Revista Brasileira de

Engenharia Agrcola e Ambiental

v.14, n.4, p.378386, 2010
Campina Grande, PB, UAEA/UFCG http://www.agriambi.com.br
Protocolo 122.08 17/06/2008 Aprovado em 05/10/2009

Trocas gasosas e fluorescncia da clorofila a em variedades de

cana-de-acar submetidas deficincia hdrica1
Eduardo R. Gonalves2, Vilma M. Ferreira3, Jos V. Silva3, Laurcio Endres3, Tadeu P. Barbosa 4 & Weverton de G. Duarte 4

RESUMO
O estresse hdrico afeta grande parte da agricultura mundial, razo por que se props, atravs deste trabalho, avaliar o comportamento,
em casa-de-vegetao, de quatro variedades de cana-de-acar (SP79-1011, RB72454, RB98710 e RB92579) submetidas a dficit
hdrico durante a fase inicial de crescimento vegetativo. As plantas foram cultivadas em vasos plsticos contendo 15 kg de solo. O
estudo foi um fatorial (4 variedades x 3 nveis de gua disponvel no solo), em delineamento inteiramente casualizado, com cinco
repeties. Os nveis de gua no solo foram baseados na capacidade de gua disponvel (CAD) ficando assim definidos: controle (80
a 100% da CAD), estresse hdrico moderado (40 a 60% da CAD) e estresse hdrico severo (0 a 20% da CAD). A deficincia hdrica
provocou redues significativas na condutncia estomtica (gs), transpirao foliar (E), fotosntese lquida (A) e na eficinca de uso da
gua de produo (EUAp), independente da variedade. As variedades SP79-1011 e RB98710 apresentaram maior sensibilidade estomtica, reduzindo gs e E aos 71 dias aps incio do estresse, mesmo sob condies controle; entretanto, em tais condies A foi
pouco afetada, indicando que as plantas so capazes de manter a taxa fotossinttica, mesmo com os estmatos parcialmente fechados.
O estresse hdrico provocou pouca reduo na eficincia fotoqumica potencial das variedades estudadas.
Palavras-chave: fotossntese, condutncia estomtica, estresse hdrico

Gas exchange and chlorophyll a fluorescence

of sugarcane varieties submitted to water stress
ABSTRACT
Water stress affects a great part of the worlds agriculture. Thus, this work was conducted to evaluate photosynthetic traits in four
varieties of sugarcane (SP79-1011, RB72454, RB98710 and RB92579) submitted to water stress during the early stage of the vegetative period. The plants were cultivated in plastic pots (15 kg of soil). The study was a factorial (4 varieties x 3 levels of soil water
content based on available water capacity (AWC)), in a completely randomized design with 5 replications. The levels of water content
in the soil were as follows: control (80 to 100% of AWC), moderate water stress (40 to 60% of AWC) and severe water stress (0 to
20% of AWC). Water stress provoked a significant reduction in stomatic condutance (gs), foliar transpiration (E), net photosynthesis
(A) and in the water use efficiency of production (WUEy), irrespective of varieties. The varieties SP79-1011 and RB98710 showed
greater stomatal sensitivity, reducing gs and E by the 71 days after the beginning of the water stress treatments, even in the control.
However, under such conditions A was little affected, indicating that the plants are capable to fixing CO2 with stomata partially
closed. Water stress caused a small reduction in the potential photochemical efficiency (Fv/Fm ratio) in the studied varieties.
Key words: photosinthesys, stomatal conductance, water stress

Parte da dissertao de mestrado do primeiro autor, apresentada Universidade Federal de Alagoas

Mestrando em Agronomia/Produo Vegetal/UFAL, Campus Delza Gitai. BR 104 Norte, km 85. CEP 57100-000, Rio Largo, AL. Fone (82) 3261-1956. E-mail:
eduregon@yahoo.com.br
3 UFAL. Fone (82) 3261-1956. E-mail:vmarques_ferreira@hotmail.com; jovisi@yahoo.com.br; lauricioendres@hotmail.com
4 Graduandos de Agronomia CECA/UFAL, bolsistas CNPq/PIBIC. Fone (82) 3261-1956. E-mail: tadeupbarbosa@gmail.com; vetowg@hotmail.com
2

