Professional Documents
Culture Documents
Morza
Batyckiego
ycie
w Batyku
Autor
Lena Kautsky
Uniwersytet w Sztokholmie
Tumaczenie
Pawe Migula
Wersja elektroniczna
Zeszyt 2
PRZEDMOWA
Zeszyt ten jest komplementarny z drugim odcinkiem programu telewiz
yjnego, ycie w Batyku serii rodowisko Morza Batyckiego. Przy
gotowany zosta z myl o studentach rnych kierunkw studiw przy
rodniczych. Poziom kursu dostosowano dla studentw pocztkowych lat.
Tre kursu obejmuje podstawy biologii, systematyki i ekologii z nasta
wieniem na ekosystemy Batyku, uwzgldniajc zespoy organizmw
i ich interakcje ze rodowiskiem.
Celem tej czci kursu byo rwnie przetarcie szlakw dla kolejnych
prac tej serii, powiconych ekosystemom Batyku i problemom rodow
iskowym, w powizaniu z gospodark skadnikami mineralnymi (azot
i fosfor powodujce eutrofizacj). Bardziej szczegowo omwiono
oddziaywanie zasolenia i temperatury w funkcjonowaniu ekosystemw.
Z drugiej strony pominito lub potraktowano bardzo oglnikowo wiele
elementw, ktre maj istotne znaczenie z innego punktu widzenia (np.
ekologia populacji poszczeglnych gatunkw) Bardzo skrtowo
potraktowano podstawowe wiadomoci z systematyki, biologii i ekologii
w dziaach powiconych niektrym ekosystemom a szczeglnie rybom
i rybowstwu.
Odnoniki do pimiennictwa s bardzo oglne i cytowane s jedynie
pozycje w jzyku angielskim. W treci nie zamieszczano odnonikw do
pimiennictwa (za wyjtkiem rycin i tabel). Pomoc dla Czytelnika bdzie
zaczony sowniczek stosowanych terminw.
Ake Andersson, Swedish Sports Mens Association, Bjrn Helander,
Swedish Museum of Natural History, Rigert Munsterhjelm, Heiki Sale
maa i Lars Rydn wnieli istotny i konstruktywny wkad do treci tej
czci kursu. Take koordynator Eugenij Krasnov, Gunnar Persson, Olof
Sandstrm z Coastal Research Institute of the National Fishery Board
of Sweden, Marianne Pedersen i Nils Kautsky pomogli udoskonali tekst.
Benny Kullinger ma istotny udzia w edycji tekstu. Z pomocy Marka
Saltera korzystano w sprawach jzykowych.
Uppsala, w padzierniku 1991
Lena Kautsky
SPIS TRECI
PRZEDMOWA ...................................................................................................... 2
1. WPROWADZENIE ................................................................................................ 4
1.1. Ekosystemy morskie ............................................................................................... 4
1.2. Specyficzne warunki Batyku .............................................................................. 5
1.3. Historia naturalna Morza Batyckiego .............................................................. 7
3. EKOSYSTEMY
3.1.
3.2.
3.3.
3.4.
3.5.
BRZEGOWE
BATYKU .................................................................. 15
15
15
16
17
18
19
7. PODSUMOWANIE .............................................................................................. 37
8. SOWNICZEK ................................................................................................... 38
9. PIMIENNICTWO .............................................................................................. 42
ycie w Batyku
1.
WPROWADZENIE
ycie w Batyku
Ryc. 1. Gwne ekosystemy rodowisk wodnych. Wody otwarte pelagial; warstwy denne bentos i rne
strefy przybrzene, epilitoral, litoral i sublitoral [L. Kautsky].
dna, a cieplejsza wdrujc ku powierzchni ozibia si. Tak wic zanim zacznie si proces zamarza
nia caa objto wody musi by ozibiona.
Morskie zwierzta maj wiele przystosowa, w tym take zdolno do pobierania tlenu roz
puszczonego w wodzie. Tlen moe rozpuszcza si w steniu okoo 10 mg O2 na litr wody.
Zwierzta mog wic oddycha w wodzie, oczywicie jeli zawarto tlenu obniy si mog
si dusi i gin. Tlen nie jest zasadniczo czynnikiem limitujcym w grnych warstwach wody,
lecz moe nim by na wikszych gbokociach.
Wrd zwierzt morskich znajdziemy wszystkie formy yciowe. Trawy morskie i glony peni
w morzu rol podobn do spenianej na ldzie przez roliny zielne. Drobne organizmy, na przy
kad bakterie i plankton stanowi podstaw systemw morskich. Znajdujemy tam rwnie
mnogo zwierzt bezkrgowych. Wrd krgowcw dominujc rol peni ryby, lecz w ro
dowisku morskim spotykamy rwnie najwiksze z yjcych dzisiaj ssakw walenie.
Ekosystemy morskie nie s jednorodne. Przeciwnie, s one przynajmniej tak zmienne jak bar
dziej znane nam ekosystemy ldowe, z rnorodnoci nisz, ktre zajmuj zwierzta i roliny
(Ryc. 1). W wodach otwartych, w tak zwanym pelagialu, przewaaj specyficzne warunki. Wy
stpuj tam inne zespoy organizmw ywych anieli w strefie dennej, zwanej bentosem.
Rwnie tam zaznaczaj si rnice midzy dnem mikkim a dnem skalistym lub twardym.
Rnice midzy tymi wszystkimi wyrnionymi zespoami pogbia si wraz z gbokoci. Kom
binacja rnych fizycznie rodowisk o szerokim zakresie zasolenia i wahaniach termicznych
panujcych na wodach pytkich i otwartych wzdu strefy brzegowej, a take w gbokich
warstwach dennych oferuje zmienno rodowisk zamieszkujcym je organizmom.
rodowisko morskie nakada wiele ogranicze dla eksploatacji przez czowieka, ktra jest
omijana na przykad przez nadmierny wyw i zanieczyszczenie.
ycie w Batyku
ycie w Batyku
ycie w Batyku
Przykadem jest glon, brunatnica Sphacelaria arctica i ma Macoma calcarea. Ta grupa reliktw
polodowcowych wystpuje poniej strefy letniej termokliny, a wic w gbszych, zimniejszych
wodach Batyku.
Stwierdzilimy obecnie, e niektre gatunki Batyku s bliskimi krewniakami gatunkw
z Ameryki Pnocnej, jak na przykad omuki (Mytilus). Zmieni to zapewne w przyszoci nasze
pogldy na biogeografi Morza Batyckiego.
