You are on page 1of 43

rodowisko

Morza
Batyckiego

ycie
w Batyku
Autor
Lena Kautsky
Uniwersytet w Sztokholmie
Tumaczenie
Pawe Migula

Wersja elektroniczna

Zeszyt 2

PRZEDMOWA
Zeszyt ten jest komplementarny z drugim odcinkiem programu telewiz
yjnego, ycie w Batyku serii rodowisko Morza Batyckiego. Przy
gotowany zosta z myl o studentach rnych kierunkw studiw przy
rodniczych. Poziom kursu dostosowano dla studentw pocztkowych lat.
Tre kursu obejmuje podstawy biologii, systematyki i ekologii z nasta
wieniem na ekosystemy Batyku, uwzgldniajc zespoy organizmw
i ich interakcje ze rodowiskiem.
Celem tej czci kursu byo rwnie przetarcie szlakw dla kolejnych
prac tej serii, powiconych ekosystemom Batyku i problemom rodow
iskowym, w powizaniu z gospodark skadnikami mineralnymi (azot
i fosfor powodujce eutrofizacj). Bardziej szczegowo omwiono
oddziaywanie zasolenia i temperatury w funkcjonowaniu ekosystemw.
Z drugiej strony pominito lub potraktowano bardzo oglnikowo wiele
elementw, ktre maj istotne znaczenie z innego punktu widzenia (np.
ekologia populacji poszczeglnych gatunkw) Bardzo skrtowo
potraktowano podstawowe wiadomoci z systematyki, biologii i ekologii
w dziaach powiconych niektrym ekosystemom a szczeglnie rybom
i rybowstwu.
Odnoniki do pimiennictwa s bardzo oglne i cytowane s jedynie
pozycje w jzyku angielskim. W treci nie zamieszczano odnonikw do
pimiennictwa (za wyjtkiem rycin i tabel). Pomoc dla Czytelnika bdzie
zaczony sowniczek stosowanych terminw.
Ake Andersson, Swedish Sports Mens Association, Bjrn Helander,
Swedish Museum of Natural History, Rigert Munsterhjelm, Heiki Sale
maa i Lars Rydn wnieli istotny i konstruktywny wkad do treci tej
czci kursu. Take koordynator Eugenij Krasnov, Gunnar Persson, Olof
Sandstrm z Coastal Research Institute of the National Fishery Board
of Sweden, Marianne Pedersen i Nils Kautsky pomogli udoskonali tekst.
Benny Kullinger ma istotny udzia w edycji tekstu. Z pomocy Marka
Saltera korzystano w sprawach jzykowych.
Uppsala, w padzierniku 1991
Lena Kautsky

SPIS TRECI

PRZEDMOWA ...................................................................................................... 2
1. WPROWADZENIE ................................................................................................ 4
1.1. Ekosystemy morskie ............................................................................................... 4
1.2. Specyficzne warunki Batyku .............................................................................. 5
1.3. Historia naturalna Morza Batyckiego .............................................................. 7

2. PODSTAWY EKOLOGII ......................................................................................... 9


2.1.
2.2.
2.3.
2.4.

Co to jest ekologia? ................................................................................................. 9


Gwne grupy organizmw yjcych w ekosystemach morskich .............. 9
Sie troficzna ......................................................................................................... 13
Przepyw energii ................................................................................................... 14

3. EKOSYSTEMY
3.1.
3.2.
3.3.
3.4.
3.5.

BRZEGOWE

BATYKU .................................................................. 15

Wybrzee jako obszar wysokiej produkcji ......................................................


Pas zielenic .............................................................................................................
Pas morszczynu .....................................................................................................
Pas omuka ..............................................................................................................
Ekosystemy pytkiego piaszczystego dna
znaczenie dla produkcji ryb ...............................................................................
3.6. Rozlewiska pytkie wody wolno przeksztacajce si w ld ...................

15
15
16
17
18
19

4. MORZE OTWARTE, GBOKIE DNA MORSKIE I KATTEGAT ................................... 20


4.1. System wd otwartych zesp pelagialu ...................................................... 20
4.2. Ekosystemy gbszej strefy mikkiego dna .................................................... 22
4.3. Wybrzee Kattegatu porwnanie ................................................................... 24

5. RYBY, PTAKI I SSAKI ........................................................................................ 28


5.1. Ryby i rybowstwo .............................................................................................. 28
5.2. Ssaki gatunki zagroone .................................................................................. 30
5.3. Ptaki ......................................................................................................................... 32

6. YCIE W STRESIE NATURALNYM I ANTROPOGENNYM ...................................... 34


6.1. ycie w zimie .......................................................................................................... 34
6.2. Adaptacja do zmiennego zasolenia .................................................................. 34
6.3. Wraliwo na zanieczyszczenia ....................................................................... 35

7. PODSUMOWANIE .............................................................................................. 37
8. SOWNICZEK ................................................................................................... 38
9. PIMIENNICTWO .............................................................................................. 42

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

1.
WPROWADZENIE

1.1. Ekosystemy morskie


Wiksz cz powierzchni ziemi, w 70%
pokrywaj wody, gwnie sone o staej za
wartoci soli, okoo 3,5% (35). rodowi
ska te nazywamy morskimi, w odrnie
niu od rodowisk sodkowodnych, nazy
wanych limnicznymi, gwnie jezior
i rzek, zasadniczo pozbawionych soli.
ycie powstao w rodowisku wodnym,
lecz woda jest cigle niezbdnym skad
nikiem wszelkich ziemskich form ycia.
rodowisko wodne jest nadal niezbdne
dla rozrodu i utrzymania modocianych
form wielu organizmw morskich, z wol
no yjcymi stadiami larwalnymi. Orga
nizmy, zarwno roliny jak i zwierzta, s
zdolne do ycia w rodowisku wodnym bez
wyksztacania specjalnych struktur
podporowych, ktre konieczne s organiz
mom zamieszkujcym ldy. Opywowe
ksztaty rwnoczenie umoliwiaj akty
wne poruszanie si w wodzie wielu ruchli
wym organizmom morskim.
Woda jest jednym z najbardziej specy
ficznych naturalnych zwizkw chemi
cznych. W wodzie rozpuszcza si wiele
substancji, inne mog by w wodzie za Ekolog morski, nurkuje na gbokoci 17 metrw notujc pokry
cie dna muszlami omka jadalnego [Foto: Hans Kautsky.
wieszone, jak na przykad krople oliwy Zakad Ekologii Systemw, Uniwersytet w Sztokholmie].
i czsteczki stae. W ten sposb woda
staje si rodkiem transportowym dla skadnikw pokarmowych, substancji zanieczyszczaj
cych, martwej materii organicznej i organizmw ywych. Substancje, zarwno skadniki pokar
mowe, podstawowe pierwiastki jak i substancje zanieczyszczajce mog atwiej lub trudniej
przenika do organizmw wodnych.
Zwizki nierozpuszczalne w wodzie, na przykad oleje i tuszcze a take wiele innych zwizkw
organicznych, zatrzymuje si na powierzchni wody, gdzie czasami tworz cienk warstewk.
Praktycznie na powierzchni prawie wszystkich jezior a take powierzchnie morskie wystpuj
niektre substancje tworzce bardzo cienk, czasami jednoczsteczkow bonk z tych nieroz
puszczalnych substancji. Wiele tych zwizkw, jak zanieczyszczenia z wyciekw ropy, jest to
ksycznych dla organizmw ywych.
Zim w szerokociach pnocnych wody zamarzaj. Na szczcie, staa posta wody ld jest
lejszy i unosi si na powierzchni. W ten sposb oddzielane s masy wodne, co osabia proces za
marzania. Inna, bardziej istotna waciwo wody pozwala zim na utrzymanie jej w postaci pynnej.
Woda ma najwysz gsto w temperaturze 4C. Zimniejsza, cisza woda opada cigle w kierunku
Strona 4

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

Ryc. 1. Gwne ekosystemy rodowisk wodnych. Wody otwarte pelagial; warstwy denne bentos i rne
strefy przybrzene, epilitoral, litoral i sublitoral [L. Kautsky].

dna, a cieplejsza wdrujc ku powierzchni ozibia si. Tak wic zanim zacznie si proces zamarza
nia caa objto wody musi by ozibiona.
Morskie zwierzta maj wiele przystosowa, w tym take zdolno do pobierania tlenu roz
puszczonego w wodzie. Tlen moe rozpuszcza si w steniu okoo 10 mg O2 na litr wody.
Zwierzta mog wic oddycha w wodzie, oczywicie jeli zawarto tlenu obniy si mog
si dusi i gin. Tlen nie jest zasadniczo czynnikiem limitujcym w grnych warstwach wody,
lecz moe nim by na wikszych gbokociach.
Wrd zwierzt morskich znajdziemy wszystkie formy yciowe. Trawy morskie i glony peni
w morzu rol podobn do spenianej na ldzie przez roliny zielne. Drobne organizmy, na przy
kad bakterie i plankton stanowi podstaw systemw morskich. Znajdujemy tam rwnie
mnogo zwierzt bezkrgowych. Wrd krgowcw dominujc rol peni ryby, lecz w ro
dowisku morskim spotykamy rwnie najwiksze z yjcych dzisiaj ssakw walenie.
Ekosystemy morskie nie s jednorodne. Przeciwnie, s one przynajmniej tak zmienne jak bar
dziej znane nam ekosystemy ldowe, z rnorodnoci nisz, ktre zajmuj zwierzta i roliny
(Ryc. 1). W wodach otwartych, w tak zwanym pelagialu, przewaaj specyficzne warunki. Wy
stpuj tam inne zespoy organizmw ywych anieli w strefie dennej, zwanej bentosem.
Rwnie tam zaznaczaj si rnice midzy dnem mikkim a dnem skalistym lub twardym.
Rnice midzy tymi wszystkimi wyrnionymi zespoami pogbia si wraz z gbokoci. Kom
binacja rnych fizycznie rodowisk o szerokim zakresie zasolenia i wahaniach termicznych
panujcych na wodach pytkich i otwartych wzdu strefy brzegowej, a take w gbokich
warstwach dennych oferuje zmienno rodowisk zamieszkujcym je organizmom.
rodowisko morskie nakada wiele ogranicze dla eksploatacji przez czowieka, ktra jest
omijana na przykad przez nadmierny wyw i zanieczyszczenie.

1.2. Specyficzne warunki Batyku


Morze Batyckie jest jednym z najwikszych zbiornikw wd sonawych na wiecie. Jest take
relatywnie mode, utworzone w okresie lodowcowym z aktualnym zasoleniem praktycznie nie
zmienionym od blisko 3 000 lat. W skali ewolucji jest to okres relatywnie krtki.
W porwnaniu z rodowiskami penomorskimi Morze Batyckie z swoimi zasolonymi wodami
jest wyjtkowo ubogie w flor i faun (Ryc. 2). Liczba wystpujcych tam gatunkw morskich
Strona 5

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

gwatownie maleje. Poczynajc od Cie


nin Duskich w kierunku Batyku Wa
ciwego, dalej do Zatoki Fiskiej, przez
Morze Archipelagowe do Morza Botnic
kiego, koczc na Zatoce Botnickiej.
Spord 1 500 wikszych zwierzt wyst
pujcych u wybrzey Norwegii w central
nym Batyku. mona spotka zaledwie 70
gatunkw. Z liczby okoo 150 wikszych
gatunkw glonw wystpujcych u wy
brzey Norwegii wybrzee Finlandii ma
zaledwie 24 gatunki (Ryc. 3).
W porwnaniu z warunkami penomor
skimi liczba gatunkw w Batyku jest
maa. Dlatego liczba gatunkw oczeku
jcych, zdolnych do zasiedlenia nisz eko
logicznych po eliminowanych gatunkach
jest niewielka, o ile nie rwna zeru.
Dlatego powane jest ryzyko zaniku
wszelkich funkcji yciowych spowodowa
nych zakceniami w rodowisku. Gwne
przyczyny takiego ubstwa yjcych form
to stale obniajce si stenie soli i gra
dient zasolenia. Jedynie nieliczne organi
zmy morskie zaadaptowane do zasolenia
35 s zdolne do regulacji poziomu wody
w komrkach w warunkach zmiennego
cinienia osmotycznego powodowanego
zmniejszaniem si zawartoci soli mor
skiej.
Wody w Batyku Waciwym s sonawe,
z zawartoci soli okoo 56 (Ryc. 3).
W Morzu Botnickim zasolenie jest rwne
okoo 4, a w Zatoce Botnickiej woda jest
ju prawie sodka. Znaczne wahania za
solenia wystpuj w Kattegacie, pomi
dzy 1530 . W samym Batyku waha
nia te s mniejsze. W Morzu Botnickim
poziom soli jest prawie stay.
Take temperatura oddziauje na ycie
w Batyku. Dlatego gradientowi zasole
nia towarzysz zmiany dugoci sezonu
produkcyjnego, od zaledwie 45 miesicy
w wysunitych na pnoc, skutych przez
6 miesicy lodem obszarach Zatoki Bot
nickiej do 89 miesicy w Kattegacie,
gdzie ld pojawia si tylko w zimnych la
tach. Tak wic w pewnych przypadkach
raczej temperatura ni zasolenie jest
czynnikiem ograniczajcym organizmom
morskim moliwo dalszej penetracji
w gb Batyku. Temperatura wd po

ycie w Batyku

Ryc. 2. Zawarto soli a cakowita liczba gatunkw


w wodach morskich, zasolonych i sodkich.

Ryc. 3. Czynniki ograniczajce rozprzestrzenienie

niektrych gatunkw morskich: a. Macoma baltica, b. omek


jadalny Mytilus edulis, c. dorsz, d. morszczyn Fucus vesiculosus,
e. chebia modra Aurelia aurita, f. pastuga, g. makrela, h.
rozgwiazda Asterias rubens, i. krab Carcinus maenas, j.
morszczyn Fucus serratus. Linie przerywane izohaliny wd
powierzchniowych. Liczby w nawiasach ilo dni z lodem
pokrywajcym pytkie czci obszaru. Liczby w koach
liczba gatunkw makrofauny [wg Jansson 1970].
Strona 6

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

wierzchniowych waha si w podobnym zakresie, od 2C zim do okoo +25C podczas ciepego


lata. Okres, w ktrym masy wody utrzymuj wysok temperatur wydua si od pnocy ku
poudniowi. Gradient zasolenia i okresy kiedy wody nie zamarzaj w rnych obszarach poka
zano na Ryc. 3.
Inny czynnik abiotyczny to wahania poziomu wody. Dzienne rnice pyww na Morzu P
nocnym sigaj 20 cm, podczas gdy na Batyku s bardzo nieznaczne. Zmiany pogody mog
jednake spowodowa znaczne, nieregularne rnice poziomu wody we wszystkich obszarach
przybrzenych, zalenie od cinienia powietrza, kierunku i siy wiatru a take pory roku. Wzdu
wybrzey poziom wd moe zmienia si do 1 m. Wiosn czste s dugie okresy z niskim stanem
wody, za jesieni przewaaj dugie okresy z wysokim stanem wd.
Kattegat jest pod wzgldem biologicznym cakowicie odmienny ni Batyk na poudnie od cienin
duskich. W Kattegacie stwierdza si raczej intensywne mieszanie wd, zarwno z Morzem
Pnocnym jak i z Batykiem Waciwym. Na wybrzeach Kattegatu woda maj prawie estu
aryjny charakter, szczeglnie w wewntrznych zatokach archipelagu. W porwnaniu
z penomorskimi warunkami Atlantyku, z zasoleniem okoo 32, wielko ta w cigu roku waha
si midzy 15 a 30. Kattegat peni wic mniej lub bardziej rol estuarium dla Morza P
nocnego z wielu typowymi przedstawicielami gatunkw morskich rozgwiazdami, strzykwa
mi, jeowcami i innymi, ktre spotykamy wzdu wybrzey. Poniewa Kattegat jest biologic
znie bardzo zrnicowany, t cz rejonu Batyku omwimy oddzielnie.

