchos de estos compuestos orgnicos, poseen estructuras relativamente
complicadas y pesos moleculares altos. Los monmeros de las biomolculas se
polimerizan para dar origen a macromolculas complejas, como es el caso de los
polisacridos, protenas, lpidos compuestos y cidos nuclecos.
Un ejemplo de la importancia de la forma tridimensional de las molculas, se
refleja en la capacidad de los antibiticos para interaccionar con una protena presente
en la cubierta de organismos patgenos, que posea forma complementaria. De esta
forma, el hombre puede superar muchas enfermedades infecciosas. As mismo, el
sabor de una comida puede ser percibido debido a que la forma tridimensional de
determinadas molculas les permite unirse a receptores especficos.
Lpidos
Los lpidos agrupan un conjunto de molculas orgnicas pequeas y muy
heterogneas, que se caracterizan por ser insolubles en agua y solubles en disolventes
orgnicos no polares, tales como, ter, benceno y cloroformo. En medio acuoso
suelen formar asociaciones supramoleculares como las micelas y las bicapas (Fig. 2 y
3).
Figura 2. Micelas lipdicas.
Figura 3. Bicapa lipdica.
Los lpidos son ricos en tomos de carbono, oxgeno e hidrgeno; pero tambin,
pueden contener tomos de nitrgeno, fsforo o azufre.
Funciones de los lpidos: Los lpidos cumplen diversas funciones biolgicas:
constituyen una importante fuente de energa en el tejido adiposo, cumplen funciones
estructurales (como lpidos de membrana), forman vitaminas (A, D, E y K), son
precursores de hormonas esteroideas (como por ejemplo estrgenos y testosterona) y
de las prostaglandinas. Adems, juegan un papel importante en la sealizacin
celular, como mensajeros moleculares.
Clasificacin de los lpidos: Los lpidos se clasifican en simples y compuestos. Los
lpidos simples son aquellos cuya estructura molecular es unitaria. Este grupo,
incluye los cidos grasos, los terpenoides, los esteroides y las prostaglandinas. Los
lpidos compuestos, son aquellos cuya molcula presenta dos o ms componentes

claramente diferenciados, donde al menos uno de ellos, manifiesta propiedades de
lpido cuando se considera por separado. Este grupo de lpidos incluye a los
acilglicridos entre los que se encuentran los triacilglicridos. Adems, incluye los
fosfoglicridos y los esfingolpidos. En el cuadro 1 se muestra la clasificacin de los
lpidos compuestos.
Lpidos simples: Entre los lpidos simples son de vital importancia los cidos grasos.
Los cidos grasos son cidos monocarboxlicos, (R-COOH) con una cadena
hidrocarbonada de estructura variada (R) que puede ser lineal, ramificada o alicclica
(Fig. 4).
Figura 4. Estructura de un cido graso
La cadena hidrocarbonada es hidrofbica, mientras que el grupo carboxilo

COOH-, que posee una carga negativa a pH fisiolgico, es hidroflico. Las molculas
que tienen regiones hidrofbicas e hidroflicas se denominan anfipticas. Los cidos
grasos difieren entre s en la longitud de sus cadenas hidrocarbonadas y la presencia o
ausencia de dobles enlaces. Los que poseen dobles enlaces se describen como
insaturados; los que no poseen, se conocen como saturados (Fig. 5).
Figura 5. Esquema de los cidos grasos saturados e insaturados
En los cidos grasos insaturados distinguimos la configuracin cis y la trans

(Fig. 6).
Figura 6. Configuraciones de los cidos grasos insaturados
Cuadro 1. Clasificacin de los lpidos compuestos
LPIDOS
TIPO
ESTRUCTURA
Acilglicridos
glicerol y cidos grasos
Fosfoglicridos
acidos grasos, glicerol-3fosfato y un radical

orgnico
Esfingolpidos:
COMPUESTOS
Esfingofosfolpidos
Esfingoglicolpidos:
Cerebrsidos
Sulftidos
Ganglisidos
EJEMPLOS
Monoglicrido,
Diglicrido,
Triglicrido.
fosfatidilcolina,
fosfatidilserina,
fosfatidilinositol,
fosfatidilglicerol
compuestos por un alcohol aminado de cadena larga, la

esfingosina, unida a un cido graso mediante enlace
amida, formando la estructura bsica llamada ceramida.
ceramida, un grupo fosfato esfingofosfatidilcolina
y un radical orgnico esfingofosfatidiletanoamina
unido al fosfato.
(esfingomielina)
formados por cermida unida a mono u oligosacridos
cermida y galactosa o cerebrogalactsido,
glucosa o una combinacin
aglutingenos de los grupos
de ambas unidas entre
sanguneos.
ellas.
steres sulfricos de los
cerebrsidos
ceramida,
glucosa,
galactosa y cido N- GM2, GM4, GD3
acetilneuramnico
BIOMOLECULAS
La fluidez de la membrana est controlada por la composicin de sus cidos

grasos y su contenido de colesterol. El estado rgido viene favorecido por la presencia
de cidos grasos saturados, porque sus cadenas hidrocarbonadas rectas interaccionan
muy favorablemente unas con otras. Por otra parte, los cidos grasos insaturados,
aumentan la fluidez de la membrana, debido a que el doble enlace cis produce un
acodamiento en la cadena hidrocarbonada, lo que interfiere con el empaquetamiento
muy ordenado de los cidos grasos y en consecuencia disminuye la temperatura de
fusin.
Los organismos procariotes regulan la fluidez de la membrana variando el
nmero de dobles enlaces y la longitud de la cadena. Por ejemplo, en la membrana de
E. coli, la relacin de los cidos grasos saturados a los insaturados disminuye cuando
la temperatura del cultivo pasa de 40 C a 27 C. Esta disminucin de la proporcin
de cidos grasos saturados, evita que la membrana se vuelva demasiado rgida a la
temperatura de 27 C.
Las propiedades de los cidos grasos y sus lpidos derivados dependen de la
longitud de la cadena y del grado de insaturacin. A menor longitud de la cadena y
mayor nmero de insaturaciones, menor punto de fusin, es decir, mayor fluidez de
los cidos grasos. Por el contrario, a mayor longitud de la cadena y menor nmero de
insaturaciones, mayor punto de fusin y, por ende, menor fluidez del cido graso.
De aqu que los cidos grasos de cadena larga se encuentran en estado slido a
temperatura ambiente y los de cadena corta en estado lquido. Este hecho se explica
porque las cadenas hidrocarbonadas intensifican las interacciones van der Waals a
medida que se agranda el tamao de la molcula, razn por la cual sus puntos de
fusin aumentan con el largo de la cadena.
Entre los lpidos simples es necesario mencionar el Colesterol que pertenece al
grupo de los esteroides. El colesterol o 3-hidroxi-5,6-colesteno es un esterol de 27
10
BIOMOLECULAS
tomos de carbono que se encuentra principalmente en las clulas animales. El

colesterol, consta de un voluminoso ncleo esteroideo con un grupo hidroxilo en un
extremo
una
cadena
hidrocarbonada
en
el
otro
extremo
(Ciclopentanoperhidrofenantreno o esterano) (Fig. 7).
Figura 7. Estructura de la molcula de Colesterol
En los eucariotas el colesterol es el principal regulador de la fluidez de la

membrana. En las membranas biolgicas el colesterol se orienta paralelamente a las
cadenas de los cidos grasos de los lpidos de membrana y el grupo hidroxilo
interacciona con los grupos polares de los lpidos vecinos (Fig. 8).
Figura 8. Distribucin del colesterol en la bicapa lipdica.
Los procariotas carecen de colesterol, pero ste, se encuentra en distintas

cantidades en todas las membranas animales. Constituye casi el 25% de los lpidos de
la membrana de ciertas clulas nerviosas pero est ausente en muchos
11
BIOMOLECULAS
compartimientos intracelulares. En el plasma es componente de las lipoprotenas (Fig.

9).
Figura 9. Estructura de una Lipoprotena de baja densidad o LDL.
Lpidos compuestos:
Acilglicridos:
Este tipo de lpidos esta constituido por una molcula de glicerol, al cual se
encuentran unidos cidos grasos mediante enlaces steres. Cuando el glicerol se
encuentra unido a un solo cido graso, el lpido resultante se denomina
monoacilglicrido, cuando tiene unido dos cidos grasos, diacilglicrido y cuando
tiene unido tres cidos grasos triacilglicrido, comnmente llamados triglicridos.
Los triglicridos, son los lpidos ms abundantes de la naturaleza, estn
compuestos por glicerol y cidos grasos. Tienen como funcin almacenar energa
debido a la presencia de cidos grasos en su estructura. (Fig 10).
12
BIOMOLECULAS
Figura 10. Estructura de los triglicridos.
Otros lpidos compuestos son los fosfoglicridos o glicerofosfolpidos (Fig.

11), representan la clase de lpidos ms abundantes en la mayora de las membranas.
Estas biomolculas son derivados del glicerol 3-fosfato, al cual se encuentran unidos
dos cidos grasos; esta estructura recibe el nombre de cido fosfatdico (Fig. 12). Al
grupo fosfato del cido fosfatdico se encuentra unido, mediante enlace ster, un
radical hidroflico que puede ser un alcohol o un aminoalcohol, un carbohidrato o un
aminocido, y que le confiere el nombre a cada uno de los tipos de fosfoglicridos:
fosfatidilcolina, fosfatidil serina, fosfatidiletanolamina y fosfatidilinositol (Fig. 12).
Figura 11. Esquema de los lpidos.
13
BIOMOLECULAS
Figura 12. Estructura de los fosfoglicridos.
Figura 13. Lpidos de membrana
En la Figura 13 se puede observar el esquema general de los lpidos de

membrana, la regin polar y la regin apolar de los lpidos de membrana anfipticos.
Los esfingolpidos contienen un alcohol aminado de cadena larga, la
esfingosina y un cido graso unido mediante enlace amida. Esta estructura bsica se
llama ceramida (Fig. 14 y 15).
14
BIOMOLECULAS
Figura 14. Estructura de la ceramida
Dentro de los esfingolpidos se encuentran los esfingofosfolpidos y los

esfingoglicolpidos. Los primeros, derivados de la ceramida contienen un grupo
fosfato unido a la esfingosina y un radical orgnico esterificado a su vez al fosfato.
Los esfingofosfolpidos ms abundantes son las esfingomielinas que contienen colina
o etanolamina\ (Fig. 15).
Figura 15. Estructura de la esfingomielina.
15
BIOMOLECULAS
Los esfingoglicolpidos, son derivados de las ceramidas, que incorporan mono

u oligosacridos, unidos mediante enlace glicosdico, a la esfingosina (Fig. 11).
Dependiendo
de
la
naturaleza
del
carbohidrato,
se
distinguen
diversos
enfingoglicolpidos: los cerebrsidos, sulftidos y ganglisidos.