Wiele organizmw batyckich, zarwno te ktre przywdroway z wd sodkich jak i typowo
morskie, nie moe osiga takich samych rozmiarw jak w swoim pierwotnym rodowisku.
Typowym przykadem jest led batycki, ktry jest mniejsz form ledzia atlantyckiego. Take
omuki z Batyku nigdy nie osigaj takich rozmiarw jak osobniki znajdowane u wybrzey
Kattegatu. Podobnie, sodkowodne limaki Theodoxus s mniejsze w rodowiskach wd
sonawych ni osobniki yjce w wodach sodkich. Podobne zjawisko spotykamy rwnie
u rolin. Wszystkie glony krasnorosty s mniejsze ni ich krewniacy z Morza Pnocnego.
W chwili obecnej przynajmniej kilkanacie gatunkw rolin i zwierzt jest w stanie adaptow
a si do ycia w wodach sonawych. W porwnaniu z osobnikami tego samego gatunku
wystpujcymi w rodowisku penomorskim wiele glonw morskich yjcych w Batyku ma
grubsze ciany komrkowe, co pozwala im utrzymywa waciwe stenia jonw w komrkach.
Wydaje si mao prawdopodobne by Batyk mia swoje gatunki endemiczne. Morze Batyckie
prawdopodobnie nie istniao na tyle dugo by ewolucja wytworzya tam nowe gatunki. Fakty
cznie, wykazano, e prawie wszystkie gatunki, ktre wczeniej uznawano za unikalne tylko
dla Batyku okazay si zaadaptowanymi odmianami, wystpujcymi rwnie gdzie indziej.
S one wic zaledwie w randze podgatunku lub reprezentuj grupy mao zbadane i trudne do
identyfikacji taksonomicznej. Flora i fauna Batyku jest dlatego wyranym przeciwiestwem
dla Morza rdziemnego, gdzie 40% rolin uznawanych za endemity.
Strona 8
ycie w Batyku
2.
PODSTAWY EKOLOGII
ycie w Batyku
ycie w Batyku
INFORMACJE O ROLINACH
Glony wystpujce na twardych dnach
Fucus vesiculosus
brunatnica
(morszczyn)
Cladophora glomerata
zielenica
Fucus serratus
brunatnica
(morszczyn)
Enteromorpha
zielenica
Laminaria digitata
brunatnica
(listownica)
Ceramium
krasnorost
Laminaria saccharina
brunatnica
(listownica)
Furcellaria
krasnorost
Chara
ramienica
Zostera marina
trawa morska
Potamogeton
(rdestnica)
Najas
(jezierza)
Strona 11
ycie w Batyku
INFORMACJE O ZWIERZTACH
Zwierzta mikkiego dna
Macoma baltica
miczak
Cardium
miczak
Mya arenaria
miczak
Amphiura i Ophiura
Szkarupnie (Wowida)
Nereis
Wieloszczet
Saduria entomon
skorupiak
Asterias rubens
rozgwiazda
Balanus improvisus
Idothea
skorupiak (kaczenica) skorupiak
Skorupiaki: homary, ra
ki, kraby, krewetki to
wszystko wzgldnie due
skorupiaki zaliczane do
dziesicionogw. Wszy
stkie s wyposaone w ze
wntrzny wapienny szkie
let. Rwnonogi to w wi
kszoci drobne morskie
skorupiaki, ktrych liczni
przedstawiciele wystpu
j w pasie glonw. Wrd
drobnych skorupiakw
wyrniaj si widonogi,
ktre s najliczniejsz
grup zwierzt. S one
wanym skadnikiem ze
spow planktonu, pod
stawowym dla morskich
acuchw pokarmowych.
Pkle to osiade skorupia
ki, pospolite na skalistych
wybrzeach. Odywiaj si
napdzajc pokarm w oko
lice otworu gbowego.
Mytilus edulis
miczak
Gammarus
skorupiak
Szkarupnie: rozgwiaz
dy, jeowce i wiele innych
szkarupni z kolczastym
lub skrzastym, pance
rzem, to zwierzta o pro
mienistej budowie, yjce
w strefie dennej. Szkaru
pnie s typowymi przed
stawicielami rodowisk
penomorskich. Szcze
gln cech szkarupni
jest tak zwany ukad wo
dny, sie wodnych kana
likw czcych si z n
kami wodnymi uczestni
czcymi w poruszaniu
si, odywianiu i wymia
nie gazowej.
Carcinus meanas
skorupiak
Wieloszczety: Wik
szo wieloszczetw to
zwierzta morskie na
lece do piercienic, ro
bakw z segmentowa
nym ciaem. Kady se
gment wieloszczeta ma
par wiosowatych 1ub
gazkowatych struktur
zwanych parapodiami
(prana). Peni one
zadania w lokomocji
i su jako skrzela. Wi
kszo z wieloszczetw
yje w osonach i wya
wia czsteczki poywie
nia z wody.
Mszywioy: S to drobne
osiade zwierzta, ktrych
ciaa tworz cienkie osony
pokrywajce glony lub
skay. Tysice osobnikw
tworzy kolonie o rozmia
rach jednego centymetra.
Strona 12
ycie w Batyku
Ryc. 4. Wydajno przemieszczania energii midzy poziomami troficznymi, np. produkcja pierwotna
przez fitoplankton, odywianie si zooplanktonu, drapienictwo ryb i fok. Na kadym etapie straty
energii sigaj 90%.
1. Larwa muchwki
2. Stonoga
3. Ciernik
4. Szczupak
5. Oko
6. Skorupiak (widonogi)
7. Omek
8. Wieloszczet
9. Ryba babkowata
10. Mae
11. Kaczka edredonowa
12. led
13. Plankton
14. Dorsz
16. Skulpin
(glowacz)
17. Kieb
18. Fldra
19. Skorupiak
20. Mesidotea
21. Mezofauna
(a) Pas Cladophora
(b) Pas Fucus
(c) Pas Omka
(d) Mikkie dno
Ryc. 5. Niektre uoglnione sieci troficzne twardego dna, mikkiego dna i strefy pelagialu w Batyku
waciwym [wg Jansson 1972].
Strona 13
ycie w Batyku
W rodowisku morskim spotkamy wszystkie cztery typu sieci troficznych. Prost sie
pokarmow przechodzc od fitoplanktonu do zooplanktonu i dalej przez ryby do fok przed
stawia Ryc. 4. Na kadym etapie tracone jest 90% energii. Diagramy sieci troficznych
dostarczaj dobrych modeli dla prezentacji skomplikowanych interakcji zachodzcych w zespole,
ukazujc gwne szlaki przepywu energii w ekosystemie (Ryc. 5).