Trocas gasosas e fluorescncia da clorofila a em variedades de cana-de-acar submetidas a deficincia hdrica 379

INTRODUO
A deficincia hdrica dos solos um problema que afeta
boa parte das reas cultivadas no mundo, principalmente as
situadas em regies semiridas, reduzindo o crescimento e a
produo vegetal, provocando prejuzos socioeconmicos
(Munns, 2002). No Brasil, este impasse percebido, sobretudo na regio Nordeste, na qual aproximadamente 54% de toda
a rea se situam no semirido (FAO, 2008), abrangendo reas
cultivadas, irrigadas ou no. Sabe-se que existe grande variabilidade intra e interespecfica, no que tange adaptabilidade das espcies seca; assim, torna-se importante avaliar o
comportamento fisiolgico de diferentes materiais genticos
frente ao dficit hdrico, de modo a permitir uma posterior
recomendao de cultivo (Ribeiro et al., 2004).
A cana-de-acar, espcie moderadamente sensvel ao estresse hdrico (Maas & Hoffman, 1977), encontra-se distribuda, no Brasil, em uma rea superior a 7,1 milhes de hectares, com estimativa de produo, para 2008, de
aproximadamente 550 milhes de toneladas. Em contrapartida, a regio Nordeste apresenta, de maneira geral, produtividade baixa, apesar do aumento observado nos ltimos anos
em razo do uso de variedades selecionadas e melhoradas
(IBGE, 2008).
Diversos so os trabalhos que mostram a influncia da
deficincia hdrica nas trocas gasosas sobre as culturas, em
especial sobre a cana-de-acar (Arias et al., 1996; Inman-Bamber & Smith, 2005; Smit & Singels, 2006), milho (Bergonci & Pereira, 2002; Cruz, 2006), sorgo (Nable et al., 1999) e
outras gramneas C4 (Ghannoum et al., 2003); desta forma, em
condies de estresse hdrico as variveis de trocas gasosas
podem apresentar alteraes de forma distinta, de acordo com
a espcie, tanto por limitaes difusivas, restringindo a disponibilidade de dixido de carbono para assimilao, quanto
por limitaes metablicas, pelo aumento do efeito fotoinibitrio (Glaz et al., 2004); neste sentido, a tcnica do rendimento quntico do fotossistema II (PSII), obtido a partir da fluorescncia da clorofila a, pode revelar o nvel energtico de
excitao dos pigmentos que dirigem a fotossntese; ento, a
habilidade em manter elevadas razes Fv/Fm sob estresse hdrico pode ser um indicativo de eficincia no uso da radiao
pela fotoqumica e, consequentemente, a assimilao de carbono (Tester & Bacic, 2005), assim como uma resposta relativamente rpida de Fv/Fm ao estresse hdrico moderado pode
ser um trao importante na seleo de variedades de canade-acar (Silva et al., 2007), milho (Cruz, 2006) e gramneas
C4 (Ghannoum et al., 2003) tolerantes a seca; desta maneira,
as medidas de trocas gasosas e de fluorescncia da clorofila
a podem ser utilizadas como ferramentas para diagnosticar a
integridade do aparato fotossinttico frente s adversidades
ambientais, tendo em vista que se trata de tcnicas rpidas,
precisas e no destrutivas (Torres Netto et al., 2005), de modo
a contribuir significativamente com outras reas do conhecimento (e.g. melhoramento gentico e biotecnologias associadas).
Diante dos relatos supracitados, o presente trabalho teve
por finalidade avaliar, de forma comparativa, variveis relacionadas s trocas gasosas de quatro variedades de cana-de-

acar quando submetidas a dficit hdrico durante a fase

inicial de crescimento vegetativo, visando identificar caractersticas morfofisiolgicas e bioqumicas para auxiliar o programa de melhoramento gentico da cultura no processo de cruzamento e seleo de novas variedades.