Los cerebrsidos son abundantes en las membranas plasmticas de las clulas
nerviosas, pero tambin se encuentran en el resto de las clulas. En el cerebro se
localizan exclusivamente los cerebrogalactsidos, el cual presenta una molcula del
monosacrido galactosa unida a la esfingosina (Fig. 16). A nivel cerebral tambin
encontramos los sulftidos, que son steres sulfricos de los cerebrsidos (Fig. 17).
Los ms frecuentes son derivados de los cerebrogalactsidos
Figura 16. Estructura de un cerebrsido
Figura 17. Estructura de un sulftido
Los ganglisidos se localizan en las clulas ganglionares y en la mayora de los

tejidos. Estas biomolculas se diferencian del resto de esfingoglicolpidos en que
16
BIOMOLECULAS
contienen una o varias molculas de cido-acetilneuramnico (cido silico). Pueden

contener entre uno u cuatro hexosas. Su nomenclatura hace referencia al nmero de
cidos silicos que contienen (M: monosializados; D: dializados y, as sucesivamente
(Fig. 18).
Figura 18. Estructura de los ganglisidos.
Una biomembrana tpica contiene fosfoglicridos, esfingolpidos y colesterol.

Estas molculas son anfipticas, tienen un grupo polar (hidroflico) y una regin
hidrfoba. El efecto hidrfobo y las interacciones de van der Waals, hacen que los
grupos no polares se asocien entre s para formar una bicapa donde los grupos polares
se orientan hacia el medio acuoso. Aunque los lpidos tpicos de la membrana tienen
este carcter anfiptico en comn, difieren en sus estructuras qumicas y funciones en
la membrana (Fig. 19 y 20).
17
BIOMOLECULAS
Figura 19. Disposicin de los lpidos en la bicapa.
Figura 20. Orientacin de los fosfolpidos en las membranas biolgicas.
18
BIOMOLECULAS
Las distintas membranas celulares varan en la composicin lipdica. Los

fosfolpidos y los esfingolpidos se distribuyen asimtricamente en las dos hojuelas
de la bicapa, mientras que el colesterol se distribuye en forma medianamente
equitativa en ambas hojuelas.
Actividad Control 1:
Una vez leda comprensivamente la informacin suministrada,
actividades siguientes:
realiza las
1. Describa la estructura de un lpido simple y un lpido compuesto.

2. Elabore un cuadro sinptico donde establezca las diferencias estructurales
entre los lpidos compuestos.
3. Elabore un cuadro donde especifique los componentes estructurales
hidrfobos e hidrfilos de los lpidos de membrana.
4. Elabore un dibujo esquemtico, donde especifique los lpidos componentes
de la membrana celular e indique su orientacin.
5. Describa las funciones de los lpidos.
19
BIOMOLECULAS
Carbohidratos
Los carbohidratos son el grupo de molculas ms abundantes en la naturaleza
adems de ser muy verstiles. La energa solar es almacenada por las plantas verdes,
las algas y algunas bacterias a travs del proceso fotosinttico en forma de glcidos
mediante la fijacin del CO2 atmosfrico. A travs de las cadenas trficas, los
glcidos de las plantas son la fuente de energa de los herbvoros, que a su vez, lo son
de los carnvoros. Por tanto, los glcidos sintetizados por las plantas son la principal
fuente de carbono de los tejidos animales.
Los carbohidratos presentes en el organismo, son tanto de origen exgeno como
endgeno. Los primeros proceden de la dieta que contiene cereales (arroz, maz,
trigo), hortalizas (bulbos, races, verduras), legumbres (alubias, garbanzos, guisantes,
habas, lentejas), tubrculos (patatas), frutas, dulces, leche y productos lcteos (Fig. 21
y 22).
Figura 21. Carbohidratos de la dieta diaria.
20
BIOMOLECULAS
Figura 22. Carbohidratos de la dieta diaria.
Endgenamente, tanto el hgado como la corteza renal pueden formar glucosa a

partir de aminocidos glucognicos, cido lctico y del glicerol de las grasas (Fig.
23).
Figura 23. Produccin de glucosa en el hgado
Funciones biolgicas de los carbohidratos.

A pesar de no ser imprescindibles (exceptuando el cido ascrbico), es
necesario incluir cantidades suficientes de carbohidratos en la ingesta diaria de
alimentos con la finalidad de evitar la cetosis, prdida de cationes, especialmente
21
BIOMOLECULAS
sodio, la excesiva degradacin de protenas tisulares y la deshidratacin. Entre las

funciones de los glcidos se encuentran:
1. Fuente de energa. Los glcidos constituyen la energa primaria del
organismo.
2. Biosntesis de cidos grasos y de algunos aminocidos.
3. Componentes
de
molculas
complejas,
como
las
glicoprotenas,
glicolpidos y glicoesfingolpidos de la membrana plasmtica (Figuras 24 y 25).
Figura 24. Glicoprotenas de membranas.
Figura 25. Glicoprotenas y glicolpidos de membranas.
Tambin, son componentes de nucletidos (por ejemplo, la desoxirribosa en el

ADN y la ribosa en el ARN) (Fig. 26).
22
BIOMOLECULAS
Figura 26. Nucletido.
4. Aporte de fibras que facilitan el trnsito intestinal. Los carbohidratos que

no pueden ser digeridos entre los que se encuentran la celulosa, las gomas, el agar y
la lignina constituyen las fibras alimenticias y le dan volumen a las heces. Las fibras
alimenticias participan en prevenir la apendicitis, obesidad, hemorroides adems de
su efecto hipocolesterolmico.
5. Componentes estructurales de los peptidoglicanos quienes forman parte de
las paredes celulares de las bacterias.
Los carbohidratos, pueden unirse a lpidos o a protenas de la superficie de la clula, y
representan seales de reconocimiento en la superficie celular. Tanto las
glicoprotenas como los glicolpidos de la superficie externa celular sirven como
seales de reconocimiento para hormonas, anticuerpos, bacterias, virus u otras clulas
(Fig. 27).
Los carbohidratos son tambin los responsables antignicos de los grupos
sanguneos (Fig. 28).
23
BIOMOLECULAS
Figura 27. Carbohidratos en el reconocimiento celular
Figura 28. Grupos sanguneos
Desde el punto de vista estructural, los glcidos, azcares, carbohidratos o

sacridos son aldehdos o cetonas polihidroxilados (osas). Tambin pueden ser
productos derivados de ellos por polimerizacin, (sidos), oxidacin, sustitucin,
esterificacin o polimerizacin.
Clasificacin de los carbohidratos. Atendiendo al nmero de molculas, pueden
clasificarse en (a) monosacridos (osas) y (b) sidos, asociacin de varias molculas
de osas, a veces con sustancias no glucdicas. Dentro de los primeros se encuentran
los monosacridos simples (comunes) y monosacridos derivados. Los sidos se
dividen en holsidos (holosacridos) compuestos exclusivamente por molculas de
24
BIOMOLECULAS
osas y heterosidos (heterosacridos), que resultan de la combinacin de varias

molculas de osas con una fraccin no glucdica.
Dentro de los
holosacridos estn los oligosacridos y polisacridos
(homopolisacridos y heteropolisacridos). Dentro de los heterosacridos figuran los

peptidoglicanos, glicoprotenas y proteoglicanos (Fig. 29).
Figura 29. Clasificacin de los carbohidratos
Osas o monosacridos. Los monosacridos (osas) son los carbohidratos ms simples

puesto que no pueden desdoblarse en sustancias ms sencillas mediante hidrlisis
cida.
Clasificacin de las osas o monosacridos. Las osas se clasifican:

a) segn el nmero de tomos de carbono que poseen en: triosas (3C), tetrosas (4C),
pentosas (5C), hexosas (6C) y heptosas (7C).
b) segn la naturaleza del carbono carbonilo en: aldosas, si tienen una funcin
aldehdo y cetosas si tienen una funcin cetona. Si el grupo carbonilo se localiza en
un extremo es un grupo aldehdo y la molcula se conoce como aldosa, como la
glucosa. Si el grupo carbonilo se localiza en una posicin interna (forma un grupo
cetona), el azcar es una cetosa, como la fructosa (Fig. 30).
25
BIOMOLECULAS
Figura 30. Aldosa y cetosa.
Las osas en su frmula lineal se numeran en forma creciente de arriba hacia

abajo. Osa es el sufijo caracterstico de los monosacridos y la parte del nombre
que precede al sufijo no obedece a una nomenclatura sistemtica sino que es un
reflejo de la historia y el origen del compuesto (Fig. 31).
Figura 31. Ejemplos de hexosas.
Las cetosas se denominan utilizando el nombre de la aldosa correspondiente

insertando la partcula ul antes del sufijo osa (ribosa y ribulosa). Los derivados
de los monosacridos, se producen por reacciones qumicas o enzimticas que
modifican los azcares simples. Entre stos, se encuentras desoxiazcares,
aminoazcares, azcares cidos (Fig. 32).
26
BIOMOLECULAS
Figura 32. Derivados de monosacridos
Enantiomeros y anmeros. La mayora de los carbohidratos tienen la frmula

emprica (CH2O)n 3. La frmula molecular representa a una molcula indicando la
clase y el nmero de tomos de cada clase que la componen. Debido a la complejidad
de las molculas, es fcil encontrar compuestos con propiedades qumicas y fsicas
distintas que responden a la misma frmula molecular. Por ejemplo, compuestos
como el cido lctico, gliceraldehdo y dihidroxiacetona, tienen frmula molecular
C3H6O3. La razn de que sustancias con el mismo nmero y clase de tomos tengan
propiedades diferentes, se debe a que sus tomos tienen distinta ordenacin espacial.
27
BIOMOLECULAS
Los compuestos con la misma frmula molecular que muestran distintas propiedades,
reciben el nombre de ismeros (Fig. 33).
Figura 33. Formacin de ismeros.
Algunas molculas (como la mayora de los azcares) tienen varios carbonos