W ekosystemach morskich reducenci peni specjaln rol. Na znacznych gbokociach, poniej
strefy umoliwiajcej fotosyntez, nastpuje ustawiczne uzupenianie podstawowego rda
energii w postaci opadajcych szcztkw martwych organizmw. Zwierzta wyksztaciy wie
le rnorodnych technik sucych odywianiu si detrytusem. Zwierzta filtrujce zawies
zone czsteczki z wody s najbardziej charakterystyczne dla stref pyww i obszarw, gdzie
ruchy wody s stosunkowo szybkie. Zwierzt odywiajcych si martwymi resztkami
zjadajcych tylko wybrane fragmenty lub cay otaczajcy osad, najwicej wystpuje w gbszych
obszarach i w mikkich osadach dennych. Wiele gatunkw z obu grup zakopuje si lub zako
puje si w podou. Stanowi ona cz fauny yjcej w warstwie osadw. Warto odnotowa, e
w przypadku braku drapiecw, jak na przykad w strefie morza gbokiego, wielu przedsta
wicieli tej grupy to gatunki osiade, ktrych cz ciaa wystaje ponad powierzchni osadu.
Strona 14
ycie w Batyku
3.
EKOSYSTEMY BRZEGOWE BATYKU
ycie w Batyku
koci 2 m, a wic w dolnej granicy oddziaywania morskiego lodu. W Zatoce Botnickiej stale
wystpuje wiele gatunkw sodkowodnych.
Glony s producentami pierwotnymi tego ekosystemu. Wrd konsumentw dominuj larwy
owadw, sodkowodne limaki i w pnocnych partiach drobne ryby. Bardziej na poudnie latem
dominuj tam drobne skorupiaki, na przykad kiee i rwnonogi, ktre s ulubionym pokar
mem drobnych ryb. Produkcja tej strefy, obejmujca glony i wiele drobnych zwierzt, jest w wi
kszoci tracona i dryfuje do ukrytych zatok lub dalej, opadajc w warstwie dennej morza.
Strona 16
ycie w Batyku
Ryc. 7. Rozkad biomasy glonw (w gramach suchej masy/m2) na piciu stanowiskach wzdu
ycie w Batyku
ycie w Batyku
Fauna pytkich zatok przypomina charakterem wody sodkie, gdzie larwy waek i widelnic,
wystpuj wraz z wodnymi chrzszczami i rybami sodkowodnymi takimi jak leszcz, wzdr
ga, po, szczupak i oko. Te same gatunki dominuj w rodowisku pytkiego mikkiego dna
od Sundu do poudniowych granic Zatoki Botnickiej, Wrd aktywnych ruchowo zwierzt wy
stpuje gwnie ciernik, byczek a w faunie osadw dennych sercwki (Cardium spp.), limaki mu
owe (Hydrobidae), wieloszczety (Nereis) i skorupiaki (Corophium volutator).
Produkcja tego obszaru jest wysoka. System funkcjonuje dziki zarwno energii sonecznej jak
i czsteczkom organicznym transportowanym z ldu. Produkcja wzrasta gwatownie wiosn,
kiedy pytkie wody szybko si ogrzewaj i wystpuj zakwity mikroorganizmw, stymulujc
produkcj wtrn. Wiele gatunkw ryb odbywa w tym okresie taro, gdy dostpny jest poten
cjalnie pokarm w postaci rozwijajcych si larw. Faktycznie wikszo produkcji to postaci lar
walne wykorzystywane jako pokarm dla ryb. Pytkie mikkie dna wychwytujc substancje po
karmowe maj wysok produkcj z czego wikszo odkada si w biomasie rolin.
Czowiek mao korzysta z zasobw mikkiego dna obszarw przybrzenych, za wyjtkiem wd
kowania szczupaka i okonia. Wiele z tych obszarw wykorzystuje si intensywnie na mae porty
lub przystanie eglarskie i tam ekosystemy mikkiego dna morskiego zostay zniszczone.
3.6. Rozlewiska
pytkie wody wolno przeksztacajce si w ld
Archipelagi w pnocnych rejonach Batyku archipelagi to pytkie obszary, gdzie ld stopnio
wo wynurza si z morza w postaci tysicy wysepek, tworzc ogromny labirynt rnorodnych
zatok i cienin (zwanych sundami). Wypitrzenie ldu moe w niektrych przypadkach dopro
wadzi do izolacji oczek wodnych z mikkim dnem. Staj si one z czasem wystarczajco pytkie
by umoliwi wzrost rolinnoci wodnej i straci cakowicie poczenie z morzem. Taka izolac
ja uwidacznia wyranie topograficzn sukcesj rolinnoci z wyrnialnymi czterema odmien
nymi fazami.
Wczesne stadium tworzy si gdy pierwsze roliny wodne skolonizuj najbardziej skryte czci
zbiornika wodnego otoczonego przez ld i pytkie progi. Roliny te maj swj udzia
w wypitrzaniu si ldu przez coroczne tworzenie osadw bogatych w substancje pokarmowe.
Proces ten prowadzi do tworzenia si pycizn, cakowicie otoczonych ldem pozostawiajc jed
no lub kilka wskich pocze z morzem. Liczba gatunkw w pocztkowej fazie tego stadium
jest najwysza. W nastpnym stadium sukcesji poczenie z morzem moliwe jest tylko w przy
padku wysokiego poziomu wd. Konkurencja i niekorzystne warunki rodowiskowe prowadz
wtedy do zmniejszenia liczby gatunkw do kilku, gwnie fanerofit Najas marina i ramienica
Chara tomentosa. Ostateczna eliminacja zachodzi w nastpnym stadium, kiedy obniajce si
zasolenie prowadzi do nowej sukcesji rolinnoci wodnej, do czasu kiedy zbiornik nie zaronie
sonorolami lub rolinnoci ldow.