MATERIAL E MTODOS
O experimento foi conduzido em casa-de-vegetao do
setor de Fisiologia Vegetal da Unidade Acadmica Centro de
Cincias Agrrias, Campus Delza Gita, da Universidade Federal de Alagoas, localizada no municpio de Rio Largo (09
28 S, 35 49 W e 127 m de altitude), Estado de Alagoas.
Utilizaram-se quatro variedades de cana-de-acar (Saccharum spp.) escolhidas com base nas informaes obtidas junto ao programa de melhoramento gentico da cultura (PMGCA/CECA/UFAL). Visando ao estudo de variedades tolerantes
e suscetveis ao estresse hdrico, escolheram-se as variedades RB92579 e SP79-1011 e as variedades RB98710 e RB72454,
consideradas tolerantes e suscetveis, respectivamente; ademais, tais variedades foram assim escolhidas em virtude da
sua grande utilizao no Estado de Alagoas.
Os vasos foram preparados seguindo-se recomendaes
contidas em Beltro et al. (2002) de modo a aumentar a reflectncia e reduzir o aquecimento do substrato. Para garantir o
enraizamento e uma homogeneidade maior das plntulas, os
rebolos com uma nica gema de cana-de-acar foram plantados previamente em um canteiro localizado em um galpo
coberto; decorridos dezessete dias do plantio (DAP), duas
plntulas foram transferidas para os vasos plsticos (30 cm
de altura e 30 cm de dimetro), cada qual contendo 15 kg de
solo destorroado, peneirado e homogeneizado. Os vasos foram pesados diariamente mantendo-se a umidade do solo
prximo capacidade de campo (CC) at a aplicao dos tratamentos, aos 70 DAP; a partir de ento, os mesmos foram
pesados e sua massa corrigida de acordo com a gua disponvel do solo (AD), previamente estabelecida com base em
sua anlise gravimtrica. Atravs da curva de reteno de
umidade do solo obtiveram-se o ponto de murcha permanente (-1,5MPa) e a capacidade de campo (-0,03MPa) de 10,5 e
18% da massa seca do solo, respectivamente; assim, os tratamentos foram denominados da seguinte forma: controle (80
a 100% AD), estresse moderado (40 a 60% AD) e estresse severo (0 a 20% AD).
Durante o perodo experimental as condies ambientais
no interior da casa-de-vegetao, representadas pela temperatura mdia e umidade relativa mdia do ar, medidas diariamente com termohigrgrafo, foram 29,2 + 2,9 oC e 63,4 + 5,6
%, respectivamente, enquanto as avaliaes das trocas gasosas se iniciaram aos 70 DAP, tal como os tratamentos, repetindo-se 16 dias depois (86 DAP), passando a serem avaliadas semanalmente a partir desta data; as avaliaes foram
realizadas sempre na poro mediana da folha +2 (segunda
folha mais jovem completamente expandida) da mesma planta, at os 141 DAP, obtendo-se os valores de fotossntese
lquida (A), condutncia estomtica (gs) e transpirao (E),
utilizando-se de um analisador de gs a infravermelho IRGA
R. Bras. Eng. Agrc. Ambiental, v.14, n.4, p.378386, 2010.

E. R. Gonalves et al.

380

0,25

(ADC, modelo LCi, Hoddesdon, UK), com fluxo de ar de 300

mL min-1 e fonte de luz acoplada de 995 mmol m-2 s-1. As
medies ocorreram entre 8 e 11 h, utilizando-se umidade relativa e temperatura do ar do ambiente (Figura 1). De posse
dos dados obtidos de trocas gasosas (gs, A e E), calculou-se
o percentual de reduo, entre a primeira, 0 dias aps incio
do estresse hdrico (DAE), quando as plantas estavam sob
as mesmas condies hdricas e a ltima leitura (71 DAE), dia
anterior ao da coleta final do experimento. A eficincia no uso
da gua da produtividade (EUAp) foi calculada pela relao
entre matria seca produzida e o total de gua evapotranspirada ao longo do experimento (Larcher, 2004).