asimtricos, lo que multiplica la posibilidad de isomera. En este caso, se distinguen
los ismeros especulares, enantimeros o antpodas pticos (imgenes especulares)
de los diasteroismeros o ismeros pticos no especulares.
La existencia de uno o varios carbonos asimtricos en todos los monosacridos
simples, excepto en la cetotriosa dihidroxiacetona, implica numerosas posibilidades
de configuracin espacial de la cadena carbonada. En el caso ms sencillo, el de la
aldotriosa gliceraldehido, existe un centro de asimetra, lo que da lugar a dos
configuraciones posibles, conocidas como ismeros D y L que son enantimeros
(Revisar material de isomera del mdulo III de Qumica Orgnica).
La estructura habitual de los azcares no es la forma aldehdica o cetnica
abierta que se ha considerado anteriormente, sino que en la mayor parte de las
molculas, se establece reversiblemente un enlace hemiacetlico interno entre el
carbonilo y uno de los hidroxilos, dando lugar a molculas en anillo o cclicas,
adquiriendo una forma pentagonal (similar al furano) o hexagonal (similar al pirano),
denominndose los monosacridos furanosas o piranosas respectivamente.
Por otra parte, cuando los monosacridos se ciclan, el carbono carbonlico de
los grupos aldehdo y cetona recibe el nombre de carbono anmerico, formndose un
28
BIOMOLECULAS
nuevo centro quiral y, por ende, un nuevo tipo de estereoismeros conocidos como
anmeros. Se distinguen los anmeros y , segn la configuracin del alcohol del
carbono anmerico. El anmero , presenta el -OH del carbono anomerico por debajo
del plano y el anmero lo presenta por encima del plano. (Fig. 34).
Figura 34. Representacin esquemtica de los anmeros y de la glucosa.
Osidos.
Holosidos (Oligosacridos)
Los oligosacridos y los polisacridos son compuestos qumicos que se forman
debido a la asociacin de varias molculas de osas unidas entre s por enlaces
glicosdicos o glucosdicos. El enlace glicosdico se forma entre el OH del carbono
anomrico y el hidrgeno de uno de los grupos que se sealan abajo, con la liberacin
de una molcula de agua (Fig. 35):
Un grupo OH: denominndose enlace O-glicosdico. Enlace formado entre
dos monosacridos para formar oligosacridos y polisacridos.
Un grupo -NH2: denominndose enlace N-glicosdico. Enlace encontrado en

los nucletidos.
Un grupo SH: denominndose S- glicosdico.

29
BIOMOLECULAS
Los enlaces glicosdicos se denotan de la siguiente manera: se coloca primero la

denominacin o , segn la orientacin del grupo OH del carbono anmerico que
interviene en el enlace y luego entre parntesis el nmero de los carbonos que
intervienen en el enlace, separados por un guin: Ejemplo (1-4), (1-4), (1-6).
Figura 35. Enlace glucosdico.
Oligosacridos
Los oligosacridos contienen entre dos y diez molculas de osas. En tal sentido
se clasifican como disacridos, trisacridos y as sucesivamente de acuerdo al nmero
de osas que se encuentren unidas. Los ms abundantes son los disacridos, formados
por dos monosacridos iguales o diferentes. Los disacridos, se forman por
condensacin de dos osas con prdida de agua. Entre estos, se encuentran la sacarosa
30
BIOMOLECULAS
(enlace glicosdico (1-2)), la maltosa (enlace glicosdico (1-4)) y la lactosa

(enlace glicosdico (1-4)) (Fig. 36, 37 y 38).
Figura 36. Sacarosa.
Figura 37. Disacrido Maltosa.
Figura 38. Lactosa.
Polisacridos. Los polisacridos se forman de la condensacin de ms de 10

molculas de osas. Los polisacridos se clasifican en homopolisacridos y
heteropolisacridos. Los primeros, resultan de la condensacin de molculas de una
misma osa y los heteropolisacridos resultan de la condensacin de un gran nmero
de molculas de diversos tipos de osas.
31
BIOMOLECULAS
Homopolisacridos. Desde el punto de vista funcional, se distinguen

homopolisacridos de reserva como el glucgeno y el almidn y homopolisacridos
estructurales como la celulosa, lignina y quitina.
El glucgeno y el almidn, representan las formas de depsito de glucosa en las
clulas animales y plantas respectivamente. Ambos polisacridos, estn compuestos
por molculas de glucosa , unidas entre s mediante enlaces (1
4) y puntos de
ramificacin, donde el carbono 1 de una glucosa, se une al carbono 6 de otra

molcula, mediante enlaces (16) (Fig. 39 y 40).
Figura 39. Estructura del glucgeno.
Figura 40. Estructura del Almidn.
El glucgeno, principal polisacrido de reserva del organismo humano, se

almacena principalmente en el hgado y msculo esqueltico; constituye el reservorio
nutricional de glucosa que permite su rpida movilizacin. El glucgeno se almacena
32
BIOMOLECULAS
en forma muy concentrada como grnulos citoplasmticos. Las molculas de

glucgeno pueden polimerizarse hasta alcanzar en promedio, un peso molecular, de 5
millones o ms Daltons.
La mayora de las plantas almacenan su excedente de energa qumica en forma
de almidn, un polmero de la glucosa igual que el glucgeno. Las patatas y los
cereales, contienen almidn. El almidn es una mezcla de dos polmeros diferentes,
amilosa y amilopectina. La amilosa es una molcula helicoidal no ramificada cuyos
azcares estn unidos por enlaces (14) (Figura 41). La amilopeptina es
ramificada (Fig. 42), y posee sus ramificaciones cada 25-30 unidades de glucosa
lineal. En ese sentido difiere del glucgeno quien tiene los puntos de ramificacin
cada 8-12 monmeros de glucosa. La amilopeptina puede tener un peso molecular
total de unos 500 000 daltons.
Figura 41. Estructura de la amilosa.
Figura 42. Estructura de la amilopectina.
33
BIOMOLECULAS
El almidn se almacena en forma de granos dentro de la clula vegetal (Fig.

43). Aunque los animales no sintetizan almidn, poseen una enzima (amilasa) que
hidroliza rpidamente las molculas de almidn.
Figura 43. Granos de almidn en las clulas vegetales.
La celulosa es un polisacrido estructural que constituye el principal

componente de la pared de las clulas vegetales. Al igual que el glucgeno y el
almidn, la celulosa slo contiene monmeros de glucosa unidas por enlaces (14)
(Fig. 44).
Figura 44. Estructura de la celulosa.

34
BIOMOLECULAS
Heteropolisacridos.
Los heteropolisacridos, segn la presencia de nitrgeno o no en su molcula,
se dividen en heteropolisacridos no nitrogenados como la pectina y en
heteropolisacridos
nitrogenados
como
los
glicosaminoglucanos
glucosaminoglucanos o tambien llamados mucopolisacridos. Las pectinas se

distribuyen en la pared celular de las plantas, frutos ctricos, manzanas, remolachas y
zanahorias.
Los glucosaminoglucanos resultan de la polimerizacin de unidades de
disacridos elementales, constituidas generalmente por una molcula de Nacetilglucosamina o N-acetilgalactosamina, portadora o no de grupos sulfatos y una
molcula de cido hexurnico. A su vez, se pueden clasificar en estructurales (cido
hialurnico, la condroitina y la condroitina sulfato) y de secrecin (heparina, mucoitn
sulfatos). Los glucosaminoglicanos estructurales forman parte de la sustancia
fundamental del tejido conjuntivo y se presentan unidos a protenas, constituyendo
los proteoglicanos. La heparina tiene propiedades anticoagulantes; y los mucoitn
sulfatos, presentes en el mucus segregado por las glndulas del tracto digestivo y
respiratorio, intervienen en la proteccin de los tejidos.
Los heterosidos o heterosacridos que resultan de la combinacin de una o
varias molculas de osas con una fraccin no glucdica, se pueden clasificar en
peptidoglicanos, glicoprotenas y proteoglicanos.
Los peptidoglicanos, constituidos por cadenas de polisacridos paralelas entre
si y unidas transversalmente mediante cadenas laterales peptdicas (Fig. 45),
confieren a la pared bacteriana una forma caracterstica y un soporte mecnico que
protege a las bacterias de la lisis osmtica
35
BIOMOLECULAS
Figura 45. Peptidoglicanos, componentes de la pared celular.
Las glicoprotenas resultan de la unin de una fraccin glucdica con una

fraccin proteica a travs de enlaces covalentes. La fraccin hidrocarbonada est
representada por una o varias cadenas glucdicas, generalmente ramificadas y de
pequeo tamao, unidas a la secuencia polipeptdica. Se encuentran ampliamente
distribuidas, a nivel de secreciones (ejemplo: saliva, jugo gstrico, mucus cervical,
leche), plasma (protenas plasmticas), hormonas, enzimas, membrana celular) Fig.
46).
En la figura 47 se muestra la estructura de un Proteoglicano. La molcula
central de esta macromolcula es el cido hialurnico (Fig. 48).
36
BIOMOLECULAS
Figura 46. Figura.46. Glicoprotena: carbohidratos unidos a la asparagina de un polipptido.
A partir de esta cadena central se proyectan las largas protenas del

proteoglicano, con pesos moleculares de entre 250.000 y 350.000. Estas protenas
enlazadas al cido hialurnico, sirven a su vez, de punto de anclaje de numerosas
cadenas de polisacridos (glucosaminoglicanos), razn por la cual se le denominan
protenas centrales del peptidoglicano.
Figura 47. Proteoglicano.
37
BIOMOLECULAS
Figura 48. Peptidoglicano componente de la matriz extracelular.
Actividad Control 2: Una vez comprendida la informacin,

actividades siguientes:
realiza las
1. Describa estructuralmente el monosacrido D-Galactosa.

2. Escriba la frmula estructural de la D-Glucosa y la D-Fructosa.
3. Escriba los nombre de los disacridos comunes y establezca sus
diferencias estructurales.
4. Elabore un cuadro donde establezca las diferencias estructurales entre
los polisacridos.
5. Elabore un cuadro donde especifique las diferencias estructurales entre
los heterosacridos.
6. Represente de manera esquemtica la formacin de un enlace
glicosdico entre glucosa y galactosa.
7. Describa las funciones de los carbohidratos.
38
BIOMOLECULAS
PROTEINAS
Las protenas son macromolculas cuyas unidades fundamentales o monmeros
son los aminocidos, los cuales se encuentran unidos formando una cadena lineal. El
nombre protena proviene de la palabra griega ("prota"), que significa "lo
primero".
Las protenas desempean una gran variedad de funciones en los seres vivos,
siendo las biomolculas ms verstiles y ms diversas. Entre las funciones que
realizan las protenas se destacan:
Funcin estructural, llevada a cabo por protenas fibrosas como: colgeno y
queratina. Las queratinas son protenas insolubles en agua presentes en los
animales: el pelo, la piel, la lana, las escamas, las plumas, las pezuas, los
cuernos y la seda.
El colgeno es la principal protena fibrosa de los tejidos conectivos de los
animales, constituyendo alrededor de un tercio o ms de la protena total del
cuerpo. Las fibras de colgeno forman los tendones, el pellejo de los animales,
la crnea, huesos y otros tejidos conjuntivos. Las fibrillas de colgeno
presentan siempre un estriamiento transversal caracterstico cuando son
observadas por medio de microscopio electrnico. La distancia que se repite
es de unos 60 a 70 nm, segn el tipo de colgeno y la especie estudiada. Al
hervir el colgeno con agua ste se convierte en gelatina.
Funcin reguladora, desempeada por ciertas protenas como por ejemplo la
insulina y hormona del crecimiento.
Funcin transportadora, en ste caso se puede citar la hemoglobina quien
puede unir al oxgeno de forma reversible en la sangre, una diversidad de
protenas motoras responsable del transporte de molculas y organelas en la
clula, entre muchas otras.
Funcin de defensa, llevada a cabo por los anticuerpos (inmunoglobulinas).
39
BIOMOLECULAS
Funcin enzimtica, realizada por una gran variedad de protenas, necesarias