Czynniki rodowiskowe i konkurencja zaburzaj sukcesj gatunkw rolin i biomasy. Rozlewis
ka archipelagowe ogrzewaj si szybciej ni wody z zewntrz, tworzc dogodne warunki dla
rozwoju narybku. Stenie tlenu kontrolujce w znaczcej mierze przepyw rozpuszczonych
substancji mineralnych z warstw osadowych, jest bardziej istotne od zmian substancji odyw
czych. W warunkach beztlenowych, w wyniku reakcji chemicznych oraz aktywnoci bakterii
osadw dennych uwalniania si azot i fosfor. Wraz z postpem izolacji coraz czstszy jest niski
poziom tlenu i warunki beztlenowe. Substancje mineralne wykorzystywane s wiosn przez
drobne glony, szczeglnie w stadium glo flad.
Przejcie sukcesji ze stadium pocztkowego w stadium glo, specyficzne zjawisko wd sonawych,
zachodzi w cigu setek lat, a wic geologicznie w bardzo krtkim czasie. Cakowity obszar py
cizn na obszarze archipelagu jest may, lecz ma istotne znaczenie dla penetracji przez wiele
organizmw a take jako miejsce dla odpoczynku ptactwa wodnego w porze ich wiosennych
migracji.
Strona 19
ycie w Batyku
4.
MORZE OTWARTE,
GBOKIE DNA MORSKIE
I KATTEGAT
Strona 20
ycie w Batyku
Ryc. 9. Rozmieszczenie biomasy makro i mezofauny w Morzu Batyckim, w kierunku od poudnia ku pnocy.
Pene kka: prby pobrane w podczas realizacji Programu badawczego makro i mezofauny dla caego
Batyku. Otwarte kka: prbki pobrane poniej podstawowej halokliny. Dane z obszarw AskLandsort
(linia pionowa: zasig, podwjna linia: odchylenie standartowe, prostokt: warto rednia).
Strona 21
ycie w Batyku
ycie w Batyku
INFORMACJE O PLANKTONIE
Plankton wystpujcy w toni wody
Fitoplankton
Thallassiosira
Okrzemka
Sceletonema
Okrzemka
Dinophysis
Bruzdnica
Chaetoceros
Okrzemka
Ceratium
Bruzdnica
Nodularia
Sinica
Aphanizonemon
Sinica
Gonyaulax
Bruzdnica
Zooplankton
Calanus
Widong
Bosminia
Widong
Mesodinium
Orzsek
Synchaeta
Wrotek
Aurelia aurita
Krkopaw
Strona 23
ycie w Batyku
Ryc. 11. Zespoy makrofauny mikkiego dna Batyku [wg Zenkevitch, 1963].
Strona 24
ycie w Batyku
Ryc. 12. Zespoy mikkiego dna wedug Petersena 1913. Zespoy Macoma, Venus, Abra, Amphiura i Haploops
ycie w Batyku
Strona 26
ycie w Batyku
Ryc. 13. (A) Uproszczony profil z zespoem twardego dna i strefami wystpowania glonw w Zatoce
Botnickiej [L. Kautsky wg Voipio 1981]. (B) Uproszczony profil z zespoem twardego dna i strefami
wystpowania glonw w pnocnej czci Batyku. [L. Kautsky]. (C) Uproszczony profil z zespoem twardego
dna i strefami wystpowania glonw przy wybrzeu Kattegat. [L. Kautsky].
Strona 27
ycie w Batyku
5.
RYBY, PTAKI I SSAKI
Strona 28
ycie w Batyku
Siluridae
sum (Silurus glanis)
Gadidae
mitus (Lota lota)
Gasterosteidae
ciernik (Gasterosterus aculeatus)
cierniczek (Pungitius pungitius)
Percidae
oko (Perca fluviatilis)
(Gymnocephalus cernua)
(Stizostedion lucioperca)
Cottidae
gowacz biaopetwy (Cottus gobio)
gowacz pregopetwy (Cottus poecilopus)
2. Gatunki introdukowane, wystpujce
sporadycznie w Batyku
Salmonidae
pstrg tczowy (Salmo gairdneri)
tro jeziorna (Salvelinus namaycush)
sielawa (Coregonus peled)
Cyprinidae
karp (Cyprinus carpio)
Ictaluridae
sumik karowaty (Ictalurus nebulosus)
3. Gatunki anadromowe i katadromowe
oso atlantycki (Salmo salar)
tro (Salmo trutta)
certa (Vimba vimba)
wgorz (Anquilla anquilla)
ming rzeczny (Lampetra fluviatilis)
poowy szprota (Ryc. 14). Od tego okresu poowy znaczco zmalay, czego powodem byo prawdo
podobnie przeowienie i silne drapienictwo dorsza.
Rozmnaanie dorsza ogranicza si w Batyku do obszarw, gdzie zasolenie jest bliskie 10
lub wysze, i ogranicza si gwnie do piciu gbokich basenw. Sukces rozrodczy dorsza zmniej
sza jednak spadek zawartoci tlenu w gbszych wodach na skutek wzrastajcej produkcji pier
wotnej.
Populacja ososia w Batyku zalicza si do ososia atlantyckiego Salmo salar. Wyizolowa si
on z populacji yjcej w Pnocnym Atlantyku. Stwierdzono u niego pewne zmiany genetyczne.
Po wylgu mode ososie pozostaj w rzekach a do pitego roku ycia, zanim na kolejne czte
ry lata, w maju czerwcu, nie rozpoczn wdrwki na erowiska, gwnie w gbi Batyku.
W padzierniku listopadzie powracaj na taro do rzek. Szwedzkie awice ososia batyckiego
s gwnie mieszkacami duych rzek w pnocnej czci kraju. Budowanie od roku 1940 za
pr zwizanych z elektrowniami gwatownie zmienio i zredukowao populacje ososia. Przez
Strona 29
ycie w Batyku
5.2. Ssaki
gatunki zagroone
% osobnikw
ycie w Batyku
INFORMACJE O FOKACH
Trzy gatunki fok yjce w Morzu Batyckim
Strona 31
ycie w Batyku
kiej i Morzu Botnickim stwierdzono 420520 sztuk. W okresie wolnym od lodu foki obserwuje
si na wynurzonych skaach a w czasie linienia mona je policzy.
Foka pospolita zamieszkuje jedynie najbardziej poudniowe partie Morza Batyckiego a ich licz
b oceniono na 200 osobnikw. Mona wrd nich wyrni przynajmniej trzy populacje w oko
licy Maklapen, w cieninie Kalmar a take ma grup zwierzt w poudniowej czci Gotlan
dii. W Kattegacie stwierdzono o wiele wiksz populacj tych zwierzt. Wzdu wybrzey Kat
tegatu i Skagerraku wiosn 1988 roku foka pospolita zostaa zdziesitkowana przez wirusa.