1.3. Historia naturalna Morza Batyckiego


Od kiedy, jakie 15 000 lat temu, z Skandynawii zacz ustpowa lodowiec z ostatniego zlo
dowacenia oysko Morza Batyckiego zmieniao kilkakrotnie warunki, od sodkowodnego do
morskiego. Pierwszy duy zbiornik wodny nie mia poczenia z Atlantykiem, dlatego by duym
jeziorem lodowcowym Batyckie Jezioro Lodowcowe. Okoo 10 000 lat wstecz, na wysokoci
Sztokholmu w rodkowej Szwecji, wody znalazy dojcie do Atlantyku. Powstao pierwsze morze
sonawe Morze Joldiowe. Lecz ju 2 000 lat pniej podwyszanie si ldu spowodowao
zamknicie tego poczenia i w okresie ponownej izolacji utworzyo si Jezioro Ancylusowe.
Ponownie, z powodu wypitrzania ldu powierzchnia jeziora wzrosa do takich rozmiarw, e
zatopia Wyspy Duskie. W taki to sposb, okoo 7 000 lat temu, powstao obecne poczenie
poprzez cieniny Duskie. Ponownie wrciy warunki morskie, lecz od tego czasu zasolenie
Morza Batyckiego obnia si. Obecny niski poziom zasolenia utrzymuje si ju przez okoo
3 000 lat.
Wszystkie organizmy ywe Batyku s imigrantami z regionw ssiednich. Pojawiay si w Ba
tyku w rnych okresach, by albo przey albo zanikn z powodu zmieniajcych si warun
kw rodowiskowych. Wrd imigrantw mona wyrni trzy odmienne typy.
Pierwszy z nich to organizmy morskie z estuariw pytkich rejonw przybrzenych Atlantyku
i Morza Pnocnego. S one zaadaptowane do warunkw typowo morskich (stenie soli powyej
30) lub wd sonawych. Do tej grupy nale glon morszczyn, omuek i ryby szprot i dorsz.
Drug grup imigrantw tworzy flora i fauna sodkowodna z jezior kontynentu Europy, na
przykad nitkowaty glon Cladophora glomerata i ryby oko i szczupak.
Obie wymienione grupy organizmw s le zaadaptowane do zimnych wd, co powoduje ubstwo
gatunkw w gbszych warstwach przydennych w odrnieniu do warunkw panujcych
w wodach morskich, gdzie bogatsze zespoy organizmw spotykamy wanie na wikszych
gbokociach.
Trzeci nieliczn grup tworz imigranci z epoki lodowcowej, ktrzy przywdrowali z rnych
stron. Gatunki wd arktycznych lub sonawych, ktre pojawiy si z wschodu lub pnocy
zachoway stare nazwy, jak na przykad dua stonoga Saduria entomon (jej stara nazwa to Mesidothea entomon) i sodkowodna krewetka Mysis relicta. Kilka innych polodowcowych imigrantw
przywdrowao z zachodu. S to take morskie, arktyczne gatunki, lecz poniewa nie s one
zdolne do ycia w warunkach sodkowodnych, musiay przywdrowa tras zachodni.
Strona 7

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

Przykadem jest glon, brunatnica Sphacelaria arctica i ma Macoma calcarea. Ta grupa reliktw
polodowcowych wystpuje poniej strefy letniej termokliny, a wic w gbszych, zimniejszych
wodach Batyku.
Stwierdzilimy obecnie, e niektre gatunki Batyku s bliskimi krewniakami gatunkw
z Ameryki Pnocnej, jak na przykad omuki (Mytilus). Zmieni to zapewne w przyszoci nasze
pogldy na biogeografi Morza Batyckiego.
Wiele organizmw batyckich, zarwno te ktre przywdroway z wd sodkich jak i typowo
morskie, nie moe osiga takich samych rozmiarw jak w swoim pierwotnym rodowisku.
Typowym przykadem jest led batycki, ktry jest mniejsz form ledzia atlantyckiego. Take
omuki z Batyku nigdy nie osigaj takich rozmiarw jak osobniki znajdowane u wybrzey
Kattegatu. Podobnie, sodkowodne limaki Theodoxus s mniejsze w rodowiskach wd
sonawych ni osobniki yjce w wodach sodkich. Podobne zjawisko spotykamy rwnie
u rolin. Wszystkie glony krasnorosty s mniejsze ni ich krewniacy z Morza Pnocnego.
W chwili obecnej przynajmniej kilkanacie gatunkw rolin i zwierzt jest w stanie adaptow
a si do ycia w wodach sonawych. W porwnaniu z osobnikami tego samego gatunku
wystpujcymi w rodowisku penomorskim wiele glonw morskich yjcych w Batyku ma
grubsze ciany komrkowe, co pozwala im utrzymywa waciwe stenia jonw w komrkach.
Wydaje si mao prawdopodobne by Batyk mia swoje gatunki endemiczne. Morze Batyckie
prawdopodobnie nie istniao na tyle dugo by ewolucja wytworzya tam nowe gatunki. Fakty
cznie, wykazano, e prawie wszystkie gatunki, ktre wczeniej uznawano za unikalne tylko
dla Batyku okazay si zaadaptowanymi odmianami, wystpujcymi rwnie gdzie indziej.
S one wic zaledwie w randze podgatunku lub reprezentuj grupy mao zbadane i trudne do
identyfikacji taksonomicznej. Flora i fauna Batyku jest dlatego wyranym przeciwiestwem
dla Morza rdziemnego, gdzie 40% rolin uznawanych za endemity.

Strona 8

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

2.
PODSTAWY EKOLOGII

2.1. Co to jest ekologia?


Zoono naturalnych ukadw, ktrych czci s organizmy ywe, nazywamy ekosystemem.
Ekosystem tworz nie tylko organizmy ywe, lecz take wiele nieoywionych, abiotycznych
skadnikw rodowiska, w ktrych organizmy te wystpuj. Co najwaniejsze obejmuje take
wszystkie wspzalenoci, ktre cz ywe i nieoywione komponenty w funkcjonalny sys
tem.
W ekosystemie gatunki powizane s wzajemnie w systemie wielokierunkowych wspzale
noci. Najbardziej podstawowym jest sie pokarmowa, gdzie jeden gatunek ywi si drugim.
Dlatego roliny zjadane s przez zwierzta a i te zjadane s przez inne gatunki zwierzt.
Wystpuje take szereg innych interakcji i powiza. Gatunki mog suy jako rodek trans
portu dla zarodnikw, pyku lub jaj a inne gatunki mog wykorzystywa do swojej ochrony.
Zalenoci, w ktrych korzyci odnosz obaj partnerzy nazywamy symbioz. Wspzaleno,
gdzie jeden z gatunkw wykorzystuje drugi nazywamy antagonizmem. Ekosystemy ewolucyjnie
starsze maj charakter bardziej zoony z silniej rozbudowanymi wspzalenociami
i wzajemnymi powizaniami midzygatunkowymi.
W kadym zespole gatunki rni si penionymi tam funkcjami. Dla scharakteryzowania
zasadniczej roli jak peni w zespole dany gatunek uywamy najczciej terminu nisza ekolo
giczna. W pojciu tym zawarte s wszystkie powizania danego gatunku na poziomie popula
cji, zespou i ekosystemu. Powizania te obejmuj takie czynniki jak optima i zakresy toler
ancji na wszystkie abiotyczne zmienne rodowiskowe, np. zasolenie i temperatura, grupy or
ganizmw wykorzystywane jako baza pokarmowa danej populacji, a take te organizmy, dla
ktrych w miejscu bytowania osobniki tej populacji same staj si rdem pokarmu.
rodowisko wystpowania danego ekosystemu nazywamy biotopem. Dno mikkie lub twarde,
wody otwarte to przykady biotopw morskich. Cz biotopu, ktr zajmuje dany gatunek
nazywamy siedliskiem. Wzdu wybrzey Batyku przykadem siedliska drobnych skorupiakw
moe by las tworzony na dnie przez plechy morszczynu.
Ekologia jest kluczow gazi wiedzy dla osb zajmujcych si zmianami w ekosystemach,
zarwno pochodzenia naturalnego jak i powstaymi przez dziaalno czowieka. cise wizy
midzy rodowiskiem i yjcymi tam gatunkami bd wpywa na rwnowag ekosystemu
i warunki ycia jego mieszkacw. Jedynie wiedzc jak funkcjonuje cay system moemy zro
zumie jak zmiany jego nieoywionych (abiotycznych) czynnikw mog wpywa na zespoy
organizmw.

2.2. Gwne grupy organizmw


yjcych w ekosystemach morskich
Ekosystemy morskie reprezentuje szeroka gama zarwno zwierzt jak i rolin (Tab. 1). Przed
stawimy poniej ogln charakterystyk niektrych waniejszych grup.
Glony stanowi gwne grupy rolin morskich. S to roliny skrytopciowe nie posiadajce
kwiatw ani systemw korzeniowych, zamiast tego przytwierdzajc si do podoa za pomoc
organw czepnych. W zalenoci od posiadanego barwnika, glony moemy podzieli na zielen
ice, brunatnice i krasnorosty. Glony, podobnie jak wszystkie roliny, maj zdolno do fotosyn
tezy a ich wzrost zaley od dostpnoci wiata sonecznego. Wyspecjalizowan grup glonw
Strona 9

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

s ramienice (Charophyta), posiadajce


struktury przypominajce korzenie,
Tab. 1. Zagszczenie populacji gwnych grup zwierzt
ktrymi mocuj si w podou. Trawa
morskich w okolicach Kaliningradu.
morska wraz z innymi zanurzonymi
w wodzie rolinami wyszymi to fanerof
A. PLANKTON (W objtoci wody Liczba osobnikw w m3)
ity, posiadajce kwiaty i korzenie lecz
w ich odydze jest mniej struktur wzma
Bakterie
1,52,0 106
cniajcych anieli u fanerofitw ldowych
(To morska, powierzchnia wody)
(porwnaj z ramk Informacje o roli
Protozoa (wszystkie)
1040 106
Crustacea (Zalew Wilany)
50550 103
nach)
Mollusca (larwy Mytilis edulis)
500 103
Gwne grupy zwierzt morskich to bez
Crustacea (Copepoda, Cladocera)
1050 103
krgowce zwierzta bez szkieletw we
wntrznych. Wrd nich spotykamy za
B. FAUNA BENTOSU (Na dnie Liczba osobnikw na m2)
rwno najwiksze jak i najbardziej zmi
Crustacea, Ostracoda
3050 103
enne grupy zwierzt. Opiszemy tutaj
Oligochaeta, Polychaeta
13 103
tylko pi grup, z przedstawicielami wa
Bryozoa
12 103
nymi dla Batyku. (por. z ramk Infor
Mollusca, Gastropoda
515 103
macje o zwierztach). Najwaniejsze
Insecta, Diptera
39 103
wrd niemorskich grup bezkrgowcw
Mollusca (Dreissena)
1 103
s larwy owadw, spotykane w prawie
Mollusca (Mytilus, Macoma, Mya)
0,050,3 103
wszystkich sodkowodnych czciach Ba
tyku. Krgowce s lepiej poznane i obej
muj takie grupy jak ryby, pazy takie jak
aby, niektre ssaki i ptaki.
Bakterie s prostymi jednokomrkowcami. Nazywamy te organizmy prokariotycznymi, gdy
nie posiadaj dobrze rozwinitego jdra komrkowego. Bakterie s obecne wszdzie
w rodowiskach morskich a take w yjcych tam, innych, organizmach. Szczegln grup s
sinice (Cyanophyta). Niektre z sinic s zdolne do wizania azotu atmosferycznego, cechy obe
cnej jedynie u bakterii.
Wprowadzimy rwnie poniej podzia na trzy kategorie plankton, nekton i bentos, ktre
nie odnosz si do podziau systematycznego lecz raczej do sposobu ycia.
Plankton to wszystkie organizmy morskie, ktre unosz si biernie lub ich aparat ruchowy
nie jest na tyle wydajny by przeciwstawi si ruchom mas wody w ich rodowisku. Niektre
gatunki planktonowe maj narzdy ruchu, takie jak wici lub czuki, umoliwiajce im porus
zanie si w toni wody i pionowe przemieszczanie si w rnych porach doby.
Fitoplanktonem nazywamy swobodnie pywajce drobne glony. Wrd nich moemy wyrni
okrzemki drobne krzemionkowe jednokomrkowce i bruzdnice jednokomrkowe glony z wi
ciami umoliwiajcymi im poruszanie si w wodzie. Wolno pywajce zwierzta tworzce zo
oplankton, obejmuj takie grupy jak widonogi, wrotki i jednokomrkowe orzski.
W odrnieniu od nich nekton to wszyscy konsumenci, ktrzy s w stanie utrzyma si w strefie
wysokiej produktywnoci, przeciwstawiajc si prdom, ktre mog je stamtd usun. Zdol
no pywania pozwala im take na migracje z jednego obszaru do drugiego, dlatego mog one
wybiera odpowiednie siedliska, w ktrych spdzaj rne okresy ycia. Ta grupa jest zdomi
nowana przez ryby. Gatunki takie jak wgorz mog w trakcie swojego ycia wykorzystywa
rnorodne siedliska Batyku. Ich stadia larwalne yj w gbokim morzu, pod powierzchni
wd otwartego oceanu i w wodach przybrzenych. Postaci dorose zamieszkuj rodowiska
sodkowodne, za wyjtkiem kocowej fazy migracji na taro.
Do bentosu zaliczamy te organizmy, ktre przytwierdzone s do dna. Miejscem przymocow
ania mog by kamienie lub skay (dna twarde) wzgldnie piasek lub mu (dna mikkie). Ben
tos odnosimy do oddzielnych ekosystemw dennych.
Strona 10

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

INFORMACJE O ROLINACH
Glony wystpujce na twardych dnach

Fucus vesiculosus
brunatnica
(morszczyn)

Cladophora glomerata
zielenica

Fucus serratus
brunatnica
(morszczyn)

Enteromorpha
zielenica

Laminaria digitata
brunatnica
(listownica)

Ceramium
krasnorost

Laminaria saccharina
brunatnica
(listownica)

Furcellaria
krasnorost

Ramienice i roliny jednolicienne yjce na mikkich dniach

Chara
ramienica

Zostera marina
trawa morska

Potamogeton
(rdestnica)

Najas
(jezierza)
Strona 11

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

INFORMACJE O ZWIERZTACH
Zwierzta mikkiego dna

Macoma baltica
miczak

Cardium
miczak

Mya arenaria
miczak

Amphiura i Ophiura
Szkarupnie (Wowida)

Nereis
Wieloszczet

Saduria entomon
skorupiak

Zwierzta twardego dna

Asterias rubens
rozgwiazda

Balanus improvisus
Idothea
skorupiak (kaczenica) skorupiak

Miczaki: limaki sko


rupkowe, limaki nagie,
mae, ostrygi, kaamar
nice to wszystko micza
ki. Ciao miczakw jest
mikkie, lecz wikszo
z nich chroni twarda sko
rupa zbudowana z w
glanu wapnia. Mae to
jedna z grup miczakw
ktrych muszla podzie
lona jest na dwie pow
ki. Obie czci przytrzy
muj razem bardzo silne
minie, chronic w ten
spos mikkie czci cia
a. limaki to najlicz
niejsza grupa micza
kw. Wikszo z nich
chroni pojedycza, spi
ralna muszla w ktrej
zwierz moe si schro
ni w razie niebezpie
czestwa.