para la realizacin eficiente de las funciones biolgicas.
Funcin contrctil, desempeada por protenas componentes del citoesqueleto
celular tales como actina, miosina, troponina y tropomiosina.
Como las protenas estn constituidas por aminocidos, es necesario analizar la
estructura de los aminocidos.
Aminocidos
Estructura de los aminocidos
Un aminocido es una molcula orgnica que posee en su estructura molecular
un grupo amino (-NH2) y un grupo carboxilo (-COOH; cido), ambos unidos a un
carbono central denominado carbono . Adems, al carbono se encuentra unido un
grupo R o cadena lateral que permite diferenciar un aminocido de otro. Como los
grupos amino y carboxilo se encuentran unidos al carbono , a estos aminocidos se
les denomina -aminocidos (Fig. 49).
Figura 49. Estructura de los -aminocidos
Los aminocidos, presentan un carbono quiral (carbono ), por lo que los aminocidos presentan isomera ptica, tal y como se estudi en el mdulo III de
Qumica Orgnica, presentando dos formas enantiomricas la D y la L.
40
BIOMOLECULAS
Cuando el grupo amino, del aminocido, est orientado a la izquierda el

enantiomero es del tipo L y cuando est orientado a la derecha, el enantiomero es del
tipo D. En el ser humano, encontramos aminocidos del tipo L. Sin que esto
signifique que no existen aminocidos del tipo D (Fig. 50).
Figura 50. Ismeros L y D de los aminocidos
Las protenas estn conformadas por 20 tipos de -aminocidos, los cuales se

diferencian uno de otro por su cadena lateral R. A continuacin se muestran los
diferentes aminocidos que conforman las protenas (Fig. 51).
41
BIOMOLECULAS
Figura 51. Aminocidos proteicos
Clasificacin de los aminocidos

De acuerdo a las propiedades de su cadena lateral, los aminocidos pueden
clasificarse en cuatro categoras.
1. Aminocidos no polares (Apolares) que no interaccionan con el agua. En ste
grupo se encuentra la glicina que es el aminocido ms pequeo puesto que su
cadena lateral est compuesta por un tomo de hidrgeno. Alanina, valina, leucina
e isoleucina tienen cadenas laterales hidrocarbonadas compuestas por hasta cuatro
tomos de carbono. Las cadenas laterales de estos aminocidos son hidrofbicas
razn por la que se localizan en el interior de las protenas, fuera de contacto con
42
BIOMOLECULAS
el agua. La prolina tiene una cadena lateral hidrocarbonada, siendo el nico

aminocido cuya cadena lateral se encuentra ligada al nitrgeno del grupo amino
as como al carbono alfa, formando una estructura cclica. Cisteina y metionina
contienen en sus cadenas laterales tomos de azufre. La metionina es un
aminocido bastante hidrofbico, mientras que el grupo sulfhidrilo (SH) presente
en la cisteina hace que disminuya su hidrofobicidad. El grupo sulfhidrilo de la
cisteina cumple un papel muy importante en la estructura proteica puesto que a
travs de ese grupo qumico se forman los enlaces disulfuro, entre los residuos de
cisteina. Los aminocidos fenilalanina y triptfano tienen en sus cadenas laterales
anillos aromticos que los hacen muy hidrofbicos.
2. Los aminocidos polares sin carga (Polares neutros) son serina, treonina, y tirosina
que tienen en sus cadenas laterales grupos hidroxilos, y los aminocidos
asparagina y glutamina tienen grupos polares amida (O=C-NH2). Estos
aminocidos tienen la capacidad de formar enlaces de hidrgeno con el agua.
Estos aminocidos son hidroflicos, tienden a localizarse en la parte externa de las
protenas.
3. Los aminocidos bsicos (Polares con carga positiva): lisina, arginina e histidina
tienen cadenas laterales cargadas positivamente. Por tanto, son muy hidroflicos y
se encuentran en contacto con el agua en la superficie de las protenas. La histidina
tiene la particularidad de encontrarse sin carga o cargada positivamente a pH
fisiolgico, hecho que le permite cumplir una funcin activa en reacciones
enzimticas que implican el intercambio de iones de hidrgeno.
4. El cido asprtico y el cido glutmico poseen cadenas laterales cidas que
terminan en grupos carboxilos. Estos aminocidos tienen cargas negativas (Polares
con carga negativa) dentro de la clula, por lo que generalmente se denominan
aspartato y glutamato. Al igual que los aminocidos bsicos, los aminocidos con
carga negativa por lo general se localizan en la superficie de las protenas.
43
BIOMOLECULAS
Enlace peptdico
El enlace peptdico es un enlace covalente que se forma entre el grupo amino (
NH2) de un aminocido y el grupo carboxilo (COOH) de otro aminocido. Tal y
como se observa en la Figura 52, la reaccin ocurre entre el OH del grupo carboxlico
de un aminocido y un tomo de hidrgeno del grupo amino del otro aminocido,
liberndose una molcula de agua y se forma el enlace peptdico que no es ms que
un enlace amida sustituido.
Figura 52. Formacin del enlace peptdico
Los pptidos y las protenas estn formados por la unin de aminocidos

mediante enlaces peptdicos. Cuando las cadenas pptidicas presentan menos de 10
aminocidos se denominan oligopptidos, si presentan ms de 10 aminocidos se
llaman polipptidos y si poseen ms de 100 aminocidos se denominan protenas.:
Tambien se acepta la clasificacin: Oligopptidos: 2-20 residuos de aminocidos,
polipptidos >20 a 50 residuos de aminocidos y protenas > 50 residuos de
aminocidos.
44
BIOMOLECULAS
Segn las unidades polipeptdicas que la componen, las protenas se clasifican

en: monomrica si una protena est constituida por una sola cadena polipeptdica y si
est formada por varias cadenas polipeptdicas se denomina multimrica (u
oligomrica).
Estructura de las protenas
Las protenas presentan 4 niveles de organizacin estructural:
Estructura primaria: La estructura primaria de las protenas viene determinada por
la secuencia de aminocidos en la cadena proteica, es decir, el nmero de
aminocidos presentes y el orden en que estn enlazados. El orden y la composicin
de los aminocidos presentes en las protenas vienen definidos por el cdigo gentico
o ADN de los individuos (Figura 53).
Figura 53. Estructura primaria de las protenas
45
BIOMOLECULAS
Estructura secundaria: La estructura secundaria de las protenas es el ordenamiento

regular que la cadena polipeptdica adopta en determinadas regiones de la molcula,
gracias a la formacin de enlaces o puentes de hidrgeno entre los grupos CO y NH
del enlace peptdico. Entre los plegamientos que adoptan estas cadenas polipeptdicas
se encuentran las hlices alfa (Fig. 54), lmina plegada u hoja plegada (Fig. 55 y 56)
y hlice del colgeno que est formada por hlices ms abiertas y rgidas que en la
estructura de -hlice.
Figura 54. Estructura secundaria de las protenas en alfa hlice.
46
BIOMOLECULAS
Figura 55. Estructura secundaria de las protenas en lmina plegada
Figura 56. Estructura secundaria en lmina plegada observada en las fibrillas beta amiloides caractersticas
de la enfermedad de Alzheimer.
47
BIOMOLECULAS
Estructura terciaria: La estructura terciaria de las protenas es el modo en el que las

cadenas polipeptdicas se pliegan, como resultado de las interacciones entre las
cadenas laterales de los aminocidos que conforman la protena. Esta estructura se
encuentra estabilizada por enlaces covalentes entre los residuos de cistena,
interacciones inicas, puentes de hidrgeno, interacciones de Van der Waals y el
efecto hidrofbico (Fig. 57).
Figura 57. Modelo de la Estructura terciaria de la Piruvato Kinasa
Estructura cuaternaria: La estructura cuaternaria se refiere a la ordenacin espacial

de las subunidades polipeptdicas que componen a las protenas que poseen ms de
una cadena; son llamadas protenas multimricas u oligomricas. Los monmeros
pueden ser iguales o diferentes (homopolmeros o heteropolmeros). Las subunidades
se asocian entre s mediante interacciones no covalentes, tales como puentes de
hidrgeno, interacciones hidrofbicas o puentes salinos (Fig. 58).
48
BIOMOLECULAS
Figura 58. Modelo de la estructura cuaternaria de la hemoglobina. Las subunidades constituyentes de la

protena estn representadas en diferentes colores.
La hemoglobina es una protena tetramrica (posee cuatro subunidades

polipeptdicas), que suele emplearse como ejemplo de protena con estructura
cuaternaria. La hemoglobina se encuentra entre las protenas oligomricas ms
sencillas.
Las protenas oligomricas poseen pesos moleculares relativamente elevados.
Por el hecho de contener mltiples cadenas, donde cada una puede presentar una
conformacin caracterstica, su conformacin tridimensional es ms difcil de
analizar a travs de mtodos de rayos X.
Configuracin y conformacin
Es importante aclarar el significado de dos trminos que son confundidos con
frecuencia, dada la importancia de su utilizacin correcta puesto que son utilizados
regularmente. El trmino configuracin significa la ordenacin en el espacio de los
49
BIOMOLECULAS
grupos sustituyentes en los estereoismeros, estas estructuras no pueden