W tym samym roku wirus ten dotar rwnie do populacji tego gatunku w Maklapen, czego
nie przeya adna z fok urodzonych w tym roku.
yjc na najwyszym poziomie sieci troficznej ekosystemw morskich, foki naraone s na dzia
anie wielu zanieczyszcze. Innym czynnikiem ograniczajcym jest topienie si modych fok
w sieciach rybackich. Na foki poluje si od wielu lat. Odywiaj si one rnymi gatunkami
ryb. Na przykad foka pospolita odywia si gwnie narybkiem, ktry owi w wodach pelagicz
nych i przy piaszczystym dnie. Cakowita liczebno populacji fok Batyku gwatownie obniya
si i ocenia si e kady z pozostaych okoo 20,000 osobnikw moe zjada dziennie okoo 4 kg
ryb. Stanowi to cznie 3103 ton wgla zawartego w suchej masie ryb, a wic poniej 1% oszaco
wanej cakowitej produkcji ryb.
Jedyny przedstawiciel waleni, wczeniej pospolity, morwin (Phocoena phocoena) jest w Batyku
praktycznie nieobecny.
5.3. Ptaki
Ptaki s w regionie Batyku licznie reprezentowane. Regularnie spotyka si tam okoo 340 ga
tunkw. Wikszo z nich to ptactwo wodne zamieszkujce Batyk. Inne, jak brodce, yj na
wybrzeu lub otaczajcych je terenach podmokych. W porwnaniu z innymi rodowiskami mor
skimi bogactwo gatunkowe Batyku jest wynikiem cznego traktowania ptactwa morskiego
i sodkowodnego. Stanowi to wyrany kontrast z sytuacj w zespoach podwodnych.
Wikszo ptakw migruje midzy miejscami zimowania a wiosennoletnimi terenami lgowy
mi. Migracje s szczeglnie wyrane w obszarze Batyku, gdy pnocne lato, z dugim dniem
i bogactwem dostpnego pokarmu, jest bardzo atrakcyjne dla gniazdowania. Z kolei zim wy
stpuje znaczne oblodzenie. Wikszo ptakw opuszcza dlatego Morze Batyckie i zimuje na
poudniu. Jednake wiele osobnikw kaczki lodwki z pnocnej Rosji zatrzymuje si na zimo
wiskach poudniowego Batyku, podobnie jak kaczka czernica, abd niemy, g kanadyjska
i mewa srebrzysta. Wiele edredonw zimuje na wodach duskich.
Archipelagi s wyjtkowe wrd rnych biotopw Batyku z swoim bogactwem ptakw. W okre
sie lgowym wiele wysp oferuje wspania ochron dla ptactwa wodnego, a pytkie wody s
bogate w pokarm. Zesp rozmnaajcych si ptakw tworz gatunki zarwno morskie jak i sod
kowodne. Edredony, mewy siodate, kamuszniki i wszystkie trzy gatunki alk nurzyk biao
skrzydy, nurzyk podbielay i alka s wszdzie prawie wycznie elementem rodowisk mor
skich. Jednake w wodach sonawych Batyku odbywaj lgi wraz z typowymi przedstawicie
lami ptactwa sodkowodnego, takimi jak perkoz dwuczuby, uhla, kaczka czernica, ggo, abd
niemy i mewa mieszka.
Skay klifowe wraz z tysicami ptakw wystpuj take wzdu zachodnich brzegw Gotlan
dii, tworzc szczeglny biotop, typowy wzdu brzegw oceanu.
Wrd wszystkich ptakw wodnych Batyku najliczniejsze s kaczki edredony. Liczb rozmna
ajcych si ptakw ocenia si je obecnie na przynajmniej 80 tysicy. Edredony s szeroko roz
przestrzenione i nie wystpuj jedynie w rodkowych partiach Zatoki Botnickiej i Zatoki Fisk
iej. Na tych obszarach zasolenie jest prawie rwne zeru, tam wic nie wystpuj omuki jadalne
stanowice ich podstawowe rdo pokarmu. Edredony buduj swe gniazda prawie wycznie
na wyspach, unikajc w ten sposb drapienictwa ze strony ssakw. Dlatego te edredonw
nie spotykamy w poudniowowschodnich czciach Batyku, gdzie wyspy prawie nie wystpuj.
Strona 32
ycie w Batyku
Odmienny biotop w rejonie Batyku stanowi sodkowodne tereny podmoke. Zaniky one prak
tycznie w Szwecji i Danii, lecz dalej zajmuj znaczce obszary republik batyckich i w Polsce.
Tereny te obfituj w ptactwo i tylko tam mona spotka tak rzadki gatunek jak czarnego bocia
na. Dolina rzeki Wisy, przez brak regulacji na wikszoci odcinkw, jest podmoka tworzc
wane sanktuarium dla ptactwa.
Populacje ptakw wodnych w ostatnich dekadach wykazuj tendencj wzrostow. Mona wie
rzy, i jest to skutek wzrostu produkcji wikszych bezkrgowcw i ryb, spowodowany zwiksze
niem zasobw pokarmowych w Batyku. Szczeglnie wyrany wzrost osigny edredony,
ostrygojady i kormorany. Szczeglne dziaania podjto w celu ochrony niektrych rzadkich ga
tunkw.
Przykadem spadku liczebnoci populacji jest orze bielik. W strefie Batyku yje obecnie okoo
200 par tych wspaniaych ptakw, gwnie w Finlandii i Szwecji. Wystpoway one czciej w os
tatnim wieku, lecz ich liczebno do lat 1930. spadaa, wtedy w wielu miejscach podjto si
ich ochrony. W latach 50. ich liczba ponownie zacza male, tym razem z powodu zanieczy
szcze. Jako szczytowe drapiece byy one szczeglnie silnie naraone na dziaanie zanieczy
szcze organicznych. W latach 196585 efektywnie rozmnaao si tylko 25% par, podczas gdy
w prawidowych warunkach powinno ich by 75%. Dla ochrony ora bielika podjto szereg dzia
a, takich jak dokarmianie nieskaon padlin umieszczan na maych wysepkach. W chwili
obecnej wydaje si, e jestemy na drodze uratowania tego gatunku dla fauny batyckiej.