SP79-1011
0,20
0,15
0,10
0,05
0,25

RB72454
0,20
0,15

Figura 1. Temperatura ( ) e umidade relativa do ar ( ) no interior da casade-vegetao durante as medies de trocas gasosas e de fluorescncia do
fotossistema II em quatro variedades de cana-de-acar sob estresse hdrico

A emisso de fluorescncia da clorofila a foi quantificada

com a utilizao de fluormetro porttil de luz modulada (OptiSciences, modelo OS1-FL, Hudson, USA), a partir do qual se
obtiveram a fluorescncia inicial (F0), a fluorescncia mxima
(Fm), a fluorescncia varivel (Fv) e o rendimento quntico
mximo do PSII (Fv/Fm), aps adaptao das folhas ao escuro
(H30 min). As medies ocorreram nas mesmas pocas daquelas de trocas gasosas, porm em horrio distinto, sempre
entre 11 e 13 h; tal horrio foi escolhido pelo fato de ser o
mais crtico na regio, no tocante temperatura e incidncia
da radiao solar no qual ocorre, provavelmente, maior dano
ao aparato fotossinttico refletindo, portanto, o status do
aparato fotossinttico instantneo. Duas leituras foram realizadas em cada planta, sempre na poro mediana da folha +2.
O experimento foi disposto em delineamento inteiramente
ao acaso com arranjo fatorial 4 (variedades) x 3 (nveis de
estresse) com 5 repeties. A parcela foi constituda de um
vaso contendo duas plantas. Os dados foram submetidos a
anlise de varincia e as mdias comparadas pelo teste Tukey,
com P < 0,05 (Ferreira, 2000).

RESULTADOS E DISCUSSO
De maneira geral, verificou-se reduo nas variveis de
trocas gasosas [condutncia estomtica (gs), transpirao (E)
e fotossntese (A)], assim como na eficincia do uso da gua
na produtividade (EUAp) ao longo do perodo experimental
(Figuras 2, 3 e 4; Tabela 1), e entre as avaliaes realizadas
no incio do estresse hdrico (0 DAE) e no dia anterior ao da
R. Bras. Eng. Agrc. Ambiental, v.14, n.4, p.378386, 2010.

g s (mol H2O m-2 s-1)

0,10
0,05
0,25

RB98710
0,20
0,15
0,10
0,05
0,25

RB92579
0,20
0,15
0,10
0,05
0,00
0

16 24 30 38 44 51 66
Dias aps incio do estresse hdrico

71

Figura 2. Condutncia estomtica (gs) em folhas de quatro variedades de canade- acar submetidas aos tratamentos controle ( ), estresse moderado ( )
e estresse severo ( ), cultivadas em casa-de-vegetao em funo dos dias
de exposio ao dficit hdrico. As barras indicam o desvio padro da mdia de
quatro observaes

Trocas gasosas e fluorescncia da clorofila a em variedades de cana-de-acar submetidas a deficincia hdrica 381
6

30

SP79-1011

SP79-1011

25

20

15

10

30

RB72454
25

20

15

10
-2 -1

A (mol CO2 m s )

-2 -1

E (mol H2O m s )

RB72454
5

1
6

RB98710
5

5
300

RB98710
25

20

15

10

30

RB92579

RB92579

25

20

15

10

0
0

16 24 30 38 44 51 66
Dias aps incio do estresse hdrico

71

Figura 3. Transpirao foliar (E) de quatro variedades de cana-de-acar submetidas

aos tratamentos controle ( ), estresse moderado (( ) e estresse severo
( ), cultivadas em casa-de-vegetao em funo dos dias de exposio ao
dficit hdrico. As barras indicam o desvio padro da mdia de quatro observaes