interconvertirse sin que se produzca la ruptura de uno o ms enlaces covalentes. El
trmino conformacin hace referencia a la ordenacin espacial de los grupos
sustituyentes que son libres de adoptar muchas posiciones diferentes sin que se
produzca ruptura de enlaces, debido a que existe la posibilidad de rotacin alrededor
de los enlaces simples de la molcula.
En el caso particular de las cadenas polipeptdicas, el esqueleto covalente posee
al menos formalmente enlaces simples. En consecuencia cabra esperar que las
cadenas polipeptdicas tuvieran un nmero infinito de conformaciones posibles y, que
la conformacin de cualquier polipptido experimentara un cambio constante debido
a los movimientos trmicos.
En la realidad ocurre que, en condiciones normales de temperatura y pH, las
cadenas polipeptdicas de una protena poseen una sola conformacin. Esta
conformacin es lo que se conoce como conformacin nativa, confirindole
actividad biolgica suficientemente estable a la protena, de forma tal que la molcula
puede ser aislada fcilmente y retenida en su estado nativo. Esto implica que los
enlaces simples en el esqueleto de la protena no pueden girar libremente.
Actividad Control 3
1. Describa estructura general de un aminocido.
2. Elabore un cuadro donde especifique el nombre de los aminocidos y sus
partes estructurales que los caracterizan como polar o no polar.
3. Defina los niveles de organizacin de las protenas y especifique los tipos de
enlace que estabiliza a cada uno de ellos.
4. Explique brevemente la relacin entre la naturaleza qumica de los
aminocidos, conformacin y funcin de las protenas.
5. Describa la funcin de las protenas.
50
BIOMOLECULAS
ENZIMAS
Las enzimas son biocatalizadores, que aceleran diversas reacciones qumicas en
los sistemas biolgicos, debido a su capacidad para unirse especficamente a un gran
nmero de molculas. Las clulas contienen miles de enzimas diferentes y sus
actividades determinan los tipos de reacciones qumicas. Tambin, ocurren reacciones
enzimticas a nivel extracelular, como es el caso de las catalizadas por enzimas
digestivas.
Las enzimas aceleran las reacciones qumicas en el organismo, bajo
condiciones compatibles con la vida, que de lo contrario, requeriran condiciones
extremas de temperatura y pH. Por ejemplo, la hidratacin del dixido de carbono es
catalizada por una enzima muy rpida denominada anhidrasa carbnica. En ausencia
de esta enzima, la transferencia de CO2 desde los tejidos a la sangre y desde sta al
aire alveolar sera incompleta.
Clasificacin de las enzimas
Debido al gran nmero de enzimas que se conocen, la International Union of
Biochemistry ha establecido un sistema segn el cual las enzimas se clasifican en seis
grupos, de acuerdo con el tipo de reaccin que catalicen:
1. Oxido-reductasas: catalizan reacciones de oxido reduccin o transferencia de
tomos de hidrgeno o electrones de un sustrato a otro. Ejemplo: deshidrogenasas
y oxidasas.
2. Transferasas: transferencia de grupos funcionales entre dadores y aceptores. Los
grupos que con ms frecuencia son transferidos son grupos amino, acilo, fosfato,
glucosilo y monocarbonados.
3. Hidrolasas: catalizan reacciones que implican la ruptura hidroltica de enlaces CO, C-N, O-P y C-S. Los fragmentos resultantes son transferidos a los
componentes del agua (OH y H). Ejemplo: esterasas, carbohidrasas, amilasas y
peptidasas.
4. Liasas: catalizan reacciones en las que se rompen enlaces C=C, C=N y C=O, sin
intervencin de agua o adicin a los dobles enlaces.
51
BIOMOLECULAS
5. Isomerasas: catalizan reacciones de isomeracin.

6.
Ligasas: formacin de enlaces con escisin de molculas de ATP.
Cuadro 2. Clasificacin de las enzimas
1. xido-reductasas
(Reacciones de oxido-reduccin).
2. Transferasas
(Transferencia de grupos funcionales)
3. Hidrolasas
(Reacciones de hidrlisis)
4. Liasas
(Adicin a los dobles enlaces)
Si una molcula se reduce, tiene

que haber otra que se oxide
grupos aldehidos
gupos acilos
grupos glucosilos
grupos fosfatos (kinasas)
Transforman polmeros en
monmeros
Actan sobre:
enlace ster
enlace glucosdico
enlace peptdico
enlace C-N
Entre C y C
Entre C y O
Entre C y N
5. Isomerasas
(Reacciones de isomerizacin)
6. Ligasas
(Formacin de enlaces, con gasto de
ATP)
Entre C
Entre C
Entre C
Entre C
yO
yS
yN
yC
La actividad cataltica de las enzimas implica su unin a los sustratos (S) para
formar un complejo (ES). El sustrato se une a una regin especfica de la enzima (E),
que se denomina sitio activo y se convierte en producto (P) que se separa de la
enzima. La enzima, no se altera por la reaccin y el equilibrio qumico entre sustratos
52
BIOMOLECULAS
y productos se mantiene inalterado. As, la enzima puede nuevamente reanudar otro

ciclo cataltico. (Fig. 59).
Figura 59. Ciclo cataltico de la enzima.
El efecto de la enzima en una reaccin se puede representar siguiendo los

cambios energticos que ocurren durante la conversin de S a P (Figura 60).
Figura 60. Diagrama energtico

53
BIOMOLECULAS
Para que los sustratos se conviertan en productos, deben alcanzar una estructura
molecular temporal de mxima energa, llamada estado de transicin, que tiene mayor
energa que S o P.
Tal como se observa en la Figura 60, las enzimas aceleran reacciones porque
reducen la energa de activacin, necesaria para alcanzar el estado de transicin.
Como este estado de mayor energa se alcanza ms rpidamente que en las reacciones
no catalizadas, la velocidad de la reaccin se incrementa. El reconocimiento de los
sustratos por las enzimas, va acompaado de cambios conformacionales en los
centros activos, que facilitan la formacin del estado de transicin. Slo cuando el
sustrato se encuentra en el estado de transicin, se genera la complementariedad total
en las interacciones con la enzima.
En el estado de transicin los enlaces qumicos del sustrato se encuentran en
proceso de formacin o ruptura. Para ello se requiere que (a) la enzima acte uniendo
los reactantes (sustratos) a su centro activo, de modo que queden en la orientacin
ptima para que la reaccin tenga lugar y (b) modificando las propiedades qumicas
del sustrato, mediante la interaccin de este con el centro activo, con lo que se
debilitan los enlaces existentes y se facilita la formacin de los enlaces nuevos.
Por ejemplo, la sacarosa (azcar de mesa) no puede ser absorbida por el
intestino humano. Existe una enzima, la sacarasa intestinal, sobre cuyo centro activo
se fija la sacarosa de modo que el enlace glicosdico se debilita y se adiciona una
molcula de agua. Como consecuencia, se originan dos monosacridos glucosa y
fructosa que se absorben con facilidad.
Muchas enzimas, adems de facilitar los cambios conformacionales de los
sustratos que llevan al estado de transicin, participan en el proceso cataltico del
estado de transicin.
Tal como se ha expuesto, el centro activo de una enzima es la regin que se une
al sustrato (y al cofactor, si existe) y contiene residuos que participan directamente en
la produccin y ruptura de enlaces. Estos residuos se denominan grupos catalticos.
Los sustratos se unen a las enzimas por numerosas fuerzas no covalentes, tales como
54
BIOMOLECULAS
interacciones electrostticas, puentes de hidrgeno, fuerzas de Van der Waals e

interacciones hidrofbicas.
El centro activo es una hendidura tridimensional formada por grupos que
provienen de diferentes partes de la secuencia de aminocidos; incluso, residuos muy
alejados en la secuencia, pueden interaccionar ms frecuentemente que los
adyacentes. Muchos de los residuos de aminocidos de una enzima no establecen
contacto con el sustrato, pero adoptan relaciones estructurales necesarias para la
orientacin tridimensional de la enzima y por consiguiente la formacin del centro
activo.
Los sitios activos se componen de dos regiones, una que fija el sustrato (o
sustratos) y otra que cataliza las reacciones luego que el sustrato se ha fijado. En
algunas enzimas, la regin cataltica es parte de la regin de unin al sustrato; en
otras, las dos regiones son de manera estructural y funcional diferentes.
En la Figura 61, se muestra el centro activo de una enzima con actividad
proteasa que cataliza la hidrlisis de enlaces peptdicos.
Figura 61. Serina Proteasa.
55
BIOMOLECULAS
Cuando el sustrato se une al sitio activo se crea una tensin en ese enlace, que
se rompe parcialmente en el estado de transicin. La energa necesaria surge de la
energa liberada por la unin con el sustrato. El estado de transicin se estabiliza por
las interacciones no-covalentes que se forman.
Los grupos funcionales presentes en las cadenas laterales de los aminocidos o
en los RNA, pueden no ser suficientes para desarrollar todas las funciones qumicas
llevadas a cabo por las enzimas. As, en muchos casos la actividad enzimtica
depende de la presencia de un cofactor que aade grupos qumicos con reactividades
adicionales.
A menudo, los grupos funcionales de las enzimas son complementados con
cofactores, que contribuyen a ampliar el espectro de mecanismos posibles. Los
cofactores pueden ser iones inorgnicos (Fig. 62) o molculas orgnicas complejas
que reciben el nombre de coenzimas.
Figura 62. Cofactores enzimticos.
56
BIOMOLECULAS
Muchos iones metlicos son componentes del sitio activo que se unen a los
sustratos, aceptan electrones, estabilizan las estructuras terciaria y cuaternaria y,
regulan el ritmo de las rutas metablicas
En ciertos casos las coenzimas estn unidas fuertemente a la molcula de la
enzima y reciben el nombre de grupos prosttico.
Como ejemplo de molculas orgnicas se encuentran las vitaminas, sustancias
que en pequeas cantidades se requieren en la dieta para un adecuado crecimiento,
desarrollo y reproduccin.
La enzima completa, con el cofactor, recibe el nombre de holoenzima. La
cadena polipeptdica inactiva, resultante de la separacin del cofactor de una
holoenzima, se designa como apoenzima (Fig. 63 y 64). Adems de participar en el
mecanismo cataltico, los cofactores pueden intervenir en el mantenimiento de las
estructuras tridimensionales catalticamente activas.
Figura 63. Esquema de una Holoenzima.
57
BIOMOLECULAS
Figura 64. Modelo de una Holoenzima.
Modelos: Llave-cerradura y Encaje inducido.

Se han propuesto varios modelos para explicar la especificidad de la enzima por
el sustrato. La primera propuesta fue la metfora de la llave y la cerradura (Figura
65), donde el sustrato encaja en su centro de fijacin, de la misma manera que una
llave entra en la cerradura adecuada. Este modelo presupone que el centro activo de la
enzima por s mismo, es complementario a la forma del sustrato.
Los enlaces inicos y los puentes de hidrgeno, as como las interacciones
hidrfbicas, contribuyen a la unin del sustrato al centro de fijacin. Este modelo da
una visin rgida y no puede explicar el efecto de ligandos alostricos. Un modelo
ms flexible es el encaje inducido, en el que la aproximacin del sustrato a la enzima,
induce un cambio conformacional en la enzima que tiene como resultado la
reorientacin de los aminocidos adecuados para formar el centro activo.
En el modelo encaje inducido, el centro activo tiene una forma complementaria
a la del sustrato, solamente despus que el mismo se une ella. A su vez, la tensin
sobre el sustrato y su distorsin conformacional por su unin al centro activo de la
enzima, facilita que el sustrato, alcance el estado de transicin (Fig. 65).
58
BIOMOLECULAS
Figura 65. Modelos enzimticos.
Factores que afectan la Velocidad de una reaccin enzimtica.