Obecno ptakw batyckich najbardziej uwidocznia si podczas ich sezonowych migracji. Na
stpuje masowe przemieszczanie si migrujcych ptakw, szczeglnie w czasie wdrwek jesien
nych. skierowanych gwnie na poudniowy zachd. Dla wielu ptakw wrblowatych przyby
wajcych na wschodnie wybrzea otwarte wody stwarzaj istotn przeszkod i ptaki lec wzdu
wybrzea na poudnie. Kaczki, gsi i brodce przekraczaj morze szerok aw lub przelatuj
nad wielkimi wyspami. Kiedy osign ju brzegi Szwecji, podaj na poudnie.
W ten sposb po obu stronach Batyku waciwego nastpuje koncentracja migrantw. Wany
szlak przelotw do Morza Pnocnego prowadzi nad SzlezwigHolstein, gdzie ptaki, zatrzymujc
si, znajduj wiele dogodnych miejsc dla odpoczynku. Po uzupenieniu zapasw pokarmu mog
kontynuowa podr. Marsalu w Estonii, delty rzek w Polsce, wschodnie wybrzee Olandii
w Szwecji i obszary Rgen to tereny pene ptactwa w czasie przelotw migracyjnych.
Strona 33
ycie w Batyku
6.
YCIE W STRESIE
NATURALNYM I ANTROPOGENNYM
ycie w Batyku
pie
n i
cho
r ob
yt
fic y
de now
tle
ki
te
wa mpe
ha ra
nia tu
i w ra i
ar zas
to ol
c en
i s ie
kr
ajn
e
dra
Czynniki
Czynniki
mie na utrzymanie prawidowych warunkw ro
biologiczne
fizyczne
dowiska wntrza komrki. Rnice w steniu
i chemiczne
soli powoduj zmiany cinienia osmotycznego,
ktre w przypadku wyszego stenia pozako
mrkowego powoduj kurczenie si komrek lub
prowadz do ich rozerwania przy niszym st
eniu zewntrznym o ile nie zabezpiecza tego
struktura komrki, a szczeglnie jej ciany ko konkurenc
ja
mrkowe.
Wiele organizmw morskich adaptuje si do okre
zanieczyszczenia
lonych warunkw zasolenia, okoo 35 . Inne
za s bardziej podatne na jego zmiany, szczegl
ORGANIZM
d
g
nie te zamieszkujce strefy brzene oceanw,
gdzie w estuariach zasolenie moe waha si
w granicach 1535. Migracja do Morza Baty
ckiego wymaga nawet lepszych przystosowa do
warunkw, gdzie zasolenie jest o wiele nisze. Ta
kie zdolnoci przejawia wic zdecydowanie mniej
gatunkw i jak moemy zaobserwowa, rnorod Ryc. 16. Czynniki, ktre oddziaujc pojedynczo lub
no biologiczna w Morzu Batyckim jest o wiele cznie nasilaj stres i zwikszaj miertelno
mniejsza. W wikszoci ekosystemw dominuje organizmu.
niewiele lub pojedyncze gatunki.
Wikszo gatunkw rolin i zwierzt, ktre potrafiy zaadaptowa si do warunkw w Baty
ku, rozprzestrzenionych w wodach zasolonych, pochodzi z estuariw atlantyckich. Glony mor
skie wzdu wybrzey Finlandii maj swoich krewniakw yjcych w strefach pywowych Atlan
tyku, Dlatego zaadaptoway do gwatownych zmian warunkw rodowiskowych zanim prze
wdroway do Morza Batyckiego. Wystpuj one w Batyku poniej strefy brzenej sublitoralu.
Tworz je zarwno nitkowate zielenice i krasnorosty jak i brunatnice Fucus. Jednake wik
szo z gatunkw yjcych w staych warunkach zasolenia atlantyckiej strefy sublitoralu nie
ma zdolnoci adaptacyjnych do ycia w sonawych wodach Morza Batyckiego.
Najwidoczniej gatunki yjce w atlantyckiej strefie pyww maj potencjalne moliwoci zmien
noci genetycznej, ktre wykorzystuj w procesach adaptacji do warunkw panujcych w wo
dach sonawych. Z problemem tym radz sobie w rny sposb. Niektre z rolin posiadaj moc
niejsze ciany komrkowe. Inne zmieniy swoje waciwoci biochemiczne. W niektrych przy
padkach zmiany doprowadziy to tego, e nie potrafi ju y w warunkach wikszego zasolenia.
Niektre krasnorosty yjce w Batyku, jak Ceramium i Rhodomela nie s w stanie poradzi so
bie z wyszym zasoleniem.
Wydaje si, e niektre gatunki musz ponosi koszty adaptacji do warunkw niskiego zasole
nia. Na przykad u wielu gatunkw morskich, adaptacja do zasolenia jest skorelowana z obni
eniem odpornoci komrkowej na dziaanie innych zewntrznych czynnikw stresowych, takich
jak gorco, zamraanie i odwodnienie, zjawisk z ktrymi spotykaj si w wodzie sonej.
ycie w Batyku
znych z czsteczkami budujcymi bony biologiczne. Peni one kluczow rol w utrzymywaniu
rwnowagi osmotycznej i komrki nie moe sobie pozwoli na straty ich funkcji.
Dobrze wiemy, e zasolenie Batyku jest niskie i przyjmujemy powszechnie, e rodowisko Morza
Batyckiego, podobnie jak innych zbiornikw, jest take bardziej zmienne anieli rodowisko
Morza Pnocnego. mimo, e midzy Morzem Pnocnym a wewntrzn czci Morza Batyc
kiego wystpuje gradient zasolenia, jest on stabilny uboenie liczby gatunkw zachodzi poza
cieninami duskimi. Jeli take porwnamy roczne wahania zasolenia i temperatury na r
nych gbokociach wd Batyku i wd wybrzey Morza Pnocnego, stanie si jasne, e zasole
nie, a wic czynnik o najwikszym znaczeniu biologicznym zmienia si bardziej w Morzu P
nocnym anieli w Batyku, zarwno w skali czasowej jak i poziomo, w grnych warstwach wody.
Zmiany temperatury s mniej wicej tego samego rzdu, lecz ze wzgldu na niszy punkt za
marzania w bardziej zasolonej wodzie Morza Pnocnego, prawdopodobiestwo wystpienia
bardziej szkodliwych niskich temperatur jest wiksze. Musimy wic przyj, e zmienno czyn
nikw rodowiskowych w Morzu Pnocnym jest wiksza ni w Morzu Batyckim, co jest przy
czyn obserwowanej tam, wikszej zmiennoci genetycznej populacji, np. skorupiaka, kiea
Gammarus oceanicus i omuka jadalnego Mytilus edulis. Podobnie, zajmujcy rne nisze ekologiczne
Gammarus duebeni z zmiennych rodowiskowo z skalnych, okaza si bardziej zmienny geno
typowo anieli bardziej wyspecjalizowany Gammarus oceanicus.