Skorupiaki: homary, ra
ki, kraby, krewetki to
wszystko wzgldnie due
skorupiaki zaliczane do
dziesicionogw. Wszy
stkie s wyposaone w ze
wntrzny wapienny szkie
let. Rwnonogi to w wi
kszoci drobne morskie
skorupiaki, ktrych liczni
przedstawiciele wystpu
j w pasie glonw. Wrd
drobnych skorupiakw
wyrniaj si widonogi,
ktre s najliczniejsz
grup zwierzt. S one
wanym skadnikiem ze
spow planktonu, pod
stawowym dla morskich
acuchw pokarmowych.
Pkle to osiade skorupia
ki, pospolite na skalistych
wybrzeach. Odywiaj si
napdzajc pokarm w oko
lice otworu gbowego.

Mytilus edulis
miczak

Gammarus
skorupiak

Szkarupnie: rozgwiaz
dy, jeowce i wiele innych
szkarupni z kolczastym
lub skrzastym, pance
rzem, to zwierzta o pro
mienistej budowie, yjce
w strefie dennej. Szkaru
pnie s typowymi przed
stawicielami rodowisk
penomorskich. Szcze
gln cech szkarupni
jest tak zwany ukad wo
dny, sie wodnych kana
likw czcych si z n
kami wodnymi uczestni
czcymi w poruszaniu
si, odywianiu i wymia
nie gazowej.

Carcinus meanas
skorupiak

Wieloszczety: Wik
szo wieloszczetw to
zwierzta morskie na
lece do piercienic, ro
bakw z segmentowa
nym ciaem. Kady se
gment wieloszczeta ma
par wiosowatych 1ub
gazkowatych struktur
zwanych parapodiami
(prana). Peni one
zadania w lokomocji
i su jako skrzela. Wi
kszo z wieloszczetw
yje w osonach i wya
wia czsteczki poywie
nia z wody.

Mszywioy: S to drobne
osiade zwierzta, ktrych
ciaa tworz cienkie osony
pokrywajce glony lub
skay. Tysice osobnikw
tworzy kolonie o rozmia
rach jednego centymetra.

Strona 12

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

2.3. Sie troficzna


Organizmy mog wykorzystywa rne postaci energii. Wikszo rolin, np. fitoplankton, glony,
roliny wysze, uzyskuje potrzebn energi bezporednio z promieniowania sonecznego,
wykorzystujc zielony chlorofil a czasami inne barwniki tak jak krasnorosty i brunatnice.
Roliny s producentami pierwotnymi ekosystemu, tworzc materi organiczn z wody
dwutlenku wgla i skadnikw mineralnych. Zwierzta odywiajce si rolinami s nazywane
zwierztami spasajcymi lub herbiworami. W ekosystemie speniaj one rol konsumentw.
Te zwierzta, ktre poluj na inne nazywamy drapiecami. Wreszcie bakterie i generalnie
zwierzta yjce na martwej materii organicznej, detrytusie, nazywamy reducentami.
Rozkadajc materi organiczn przywracaj one ekosystemowi substancje mineralne ze ska
dnikw odywczych.

Ryc. 4. Wydajno przemieszczania energii midzy poziomami troficznymi, np. produkcja pierwotna
przez fitoplankton, odywianie si zooplanktonu, drapienictwo ryb i fok. Na kadym etapie straty
energii sigaj 90%.

1. Larwa muchwki
2. Stonoga
3. Ciernik
4. Szczupak
5. Oko
6. Skorupiak (widonogi)
7. Omek
8. Wieloszczet
9. Ryba babkowata
10. Mae
11. Kaczka edredonowa
12. led
13. Plankton

14. Dorsz
16. Skulpin
(glowacz)
17. Kieb
18. Fldra
19. Skorupiak
20. Mesidotea
21. Mezofauna
(a) Pas Cladophora
(b) Pas Fucus
(c) Pas Omka
(d) Mikkie dno

Ryc. 5. Niektre uoglnione sieci troficzne twardego dna, mikkiego dna i strefy pelagialu w Batyku
waciwym [wg Jansson 1972].
Strona 13

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

W rodowisku morskim spotkamy wszystkie cztery typu sieci troficznych. Prost sie
pokarmow przechodzc od fitoplanktonu do zooplanktonu i dalej przez ryby do fok przed
stawia Ryc. 4. Na kadym etapie tracone jest 90% energii. Diagramy sieci troficznych
dostarczaj dobrych modeli dla prezentacji skomplikowanych interakcji zachodzcych w zespole,
ukazujc gwne szlaki przepywu energii w ekosystemie (Ryc. 5).
W ekosystemach morskich reducenci peni specjaln rol. Na znacznych gbokociach, poniej
strefy umoliwiajcej fotosyntez, nastpuje ustawiczne uzupenianie podstawowego rda
energii w postaci opadajcych szcztkw martwych organizmw. Zwierzta wyksztaciy wie
le rnorodnych technik sucych odywianiu si detrytusem. Zwierzta filtrujce zawies
zone czsteczki z wody s najbardziej charakterystyczne dla stref pyww i obszarw, gdzie
ruchy wody s stosunkowo szybkie. Zwierzt odywiajcych si martwymi resztkami
zjadajcych tylko wybrane fragmenty lub cay otaczajcy osad, najwicej wystpuje w gbszych
obszarach i w mikkich osadach dennych. Wiele gatunkw z obu grup zakopuje si lub zako
puje si w podou. Stanowi ona cz fauny yjcej w warstwie osadw. Warto odnotowa, e
w przypadku braku drapiecw, jak na przykad w strefie morza gbokiego, wielu przedsta
wicieli tej grupy to gatunki osiade, ktrych cz ciaa wystaje ponad powierzchni osadu.

2.4. Przepyw energii


Ekosystemy wodne rni si od ekosystemw ldowych lub glebowych pod wzgldem
przepywu energii i sposobem gromadzenia biomasy. W ekosystemach ldowych znaczna cz
energii jest magazynowana w biomasie na dusze okresy anieli w ekosystemach wodnych.
Nawet jeli w jakimkolwiek okresie stwierdzimy niski poziom biomasy to produkcja ekosys
temu wodnego jest wysoka.
Wysok produkcj pierwotn zabezpiecza drobny fitoplankton owietlanej czci masy wod
nej. W cigu roku produkcja fitoplanktonu moe przekroczy 1545 razy poziom jego aktual
nej biomasy, dlatego biomasa przy poziomie znacznie poniej 50 g suchej masy/m 2 moe
wyprodukowa w cigu roku wicej ni 1 kg suchej masy/m2. W wielu rodowiskach wodnych
produkcja ta jest gwnym zapasem energii dla caego systemu, std tak znaczcy kontrast
w odniesieniu do rodowisk ldowych, gdzie wielka masa materii rolinnej jest zmagazynow
ana w postaci drewna na okres wielu lat.
System, w ktrym wysoki jest dopyw skadnikw odywczych nazywamy eutroficznym. Wiele
skadnikw pokarmowych pochodzi z ldu, lecz czasami rwnie wana jest produkcja pier
wotna sinic, tworzc warunki eutroficzne. Kiedy dopyw skadnikw pokarmowych jest
umiarkowany nazywamy je mezotroficznymi, a gdy jest niski oligotroficznymi. Jest to czste
zjawisko w otwartym morzu. Pytkie zatoki s naturalnie produktywne i rzeczywicie niew
iele jest pytkich, oligotroficznych obszarw, o niskim dopywie skadnikw odywczych. Wzdu
wybrzea Batyku wiele pytkich zatok stao si eutroficznymi w wyniku dopywu znacznych
iloci skadnikw pokarmowych i charakteryzuje si wysok produkcj. W warunkach skra
jnych, z wyranym przerostem dopywu materii organicznej i skadnikw mineralnych bdzie
si rozwija system saprobowy.
W brzegowych i innych pytkich siedliskach morskich dodatkowy wkad wnosz rwnie roliny
porastajce wybrzea (Ryc. 5). Produkcja rolin wyszych a take glonw, zarwno makro
i mikroskopowych, jest czsto bardzo wysoka. W przeliczeniu na jednostk powierzchni jest
ona zazwyczaj o wiele wysza ni produkcja planktonicznych glonw.
W wodach zalewiskowych glony utrzymuj przy yciu faun zgryzajc bentosu i nektonu;
jednak w gbszych wodach ywych rolin moe brakowa, dlatego zwierzta bentosowe yjce
w warstwie mikkiego dna takich obszarw zabezpiecza jedynie deszcz opadajcych martwych
szcztkw z innych systemw morskich. W ekosystemach warstwy dennej, gdzie nie dociera
ju wiato dzienne, wystpuje gwnie acuch pokarmowy detrytusoercw, z aktywnoci
bakterii heterotroficznych i odtwarzaniem skadnikw mineralnych.

Strona 14

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

3.
EKOSYSTEMY BRZEGOWE BATYKU

3.1. Wybrzee jako obszar wysokiej produkcji


Ekosystemy brzegowe s najbogatszymi rodowiskami morskimi Twarde dna w pobliu wy
brzea s najbogatsze gatunkowo, podczas gdy zespoy pytkiego, mikkiego dna s ubosze
w tym wzgldzie. Najubosze w gatunki to rodowiska wd otwartych, mimo e pokrywaj naj
wiksze obszary.
Wysoka produkcja cechuje pytk stref brzen. wiato a take dostpne dziki nanoszeniu
z ldu substancje mineralne, rzadko s czynnikami limitujcymi produkcj pierwotn, zarwno
fitoplanktonu, glonw jak i traw morskich. Dostarczaj one z kolei wystarczajcego poywienia
dla may i ryb zamieszkujcych te pytkie obszary. Pytkie obszary przybrzene s take gw
nym miejscem gdzie odbywa si rozrd i wylga wiele gatunkw ryb.
Rozmieszczenie rolin dna morskiego zaley od szeregu czynnikw rodowiskowych. Rozmieszc
zenie pionowe zaley od warunkw owietlenia. W Zatoce Botnickiej rolinno bentosu siga
w gb do okoo 10 m, do okoo 1825 m w Batyku Waciwym i okoo 30 m w Becie.
Poziome rozmieszczenie rolinnoci w kierunku poudniowopnocnym warunkuje szereg
czynnikw rodowiskowych, z ktrych najwaniejszym jest zasolenie. Obnienie zasolenia wpy
wa na morfologi i rozmnaanie glonw morskich, prowadzc do tworzenia si niezdolnych do
reprodukcji skarowaciaych form.
Innym, wanym czynnikiem jest rodzaj dna morskiego. Poniewa glony morskie pobieraj
skadniki mineralne z wody, dno jest przede wszystkim miejscem ich przytwierdzenia. Dna
twarde (skay i kamienie) stanowi dlatego najlepsze podoa dla zielenic, brunatnic i krasno
rostw, podczas gdy ramienice i fanerofity spotykamy w osonitych miejscach osadw dennych
(piaski, gliny, muy). Pytkie dna naraone na ostre falowanie lub przepywajce wody s pod
oami erozyjnymi i transportowymi. Dna piaszczyste w miejscach naraonych na falowanie
s czsto zupenie pozbawione rolinnoci.
Gbsze mikkie dna funkcjonuj jako podoe dla gromadzenia si materii. S one czsto obci
ane zanieczyszczeniami takimi jak np. metale cikie. W wyniku nagromadzenia znaczcych
iloci materii organicznej s one czsto pozbawione take tlenu. Oba czynniki stanowi zagro
enie dla yjcych tam organizmw. Z drugiej za strony w takim pytkim dnie zakorzenione
roliny wodne mog pobiera metale cikie i transportowa je do pdw, udostpniajc je w a
cuchu pokarmowym.
Typow strefowo stwierdzamy zazwyczaj na wybrzeu skalistym Blisko powierzchni dominuj
tam zielenice, gbiej brunatnice i na wikszych gbokociach krasnorosty. W jeszcze gbszych
wodach, gdzie wiato limituje wzrost glonw, spotkamy rne zespoy zwierzce.

3.2. Pas zielenic


Na twardych dnach pooonych najbliej brzegu dominuj nitkowate zielenice Cladophora glomerata. W strefie tej przebiega typowy cykl roczny. Wiosn, kiedy ustpuje pokrywa lodowa pojawiaj
si silne zakwity osiadych okrzemek, pokrywajcych nagie skay na linii wody, rozpoczynajc
sukcesj roczn. Okrzemki zastpuj nitkowate brunatnice Pilayella, po ktrych w lecie poja
wiaj si zielenice Cladophora glomerata, po czym nitkowate krasnorosty Ceramium a jesieni i zim
brunatnice. W poszczeglnych czciach Batyku pas ten rni si wygldem W Zatoce Botnic
kiej dugo yjce roliny Cladophora aegagrohila i mech wodny Fontinalis pojawiaj si na gbo
Strona 15

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

koci 2 m, a wic w dolnej granicy oddziaywania morskiego lodu. W Zatoce Botnickiej stale
wystpuje wiele gatunkw sodkowodnych.
Glony s producentami pierwotnymi tego ekosystemu. Wrd konsumentw dominuj larwy
owadw, sodkowodne limaki i w pnocnych partiach drobne ryby. Bardziej na poudnie latem
dominuj tam drobne skorupiaki, na przykad kiee i rwnonogi, ktre s ulubionym pokar
mem drobnych ryb. Produkcja tej strefy, obejmujca glony i wiele drobnych zwierzt, jest w wi
kszoci tracona i dryfuje do ukrytych zatok lub dalej, opadajc w warstwie dennej morza.

3.3. Pas morszczynu


Na twardym podou, poniej grnej strefy jednorocznych zielenic, moemy spotka silnie wy
rniajcy si pas morszczynu (Fucus vesiculosus). W pnocnym zasigu wystpowania morszczy
ny sigaj w gb do okoo 8 metrw, podczas gdy w cieninach duskich wystpuj tylko w war
stwie powierzchniowej. Fucus vesiculosus jest jedynym przedstawicielem duych brunatnic, kt
ry siga po Alandi, Morze Archipelagowe i skaliste wybrzea poudniowozachodniej Finlandii.
Pnocny zasig morszczynu umoliwia brak wikszych rolinoercw a take innych wikszych
glonw konkurujcych o woln przestrze. W labiryncie pytkich wd otaczajcych archipelag
od zewntrz udzia morszczynu w biomasie rolin jest szczeglnie wysoki
Latem Fucus moe znacznie przerasta wiele nitkowatych gatunkw zielenic i brunatnic. Kon
kurujc o wiato i skadniki mineralne zagraaj one faktycznie zagroeniem fotosyntezie
i wzrostowi morszczynu.
Zesp morszczynu zamieszkuje wyjtkowo bogata fauna, w skad ktrej wchodz mae, limaki,
skorupiaki, mszywioy a nawet larwy owadw. Jest to najbogatszy system w Batyku, obejmu
jcy okoo 10 gatunkw glonw
i 30 gatunkw wikszych zwierzt
(Ryc. 6). Rozwj larwalny wielu
gatunkw ryb, a wrd nich le
dzia, odbywa si w pasie morsz
czynu, gdzie odywiaj si bogact
wem drobnych zwierzt. Fucus jest
wrd glonw jedynym dugo yj
cym gatunkiem tworzcym pas na
twardym dnie Batyku. Jest on
dlatego gatunkiem kluczowym dla
tych ekosystemw, a faktycznie
dla caego Batyku.
Plechy glonw, odrywane w wyni
ku sztormw, gromadz si na
brzegu. Fucus moe by dlatego
wykorzystywany przez rolnikw
w celu wzbogacenia i nawoenia
ubogich gleb archipelagu. Inn
cz biomasy Fucus traci w odda
leniu od miejsc wystpowania.
Odkadajc si na dnie morza,
stanowi jedno z waniejszych Ryc. 6. Makrofauna znaleziona na pojedynczym okazie Fucus
vesiculosus, zajmujcym objto 1,4 l, we wrzeniu (Pnocny
rde biopierwiastkw dla tego
Batyk). Na cakowit liczb 374 osobnikw skaday si nastpujce
obszaru.
gatunki lub grupy: a. Idotea baltica, b. Idotea viridis, c. Gammarus spp.,
Rozmieszczenie biomasy glonw, d. Chironomidae, e. Hydrobia spp., f. Theodoxus fluviatilis, g. Mytilus edulis,
obniajce si od poudnia ku p h. Gasterosteus aculeatus, i. Potamoschistus minutus [wg Jansson, 1970].
nocy, przedstawia Ryc. 7.