La velocidad de la reaccin enzimtica, se puede ver afectada por la
temperatura, el pH, la concentracin del sustrato y la concentracin de la enzima.
Toda enzima tiene un pH ptimo, puesto que en las reacciones catalticas,
participan aminocidos ionizables (tales como histidina, glutamato y cistena). Los
cambios de pH modifican la carga inica de las cadenas laterales de los aminocidos
de las enzimas y pueden tener un efecto significativo sobre la actividad enzimtica.
Como en nuestro organismo los pH extremos son 6.9 y 7.7, muchas enzimas
funcionan ptimamente dentro de ste intervalo. Sin embargo, existen importantes
excepciones. La pepsina, que es secretada por las clulas gstricas y acta en el jugo
gstrico, tiene un pH ptimo de 1.5 2.0 y las fosfatasas alcalinas que tienen un pH
59
BIOMOLECULAS
ptimo alcalino (Fig. 66). Por otra parte, el pH ptimo de las enzimas lisosomales es
cido.
La temperatura es otro aspecto que afecta la velocidad de las reacciones
enzimticas
Figura 66. pH ptimo de algunas enzimas.
60
BIOMOLECULAS
Figura 67. Efecto de la temperatura sobre la velocidad de una reaccin catalizada por enzimas.
Experimentalmente ha sido demostrado que la velocidad de las reacciones

catalizadas por enzimas vara en funcin de diferentes temperaturas. En la Figura se
observa que al incrementar la temperatura se produce un aumento de la actividad
enzimtica, existiendo una temperatura (o un rango de temperatura) en la que la
enzima presenta una actividad mxima (Enzima A aproximadamente entre 38 y 45
C). Tambin puede observarse que al incrementar la temperatura de la enzima por
arriba de la temperatura ptima, la actividad enzimtica disminuye o incluso
desaparece (Enzima A entre 45 y 70 C). En la Figura 67 tambin se observa que en
las condiciones de temperatura utilizadas para la enzima B, no es posible determinar
la temperatura ptima.
Este comportamiento de las enzimas se explica tomando en cuenta que las
enzimas proteicas tienen una estructura terciaria de la cual depende su actividad
biolgica. Esa estructura se forma por medio de interacciones hidrofbicas y se
61
BIOMOLECULAS
mantiene por medio de puentes de hidrgeno. El incremento de la temperatura

favorece las interacciones hidrofbicas, como consecuencia de ello se estabiliza la
estructura terciaria y disminuye la energa de activacin para obtener el complejo de
transicin, lo que proporciona como resultado un aumento de la actividad enzimtica.
Adems de esto, las interacciones del tipo enlaces de hidrgeno son desfavorecidas al
aumentar la temperatura, en consecuencia cuando se incrementa la temperatura se
hace difcil mantener la estructura terciaria de las enzimas. En tal sentido, la lgica
hace pensar que existen temperaturas en las que el efecto desestabilizante sobre los
puentes de hidrgeno predominar sobre el efecto estabilizante de las interacciones
hidrofbicas. A la temperatura en que se produce el efecto anteriormente descrito se
pierde la estructura terciaria de la enzima y su actividad enzimtica.
Es necesario mencionar que el rango de temperatura en el cual las enzimas se
desnaturalizan (prdida de la estructura terciaria) es variable de una enzima a otra.
Por ejemplo, existen bacterias que crecen a temperaturas elevadas de hasta 90 C. Las
protenas de estos organismos deben poseer una elevada cantidad de aminocidos con
cadenas laterales hidrofbicas, lo que le permitira contrarrestar los efectos
desnaturalizantes.
La velocidad (V) de una reaccin enzimtca, tambin vara en funcin de la
concentracin de sustrato. V se define como nmero de moles de producto que se
forma por segundo.
A una concentracin constante de enzima, la velocidad de la reaccin aumenta
con la concentracin de sustrato, hasta alcanzar una velocidad mxima. A
concentraciones mayores de sustrato, los centros activos de la enzima estn ocupados
por ste y la velocidad es independiente de la concentracin de sustrato,
mantenindose constante (Fig. 68).
62
BIOMOLECULAS
Figura 68. Efecto de la concentracin de sustrato sobre la velocidad de una reaccin catalizada
enzimticamente.
La concentracin de la enzima es otro aspecto importante de la velocidad de las

reacciones catalizadas por enzimas. Cuanto mayor es la concentracin de la enzima,
ms rpida es la reaccin. Esto es consecuencia de que a medida que es mayor la
relacin entre molculas de enzimas y molculas de sustrato, ms probable se vuelve
el contacto entre una molcula de enzima y una de sustrato. En la Figura 69 se
observa que la velocidad de la reaccin aumenta proporcionalmente a la
concentracin de la enzima.
63
BIOMOLECULAS
Figura 69. Efecto de la concentracin de la enzima sobre la velocidad de la reaccin.
Actividad Control 4
1.
Elabore un esquema de llave sobre la clasificacin de las enzimas
2. Establezca las diferencias y semejanzas, de acuerdo a los cambios

energticos, entre una reaccin catalizada por una enzima y una que no
es catalizada por una enzima.
3. Defina sitio activo de una enzima e indique su conformacin.
4. Defina cofactor y clasifquelos de acuerdo a su naturaleza qumica.
5. Explique el efecto de la concentracin del sustrato, la concentracin de
la enzima, el pH y la temperatura en el curso de una reaccin
enzimtica
64
BIOMOLECULAS
ACIDOS NUCLEICOS
El cido desoxirribonucleico, frecuentemente abreviado como ADN (y tambin
DNA del ingls deoxyribonucleic acid), es un tipo de cido nucleico, una
macromolcula que se encuentra en todas las clulas. En el ADN se encuentra la
informacin gentica usada en el desarrollo y el funcionamiento de los organismos
vivos conocidos y de algunos virus, siendo responsable de la transmisin de las
caractersticas hereditarias.
Qumicamente, el ADN se define como un polmero de nucletidos, es decir, un
polinucletido. Un polmero es un compuesto formado por muchas unidades simples
conectadas entre s. En el ADN, cada unidad es un nucletido, y cada nucletido, a su
vez, est formado por un azcar (la desoxirribosa), una base nitrogenada (que puede ser
adeninaA, timinaT, citosinaC o guaninaG) y un grupo fosfato que acta como
enlace de cada unidad con la siguiente. En el ADN los nucletidos se encuentran unidos
covalentemente mediante puentes fosfodister establecidos entre el grupo 5-hidroxilo
de un nucletido y el grupo 3-hidroxilo del siguiente nucletido. De la manera descrita
anteriormente se desprende que el esqueleto del ADN est constituido por grupos
alternantes de fosfato y de desoxirribosa, en los que los puentes fosfodister
proporcionan una continuidad covalente. Las bases nitrogenadas de purinas y
pirimidinas no forman parte del esqueleto de ADN sino que constituyen las cadenas
laterales diferenciadas, lo que sera por homologa el equivalente a las cadenas laterales
(grupos R) de los residuos de aminocidos en las protenas (Fig. 70).
65
BIOMOLECULAS
Figura 70 Estructura qumica del ADN: dos cadenas de nucletidos conectadas mediante puentes de
hidrgeno, que aparecen como lneas punteadas.
Lo que distingue a un nucletido de otro es la base nitrogenada, por ello la

secuencia del ADN se especifica nombrando slo la secuencia de sus bases. La
disposicin secuencial de las cuatro bases a lo largo de la cadena es la que codifica la
informacin gentica. En los organismos vivos, el ADN se presenta como una doble
cadena de nucletidos (ordenamiento duplohelicoidal), en la que las dos hebras estn
unidas entre s por puentes de hidrgeno.
Los nucletidos cuya forma abreviada es A, T, C y G (que corresponde al nombre
de las bases nitrogenadas) se proyectan hacia fuera de la columna helicoidal de la hebra
de ADN. La construccin de la doble hlice de ADN es muy sencilla: al encontrarse una
A en una hebra, hay una T en la otra y cada C se aparea con una G (esto es lo que se
66
BIOMOLECULAS
conoce como apareamiento tipo Watson y Crick). Este apareamiento complementario de

las dos hebras de ADN es muy fuerte al punto que si las hebras complementarias se
separan ellas se reaparean espontneamente en condiciones adecuadas de sales y
temperatura (Fig. 70 y 71).
Las bases nitrogenadas tienen caractersticas que les confieren propiedades
especficas. Un aspecto importante es su carcter aromtico, consecuencia de la
presencia en el anillo de dobles enlaces en posicin conjugada. Ello les proporciona la
capacidad de absorber luz en la zona ultravioleta del espectro en torno a los 260 nm, lo
cual puede aprovecharse para determinar el coeficiente de extincin del ADN y hallar la
concentracin existente de los cidos nucleicos.
Por otro lado, y aunque se trate de molculas apolares, las bases nitrogenadas
presentan suficiente carcter polar como para establecer puentes de hidrgeno, ya que
tienen tomos muy electronegativos (nitrgeno y oxgeno) que presentan carga parcial
negativa, y tomos de hidrgeno con carga parcial positiva, de manera que se forman
dipolos que permiten que se formen estos enlaces dbiles.
Se ha estimado que el genoma humano haploide tiene alrededor de 3.000 millones
de pares de bases. Para indicar el tamao de las molculas de ADN se indica el nmero
de pares de bases, y como derivados hay dos unidades de medida muy utilizadas, la
kilobase (kb), que equivale a 1.000 pares de bases, y la megabase (Mb), que equivale a
un milln de pares de bases. En los organismos vivos, el ADN es una molcula de doble
cadena; estas cadenas se enroscan sobre s mismas formando una especie de escalera de
caracol, denominada doble hlice.
El modelo de estructura en doble hlice fue propuesto en 1953 por James Watson
y Francis Crick, en el artculo Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for
Deoxyribose Nucleic Acid publicado el 25 de abril de 1953 en Nature. El xito de este
modelo radicaba en su consistencia con las propiedades fsicas y qumicas del ADN. En
ese estudio se demostr adems que la complementariedad de bases poda ser relevante
en su replicacin, y tambin la importancia de la secuencia de bases como portadora de
informacin gentica. Cada unidad que se repite, el nucletido, contiene un segmento de
la estructura de soporte (azcar + fosfato), que mantiene la cadena unida, y una base,
que interacciona con la otra cadena de ADN en la hlice. En forma general, una base
ligada a un azcar se denomina nuclesido y una base ligada a un azcar y a uno o ms
67
BIOMOLECULAS
grupos fosfatos reciben el nombre de nucletido. Muchos nucletidos unidos, como

ocurre en el ADN, forman el polmero resultante denominado polinucletido
Figura 71. Estructura del ADN.
En la mayora de las clulas las molculas de ADN son muy grandes, razn por la
que es difcil aislar molculas intactas de ADN. En clulas procariotas, que contienen
un solo cromosoma, todo el ADN se encuentra en una sola molcula cuyo peso
molecular es superior a 2 x 109. En las bacterias el ADN no se encuentra asociado a
protenas;
pudiendo
encontrarse
en
ellas
pequeas
molculas
de
ADN
extracromosmico que portan unos pocos genes, estas molculas reciben el nombre de
plsmidos o episomas segn sea su relacin gentica con el ADN cromosmico.
En las clulas eucariotas, que contienen varios o muchos cromosomas, en
correspondencia tienen varias o muchas molculas de ADN. Casi todas esas molculas
de ADN se encuentran en el ncleo de las clulas eucariotas diploides, combinadas a
travs de enlaces inicos con protenas bsicas llamadas histonas. Tambin, en las
mitocondrias de las clulas eucariotas se encuentran pequeas cantidades de ADN
(llamado ADN mitocondrial, ADNmt), que se diferencia del ADN nuclear en la
composicin de bases y en el peso molecular. El mtADN tiene un peso molecular
68
BIOMOLECULAS
aproximado de 10 millones, lo que representa el 0.1 a 0.2 % del ADN celular total (Fig.
72).
Figura 72. Clula eucariota ADN nuclear .
Segn su estructura tridimensional, en el ADN se distinguen distintos niveles.