We wszystkich przypadkach wzrost rnorodnoci genetycznej jest skorelowany z wysz to
lerancj na zanieczyszczenia. Jest to zgodne z innymi badaniami, w ktrych wykazano i sze
reg cech charakteryzujcych kondycj gatunku jest istotnie skorelowanych z heterozygotyczno
ci, a rnorodno genetyczna jest zazwyczaj rdem heterogenicznoci ekologicznej, co
w konsekwencji prowadzi do wikszej tolerancji zanieczyszcze. Moemy wic wnioskowa, e
Morze Batyckie jest i w tym aspekcie bardziej wraliwe anieli Morze Pnocne.
Maa liczba gatunkw wraz z nisk zmiennoci genetyczn wielu gatunkw wystpujcych
w Batyku czyni to morze bardziej wraliwe na zanieczyszczenia. Poniewa zarwno zwierz
ta jak i roliny yj w warunkach stresu termicznego i zasolenia niektre z gatunkw s na
krawdzi swojego istnienia. Dalsze narastanie stresu moe si wic okaza dla Batyku o wiele
bardziej fatalne w skutkach ni dla innych rodowisk morskich, takich jak Kattegat lub Morze
Pnocne.
Strona 36
ycie w Batyku
7.
PODSUMOWANIE
Zmienno zasolenia jest w Kattegacie wiksza anieli w Morzu Batyckim
Zasolenie malejce si ku pnocy, jest proporcjonalne do skracania okresu
Strona 37
ycie w Batyku
8.
SOWNICZEK
autotrof organizm zdolny do syntezy swoich skadnikw biochemicznych
wykorzystujcy prekursory nieorganiczne i zewntrzne rdo
energii. Fotoautotrofy mog korzysta z energii sonecznej
w procesie fotosyntezy, chemoautotrofy zuytkowuj cz ener
gii wiza zwizkw nieorganicznych w procesie chemosyntezy.
bentos organizmy yjce wewntrz osadw lub na ich powierzchni
w ekosystemach wd sodkich lub morskich.
bezkrgowiec kade zwierz, ktre nie posiada szkieletu wewntrznego.
biomasa ilo ywej lub martwej materii organicznej, w ekosystemach
ldowych, wyraany zazwyczaj na jednostk powierzchni, nato
miast w ekosystemach wodnych na jednostk objtoci.
budet energetyczny analiza przemieszczania energii oraz jej wewntrzne przekszta
cenia i magazynowanie w okrelonym ukadzie.
czynnik limitujcy niezbdny do metabolizmu czynnik rodowiskowy, ktrego ilo
jest najmniejsza w stosunku do zapotrzebowania, ograniczajcy
w ten sposb produktywno.
czynnik rodowiskowy czynnik biotyczny lub abiotyczny oddziaujcy na organizm lub
grupy organizmw.
dekompozycja utlenianie materii organicznej przez heterotroficzne mikroorga
nizmy.
depozycja (odkadanie) tempo napywu materii na jednostk powierzchni w czasie. Cz
sto odnosi si do dopywu materii z powietrza.
detrytusoerca heterotroficzne mikroorganizmy lub zwierzta odywiajce si
martwymi szcztkami organicznymi.
drapienictwo interakcja biologiczna prowadzca do zabijania ofiary przez dra
piec w celu jego zjedzenia. Odnosi si zazwyczaj do misoer
cw zjadajcych inne zwierzta.
ekologia badania zalenoci midzy i w obrbie gatunkw a ich rodowi
skiem.
ekosystem system obejmujcy zesp organizmw i ich wzajemne intera
kcje ze rodowiskiem.
endemit odmienna rasa lub gatunek pochodzenia lokalnego z ograniczo
nym geograficznie rozprzestrzenieniem.
estuarium lejkowate ujcie koryta rzeki do morza, cechujce si poziomymi
i pionowymi wahaniami zasolenia wody
eutroficzny bdcy bardzo produktywnym w wyniku znacznego tempa
dopywu substancji mineralnych. Zazwyczaj termin ten odnosi
si do systemw wodnych. Porwnaj take: mezotroficzny
i oligotroficzny.
Strona 38
ycie w Batyku
Strona 39
ycie w Batyku
Strona 40
ycie w Batyku
Strona 41
ycie w Batyku
9.
PIMIENNICTWO
1. Ackefors H., Johansson N., Wahlberg B., 1991. The Swedish compensatory programme for salm
on in the Baltic; an action plan with biological and economical implications. ICES Mar. Sci.
Symp. 192:109119.
2. Anderson A.B., Lassing J., Sandler H., 1977. Community structure of soft bottom macrofauna in
different parts of the Baltic. (w:) Biology of benthic organisms, pp. 720. Ed. Keegan B.F.,
OCeidigh P., Boaden P.J.S. Pergamon Press, Oxford. 630 pp.
3. Aneer G.. 1980. Estimates of feeding pressure on pelagic and benthic organisms by Baltic herring
(Clupea harengus v.membras L.). Ophelia, Suppl. 1:265275.
4. Ankar S., 1977. The soft bottom ecosystem of the Northern Baltic Proper with special reference
to the macrofauna. Contr. Asko Lab., Univ. Stockholm 19:162.
5. Dietz J., HeideJrgensen M.P., Hrknen T., 1989. Mass deth of harbour seals (Phoca vitulina) in
Europe. Ambio 5:258264.
6. Elmgren R., 1989. Trophic dynamics in the enclosed brackish Baltic Sea. Rapp. P.v. Cons. int.
Explor. Mer. 183:152169.
7. Halender B., 1989. Survey of gray seal Halichoerus grypus and harbor seal Phoca vitulina along the
Swedish Baltic coast 19751984. pp 1021 (w:) Proceedings of the SovjetSwedish Symposium
Influence of human activities on the Baltic ecosystem, ed. Yablokov A., Olsson M., Leningrad.
8. Hansson S., Rudstam L.G., 1990. Eutrophication and the Baltic fish communities. AMBIO 19:123
125.
9. Hllfors G., Niemi A., 1981. Vegetation and primary production. (w:) The Baltic Sea. pp. 220
238. Ed. Voipi A. Elsevier, Amsterdam. 418 pp.
10. Hempel G., Nellen W., 1974. Fische der Ostsee. (w:) Meereskunde der Ostsee, pp. 215232. Ed.
Magaard L., Rheinhelmer C. Springer Verlag, Berlin. 269 pp.