16 24 30 38 44 51 66
Dias aps incio do estresse hdrico

71

Figura 4. Fotossntese lquida (A) em folhas de quatro variedades de cana-de-acar

submetidas aos tratamentos controle ( ), estresse moderado ( ) e estresse severo
( ), cultivadas em casa-de-vegetao em funo dos dias de exposio ao dficit
hdrico. As barras indicam o desvio padro da mdia de quatro observaes

R. Bras. Eng. Agrc. Ambiental, v.14, n.4, p.378386, 2010.

E. R. Gonalves et al.

382

Tabela 1. Variaes nas variveis de trocas gasosas [condutncia

estomtica (gs), transpirao foliar (E) e fotossntese lquida (A)]
entre 0 e 71 dias aps a aplicao do estresse e eficincia no uso
da gua da produtividade (EUA p ) em quatro variedades de canade-acar submetidas aos tratamentos controle (80 a 100% AD),
estresse moderado (40 a 60% AD) e estresse severo (0 a 20%
AD) cultivadas em casa-de-vegetao aos 141 dias aps o plantio
Trocas Gasosas
gs**
E**
A** Reduo/
Reduo(%) Reduo(%) Aumento(%)
Variedade x Estresse Hdrico
C
64,76 Aa
49,29 ABb
20,79 Ac
Variedades Trat.*

EUAp
gMS/kgH2O
4,77 Aa

SP79-1011 EM

65,82 Aa

58,57 Aab

56,36 Ab

3,56 Ab

ES
C

74,59 Aa
25,96 Bb

71,59 Aa
34,33 Bb

88,83 Aa
+ 0,78 Ab

2,68 Ac
4,57 Aa

EM

35,25 Ab

52,20 Aab

48,45 Aa

3,63 Ab

ES
C

69,52 Aa
64,75 Aa

58,58 Aa
64,16 Aa

71,84 Aa
18,20 Ac

2,73 Ac
4,72 Aa

EM

53,33 Aa

59,78 Aa

43,83 Ab

3,80 Ab

ES

68,37 Aa

68,57 Aa

70,52 Aa

2,68 Ac

C
EM

38,41 ABa
53,02 Aa

44,33 ABb
57,50 Aab

13,28 Ac
49,48 Ab

4,64 Aa
3,47 Ab

ES

60,09 Aa

69,04 Aa

81,17 Aa

2,95 Ac

C
EM
ES

48,47 b
51,85 b
68,14 a
32,01

48,03 b
57,01 b
66,94 a
19,19

12,87 c
49,53 b
78,34 a
29,11

4,68 a
3,62 b
2,76 c
5,77

RB72454

RB98710

RB92579
Tratamento

CV (%)

*Tratamentos: C = controle; EM = estresse moderado; ES = estresse

severo; **Reduo ou aumento (+), em %, entre a primeira (imposio
dos tratamentos) e a ltima leitura aos 71 dias; ***Mdias seguidas de
letras iguais na mesma coluna, tanto para tratamentos dentro da
variedade (letras minsculas), como para variedades dentro de
tratamento (letras maisculas), no diferem estatisticamente entre si
a nvel de 5% de probabilidade pelo teste de Tukey

coleta, aos 71 DAE (Tabela 1), mas as redues mais acentuadas ocorreram nas plantas submetidas ao tratamento de estresse hdrico severo (Tabela 1). Com base, ainda, na mesma
tabela, observa-se que as plantas submetidas ao tratamento
controle, ou seja, sem restrio hdrica, apresentaram decrscimo nos valores das variveis de trocas gasosas, indicando
uma possvel limitao do tamanho do vaso, tendo em vista
que na fase final do experimento as plantas se encontravam
mais desenvolvidas vegetativamente e ento exauriam gua
do solo mais rpido proporcionando, talvez, a ocorrncia de
certa limitao hdrica em algumas horas do dia, embora tenham sido pesadas diariamente para correo da umidade
perdida atravs da evapotranspirao.
Ao se analisar o efeito do dficit hdrico dentro das variedades verificou-se que, com a restrio da gua disponvel
no solo, ocorreu reduo em gs nos quatro gentipos, porm
a variedade RB72454 foi a nica que apresentou redues
significativas entre os tratamentos, sobretudo entre o controle e o estresse severo (Tabela 1). Esses resultados mostram que, sob estresse severo, uma das primeiras respostas
da RB72454 pode ser o fechamento estomtico, de forma a
minimizar a perda de gua (Larcher, 2004; Taiz & Zeiger, 2004).
Por outro lado, as plantas das variedades SP79-1011, RB98710
R. Bras. Eng. Agrc. Ambiental, v.14, n.4, p.378386, 2010.