1. Estructura primaria:
La estructura primaria es la secuencia de nucletidos encadenados. En esas
cadenas se encuentra la informacin gentica, y dado que el esqueleto es el mismo para
todos, la variacin en la informacin se encuentra en la diferencia en la secuencia de
bases nitrogenadas. Esta secuencia presenta un cdigo, que determina una informacin
especfica segn el orden de las bases.
69
BIOMOLECULAS
2. Estructura secundaria:
La estructura secundaria se refiere a la estructura en doble hlice. La presencia de
estructura secundaria permite explicar el almacenamiento de la informacin gentica y
el mecanismo de duplicacin del ADN. Fue postulada por Watson y Crick, basndose
en la difraccin de rayos X que haban realizado Franklin y Wilkins, y en la
equivalencia de bases de Chargaff, segn la cual la suma de adeninas ms guaninas es
igual a la suma de timinas ms citosinas.
La cadena doble de ADN puede ser dextrgira o levgira, segn el tipo de ADN.
Ambas cadenas son complementarias, pues la adenina y la guanina de una cadena se
unen, respectivamente, a la timina y la citosina de la otra. Ambas cadenas son
antiparalelas, pues el extremo 3 de una se enfrenta al extremo 5 de la homloga.
Existen tres modelos de ADN. El ADN de tipo B es el ms abundante y es el que tiene
la estructura descrita por Watson y Crick (Fig.73).
3. Estructura terciaria:
La estructura terciaria se refiere a la forma de almacenamiento del ADN en un
espacio reducido, para formar los cromosomas. La forma de almacenamiento del ADN
es variable segn se trate de organismos procariotas o eucariotas:
1.
En procariotas el ADN se pliega como una sper-hlice, en forma circular y
asociada a una pequea cantidad de protenas. Lo mismo ocurre en orgnulos celulares

como las mitocondrias y en los cloroplastos.
2.
En eucariotas, puesto que la cantidad de ADN de cada cromosoma es muy
grande, el empaquetamiento es ms complejo y compacto; razn por la que es necesaria

la presencia de protenas, como las histonas y otras protenas de naturaleza no histnica.
70
BIOMOLECULAS
Figura 73. Estructuras del ADN en doble hlice.

De izquierda a derecha, las estructuras de ADN A, B y Z.
Para que la informacin que contiene el ADN pueda ser utilizada por la
maquinaria celular, debe copiarse en primer lugar en ARN. Las molculas de ARN se
copian exactamente a partir del ADN mediante un proceso denominado transcripcin.
Una vez procesadas en el ncleo celular las molculas de ARN pueden salir al
citoplasma para su utilizacin posterior (en clulas eucariotas). La informacin
contenida en el ARN se interpreta usando el cdigo gentico, que especifica la
secuencia de los aminocidos de las protenas, segn una correspondencia de un triplete
de nucletidos (codn) para cada aminocido. Esto es, la informacin gentica
(esencialmente: qu protenas se van a producir en cada momento del ciclo de vida de
una clula) se halla codificada en las secuencias de nucletidos del ADN y debe
traducirse en protenas para poder funcionar. Ms adelante en sta misma unidad ser
ampliado ste aspecto de la biologa, conocido como flujo de la informacin gentica o
expresin de la informacin gentica (Fig. 74).
La traduccin se realiza usando el cdigo gentico a modo de diccionario. La
"secuencia de nucletido-secuencia de aminocidos" permite el ensamblado de largas
cadenas de aminocidos (las protenas) en el citoplasma de la clula (traduccin)
(Figura 103). 74
71
BIOMOLECULAS
Figura 74. Flujo de la informacin gentica.
Las secuencias de ADN que constituyen la unidad fundamental, fsica y funcional

de la herencia se denominan genes. Cada gen contiene una parte que se transcribe a
ARN y otra que se encarga de definir cundo y dnde deben expresarse dichos genes.
La informacin contenida en los genes (gentica) se emplea para generar ARN y
protenas, que son los componentes bsicos de las clulas (Fig. 75).
72
BIOMOLECULAS
Figura 75. Representacin tridimensional de un gen.
Dentro de las clulas, el ADN est organizado en estructuras llamadas

cromosomas que, durante el ciclo celular, se duplican antes de que la clula se divida.
Los organismos eucariotas (por ejemplo, animales, plantas, y hongos) contienen la
mayor parte de su ADN dentro del ncleo celular y una mnima parte en las
mitocondrias, y en los plastos; los organismos procariotas (Bacterias y Arqueas)
almacenan el ADN en el citoplasma de la clula, y, por ltimo, los virus de ADN lo
hacen en el interior de la cpside proteica. Existen mltiples protenas, como por
ejemplo las histonas y los factores de transcripcin, que se unen al ADN
proporcionndole una estructura tridimensional determinada y regulando la expresin
73
BIOMOLECULAS
gnica. Los factores de transcripcin reconocen secuencias reguladoras del ADN y

especifican la pauta de transcripcin de los genes. El material gentico completo de una
dotacin cromosmica se denomina genoma, siendo caracterstico de cada especie (Fig.
76).
Figura 76. Cariotipo humano: representacin en papel segn un orden preestablecido de los cromosomas
ESTRUCTURA DEL ARN

El cido ribonucleico (ARN o RNA, de RiboNucleic Acid, su nombre en ingls) es un
cido nucleico formado por una cadena de ribonucletidos. Est presente tanto en las
clulas procariotas como en las eucariotas, y es el nico material gentico de ciertos
virus (virus ARN). El ARN celular es lineal y de hebra sencilla, pero en el genoma de
algunos virus es de doble hebra. En la Figura 77 se ilustra la estructura lineal del ARN
mensajero (ARNm), molcula que participa en la transmisin de la informacin
hereditaria durante la sntesis de protenas.
74
BIOMOLECULAS
Figura 77. Esquema del ARN mensajero.
La estructura del ARN es similar a la del ADN, sin embargo existen ciertas
diferencias entre ambas macromolculas. El azcar que compone el ARN es la ribosa,
que tiene un grupo hidroxilo en la posicin 2 y la timina del ADN es sustituida por
uracilo en el ARN. El hecho que existe un grupo hidroxilo en el C2 de la ribosa hace
que el ARN sea qumicamente ms lbil que el ADN, adems de proveer un grupo
qumicamente reactivo que participa en las reacciones catalticas mediadas por el ARN
(Fig. 78).
75
BIOMOLECULAS
Figura 78 Comparacin entre la estructura del ADN y el ARN
Como resultado de su labilidad el ARN se escinde y forma mononucletidos en

solucin salina, fenmeno que no se observa en el ADN. El ARN es un polinucletido
que puede encontrarse en forma bicatenaria, monocatenaria, lineal o circular. Adems,
el ARN puede hallarse formando dobles hlices ARN-ARN y ARN-ADN (Fig. 79). En
su mayora el ARN celular se encuentra en forma de hebra simple y en diferentes
conformaciones.
76
BIOMOLECULAS
Figura 79. Modelo de ADN-ARN. El ARN monocatenario est representado en color crema y el ADN en verde.
El hecho que el ARN se encuentre en diferentes tamaos y conformaciones dentro

de la clula le permite efectuar funciones especficas.
Las estructuras secundarias ms sencillas en los ARN monocatenarios estn
formadas por apareamiento de bases complementarias.
a) Las horquillas se forman cuando se aparean bases separadas por unos 5-10
nucletidos entre una y otra hebra.
b) los tallos y bucles se forman por apareamiento de bases por ms de 10 a cientos de
nucletidos. Estos plegamientos simples pueden cooperar para formar estructuras
terciarias de mayor complejidad, una de las cuales se denomina seudonudo (Fig.
80).
77
BIOMOLECULAS
Figura 80. Representacin esquemtica de la estructura secundaria del ARN ribosomal 16S de clulas
procariotas.
La estructura terciaria del ARN es el resultado del apilamiento de bases y de los

enlaces por puentes de hidrgeno entre diferentes partes de la molcula. Los ARNt son
un buen ejemplo; en disolucin, estn plegados en forma de "L" compacta estabilizada
por apareamientos tipo Watson y Crick convencionales (A=U, C=G) y por interacciones
78
BIOMOLECULAS
de bases entre dos o ms nucletidos, como tripletes de bases; las bases pueden donar
tomos de hidrgeno para unirse al esqueleto fosfodister; el OH del carbono 2' de la
ribosa es tambin un importante dador y aceptor de hidrgenos (Fig. 81).
Figura 81. Modelo de la estructura terciaria del ARN de transferencia (ARNt).
Tipos de ARN
Las clulas contienen varios tipos de ARN.
El ARN mensajero (ARNm) es el molde para la sntesis de protenas. Existe una
molcula de ARNm que corresponde a cada gen que vaya a expresarse. En
consecuencia las molculas de ARNm son muy heterogneas.
79
BIOMOLECULAS
El ARN de transferencia (ARNt) transporta los aminocidos en forma activada