Strona 16

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

Ryc. 7. Rozkad biomasy glonw (w gramach suchej masy/m2) na piciu stanowiskach wzdu

wybrzey Batyku [wg H. Kautsky 1988].

3.4. Pas omuka


Na gbokociach gdzie skpe wiato uniemoliwia ju dalszy wzrost glonw na twardych dnach
zdecydowanie dominuj omuki (Mytilus edulis). Pas z omukiem rozciga si a do gbokoci,
gdzie w zbyt mulistym dnie mae nie znajduj ju miejsc do przytwierdzenia. Pas omuka za
czyna si zazwyczaj ju na gbokoci kilku metrw i czsto rozciga si do gbokoci 30 m.
Niektre krasnorosty mog jeszcze rosn w niebieskawym wietle grnej czci tej strefy.
W innym przypadku wystpuj tam tylko nieliczne gatunki bezkrgowcw.
Omuki ywi si filtrujc z wody drobne czsteczki opadajcej na dno materii organicznej.
Ich zdolno filtracyjna jest bardzo wysoka; na obszarze 160 km2 Asko w pnocnej czci Ba
tyku Waciwego wszystkie mae mog w cigu dwu i p miesicy przefiltrowa cakowit
mas wody (rednia gboko 20 m). Zawieszone czsteczki po zjedzeniu s wykorzystane
w procesach metabolicznych a sole nieorganiczne usuwane s na zewntrz.
Omukami w grnej strefie odywiaj si kaczki edredonowe, nurkujce na gboko okoo
10 m. Na wikszych gbokociach omuki s pokarmem pastug. Gwni drapiece omuka
w Kattegacie, rozgwiazda Asterias rubens i krab brzegowy Carcinus meanas nie potrafiy zaadaptow
a si do niskiego zasolenia Batyku Waciwego. Wyjania to dlaczego omuki znalazy tam
tak dobre warunki do rozwoju.
Biomas zwierzt w Batyku Waciwym tworz zasadniczo omuki, a ich udzia stanowi
przeszo 90%. Cakowita liczebno populacji omuka, wliczajc Morze Alandzkie, w Batyku
Waciwym do gbokoci 25 m jest wraz z muszl szacowana na okoo 8 milionw ton suchej
masy.
Omuki peni wan rol w obiegu biopierwiastkw, co wykazano studiujc na Batyku
Waciwym metabolizm tych zwierzt hodowanych w plastykowych zagrodach. Azot i fosfor
Strona 17

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

wydalany przez omuki pokrywa obszarach ich wystpowania cakowite zapotrzebowanie du


ych glonw. Ponadto populacja Mytilus pokrywa na tych obszarach 5% azotu i 20% fosforu nie
zbdnego dla utrzymania biomasy fitoplanktonu (Ryc. 8). Cakowita roczna masa nieorganicz
nego azotu usuwanego przez omuki do strefy troficznej odpowiada okoo 250 000 ton, nieorga
nicznego fosforu 80 000 ton a organicznego fosforu 100 000 ton. Wartoci te odpowiadaj
zasadniczo cakowitemu udziaowi importu tych substancji z ldu do wd Batyku. Naley jed
nak zwrci uwag, e w przypadku may jest to recyrkulacja, podczas gdy materia z ldu
jest dodatkowym wkadem do istniejcej ju puli skadnikw pokarmowych do ekosystemw.

Ryc. 8. Omek jadalny jako wane ogniwo midzy stref pelagiczn

i zespoami dennymi [wg N. Kautsky 1982].

3.5. Ekosystemy pytkiego piaszczystego dna


znaczenie dla produkcji ryb
Najwiksz cz dna morskiego tworz muliste i piaszczyste osady. W pytkich bezpiecznych
zatokach przybrzenych oczywiste jest oddziaywanie wd sodkich. Osady organiczne, czsto
pokryte s pasem trzcin Phragmites communis i Sciprus, zanurzonymi rolinami kwiatowymi
Myriophyllum i Potamogeton. Towarzysz im morskie brunatnice Chordafilum i pojedyncze osobni
ki morszczynu rosnce na kamieniach. Trawa morska Zostera marina moe pokrywa bogate
w materi organiczn podoa piaszczyste, szczeglnie z dala od poudniowych wybrzey Ba
tyku, lecz stopie jej dominancji i produktywno nigdy nie osiga rozmiarw takich jak
w penych wodach morskich.
Strona 18

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

Fauna pytkich zatok przypomina charakterem wody sodkie, gdzie larwy waek i widelnic,
wystpuj wraz z wodnymi chrzszczami i rybami sodkowodnymi takimi jak leszcz, wzdr
ga, po, szczupak i oko. Te same gatunki dominuj w rodowisku pytkiego mikkiego dna
od Sundu do poudniowych granic Zatoki Botnickiej, Wrd aktywnych ruchowo zwierzt wy
stpuje gwnie ciernik, byczek a w faunie osadw dennych sercwki (Cardium spp.), limaki mu
owe (Hydrobidae), wieloszczety (Nereis) i skorupiaki (Corophium volutator).
Produkcja tego obszaru jest wysoka. System funkcjonuje dziki zarwno energii sonecznej jak
i czsteczkom organicznym transportowanym z ldu. Produkcja wzrasta gwatownie wiosn,
kiedy pytkie wody szybko si ogrzewaj i wystpuj zakwity mikroorganizmw, stymulujc
produkcj wtrn. Wiele gatunkw ryb odbywa w tym okresie taro, gdy dostpny jest poten
cjalnie pokarm w postaci rozwijajcych si larw. Faktycznie wikszo produkcji to postaci lar
walne wykorzystywane jako pokarm dla ryb. Pytkie mikkie dna wychwytujc substancje po
karmowe maj wysok produkcj z czego wikszo odkada si w biomasie rolin.
Czowiek mao korzysta z zasobw mikkiego dna obszarw przybrzenych, za wyjtkiem wd
kowania szczupaka i okonia. Wiele z tych obszarw wykorzystuje si intensywnie na mae porty
lub przystanie eglarskie i tam ekosystemy mikkiego dna morskiego zostay zniszczone.

3.6. Rozlewiska
pytkie wody wolno przeksztacajce si w ld
Archipelagi w pnocnych rejonach Batyku archipelagi to pytkie obszary, gdzie ld stopnio
wo wynurza si z morza w postaci tysicy wysepek, tworzc ogromny labirynt rnorodnych
zatok i cienin (zwanych sundami). Wypitrzenie ldu moe w niektrych przypadkach dopro
wadzi do izolacji oczek wodnych z mikkim dnem. Staj si one z czasem wystarczajco pytkie
by umoliwi wzrost rolinnoci wodnej i straci cakowicie poczenie z morzem. Taka izolac
ja uwidacznia wyranie topograficzn sukcesj rolinnoci z wyrnialnymi czterema odmien
nymi fazami.
Wczesne stadium tworzy si gdy pierwsze roliny wodne skolonizuj najbardziej skryte czci
zbiornika wodnego otoczonego przez ld i pytkie progi. Roliny te maj swj udzia
w wypitrzaniu si ldu przez coroczne tworzenie osadw bogatych w substancje pokarmowe.
Proces ten prowadzi do tworzenia si pycizn, cakowicie otoczonych ldem pozostawiajc jed
no lub kilka wskich pocze z morzem. Liczba gatunkw w pocztkowej fazie tego stadium
jest najwysza. W nastpnym stadium sukcesji poczenie z morzem moliwe jest tylko w przy
padku wysokiego poziomu wd. Konkurencja i niekorzystne warunki rodowiskowe prowadz
wtedy do zmniejszenia liczby gatunkw do kilku, gwnie fanerofit Najas marina i ramienica
Chara tomentosa. Ostateczna eliminacja zachodzi w nastpnym stadium, kiedy obniajce si
zasolenie prowadzi do nowej sukcesji rolinnoci wodnej, do czasu kiedy zbiornik nie zaronie
sonorolami lub rolinnoci ldow.
Czynniki rodowiskowe i konkurencja zaburzaj sukcesj gatunkw rolin i biomasy. Rozlewis
ka archipelagowe ogrzewaj si szybciej ni wody z zewntrz, tworzc dogodne warunki dla
rozwoju narybku. Stenie tlenu kontrolujce w znaczcej mierze przepyw rozpuszczonych
substancji mineralnych z warstw osadowych, jest bardziej istotne od zmian substancji odyw
czych. W warunkach beztlenowych, w wyniku reakcji chemicznych oraz aktywnoci bakterii
osadw dennych uwalniania si azot i fosfor. Wraz z postpem izolacji coraz czstszy jest niski
poziom tlenu i warunki beztlenowe. Substancje mineralne wykorzystywane s wiosn przez
drobne glony, szczeglnie w stadium glo flad.
Przejcie sukcesji ze stadium pocztkowego w stadium glo, specyficzne zjawisko wd sonawych,
zachodzi w cigu setek lat, a wic geologicznie w bardzo krtkim czasie. Cakowity obszar py
cizn na obszarze archipelagu jest may, lecz ma istotne znaczenie dla penetracji przez wiele
organizmw a take jako miejsce dla odpoczynku ptactwa wodnego w porze ich wiosennych
migracji.
Strona 19

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

4.
MORZE OTWARTE,
GBOKIE DNA MORSKIE
I KATTEGAT

4.1. System wd otwartych zesp pelagialu


Grup producentw pierwotnych w otwartych wodach Batyku reprezentuje drobny plankton.
Zjadaj je wiksze zwierzta planktonowe, a te z kolei s pokarmem dla ryb pelagicznych, wrd
ktrych najwaniejsze to ledzie i szprotki. Szczytow pozycj w sieci troficznej pelagialu zaj
muj takie drapieniki jak dorsz i oso. Znaczne iloci martwego planktonu opadaj w kierunku
dna, gdzie su jako pokarm dla zespow dennych.
Do gbokoci przynajmniej 20 m strefa pelagiczna stanowi wany system producentw wic
dwutlenek wgla z uyciem energii sonecznej. Dla strefy przybrzenej czci pnocnozachod
niej Batyku poziom produkcji pierwotnej pelagialu ocenia si na 150 g wgla/m2/rok. Obnia
si on w kierunku pnocnym i w Zatoce Botnickiej odpowiada zaledwie 10% wielkoci stwier
dzonej dla Batyku waciwego (Ryc. 9a).
Na produkcj roczn skadaj si kilkukrotne, tak zwane zakwity glonw, ktrych liczba zmienia
si w cigu roku i waha si od dziewiciu w hydrograficznie niespokojnych pasach poudnia, trzech
w pnocnej czci Batyku waciwego, do jednego w Zatoce Botnickiej. Zakwity, wiosenny i jesienny
wystpuj wsplnie, co jest typowe dla strefy polarnej.
Zakwit wiosenny w pnocnej czci Batyku zaczyna si z kocem lutego lub z pocztkiem mar
ca (Ryc. 10). Wraz z wzrostem dostpnoci wiata i zapasw skadnikw pokarmowych wzrasta
szybko biomasa fitoplanktonu. Tworz j gwnie bruzdnice, np. Gonyaulax catanata i okrzemki
Thalassiosira baltica wraz z Skeletonema costatum. Intensywnie wizana jest energia soneczna, a pro
dukcja pierwotna osiga wielko 1,5 g wgla/m2/dob. Liczebno populacji bakterii gwatownie
wzrasta, suc za pokarm dla szybko rosncych pelagicznych wrotkw. Te z kolei zjadane s
przez wrotki Synchaeta, o rwnie silnym potencjale wzrostu i rozrodu.
Gwatowne opadanie okrzemek w powizaniu z brakiem wikszych rolinoercw powoduje,
e a 40% materii organicznej wytworzonej w czasie wiosennego zakwitu opuszcza stref pela
gialu i osiada poniej na mikkim dnie. Faktycznie, stanowi ona przynajmniej poow roczne
go zapotrzebowania na pokarm zespow dennych.
Latem wody wolne s od substancji pokarmowych i chwilowo utrzymuje si niski poziom bioma
sy, zarwno fito jak i zooplanktonu. Po pewnym czasie produkcja ponownie wzrasta, dziki
monadom i bruzdnicom. W otwartym morzu czciej pojawiaj si wiksze formy zwierzt plan
ktonowych, gwnie widonogi Temora longicornis i Pseudocalanus minutus elongatus. Wikszo ma
teriau tworzcego si w tym okresie osadu tworz odchody zooplanktonu o niskiej wartoci
odywczej dla organizmw dennych.
W lipcu sierpniu strefa pelagialu otwartych wd Batyku zdominowana jest przez rzucajcy
si w oczy zakwit sinic, szczeglnie Nodularia spumigena. Sodkowodne bakterie cjanowe, zdolne
do wizania azotu, wytwarzaj pcherzyki gazowe i czasami wypywaj w znacznych ilociach
na powierzchni, gdzie wiatry i prdy wody ukadaj je w gste wzory nitkowatych kbkw.
Proces wizania azotu, przy niedoborze tego pierwiastka w Batyku, ma istotne znaczenie. Oce
nia si, e 100 tys. ton azotu zwizanego w pnocnej i centralnej czci Batyku ma szczegl

Strona 20

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

Ryc. 9. Rozmieszczenie biomasy makro i mezofauny w Morzu Batyckim, w kierunku od poudnia ku pnocy.

Pene kka: prby pobrane w podczas realizacji Programu badawczego makro i mezofauny dla caego
Batyku. Otwarte kka: prbki pobrane poniej podstawowej halokliny. Dane z obszarw AskLandsort
(linia pionowa: zasig, podwjna linia: odchylenie standartowe, prostokt: warto rednia).
Strona 21

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

ne znaczenie dla zwikszenia energii


potencjalnej dla Batyku, przez stymu
lowanie wizania energii sonecznej.
Z koczcym si zakwitem sinic do
wody uwalniaj si substancje pokar
mowe, szczeglnie azot, inicjujc zak
wit jesienny bruzdnic, zielenic i okrze
mek. W tym okresie przypada ma
ksimum dla pojawu wikszych form
zooplanktonu. Ryby pelagiczne, jak
led i szprot mog swobodnie e
rowa, gromadzc zapasy tuszczu na
zim.
Ekosystem wd otwartych tworzy pod
stawowy acuch pokarmowy dla gw
nych przedstawicieli ryb Batyku.
Oszacowanie wielkoci produkcji ryb
w Batyku jest trudne, lecz odowy ryb
pozwalaj na dolny szacunek, rzdu
100 tys. ton na rok. Oczywicie nie mo
emy przecenia znaczenia ekosyste
mu wd otwartych dla czowieka.