11. Janke K., 1990. Biological interactions and their role in community structure in the rocky inter
tidal of Helgoland (German Bight, North Sea). Helgol. Meeresunter. 44:219263.
12. Jansson A.M., Kautsky N., 1977. Quantitative survey of harg bottom communities in a Baltic
archipelago. (w:) Biology of benthic organisms, pp. 359366. Ed. Keegan B.F., OCeidigh P. Boad
en P.J.S. Pergamon Press, Oxford. 630 pp.
13. Jansson B.O., 1972. Ecosystem approach to the Baltic problem. Bulletins from the Ecological
Research Committee. NFR 16:182.
14. Jansson B.O., 1978. The Baltic a system analysis of a semienclosed sea. (w:) Advances in
oceanography, pp. 131183. Ed. Charnock H., Deacon G. Plenum Press, New York. 356 pp.
15. Johannesson K., 1989. The bare zone of Swedish rocky shores: why is it there? Oikos: 54:786.
16. Kachalova O., Lagzdins G., 1974. Organisms of the bottom fauna in the southern part of the Gulf
of Riga. (w:) Biology of the Baltic Sea. 1. Hydrochemistry and hydrobiology of the Gulf of Riga,
pp. 258302. Acad. Sci. Latvian SSR., Inst. of Biol. Zinatno, Riga.
17. Kaiser W., Renk H., Schulz S., 1981. Die Primrproduktion der Ostsee. Geodt. Geophy. Verff.,
RIV H 33:2752.
18. Kangas P., 1976. Littoral stonybottom invertebrates in the Krunnit area of the Bothnian Bay.
(w:) Bothnian Bay Symposium 1974, Proc. Acta Univ. Oul. A. 42. 1976. Biol., 3:97106.
19. Kautsky N., 1981a. On the trophic role of the blue mussel (Mytilus edulis L.) in a Baltic coastal
ecosystem and the fate of the organic matter produced by the mussels. Kieler Meeresforsch.,
Sonderh. 5:454461.
20. Kautsky N., 1982a. Growth and size structure in a Baltic Mytilus edulis L. population. Mar. Biol.
68:117133.
21. Kautsky H., 1988. Factors structuring phytobentic communities in the Baltic Sea. Thesis. De
partment of Zoology, Stockholm university.
22. Kautsky H., Widbom B., Wulff F., 1981. Vegetation, macrofauna and benthic meiofauna in the
phytal zone of the archipelago of Lule Bothnian Bay. Ophelia 20:1, 5377.
Strona 42
ycie w Batyku
23. Kautsky L., Kautsky H., 1989. Algal species deversity and dominance along gradients of stress
and disturbance in marine environments. Vegetatio 83:259267.
24. Larsson P.O., 1984. Some characteristics of the Baltic Salmon (Salmo salar L.) population. Ph.D.
Thesis, University of Stockholm, Stockholm, Sweden. 80 pp.
25. Lappalainen A., Hllfors G., Kangas P., 1977. Littoral benthoc of the Northern Baltic Sea. IV.
Pattern and dynamics of macrobenthos in a sandybottom Zostera marina community in Tvrminne.
Int. Rev. ges. Hydrobiol. 62(4):465503.
26. Lassig J., Leppnen J.M. Niemi ., Tamelander G., 1978. Phytoplankton primary production in
the Gulf of Bothnia in 19721975 as compared with other parts of the Baltic Sea. Finn. Mar. Res.,
244:101115.
27. Lehtonen H., Toivonen J., 1981. Freshwater fishes. (w:) The Baltic Sea, pp. 333341. Ed. Voipi
A. Elsevier, Amsterdam. 418 pp.
28. Lindholm T., 1978. Autumnal mass development of the red water ciliate Mesodinium rubrum in
the land archipelago. Mem. Soc. Fauna Flora Fennica 54:15.
29. Magaard L., Rheinheimer G., 1974. Meereskunde der Ostsee. SpringerVerlag, Berlin. 269 pp.
30. Mauchline J., 1980. The biology of mysids. (w:) Adv. Mar. Biol., 18:1369. Ed. Blaxter J.H.S., F.S.
31. Munsterhjelm R., 1987. Flads and gloes in the archipelago. Geological survery of Finland. Spe
cial paper 2:5561.
32. Nellbring S., 1988. Quantitative and qualitative studies of fish in shallow water, northern Baltic
Proper. Thesis. Department of Zoology, Stockholm University.
33. Nilsson L., 1980. Wintering diving duck populations and available food resources in the Baltic.
Wildfowl 31:131143.
34. Ojaveer E., 1981. Marine pelagic fishes. (w:) The Baltic Sea, pp. 276292. Ed. Voipi A. Elsevier,
Amsterdam. 418 pp.
35. Remane A. 1934. Die Brackwasserfauna. Verh.Dt.Zool.Ges., 36.
36. Rudstam L.G., Danielsson K., Hansson S., Johansson S., 1989. Diel vertical migration and feed
ing patterns of Mysis mixta (Crustacea, Mysidacea) in the Baltic Sea. Marine Biology 101:4352.
37. Theede H., 1974. Die Tirwelt. I. kologie. (w:) Meereskunde der Ostsee, pp. 171188. Ed. Magaard
L., Rheinheimer G. SprongerVerlag, Berlin. 269 pp.
38. Thurow F., 1980. The state of fish stocks in the Baltic. A MBIO 9:153157.
39. Voipi A. (ed.), 1981. The Baltic Sea. Elsevier, Elsevier Oceanographis Series, Amsterdam. 418
pp.
40. Waern M., 1952. Rockyshore algae in the regrund archipelago. Acta phytogeogr. suec., 30:1
298.
41. Wallentinus I., 1979. Environmental influences on benthic macrovegetation in the TrosaAsk
area, Northern Baltic Proper. II. The ecology of macroalgae and submersed phanerorgams. Con
tr. Ask Lab., Univ. Stockholm 25:1210.
42. Zenkevitch L., 1978. Variability of species composition and biomass of bottom fauna in the South
ern Baltic area. (w:) Produktywno
43. Ekosystemu Morza Batyckiego. pp. 143161. Ed. Mankowski W. Polska Akademia Nauk
Komitet Bada Morza. Wrocaw. 342 pp.
Strona 43