al ribosoma para la formacin del enlace peptdico, en una secuencia que viene
determinada por el ARNm molde. Existe al menos un tipo de ARNt para cada uno de
los veinte aminocidos. El ARN de transferencia consta de alrededor de 75 nucletidos
(con una masa de unos 25 kD) lo que le hace ser la ms pequea de las molculas de
ARN.
El ARN ribosmico (RNAr), es el principal componente de los ribosomas, juega
un papel cataltico y estructural en la sntesis de protenas. En E. coli existen tres tipos
de ARNr: 23S, 16S y 5S, Cada ribosoma contiene una molcula de cada una de estas
especies de ARNr. De todos los ARN los ARNr son los ms abundantes, luego vienen
los ARN de transferencia y por ltimo los ARN mensajeros. Las clulas eucariotas
contienen adems otras pequeas molculas de ARN.
Los ARN pequeos nucleares (ARNsn) que participan en el corte y empalme del
ARNm entre otras funciones y los ARN pequeos nucleolares (ARNsno) que se
hibridan transitoriamente a los pre-ARNr.
Expresin de la informacin gentica
Los genes determinan la estructura de las protenas, stas a su vez dirigen el
metabolismo celular mediante su funcin de enzimas. La identificacin del ADN como
responsable de contener el material gentico y el descubrimiento de su estructura
evidenciaron que la informacin gentica se encuentra codificada segn la frecuencia de
las cuatro bases nitrogenadas A, T, C y G; quienes conforman la molcula de ADN.
Como ya se mencion las protenas son polmeros formados por 20 aminocidos
proticos, siendo la secuencia especfica de esos aminocidos lo que determina la
estructura y funcin de las protenas.
En 1957 se estableci la primera relacin directa entre una mutacin gnica y una
modificacin de la secuencia de aminocidos en una protena; en ese ao se estableci
que los pacientes que presentaban anemia de clulas falciformes poseen molculas de
hemoglobina que se diferencian de la hemoglobina normal en el cambio de un solo
aminocido. La anemia de clulas falciformes es una enfermedad autosmica recesiva
producida por la sustitucin de adenina por timina en el gen de la globina beta, ubicado
en el cromosoma 11; sta mutacin conduce a la sustitucin de cido glutmico por
valina en la posicin 6 de la cadena polipeptdica de la globina beta y a la produccin de
80
BIOMOLECULAS
una hemoglobina funcionalmente defectuosa, la hemoglobina S. Debido al cambio de

ese aminocido, las molculas de hemoglobina se agregan formando fibras y dndole al
hemate forma de hoz. La transformacin del eritrocito se produce cuando no transporta
oxgeno, pues con oxihemoglobina, el glbulo tiene la forma clsica bicncava (Fig.
82).
Utilizando como modelos biolgicos E. coli y sus virus se estableci
experimentalmente la relacin molecular entre ADN y protenas.
Figura 82. Esquema de la mutacin conducente a la anemia falciforme o drepanoctica
Inicialmente se estableci la hiptesis que el orden de los nucletidos en el ADN

especificaba el orden de los aminocidos en la protena. Las mutaciones ocurridas a
nivel de un gen se corresponderan con la sustitucin de un nucletido por otro, la
adicin o la delecin de nucletidos. Esos cambios ocurridos en el gen produciran
cambios en la secuencia de aminocidos de la protena codificada por ese gen. Segn
sta hiptesis diferentes mutaciones en un mismo gen alteraran diferentes aminocidos
en la protena codificada, as como tambin las posiciones de las mutaciones en el gen
se veran reflejadas en las posiciones de los aminocidos alterados en dicha protena.
A fin de verificar la hiptesis anteriormente planteada se utiliz como sistema
gentico E. coli debido a la rapidez con que se replica y a su genoma sencillo. En
trabajos realizados en E. coli por Charles Yanofsky y colaboradores se mapearon varias
mutaciones en un gen que codifica una enzima necesaria para la sntesis del aminocido
81
BIOMOLECULAS
triptfano. El anlisis de las enzimas obtenidas a partir de los genes que contenan
mutaciones revel que las posiciones de los aminocidos alterados se correspondan con
las mutaciones sucedidas en el gen. De esa manera se demostr que el orden de los
nucletidos en el ADN especifica el orden de los aminocidos en las protenas.
A pesar que la secuencia de nucletidos en el ADN aparentemente determinaba la
secuencia de aminocidos en la protena, todava faltaba demostrar que el ADN por s
mismo es responsable de la sntesis de protenas. Sin embargo ste no pareca ser el
caso, puesto que en clulas eucariotas el ADN se localiza en el ncleo y la sntesis de
protenas se efecta en el citoplasma. En tal sentido, era lgico pensar que deba existir
otra molcula que llevara la informacin desde el ADN a los ribosomas que es el sitio
donde se lleva a cabo la sntesis de protenas. Para llevar acabo ste trabajo la molcula
de ARN atrajo la atencin de los investigadores debido a su similitud con el ADN, no
obstante las diferencias existentes entre el ADN y el ARN no perturban el apareamiento
entre el ADN y el ARN, razn por la que el ADN puede servir como molde para la
sntesis del ARN. Las caractersticas del ARN proporcionaron una explicacin lgica en
relacin al flujo de informacin gentica, lo que hoy da se conoce como dogma
central de la biologa molecular: ADN ARN PROTEINA (Fig. 83). Es
importante aclarar que en los actuales momentos se conoce que los virus de ARN
realizan el proceso inverso, es decir, sintetizan ADN a partir de su ARN. Lo que
constituye una variacin al planteamiento original de dicho dogma.
Figura 83. Dogma central de la Biologa molecular.

82
BIOMOLECULAS
Segn lo arriba mencionado, el ARN se sintetiza a partir de un molde de ADN,

proceso conocido como transcripcin; mientras que las protenas se sintetizan a partir
del ARN, proceso que se conoce como traduccin.
Actividad Control 5
1.
Describa las funciones del ADN
2.
Establezca las diferencias estructurales entre ADN y ARN.
3.
Construya un cuadro sinptico donde indique los tipos de ARN y sus

funciones.
4.
Represente el flujo de la informacin gentica mediante un diagrama de flujo,
BIBLIOGRAFIA
Boyer, Rodney. (2000). Conceptos en Bioqumica. Mxico: Internacional Thomson

Editores.
Casanova Peuela, Mara del P. (2006). Investiguemos II Biologa. Caracas: Editorial
Excelencia C. A.
Cooper, Geoffrey M. y Hausman Robert E. (2008). La clula. (4 ed.). Madrid: Marbn
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Herrera, Emilio (Comp.). (1991). Bioqumica. Aspectos estructurales y vas
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Nelson, David; Cox, Michael M.; Lehninger, Albert L. (2005). Lehninger. Principios
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Proverbio, Fulgencio y Marn, Reinaldo. (2002). Biologa 8vo. Caracas: Santillana

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Teixeira, Jos M. (2004). Ciencias Biolgicas Ciclo Diversificado 2. Caracas: Librera
Editorial Salesiana S. A.
83

BIOMOLECULAS Corregido Noviembre 2012

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UNIVERSIDAD CENTROCCIDENTAL

Barquisimeto, Diciembre 2012

Dra. Aura Chvez Zobel

UNIDAD II. BIOMOLECULAS

UNIDAD II. BIOMOLECULAS

UNIDAD II. BIOMOLECULAS

UNIDAD II. BIOMOLECULAS

(cloruros, fosfatos, carbonatos), cationes (sodio, potasio, amonaco, calcio, magnesio,

UNIDAD II. BIOMOLECULAS

Figura 2. Micelas lipdicas.

Figura 3. Bicapa lipdica.

UNIDAD II. BIOMOLECULAS

lpidos compuestos, son aquellos cuya molcula presenta dos o ms componentes

Figura 4. Estructura de un cido graso

La cadena hidrocarbonada es hidrofbica, mientras que el grupo carboxilo

Figura 5. Esquema de los cidos grasos saturados e insaturados

UNIDAD II. BIOMOLECULAS

En los cidos grasos insaturados distinguimos la configuracin cis y la trans

Figura 6. Configuraciones de los cidos grasos insaturados

Cuadro 1. Clasificacin de los lpidos compuestos

glicerol y cidos grasos

acidos grasos, glicerol-3fosfato y un radical

compuestos por un alcohol aminado de cadena larga, la

La fluidez de la membrana est controlada por la composicin de sus cidos

tomos de carbono que se encuentra principalmente en las clulas animales. El

(Ciclopentanoperhidrofenantreno o esterano) (Fig. 7).

Figura 7. Estructura de la molcula de Colesterol

En los eucariotas el colesterol es el principal regulador de la fluidez de la

Figura 8. Distribucin del colesterol en la bicapa lipdica.

Los procariotas carecen de colesterol, pero ste, se encuentra en distintas

compartimientos intracelulares. En el plasma es componente de las lipoprotenas (Fig.

Figura 9. Estructura de una Lipoprotena de baja densidad o LDL.

Figura 10. Estructura de los triglicridos.

Otros lpidos compuestos son los fosfoglicridos o glicerofosfolpidos (Fig.

Figura 11. Esquema de los lpidos.

Figura 12. Estructura de los fosfoglicridos.

Figura 13. Lpidos de membrana

En la Figura 13 se puede observar el esquema general de los lpidos de

Figura 14. Estructura de la ceramida

Dentro de los esfingolpidos se encuentran los esfingofosfolpidos y los

Figura 15. Estructura de la esfingomielina.

Los esfingoglicolpidos, son derivados de las ceramidas, que incorporan mono

enfingoglicolpidos: los cerebrsidos, sulftidos y ganglisidos.

Figura 16. Estructura de un cerebrsido

Figura 17. Estructura de un sulftido

Los ganglisidos se localizan en las clulas ganglionares y en la mayora de los

contienen una o varias molculas de cido-acetilneuramnico (cido silico). Pueden

Figura 18. Estructura de los ganglisidos.

Una biomembrana tpica contiene fosfoglicridos, esfingolpidos y colesterol.

Figura 19. Disposicin de los lpidos en la bicapa.

Figura 20. Orientacin de los fosfolpidos en las membranas biolgicas.

Las distintas membranas celulares varan en la composicin lipdica. Los

1. Describa la estructura de un lpido simple y un lpido compuesto.

Figura 21. Carbohidratos de la dieta diaria.

Figura 22. Carbohidratos de la dieta diaria.

Endgenamente, tanto el hgado como la corteza renal pueden formar glucosa a

Figura 23. Produccin de glucosa en el hgado

Funciones biolgicas de los carbohidratos.

sodio, la excesiva degradacin de protenas tisulares y la deshidratacin. Entre las

glicolpidos y glicoesfingolpidos de la membrana plasmtica (Figuras 24 y 25).

Figura 24. Glicoprotenas de membranas.

Figura 25. Glicoprotenas y glicolpidos de membranas.

Tambin, son componentes de nucletidos (por ejemplo, la desoxirribosa en el

Figura 26. Nucletido.