4.2. Ekosystemy gbszej


strefy mikkiego dna
W podou Morza Batyckiego zdecydo
wanie przewaa gbokie, mikkie dno.
W wikszej czci morza gboko waha
si midzy 50 a 150 m.
Gwna cz Batyku zaklasyfikowana
jest do zespou Macoma, od dominujce
go gatunku morskiego maa, rogowca
Macoma baltica. Macoma wraz z obunoga
mi Pantoporeia affinis i Pantoporeia femorata,
wieloszczetem Harmothoe sarsi i sikwia
kiem Halicryptus spinulosus tworz powy
ej 90% cakowitej biomasy makrofauny
pnocnej czci Batyku waciwego
(Ryc. 11). W Zatoce Botnickiej i cen Ryc. 10. Zmiany w pelagialu w obszarach AskLandsort
pnocnego Batyku w 1978 roku. Zintegrowane wartoci C14
tralnej czci Morza Botnickiego domi (poziom 020 m) wyznaczajce produkcj pierwotn, biomasa
nuje ubogi w gatunki zesp z rwno fitoplanktonu, biomasa orzskw (zacieniona powierzchnia na
nogiem Saduria i skorupiakiem Pan- wykresie przedstawia wartoci dla samoywnego orzska
toporeia. Fauna gbokich basenw wa Mesodinium rubrum) i biomasa mezoplanktonu (> 90 m, 035 m)
ciwej czci Batyku jest bardzo uboga, [wg Hagstrm i Larsson, 1985].
praktycznie bez wikszych zwierzt.
Produkcja pierwotna i biomasa zwierzt maleje od poudnia ku pnocy, gwnie z powodu obnia
jcego si zasolenia (Ryc. 9 c). Dane z rnych stanowisk tej szerokoci geograficznej wskazuj na
zrnicowanie gbokoci i niejednolito materiau tworzcego podoe, o potencjalnie rnym zna
czeniu pokarmowym dla fauny. Powodem maych wielkoci dla Zatoki Botnickiej jest gwnie elimi
nacja morskich may. Roczn produkcj cakowitej fauny dennej w czci przybrzenej pnocnej
czci Batyku waciwego ocenia si na okoo 7 g wgla/m2.
Strona 22

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

INFORMACJE O PLANKTONIE
Plankton wystpujcy w toni wody

Fitoplankton

Thallassiosira
Okrzemka

Sceletonema
Okrzemka

Dinophysis
Bruzdnica

Chaetoceros
Okrzemka

Ceratium
Bruzdnica

Nodularia
Sinica

Aphanizonemon
Sinica

Gonyaulax
Bruzdnica

Zooplankton

Calanus
Widong

Bosminia
Widong

Mesodinium
Orzsek

Synchaeta
Wrotek

Aurelia aurita
Krkopaw

Strona 23

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

4.3. Wybrzee Kattegatu porwnanie


Kattegat cakowicie rni si od Morza Batyckiego, gdy dziki wyszemu zasoleniu wystpuje
tam bardziej typowa flora i fauna morska bez dominacji pojedynczych gatunkw glonw lub zwie
rzt jak ma to miejsce w Batyku.
Poziom wody wyznacza wska strefa pkli. W najwyszej strefie brzegowej skay pokryte s two
rzcymi skorupki i nitkowatymi zielenicami (np. Calothrix Lyngbya Prasiola Blidingia). Poniej
tej strefy, podobnie jak w Batyku, wystpuje bogatszy trway pas brunatnic, ktry tworz trzy
gatunki Fucus, ktre w zakrytych miejscach rosn z Ascophyllum nodosum. W stratyfikacji pionowej
za pierwszym z gatunkw morszczynw Kattegatu Fucus spiralis nastpuj Fucus vesiculosus i Fucus
serratus (Ryc. 13). Rne gatunki glonw pokrywaj czsto mszywioy i stubiopawy, a take wieo
osiade pkle. Inny gatunek morszczynu Fucus distichus, jest przez dugi okres staym przedstawi
cielem flory glonw wybrzey Jutlandii. Fucus distichus pochodzi z wd Antarktyki i ronie tam w cza
sie letnich miesicy.
Bardziej w gbi gatunki Fucus zastpuj brunatnice Laminaria. Na gbokoci od okoo 5 m do ma
ksimum 20 m rozciga si bardzo bogata strefa krasnorostw. W gbszej warstwie krasnorostw
wystpuj tylko krasnorosty tworzce skorupki wraz z wielu gatunkami zwierzt, a wrd nich
kolorowe jeowce, rozgwiazdy i wowda. Las laminariowy wraz z niej pooon stref krasnoros
tw i zrnicowanym zespoem zwierzcym mona uwaa za morski las tropikalny.

Ryc. 11. Zespoy makrofauny mikkiego dna Batyku [wg Zenkevitch, 1963].
Strona 24

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

Ryc. 12. Zespoy mikkiego dna wedug Petersena 1913. Zespoy Macoma, Venus, Abra, Amphiura i Haploops

w zalenoci od dominujcego gatunku. [wg L. Kautsky na podstawie Danmarks Natur 1968].


(A) Zesp Macoma. Od lewej do prawej, Cardium edule, Arenicola marina, Nassa reticulatus, Mya arenaria,
Macoma baltica i na powierzchni osadu skorupiak Crangon crangon.
(B) Zesp Venus. Od lewej do prawej, ma Tellina fabula z dwoma dugimi syfonami, wieloszczet Pectinaria
sp., odywiajca si maami rozgwiazda Astropecten, jeowiec Echinocardium i dwa rne gatunki may,
Venus i Spisula.
(C) Zesp Amphiura. Od lewej do prawej, wieloszczet Nephtys, dwa wowida Amphiura filiformis odywiajca
si filtracyjnie i Amphiura chiajei odywiajca si czsteczkami w osadach, limak Turitella, jeowiec yjcy
w osadach Brissops i limak Aphorais pespelican.
(D) Zesp Abra. Od lewej do prawej, ma Abra, wieloszczet Pectinaria, mae Corbula gibba, Cultellus, Mya
truncata i na powierzchni Buccinum i Ophiura.
(E) Zesp Haploops. Od lewej do prawej, ma Lima loscombi, skorupiak Haploops tubicola, wieloszczety
Harrimania, Aphrodite i na powierzchni Polyphysia crassa, zagrzebana w osadzie, na powierzchni ramieniong
Clamys i w osadzie ma Nuculana.
Strona 25

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

Inwazja pochodzcego z Japonii nowego gatunku Sargassum muticum o znaczcych zdolnociach wy


pierania rodzimych gatunkw morszczynw jest obecnie powszechnie obserwowana w pytkich wo
dach o niskim zasoleniu. W wielu maych przystaniach Sargassum wyrasta do kilku metrw wyso
koci i staje si problemem dla rodzimych glonw.
Gbsze twarde podoa przykrywaj wielorakie gatunki zwierzt a omuek jadalny, Mytilus edulis
ogranicza si do obszarw, gdzie mniejsza jest intensywno drapienictwa. Poniej granicy wzro
stu glonw skay pokrywaj rne zespoy zwierzce. Dominujcymi grupami zwierzt s mor
skie jeowce, rozgwiazdy, strzykwy, kraby, mae a na najgbiej poonych skaach dominujcym
skadnikiem zespou s morskie grzyby.
Najwikszym obszarem Kattegatu jest, znany z dobrych owisk Fladen. Bardzo paskie dno wzrasta
tam do 9 m i jest tam zawsze bardzo silny prd. Prd ten porusza masy wody zazwyczaj ku pnocy,
rzadziej na poudnie. Masy wody Batyku przemieszczaj si z pnocnym prdem przez Fladen.
Dziki ostrym prdom zmieniajce si od piaszczystego do skalistego i kamienistego dno uwalnia
si od osadw. Tworzce pcherzyki morskie wodorosty schodz w gb do 26 metrw, a zawierajce
wapienne zogi krasnorosty jeszcze niej do 30 metrw. Najwiksze lasy laminarii na Fladen wy
stpuj na gbokoci 10 m, chocia pojedyncze roliny mog siga znacznie gbiej.
Zesp zwierzcy najbardziej pytkiego mikkiego dna zdominowany jest przez kilka gatunkw
may, Mya, Cardium i Macoma baltica. W strefie midzy 15 a 20 m gbokoci znajdujemy zesp z w
owidami Ophiura i cienkomuszlowymi maami Abra alba stanowicymi pospolity pokarm dla pa
stug (Ryc. 12). W gbszych mikkich dnach Kattegatu w zespole zwierzt dominuj wieloszczety
Haploops, lecz ich liczebno zmalaa obecnie, ze wzgldu na postpujce procesy eutrofizacji.
We wschodniej czci Kattegatu i pnocnej czci cieniny, na gbokociach od 20 m do okoo 100 m,
spotykamy zesp Amphiura. Wiele gatunkw z tego zespou zaniko z powodu narastajcych pro
cesw sedymentacji materii organicznej. Jednak w ostatnich latach cakowita biomasa stale wzrasta
ze wzgldu na wzrost liczebnoci Amphiura filiformis. Gatunek ten yje w osadzie dennym i ramionami
wystawionymi w kierunku wody wychwytuje opadajce czstki organiczne. Zesp ten wystpuje
wzdu wybrzey Kattegatu, od linii brzegowej do okoo 10 m gbokoci. W bogatych w gatunki
zespoach Kattegatu wiele rnych zwierzt zalicza si do tych samych grup funkcjonalnych. Na
przykad zwierzta odywiajce si filtracyjnie i drapieniki. Gdy znika jeden gatunek zastpuje
go inny, zdolny do zajcia wolnej niszy ekologicznej. Przypuszcza si wic, e ten ekosystem jest
bardziej stabilny ni podobne ekosystemy w Batyku i dlatego jest on mniej podatny na stresy powo
dowane dziaalnoci czowieka.

Strona 26

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

Ryc. 13. (A) Uproszczony profil z zespoem twardego dna i strefami wystpowania glonw w Zatoce

Botnickiej [L. Kautsky wg Voipio 1981]. (B) Uproszczony profil z zespoem twardego dna i strefami
wystpowania glonw w pnocnej czci Batyku. [L. Kautsky]. (C) Uproszczony profil z zespoem twardego
dna i strefami wystpowania glonw przy wybrzeu Kattegat. [L. Kautsky].
Strona 27

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

5.
RYBY, PTAKI I SSAKI

5.1. Ryby i rybowstwo


Fauna ryb Morza Batyckiego to mieszanka gatunkw sodkowodnych i pochodzenia morsk
iego, podobnie jak pozostaa flora i fauna. Ponownie, obnienie zawartoci soli jest przyczyn
ubstwa gatunkowego Batyku. Liczba morskich gatunkw ryb Morza Pnocnego siga 120,
w Zatoce Kiloskiej 69, w poudniowych i centralnych czciach Morza Batyckiego 41, w Morzu
Alandzkim, Zatoce Fiskiej i Zatoce Botnickiej 20.
W cyklu yciowym ryb wyrni mona stadium larwalne, czsto w pytkich wodach przybrze
nych, faz dojrza z okresami erowania i zimowania w otwartych wodach i powrt do wd
przybrzenych na taro. Midzy rnymi okresami ycia niektre, szczeglnie morskie, gatunki
migruj na znaczne odlegoci. Ryby, ktre odbywaj taro w otwartym morzu s zazwyczaj
gatunkami morskimi.
W wodach przybrzenych dominuj ryby sodkowodne, szczeglnie w strefie litoralu, rzadko
penetrujc otwarte wody, za wyjtkiem niektrych bieug w prawie sodkowodnej Zatoce Bot
nickiej. W zatoczkach i w archipelagu Zatoki Botnickiej faun ryb tworz gwnie oko, po,
szczupak, bieuga i gbiel. Wikszo z ryb sodkowodnych nie wdruje daleko. Poszukuj one
czsto terenw tarliskowych w ujciach rzek i zatoczkach, gdzie panuje bardziej sprzyjajca
temperatura i zasolenie. Pas morszczynu pokrywa szerokie przestrzenie, tworzc wane obsza
ry dla wylgu i erowania takim rybom jak szczupak, oko, wgorz, brzana, byczek. Ryby sod
kowodne w Morzu Batyckim maj zazwyczaj krtkotrway okres wzrostu w lecie. Na przykad
u szczupakw czy okoni wzrost ogranicza si do okresu midzy lipcem a wrzeniem.
Wrd ryb wd otwartych dominuj gatunki morskie, przewanie led, szprot i dorsz. W cigu
roku ledzie migruj do rnych ekosystemw Batyku, poszukujc erowisk i miejsc na tarli
ska. W trakcie zimy przewaaj procesy rozkadu. Ze wzgldu na brak pokarmu ledzie zmu
szone s do odywiania si dennymi obunogami, lasonogami i wieloszczetami, stopniowo prze
noszc si na pytkie obszary, gdzie pozostaj a do majowego tara. Pozostajc w najzimniej
szych masach wody unikaj one hydrodynamicznych zawirowa mas wody, ograniczaj do
minimum wydatki energetyczne i zmniejszaj wpyw drapiecw.
Przynajmniej w pnocnozachodniej czci waciwego Batyku ledzie preferuj skadanie
ikry na nitkowatych krasnorostach, takich jak Furcellaria i innych nitkowatych brunatnicach
jak Pilayella. Kilkutygodniowy narybek wraca do wd otwartych. W cigu roku ledzie wyko
rzystuj wic wszystkie trzy podsystemy: w lecie stref pelagialu, zim mikkie dna a wiosn
stref wodorostw, speniajc midzy nimi rol przenonika masy organicznej. Jest to przykad
powiza midzy rnymi systemami, wskazujc e zanik lub wzrost jakiejkolwiek populacji
rolin lub zwierzt moe to zaburzy cay ekosystem.
Cykl yciowy szprota jest bardzo podobny do ledzi. Mimo, e podobnie jak dorsz, odbywa on
taro na otwartych wodach i skada ikr w strefie pelagialu, jego ikra zatrzymuje si w mniej
gbokich wodach i o mniejszym zasoleniu. W porwnaniu ze ledziem, szprot jest bardziej wy
specjalizowanym konsumentem zooplanktonu.
Ryby pelagiczne warstw powierzchniowych zyskuj na umiarkowanej eutrofizacji, dlatego za
rwno ledzie jak i szproty zwikszay przez szereg lat liczebno populacji. Od 1920 roku po
karm potencjalnie dostpny dla ryb w warstwie mikkiego dna wzrs siedmiokrotnie, najpraw
dopodobniej w wyniku eutrofizacji. Od poowy lat 50. do poowy lat 70. gwatownie wzrosy

Strona 28

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

Tab. 2. Ryby sodkowodne. Skad gatunkowy i rozmieszczenie

1. Regularnie wystpujce w Batyku


Salmonidae
sielawa (Coregonus albula)
sieja (Coregonus lavaretus)
sieja wdrowna (Coregonus lavaretus)
sieja (Coregonus nasus)
pstrg arktyczny (Salvelinus alpinus)
Thymalidae
lipie (Thymallus thymallus)
Osmeridae
stynka (Osmerus eperlanus)
Esocidae
szczupak (Esox lucius)
Cyprinidae
leszcz (Abramis brama)
rozpir (Siniec) (Abramis ballerus)
ukleja (Alburnus alburnus)
bole (rap) (Aspius aspius)
kr1p (Blicca bjoercna)
kara (Carassius carassius)
kieb (Gobio gobio)
jelec (Leuciscus leuciscus)
ja (Leuciscus idus)
kle (Leuciscus cephalus)
ciosa (koza) (Pelecus cultratus)
strzebla potokowa (Phoxinus phoxinus)
po (potka) (Rutilus rutilus)
wzdrega (krasnopirka)
(Scardinus erythrophtalmus)
lin (Tinca tinca)
Cobitidae
koza (Cobitis taenia)
liz (Nemachilus barbatulus)

Siluridae
sum (Silurus glanis)
Gadidae
mitus (Lota lota)
Gasterosteidae
ciernik (Gasterosterus aculeatus)
cierniczek (Pungitius pungitius)
Percidae
oko (Perca fluviatilis)
(Gymnocephalus cernua)
(Stizostedion lucioperca)
Cottidae
gowacz biaopetwy (Cottus gobio)
gowacz pregopetwy (Cottus poecilopus)
2. Gatunki introdukowane, wystpujce
sporadycznie w Batyku
Salmonidae
pstrg tczowy (Salmo gairdneri)
tro jeziorna (Salvelinus namaycush)
sielawa (Coregonus peled)
Cyprinidae
karp (Cyprinus carpio)
Ictaluridae
sumik karowaty (Ictalurus nebulosus)
3. Gatunki anadromowe i katadromowe
oso atlantycki (Salmo salar)
tro (Salmo trutta)
certa (Vimba vimba)
wgorz (Anquilla anquilla)
ming rzeczny (Lampetra fluviatilis)

poowy szprota (Ryc. 14). Od tego okresu poowy znaczco zmalay, czego powodem byo prawdo
podobnie przeowienie i silne drapienictwo dorsza.
Rozmnaanie dorsza ogranicza si w Batyku do obszarw, gdzie zasolenie jest bliskie 10
lub wysze, i ogranicza si gwnie do piciu gbokich basenw. Sukces rozrodczy dorsza zmniej
sza jednak spadek zawartoci tlenu w gbszych wodach na skutek wzrastajcej produkcji pier
wotnej.
Populacja ososia w Batyku zalicza si do ososia atlantyckiego Salmo salar. Wyizolowa si
on z populacji yjcej w Pnocnym Atlantyku. Stwierdzono u niego pewne zmiany genetyczne.
Po wylgu mode ososie pozostaj w rzekach a do pitego roku ycia, zanim na kolejne czte
ry lata, w maju czerwcu, nie rozpoczn wdrwki na erowiska, gwnie w gbi Batyku.
W padzierniku listopadzie powracaj na taro do rzek. Szwedzkie awice ososia batyckiego
s gwnie mieszkacami duych rzek w pnocnej czci kraju. Budowanie od roku 1940 za
pr zwizanych z elektrowniami gwatownie zmienio i zredukowao populacje ososia. Przez
Strona 29

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

utworzenie sztucznych wylgarni na kadej


rzece i masowej hodowli roczniakw, ktre wy
puszcza si do rzek moliwe jest utrzymanie
rozrodu ososia na wysokim poziomie.
W Batyku w latach 1980. liczebno roczni
akw pochodzcych z sztucznych wylgarni,
wzrastaa, lecz tych z naturalnego wylgu
stale si obniaa (Ryc. 15). Poniewa rybo
wstwo koncentruje si na obszarach, gdzie
mieszaj si awice ososi z wylgu naturalne
go i sztucznego, uzupenianie obecnej natural
nie rozmnaajcej si populacji przez roczni
aki w dalszym cigu maleje. W taki sposb
zmniejsza si rwnie genetyczna zmienno
tej populacji.
Rybactwo w poszczeglnych czciach Batyku Ryc. 14. Roczne poowy ledzia, ledzia batyckiego, dor
rni si. Ryby sodkowodne maj istotne zna sza i szprota w Morzu Batyckim, poczwszy od 1920 r.
czenie w odowach z pnocnych i wschodnich
czci Morza Batyckiego. W odowach gbieli
Palczaki
najwikszy udzia maj bieugi. Szczupaki in
tensywnie wyawiaj gwnie wdkarze ama
torzy. Warunki do wzrostu dla ryb przemy
liczba
sowych yjcych i erujcych w gbszych
osobnikw
wodach s gorsze w Batyku ni w Morzu
hodowanych
Pnocnym. Dorsz i fldra osigaj tutaj mnie
jsze rozmiary. W poprzednich miejscach pene
tracji, z powodu zastojw wd w gbszych ba
senach poudniowego Batyku utworzyy si
warunki niesprzyjajce do bytowania i roz
liczba
osobnikw
rodu. Mimo to dla niektrych lata roczne przy
dzikich
rosty mona uzna za zadawalajce i sprzy
jajce intensywniejszym poowom, jak miao to
miejsce w przypadku dorsza w latach 1979
% osobnikw
1980 (Ryc. 14).
dzikich

5.2. Ssaki
gatunki zagroone

% osobnikw

Oprcz ryb innymi drapiecami s krgowce


hodowanych
oddychajce powietrzem atmosferycznym, takie
jak ptaki morskie, foki i wieloryby. W Batyku
Ryc. 15. Pochodzenie naturalnego i sztucznie
yj trzy gatunki fok, foka szara, nerpa i foka po hodowanego narybku w Batyku w latach 19791086.
spolita. Najwiksz z nich jest foka szara naj Liczby odpowiadaj sztucznym jednostkom narybku
mniejsz nerpa. W ostatnich latach populacje fok (ASU) i wielkoci wzgldne w procentach [Anon., 1989].
ulegy znacznej redukcji.
Liczebno nerpy szacuje si na 5,56,0 tys. osobnikw. Gatunek ten najczciej stwierdzano
w Zatoce Botnickiej, Morzu Botnickim, Zatoce Fiskiej i Zatoce Ryskiej. Nerpa jest spokrewniona
z populacj arktyczn i uznawana jako relikt polodowcowy. W poudniowych partiach Batyku
spotykana jest bardzo rzadko.
Liczb fok szarych yjcych na obszarach wyspowych wzdu wybrzea Batyku oceniono w roku
1990 na 2,000 osobnikw. Wzdu brzegw poudniowych 500300 osobnikw, w pnocnym
archipelagu Sztokholmu doliczono si 1,150 zwierzt a w Morzu Alandzkim, Zatoce Botnic
Strona 30

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

INFORMACJE O FOKACH
Trzy gatunki fok yjce w Morzu Batyckim

Foka pospolita (Pusa hispida)

Foka szara (Halichoerus grypus)

Nerpa (Phoca vitulina)

Strona 31

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

kiej i Morzu Botnickim stwierdzono 420520 sztuk. W okresie wolnym od lodu foki obserwuje
si na wynurzonych skaach a w czasie linienia mona je policzy.
Foka pospolita zamieszkuje jedynie najbardziej poudniowe partie Morza Batyckiego a ich licz
b oceniono na 200 osobnikw. Mona wrd nich wyrni przynajmniej trzy populacje w oko
licy Maklapen, w cieninie Kalmar a take ma grup zwierzt w poudniowej czci Gotlan
dii. W Kattegacie stwierdzono o wiele wiksz populacj tych zwierzt. Wzdu wybrzey Kat
tegatu i Skagerraku wiosn 1988 roku foka pospolita zostaa zdziesitkowana przez wirusa.
W tym samym roku wirus ten dotar rwnie do populacji tego gatunku w Maklapen, czego
nie przeya adna z fok urodzonych w tym roku.
yjc na najwyszym poziomie sieci troficznej ekosystemw morskich, foki naraone s na dzia
anie wielu zanieczyszcze. Innym czynnikiem ograniczajcym jest topienie si modych fok
w sieciach rybackich. Na foki poluje si od wielu lat. Odywiaj si one rnymi gatunkami
ryb. Na przykad foka pospolita odywia si gwnie narybkiem, ktry owi w wodach pelagicz
nych i przy piaszczystym dnie. Cakowita liczebno populacji fok Batyku gwatownie obniya
si i ocenia si e kady z pozostaych okoo 20,000 osobnikw moe zjada dziennie okoo 4 kg
ryb. Stanowi to cznie 3103 ton wgla zawartego w suchej masie ryb, a wic poniej 1% oszaco
wanej cakowitej produkcji ryb.
Jedyny przedstawiciel waleni, wczeniej pospolity, morwin (Phocoena phocoena) jest w Batyku
praktycznie nieobecny.

5.3. Ptaki
Ptaki s w regionie Batyku licznie reprezentowane. Regularnie spotyka si tam okoo 340 ga
tunkw. Wikszo z nich to ptactwo wodne zamieszkujce Batyk. Inne, jak brodce, yj na
wybrzeu lub otaczajcych je terenach podmokych. W porwnaniu z innymi rodowiskami mor
skimi bogactwo gatunkowe Batyku jest wynikiem cznego traktowania ptactwa morskiego
i sodkowodnego. Stanowi to wyrany kontrast z sytuacj w zespoach podwodnych.
Wikszo ptakw migruje midzy miejscami zimowania a wiosennoletnimi terenami lgowy
mi. Migracje s szczeglnie wyrane w obszarze Batyku, gdy pnocne lato, z dugim dniem
i bogactwem dostpnego pokarmu, jest bardzo atrakcyjne dla gniazdowania. Z kolei zim wy
stpuje znaczne oblodzenie. Wikszo ptakw opuszcza dlatego Morze Batyckie i zimuje na
poudniu. Jednake wiele osobnikw kaczki lodwki z pnocnej Rosji zatrzymuje si na zimo
wiskach poudniowego Batyku, podobnie jak kaczka czernica, abd niemy, g kanadyjska
i mewa srebrzysta. Wiele edredonw zimuje na wodach duskich.
Archipelagi s wyjtkowe wrd rnych biotopw Batyku z swoim bogactwem ptakw. W okre
sie lgowym wiele wysp oferuje wspania ochron dla ptactwa wodnego, a pytkie wody s
bogate w pokarm. Zesp rozmnaajcych si ptakw tworz gatunki zarwno morskie jak i sod
kowodne. Edredony, mewy siodate, kamuszniki i wszystkie trzy gatunki alk nurzyk biao
skrzydy, nurzyk podbielay i alka s wszdzie prawie wycznie elementem rodowisk mor
skich. Jednake w wodach sonawych Batyku odbywaj lgi wraz z typowymi przedstawicie
lami ptactwa sodkowodnego, takimi jak perkoz dwuczuby, uhla, kaczka czernica, ggo, abd
niemy i mewa mieszka.
Skay klifowe wraz z tysicami ptakw wystpuj take wzdu zachodnich brzegw Gotlan
dii, tworzc szczeglny biotop, typowy wzdu brzegw oceanu.
Wrd wszystkich ptakw wodnych Batyku najliczniejsze s kaczki edredony. Liczb rozmna
ajcych si ptakw ocenia si je obecnie na przynajmniej 80 tysicy. Edredony s szeroko roz
przestrzenione i nie wystpuj jedynie w rodkowych partiach Zatoki Botnickiej i Zatoki Fisk
iej. Na tych obszarach zasolenie jest prawie rwne zeru, tam wic nie wystpuj omuki jadalne
stanowice ich podstawowe rdo pokarmu. Edredony buduj swe gniazda prawie wycznie
na wyspach, unikajc w ten sposb drapienictwa ze strony ssakw. Dlatego te edredonw
nie spotykamy w poudniowowschodnich czciach Batyku, gdzie wyspy prawie nie wystpuj.

Strona 32

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

Odmienny biotop w rejonie Batyku stanowi sodkowodne tereny podmoke. Zaniky one prak
tycznie w Szwecji i Danii, lecz dalej zajmuj znaczce obszary republik batyckich i w Polsce.
Tereny te obfituj w ptactwo i tylko tam mona spotka tak rzadki gatunek jak czarnego bocia
na. Dolina rzeki Wisy, przez brak regulacji na wikszoci odcinkw, jest podmoka tworzc
wane sanktuarium dla ptactwa.
Populacje ptakw wodnych w ostatnich dekadach wykazuj tendencj wzrostow. Mona wie
rzy, i jest to skutek wzrostu produkcji wikszych bezkrgowcw i ryb, spowodowany zwiksze
niem zasobw pokarmowych w Batyku. Szczeglnie wyrany wzrost osigny edredony,
ostrygojady i kormorany. Szczeglne dziaania podjto w celu ochrony niektrych rzadkich ga
tunkw.
Przykadem spadku liczebnoci populacji jest orze bielik. W strefie Batyku yje obecnie okoo
200 par tych wspaniaych ptakw, gwnie w Finlandii i Szwecji. Wystpoway one czciej w os
tatnim wieku, lecz ich liczebno do lat 1930. spadaa, wtedy w wielu miejscach podjto si
ich ochrony. W latach 50. ich liczba ponownie zacza male, tym razem z powodu zanieczy
szcze. Jako szczytowe drapiece byy one szczeglnie silnie naraone na dziaanie zanieczy
szcze organicznych. W latach 196585 efektywnie rozmnaao si tylko 25% par, podczas gdy
w prawidowych warunkach powinno ich by 75%. Dla ochrony ora bielika podjto szereg dzia
a, takich jak dokarmianie nieskaon padlin umieszczan na maych wysepkach. W chwili
obecnej wydaje si, e jestemy na drodze uratowania tego gatunku dla fauny batyckiej.
Obecno ptakw batyckich najbardziej uwidocznia si podczas ich sezonowych migracji. Na
stpuje masowe przemieszczanie si migrujcych ptakw, szczeglnie w czasie wdrwek jesien
nych. skierowanych gwnie na poudniowy zachd. Dla wielu ptakw wrblowatych przyby
wajcych na wschodnie wybrzea otwarte wody stwarzaj istotn przeszkod i ptaki lec wzdu
wybrzea na poudnie. Kaczki, gsi i brodce przekraczaj morze szerok aw lub przelatuj
nad wielkimi wyspami. Kiedy osign ju brzegi Szwecji, podaj na poudnie.
W ten sposb po obu stronach Batyku waciwego nastpuje koncentracja migrantw. Wany
szlak przelotw do Morza Pnocnego prowadzi nad SzlezwigHolstein, gdzie ptaki, zatrzymujc
si, znajduj wiele dogodnych miejsc dla odpoczynku. Po uzupenieniu zapasw pokarmu mog
kontynuowa podr. Marsalu w Estonii, delty rzek w Polsce, wschodnie wybrzee Olandii
w Szwecji i obszary Rgen to tereny pene ptactwa w czasie przelotw migracyjnych.

Strona 33

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

6.
YCIE W STRESIE
NATURALNYM I ANTROPOGENNYM

6.1. ycie w zimie


W pnocnych archipelagach Batyku wiosna to okres dla wzrastania i reprodukcji. dogodne wa
runki yciowe odzwierciedla intensywny wzrost glonw i zagszczenie populacji zwierzt. Zim
jest odwrotnie, z surowoci rodowiska dla wikszoci rolin i zwierzt a nawet dla badaczy.
Temperatura wody obnia si do zera, a w tak niskiej temperaturze aktywno metaboliczna
organizmw wodnych wielokrotnie maleje. Krtkie dni nie dostarczaj odpowiedniej iloci wia
ta potrzebnej glonom do fotosyntezy, nawet w cigu dnia, gdy niewiele wiata przenika przez
pokryt niegiem warstw lodu. W strefie bliskiej ldu pod lodem gromadz si wody wypy
wajce z rzek i obniajce si w ten sposb zasolenie powoduje dodatkowe utrudnienia dla or
ganizmw morskich.
Niektre organizmy s zaadaptowane do takich warunkw, szczeglnie relikty polodowcowe
z grupy skorupiakw. W takich warunkach dua stonoga Saduria entomon, yjcy w warstwie
dennej przedstawiciel obunogw Pantoporeia i lasong Mysis relicta mog si rozmnaa nawet
pod zimowym lodem. Zwikszaj one w taki sposb one szanse dla swoich modych, ktre wy
lgaj si w czasie, gdy z pocztkiem wiosny przypada szczyt produkcji w pelagialu.
Zaadaptowane gatunki maj szereg specyficznych cech umoliwiajcych im przeycie w chodzie
i ciemnociach zimy. Cechy te s dziedziczone. Wykorzystywane s rnorodne mechanizmy
od zmian waciwoci anatomicznych, jak na przykad wyjtkowo dobra izolacja powierzchni
ciaa; cechy fizjologiczne, np. zwikszona wraliwo glonw na intensywno wiata, obec
no w krwi bezkrgowcw substancji zabezpieczajcych w niskiej temperaturze wiksz lep
ko pynw ciaa, do adaptacji biochemicznych jak na przykad specyficznych struktur cz
steczek poszczeglnych enzymw.
Waciwoci organizmw, ktre normalnie wystpuj w cieplejszym klimacie pozwalaj im na
przeycie zimniejszych warunkw jedynie przez krtki okres. Dusze okresy zimna powoduj
bowiem nietolerowane straty energetyczne, prowadzce do ograniczenia wzrostu a nawet zaha
mowanie rozrodu. Jest wic oczywiste, e drog do rozprzestrzenienia si danego gatunku w bar
dziej zimnych wodach Batyku mog by zmiany waciwoci utrwalone genetycznie. Adapta
cje tego typu s jedynie wynikiem wyduonych w czasie zmian genetycznych, a wic w toku
ewolucji, dla ktrej nie byo wystarczajco dugiego okresu.

6.2. Adaptacja do zmiennego zasolenia


Stenie soli we wntrzu komrek organizmw ywych wynosi okoo 9. Sole obecne w ko
mrkach to przede wszystkich chlorek potasowy, w mniejszej iloci chlorek sodowy. Dlatego
organizmy wyksztaciy bardzo sprawne mechanizmy biochemiczne dla zabezpieczenia wa
ciwego poziomu soli we wntrzu komrek. Utrzymywanie 9 stenia soli w pynach nasze
go ciaa jest regulowane przez nerki, a wewntrzkomrkow rwnowag jonow utrzymuj
specyficzne enzymy zwizane z strukturami bonowymi.
Organizmy ywe mog zaadaptowa si do rnych ste soli. Przykady skrajne to organiz
my yjce wodach sodkich z 0 zasolenia i yjce w sonych jeziorach, gdzie zasolenie przekrac
za 200. W takich warunkach organizm zuywa wikszo energii w skonsumowanym pokar
Strona 34

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

pie

n i

cho
r ob

yt
fic y
de now
tle

ki

te
wa mpe
ha ra
nia tu
i w ra i
ar zas
to ol
c en
i s ie
kr
ajn
e

dra

Czynniki
Czynniki
mie na utrzymanie prawidowych warunkw ro
biologiczne
fizyczne
dowiska wntrza komrki. Rnice w steniu
i chemiczne
soli powoduj zmiany cinienia osmotycznego,
ktre w przypadku wyszego stenia pozako
mrkowego powoduj kurczenie si komrek lub
prowadz do ich rozerwania przy niszym st
eniu zewntrznym o ile nie zabezpiecza tego
struktura komrki, a szczeglnie jej ciany ko konkurenc
ja
mrkowe.
Wiele organizmw morskich adaptuje si do okre
zanieczyszczenia
lonych warunkw zasolenia, okoo 35 . Inne
za s bardziej podatne na jego zmiany, szczegl
ORGANIZM
d
g
nie te zamieszkujce strefy brzene oceanw,
gdzie w estuariach zasolenie moe waha si
w granicach 1535. Migracja do Morza Baty
ckiego wymaga nawet lepszych przystosowa do
warunkw, gdzie zasolenie jest o wiele nisze. Ta
kie zdolnoci przejawia wic zdecydowanie mniej
gatunkw i jak moemy zaobserwowa, rnorod Ryc. 16. Czynniki, ktre oddziaujc pojedynczo lub
no biologiczna w Morzu Batyckim jest o wiele cznie nasilaj stres i zwikszaj miertelno
mniejsza. W wikszoci ekosystemw dominuje organizmu.
niewiele lub pojedyncze gatunki.
Wikszo gatunkw rolin i zwierzt, ktre potrafiy zaadaptowa si do warunkw w Baty
ku, rozprzestrzenionych w wodach zasolonych, pochodzi z estuariw atlantyckich. Glony mor
skie wzdu wybrzey Finlandii maj swoich krewniakw yjcych w strefach pywowych Atlan
tyku, Dlatego zaadaptoway do gwatownych zmian warunkw rodowiskowych zanim prze
wdroway do Morza Batyckiego. Wystpuj one w Batyku poniej strefy brzenej sublitoralu.
Tworz je zarwno nitkowate zielenice i krasnorosty jak i brunatnice Fucus. Jednake wik
szo z gatunkw yjcych w staych warunkach zasolenia atlantyckiej strefy sublitoralu nie
ma zdolnoci adaptacyjnych do ycia w sonawych wodach Morza Batyckiego.
Najwidoczniej gatunki yjce w atlantyckiej strefie pyww maj potencjalne moliwoci zmien
noci genetycznej, ktre wykorzystuj w procesach adaptacji do warunkw panujcych w wo
dach sonawych. Z problemem tym radz sobie w rny sposb. Niektre z rolin posiadaj moc
niejsze ciany komrkowe. Inne zmieniy swoje waciwoci biochemiczne. W niektrych przy
padkach zmiany doprowadziy to tego, e nie potrafi ju y w warunkach wikszego zasolenia.
Niektre krasnorosty yjce w Batyku, jak Ceramium i Rhodomela nie s w stanie poradzi so
bie z wyszym zasoleniem.
Wydaje si, e niektre gatunki musz ponosi koszty adaptacji do warunkw niskiego zasole
nia. Na przykad u wielu gatunkw morskich, adaptacja do zasolenia jest skorelowana z obni
eniem odpornoci komrkowej na dziaanie innych zewntrznych czynnikw stresowych, takich
jak gorco, zamraanie i odwodnienie, zjawisk z ktrymi spotykaj si w wodzie sonej.

6.3. Wraliwo na zanieczyszczenia


Wielokrotnie sugerowano, e gatunki batyckie s o wiele bardziej wraliwe na stres powodo
wany zanieczyszczeniem anieli gatunki z Morza Pnocnego. Potwierdzaj to rwnie wyni
ki prowadzonych ostatnio eksperymentw. Dotychczas nie dysponujemy jednak adnym przy
kadem by te same gatunki z Morza Pnocnego byy bardziej wraliwe ni wystpujce w Morzu
Batyckim.
Istnieje szereg wyjanie narastajcej wraliwoci gatunkw batyckich. Streszczajc, moemy po
wiedzie, e zanieczyszczenia wspdziaaj z systemem, ktry sam jest ju w warunkach stresowych
w wyniku adaptacji do obnionego zasolenia. Przykadem mog by interakcje zwizkw toksyc
Strona 35

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

znych z czsteczkami budujcymi bony biologiczne. Peni one kluczow rol w utrzymywaniu
rwnowagi osmotycznej i komrki nie moe sobie pozwoli na straty ich funkcji.
Dobrze wiemy, e zasolenie Batyku jest niskie i przyjmujemy powszechnie, e rodowisko Morza
Batyckiego, podobnie jak innych zbiornikw, jest take bardziej zmienne anieli rodowisko
Morza Pnocnego. mimo, e midzy Morzem Pnocnym a wewntrzn czci Morza Batyc
kiego wystpuje gradient zasolenia, jest on stabilny uboenie liczby gatunkw zachodzi poza
cieninami duskimi. Jeli take porwnamy roczne wahania zasolenia i temperatury na r
nych gbokociach wd Batyku i wd wybrzey Morza Pnocnego, stanie si jasne, e zasole
nie, a wic czynnik o najwikszym znaczeniu biologicznym zmienia si bardziej w Morzu P
nocnym anieli w Batyku, zarwno w skali czasowej jak i poziomo, w grnych warstwach wody.
Zmiany temperatury s mniej wicej tego samego rzdu, lecz ze wzgldu na niszy punkt za
marzania w bardziej zasolonej wodzie Morza Pnocnego, prawdopodobiestwo wystpienia
bardziej szkodliwych niskich temperatur jest wiksze. Musimy wic przyj, e zmienno czyn
nikw rodowiskowych w Morzu Pnocnym jest wiksza ni w Morzu Batyckim, co jest przy
czyn obserwowanej tam, wikszej zmiennoci genetycznej populacji, np. skorupiaka, kiea
Gammarus oceanicus i omuka jadalnego Mytilus edulis. Podobnie, zajmujcy rne nisze ekologiczne
Gammarus duebeni z zmiennych rodowiskowo z skalnych, okaza si bardziej zmienny geno
typowo anieli bardziej wyspecjalizowany Gammarus oceanicus.
We wszystkich przypadkach wzrost rnorodnoci genetycznej jest skorelowany z wysz to
lerancj na zanieczyszczenia. Jest to zgodne z innymi badaniami, w ktrych wykazano i sze
reg cech charakteryzujcych kondycj gatunku jest istotnie skorelowanych z heterozygotyczno
ci, a rnorodno genetyczna jest zazwyczaj rdem heterogenicznoci ekologicznej, co
w konsekwencji prowadzi do wikszej tolerancji zanieczyszcze. Moemy wic wnioskowa, e
Morze Batyckie jest i w tym aspekcie bardziej wraliwe anieli Morze Pnocne.
Maa liczba gatunkw wraz z nisk zmiennoci genetyczn wielu gatunkw wystpujcych
w Batyku czyni to morze bardziej wraliwe na zanieczyszczenia. Poniewa zarwno zwierz
ta jak i roliny yj w warunkach stresu termicznego i zasolenia niektre z gatunkw s na
krawdzi swojego istnienia. Dalsze narastanie stresu moe si wic okaza dla Batyku o wiele
bardziej fatalne w skutkach ni dla innych rodowisk morskich, takich jak Kattegat lub Morze
Pnocne.

Strona 36

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

7.
PODSUMOWANIE
Zmienno zasolenia jest w Kattegacie wiksza anieli w Morzu Batyckim
Zasolenie malejce si ku pnocy, jest proporcjonalne do skracania okresu

wegetacji. Produkcja pierwotna w zespoach pelagialu i pytkiego dna obnia


si take w kierunku od poudnia ku pnocy Batyku
Dobowe wahania pyww s w Batyku nieistotne w porwnaniu z stwierdza
nymi 20 cm wahaniami u wybrzey Kattegatu.
W porwnaniu z rodowiskami penomorskimi fauna i flora w zasolonych wo
dach Morza Batyckiego jest bardzo uboga.
Formy yjce w Batyku to imigranci z terenw ssiednich. Mona wyrni
trzy takie typy imigrantw: organizmy morskie w peni przystosowane do
wysokiego zasolenia, organizmy z sodkowodnych jezior i nieliczne relikty polo
dowcowe. Pierwsze dwie grupy organizmw s sabo zaadaptowane do warun
kw panujcych w wodach zimnych, za grupa trzecia moe wystpowa
w gbszych zimnych warstwach wd Batyku.
Wiele organizmw nie jest w stanie osiga takich rozmiarw jakie osigay
by w ich pierwotnym rodowisku.
Niska liczba gatunkw kadej z funkcjonalnych grup organizmw w Morzu
Batyckim zwiksza prawdopodobiestwo e wszystkie funkcje mog w Batyku
zanikn jeli antropogenny stres bdzie dalej narasta, powodowany np. za
nieczyszczeniem zwizkami toksycznymi lub przez eutrofizacj.
Z powodu niskiego zasolenia w Zatoce Botnickiej nie wystpuj organizmy
pobierajce filtracyjnie pokarm, a rnorodno drapiecw dla may jest
w Morzu Batyckim znacznie mniejsza anieli w Kattegacie.
Na wybrzeach skalistych wystpuje stale tylko jeden gatunek glonw Fucus
vesiculosus, ktrego zniknicie bdzie miao doniose wskutki dla caego zespou
zwierzt yjcych w obrbie i poza stref Fucus.
Batyk, w porwnaniu z innymi rodowiskami morskimi z stosunkowo zimny
mi wodami i niskim, stabilnym zasoleniem, jest ewolucyjnie modym ekosy
stemem,. To prawie izolowane morze, z dugim okresem zimowej retencji, otoczo
ne gsto zaludnionym obszarem zlewni, jest bardziej podatne na dziaanie
substancji zanieczyszczajcych i wzrost obcienia substancjami pokarmowy
mi ni wikszo przybrzenych obszarw morskich.
Podsumowujc dziaanie gwnych czynnikw zakcajcych ycie w Batyku
wydaje si jasne, e wiele z nich przyczynia si do wikszej wraliwoci jego
ekosystemw na dalsze stresy zwizane z zanieczyszczeniem, anieli obszary
penomorskie, zarwno z fizjologicznego jak i ekologicznego punktu widzenia.

Strona 37

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

8.
SOWNICZEK
autotrof organizm zdolny do syntezy swoich skadnikw biochemicznych
wykorzystujcy prekursory nieorganiczne i zewntrzne rdo
energii. Fotoautotrofy mog korzysta z energii sonecznej
w procesie fotosyntezy, chemoautotrofy zuytkowuj cz ener
gii wiza zwizkw nieorganicznych w procesie chemosyntezy.
bentos organizmy yjce wewntrz osadw lub na ich powierzchni
w ekosystemach wd sodkich lub morskich.
bezkrgowiec kade zwierz, ktre nie posiada szkieletu wewntrznego.
biomasa ilo ywej lub martwej materii organicznej, w ekosystemach
ldowych, wyraany zazwyczaj na jednostk powierzchni, nato
miast w ekosystemach wodnych na jednostk objtoci.
budet energetyczny analiza przemieszczania energii oraz jej wewntrzne przekszta
cenia i magazynowanie w okrelonym ukadzie.
czynnik limitujcy niezbdny do metabolizmu czynnik rodowiskowy, ktrego ilo
jest najmniejsza w stosunku do zapotrzebowania, ograniczajcy
w ten sposb produktywno.
czynnik rodowiskowy czynnik biotyczny lub abiotyczny oddziaujcy na organizm lub
grupy organizmw.
dekompozycja utlenianie materii organicznej przez heterotroficzne mikroorga
nizmy.
depozycja (odkadanie) tempo napywu materii na jednostk powierzchni w czasie. Cz
sto odnosi si do dopywu materii z powietrza.
detrytusoerca heterotroficzne mikroorganizmy lub zwierzta odywiajce si
martwymi szcztkami organicznymi.
drapienictwo interakcja biologiczna prowadzca do zabijania ofiary przez dra
piec w celu jego zjedzenia. Odnosi si zazwyczaj do misoer
cw zjadajcych inne zwierzta.
ekologia badania zalenoci midzy i w obrbie gatunkw a ich rodowi
skiem.
ekosystem system obejmujcy zesp organizmw i ich wzajemne intera
kcje ze rodowiskiem.
endemit odmienna rasa lub gatunek pochodzenia lokalnego z ograniczo
nym geograficznie rozprzestrzenieniem.
estuarium lejkowate ujcie koryta rzeki do morza, cechujce si poziomymi
i pionowymi wahaniami zasolenia wody
eutroficzny bdcy bardzo produktywnym w wyniku znacznego tempa
dopywu substancji mineralnych. Zazwyczaj termin ten odnosi
si do systemw wodnych. Porwnaj take: mezotroficzny
i oligotroficzny.
Strona 38

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

eutrofizacja proces prowadzcy do wzrostu produktywnoci ekosystemu


wodnego w wyniku zwikszonego dopywu substancji mineral
nych.
ewolucja genetycznie sterowane stopniowe zmiany cech populacji orga
nizmw w czasie.
fauna zbir gatunkw zwierzt wystpujcy w okrelonym miejscu lub
krainie geograficznej.
flora zbir gatunkw rolin w okrelonym miejscu lub krainie geo
graficznej.
gatunek populacja organizmw zdolnych aktualnie i potencjalnie do
krzyowania si, tworzcych podne potomstwo. Gatunki maj
dwuczonowe nazwy aciskie.
gatunek zagroony wraliwy na uszkodzenia wywoywane rnymi czynnikami
stresowymi rodowiska.
genetyczny termin dotyczcy informacji zawartej w podstawowym acuchu
chromosomowego DNA.
herbiwor zwierz odywiajce si pokarmem rolinnym (rolinoerca).
heterotrof organizm odywiajcy si materi organiczn. Porwnaj z auto
trofem.
litoral strefa wzgldnie pytkich wd przybrzenych.
acuch pokarmowy powizania liniowe organizmw we wzajemnych interakcjach
troficznych, na przykad: trawa krowa czowiek.
makroglony nitkowate glony widoczne goym okiem.
makroskopowy widoczny bez potrzeby powikszania.
materia organiczna czsteczki zawierajce wgiel budujce organizm lub pocho
dzce z rozpadu jego tkanek.
midzypywowa strefa siedlisko strefy twardych ska wybrzea pooone midzy stref
skalista pyww.
midzypywowy odnosi si do rnicy midzy najwyszym i najniszym pozio
mem wd w przybrzenej strefie morza.
migracja okresowa wdrwka podejmowana przez zwierzta na dalekie
odlegoci.
mikrofauna zbir organizmw mikroskopowych organizmw zwierzcych na
okrelonym obszarze lub w krainie geograficznej.
narybek mode postaci rnych gatunkw ryb.
nisza rola organizmu lub taksonu w jego ekosystemie, obejmujca je
go aktywno, wykorzystanie zasobw i wzajemne relacje z in
nymi organizmami.
odchody ka zwierzcia. W niektrych badaniach trudno jest okreli
bezporednio liczebno zwierzt a wtedy zagszczenie odcho
dw moe by jej porednim wskanikiem.

Strona 39

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

oligotroficzny odnosi si do warunkw ograniczonej poday substancji ody


wczych i niskiej produktywnoci. Zazwyczaj dotyczy rodowisk
wodnych. Porwnaj take terminy: eutroficzny i mezotrofi
czny.
pelagial strefa wd otwartych.
plankton wolno yjce roliny i zwierzta wodne.
podgatunek takson odrnialny genetycznie i anatomicznie, ktry moe
dawa podne potomstwo w krzywkach z innymi podgatun
kami.
produkcja ilo materii organicznej wytworzonej podczas aktywnoci bio
logicznej na jednostk powierzchni lub objtoci. Produkcja
brutto (Pb) dotyczy cakowitej produkcji bez uwzgldniania
strat na oddychanie (R). Produkcja netto (Pn) rwna jest Pb
R. Produkcja pierwotna jest produkcj autotrofw. Produkcja
wtrna odnosi si do rolinoercw, a produkcja trzeciorzdowa
dotyczy zwierzt drapienych.
produkcja pierwotna produkcja organizmw autotroficznych. Patrz rwnie produk
cja.
produktywno wielko produkcji odnoszca si do jednostki powierzchni
w czasie.
reprodukcja procesy pciowe lub bezpciowe prowadzce do wytworzenia po
dobnych do rodzicw nowych i oddzielnych osobnikw.
respiracja (oddychanie) procesy biochemiczne zachodzce w ciele, w ktrych zoone
zwizki organiczne s rozkadane na prostsze w celu uzyskania
energii dla procesw metabolicznych. Ostatecznymi produktami
oddychania s dwutlenek wgla, woda i inne proste zwizki
nieorganiczne.
rnorodno pojcie ekologiczne uwzgldniajce zarwno liczb gatunkw
w okrelonych obszarach bada jak i rwnomierno rozkadu
liczebnoci osobnikw w obrbie tych gatunkw (okrelane cza
sami przez prawdopodobiestwo wystpowania osobnikw po
szczeglnych gatunkw w prbie).
sie pokarmowa zesp organizmw zwizanych wspzalenociami pokarmo
wymi.
stabilno tendencja do utrzymania systemu bez widocznych zmian w cza
sie.
stan biomasy ilo biomasy na jednostk powierzchni lub objtoci w danym
ekosystemie.
strefa eufotyczna grna warstwa kolumny wody, gdzie intensywno docieraj
cego wiata wystarcza do procesw fotosyntezy.
stres fizyczne, chemiczne i biologiczne czynniki ograniczajce
potencjaln produktywno flory i fauny. Kada zmiana w ro
dowisku, ktra powoduje mierzalne zakcenia ekologiczne.
sublitoral odnosi si do porednich warstw wody wystpujcych midzy
przybrzenym pytkim litoralem a stref gbokiego morza.

Strona 40

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

sucha masa (s.m.) masa danej substancji po usuniciu z niej wody.


sukcesja proces bdcy nastpstwem zaburzenia w rodowisku, obejmu
jcy progresywne zastpowanie zespow biotycznych w czasie.
W przypadku nie wystpowania dalszych zakce proces ten
koczy si na stabilnym ekosystemie klimaksowym, ktry
determinuj klimat, gleba a take specyfika fauny i flory.
Sukcesja pierwotna zachodzi na surowym podou, ktre nie
podlegao pierwotnie dziaaniom organizmw. Sukcesja wtrna
jest nastpstwem mniej gwatownych zaburze i zachodzi
w rodowisku, ktre byo wczeniej modyfikowane biologicznie.
rodowisko kompleks wszystkich czynnikw biotycznych i abiotycznych,
ktre oddziauj na organizm lub grupy organizmw.
tolerancja (1) dotyczy genetycznie utrwalonej tolerancji fizjologicznej na
dziaanie czynnikw stresowych rodowiska lub ich wzajemnych
kombinacji.
(2) dotyczy stresowych warunkw rodowiska zacienionych
okryw pitra drzew.
trway organizm dugo yjcy. Termin odnosi si zazwyczaj do rolin.
wspzawodnictwo stresowe interakcje midzy organizmami tej samej lub
odmiennej jednostki taksonomicznej wywoywane konieczno
ci zaspokojenia podstawowych potrzeb w warunkach ich ogra
niczonej dostpnoci.
wzbogacanie wzrost tempa gromadzenia zasobw skadnikw pokarmowych
systemu, prowadzcy do wzrostu jego produktywnoci.
zaburzenie epizodyczne oddziaywanie rodowiska, zazwyczaj przez
czynniki fizyczne, prowadzce do mierzalnych zmian ekologicz
nych.
zagszczenie liczba organizmw na jednostk powierzchni lub objtoci
zakwit gwatowny wzrost produktywnoci fitoplanktonu, prowadzcy
do wysokiego poziomu biomasy glonw i chlorofilu, znacznie
ograniczajcy przejrzysto supa wody.
zanieczyszczenie wystpowanie zwizkw chemicznych lub energii w ilociach
przewyszajcych moliwoci ich przyswojenia przez rodowi
sko bez spowodowania (w naszym pojciu) jego degradacji.
zooplankton drobne, wolnoyjce zwierzta wodne.

Strona 41

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

9.
PIMIENNICTWO
1. Ackefors H., Johansson N., Wahlberg B., 1991. The Swedish compensatory programme for salm
on in the Baltic; an action plan with biological and economical implications. ICES Mar. Sci.
Symp. 192:109119.
2. Anderson A.B., Lassing J., Sandler H., 1977. Community structure of soft bottom macrofauna in
different parts of the Baltic. (w:) Biology of benthic organisms, pp. 720. Ed. Keegan B.F.,
OCeidigh P., Boaden P.J.S. Pergamon Press, Oxford. 630 pp.
3. Aneer G.. 1980. Estimates of feeding pressure on pelagic and benthic organisms by Baltic herring
(Clupea harengus v.membras L.). Ophelia, Suppl. 1:265275.
4. Ankar S., 1977. The soft bottom ecosystem of the Northern Baltic Proper with special reference
to the macrofauna. Contr. Asko Lab., Univ. Stockholm 19:162.
5. Dietz J., HeideJrgensen M.P., Hrknen T., 1989. Mass deth of harbour seals (Phoca vitulina) in
Europe. Ambio 5:258264.
6. Elmgren R., 1989. Trophic dynamics in the enclosed brackish Baltic Sea. Rapp. P.v. Cons. int.
Explor. Mer. 183:152169.
7. Halender B., 1989. Survey of gray seal Halichoerus grypus and harbor seal Phoca vitulina along the
Swedish Baltic coast 19751984. pp 1021 (w:) Proceedings of the SovjetSwedish Symposium
Influence of human activities on the Baltic ecosystem, ed. Yablokov A., Olsson M., Leningrad.
8. Hansson S., Rudstam L.G., 1990. Eutrophication and the Baltic fish communities. AMBIO 19:123
125.
9. Hllfors G., Niemi A., 1981. Vegetation and primary production. (w:) The Baltic Sea. pp. 220
238. Ed. Voipi A. Elsevier, Amsterdam. 418 pp.
10. Hempel G., Nellen W., 1974. Fische der Ostsee. (w:) Meereskunde der Ostsee, pp. 215232. Ed.
Magaard L., Rheinhelmer C. Springer Verlag, Berlin. 269 pp.
11. Janke K., 1990. Biological interactions and their role in community structure in the rocky inter
tidal of Helgoland (German Bight, North Sea). Helgol. Meeresunter. 44:219263.
12. Jansson A.M., Kautsky N., 1977. Quantitative survey of harg bottom communities in a Baltic
archipelago. (w:) Biology of benthic organisms, pp. 359366. Ed. Keegan B.F., OCeidigh P. Boad
en P.J.S. Pergamon Press, Oxford. 630 pp.
13. Jansson B.O., 1972. Ecosystem approach to the Baltic problem. Bulletins from the Ecological
Research Committee. NFR 16:182.
14. Jansson B.O., 1978. The Baltic a system analysis of a semienclosed sea. (w:) Advances in
oceanography, pp. 131183. Ed. Charnock H., Deacon G. Plenum Press, New York. 356 pp.
15. Johannesson K., 1989. The bare zone of Swedish rocky shores: why is it there? Oikos: 54:786.
16. Kachalova O., Lagzdins G., 1974. Organisms of the bottom fauna in the southern part of the Gulf
of Riga. (w:) Biology of the Baltic Sea. 1. Hydrochemistry and hydrobiology of the Gulf of Riga,
pp. 258302. Acad. Sci. Latvian SSR., Inst. of Biol. Zinatno, Riga.
17. Kaiser W., Renk H., Schulz S., 1981. Die Primrproduktion der Ostsee. Geodt. Geophy. Verff.,
RIV H 33:2752.
18. Kangas P., 1976. Littoral stonybottom invertebrates in the Krunnit area of the Bothnian Bay.
(w:) Bothnian Bay Symposium 1974, Proc. Acta Univ. Oul. A. 42. 1976. Biol., 3:97106.
19. Kautsky N., 1981a. On the trophic role of the blue mussel (Mytilus edulis L.) in a Baltic coastal
ecosystem and the fate of the organic matter produced by the mussels. Kieler Meeresforsch.,
Sonderh. 5:454461.
20. Kautsky N., 1982a. Growth and size structure in a Baltic Mytilus edulis L. population. Mar. Biol.
68:117133.
21. Kautsky H., 1988. Factors structuring phytobentic communities in the Baltic Sea. Thesis. De
partment of Zoology, Stockholm university.
22. Kautsky H., Widbom B., Wulff F., 1981. Vegetation, macrofauna and benthic meiofauna in the
phytal zone of the archipelago of Lule Bothnian Bay. Ophelia 20:1, 5377.
Strona 42

RODOWISKO MORZA BATYCKIEGO

ycie w Batyku

23. Kautsky L., Kautsky H., 1989. Algal species deversity and dominance along gradients of stress
and disturbance in marine environments. Vegetatio 83:259267.
24. Larsson P.O., 1984. Some characteristics of the Baltic Salmon (Salmo salar L.) population. Ph.D.
Thesis, University of Stockholm, Stockholm, Sweden. 80 pp.
25. Lappalainen A., Hllfors G., Kangas P., 1977. Littoral benthoc of the Northern Baltic Sea. IV.
Pattern and dynamics of macrobenthos in a sandybottom Zostera marina community in Tvrminne.
Int. Rev. ges. Hydrobiol. 62(4):465503.
26. Lassig J., Leppnen J.M. Niemi ., Tamelander G., 1978. Phytoplankton primary production in
the Gulf of Bothnia in 19721975 as compared with other parts of the Baltic Sea. Finn. Mar. Res.,
244:101115.
27. Lehtonen H., Toivonen J., 1981. Freshwater fishes. (w:) The Baltic Sea, pp. 333341. Ed. Voipi
A. Elsevier, Amsterdam. 418 pp.
28. Lindholm T., 1978. Autumnal mass development of the red water ciliate Mesodinium rubrum in
the land archipelago. Mem. Soc. Fauna Flora Fennica 54:15.
29. Magaard L., Rheinheimer G., 1974. Meereskunde der Ostsee. SpringerVerlag, Berlin. 269 pp.
30. Mauchline J., 1980. The biology of mysids. (w:) Adv. Mar. Biol., 18:1369. Ed. Blaxter J.H.S., F.S.
31. Munsterhjelm R., 1987. Flads and gloes in the archipelago. Geological survery of Finland. Spe
cial paper 2:5561.
32. Nellbring S., 1988. Quantitative and qualitative studies of fish in shallow water, northern Baltic
Proper. Thesis. Department of Zoology, Stockholm University.
33. Nilsson L., 1980. Wintering diving duck populations and available food resources in the Baltic.
Wildfowl 31:131143.
34. Ojaveer E., 1981. Marine pelagic fishes. (w:) The Baltic Sea, pp. 276292. Ed. Voipi A. Elsevier,
Amsterdam. 418 pp.
35. Remane A. 1934. Die Brackwasserfauna. Verh.Dt.Zool.Ges., 36.
36. Rudstam L.G., Danielsson K., Hansson S., Johansson S., 1989. Diel vertical migration and feed
ing patterns of Mysis mixta (Crustacea, Mysidacea) in the Baltic Sea. Marine Biology 101:4352.
37. Theede H., 1974. Die Tirwelt. I. kologie. (w:) Meereskunde der Ostsee, pp. 171188. Ed. Magaard
L., Rheinheimer G. SprongerVerlag, Berlin. 269 pp.
38. Thurow F., 1980. The state of fish stocks in the Baltic. A MBIO 9:153157.
39. Voipi A. (ed.), 1981. The Baltic Sea. Elsevier, Elsevier Oceanographis Series, Amsterdam. 418
pp.
40. Waern M., 1952. Rockyshore algae in the regrund archipelago. Acta phytogeogr. suec., 30:1
298.
41. Wallentinus I., 1979. Environmental influences on benthic macrovegetation in the TrosaAsk
area, Northern Baltic Proper. II. The ecology of macroalgae and submersed phanerorgams. Con
tr. Ask Lab., Univ. Stockholm 25:1210.
42. Zenkevitch L., 1978. Variability of species composition and biomass of bottom fauna in the South
ern Baltic area. (w:) Produktywno
43. Ekosystemu Morza Batyckiego. pp. 143161. Ed. Mankowski W. Polska Akademia Nauk
Komitet Bada Morza. Wrocaw. 342 pp.

Strona 43

You might also like