e RB92579 apresentaram redues significativas na condutncia estomtica, entre o incio e o final do experimento, mostrando que as plantas do tratamento controle sofreram restrio hdrica ao final do experimento e essas variedades
responderam prontamente com reduo da condutncia estomtica e transpirao (Tabela 1).
Esses resultados corroboram com os relatados por Smit &
Singels (2006) que notaram redues na condutncia estomtica em duas variedades de cana-de-acar, afirmando que tal
varivel apresenta maior sensibilidade que o potencial hdrico a medida em que o solo se torna mais seco. Bergonci &
Pereira (2002) apesar de tambm encontrarem reduo em gs
em milho, afirmam que o potencial hdrico foliar diminui mais
rapidamente frente frao de gua disponvel no solo para
as plantas; outro aspecto que merece ressalva, o fato de
que, sob condies controle, as variedades RB72454 e
RB92579 mostraram menores redues percentuais nas taxas
de abertura dos estmatos (25,96 e 38,41%, respectivamente), enquanto as variedades SP79-1011 e RB98710 indicaram
redues mais elevadas na condutncia estomtica (64,76 e
64,75%, respectivamente) (Tabela 1). Este comportamento das
variedades tambm verificado na Figura 4, na qual se tem a
condutncia estomtica em funo dos dias aps o incio do
estresse hdrico e nela tambm se constatou que apesar de
ocorrer tendncia de reduo na gs ao longo do tempo, no
houve, de maneira geral, diferena entre os quatro gentipos
quanto resposta aos tratamentos aplicados.
Ao se analisar as redues na transpirao foliar de forma
isolada verificou-se, na Tabela 1, que as variedades apresentaram respostas diferenciadas. A variedade RB98710 no foi
influenciada pelos tratamentos aplicados no tocante transpirao foliar, semelhante ao que ocorreu com gs; por outro
lado, as variedades SP79-1011, RB72454 e RB92579 indicaram
redues mais pronunciadas, sobretudo quando submetidas
a estresse hdrico severo. Redues significativas na transpirao foliar tambm foram observadas em gentipos de
milho (Cruz, 2006), assim como em variedades de cana-deacar (Arias et al., 1996) submetidas a deficincia hdrica.
Nable et al. (1999) tambm encontraram redues nas taxas transpiratrias em sorgo e cana-de-acar, sendo que
nesta ltima foram mais severas, sempre que a frao de gua
disponvel no solo decrescia. Bergonci & Pereira (2002), observaram que a transpirao relativa em plantas de milho diminui com a restrio hdrica do solo tornando-se praticamente nula com 20% de gua disponvel no solo. Arias et al.
(1996) relataram, ainda, que a resposta da intensidade transpiratria em cana-de-acar foi diretamente relacionada com
a disponibilidade hdrica, sobretudo a partir dos trs meses
de plantio havendo, porm, reduo na transpirao por unidade de superfcie, de acordo com a idade da planta. Essas
redues podem sofrer influncia de outros fatores, tais como
a reduzida rea foliar em decorrncia do estresse hdrico e a
camada limtrofe que envolve as folhas.
A tendncia de reduo nas taxas transpiratrias em todas as variedades coincidiu com as redues observadas na
condutncia estomtica ao longo do perodo experimental no
havendo, porm, diferena entre as variedades (Figuras 2 e
3). Esta relao direta entre transpirao e condutncia esto-

Trocas gasosas e fluorescncia da clorofila a em variedades de cana-de-acar submetidas a deficincia hdrica 383
mtica esperada, tendo em vista a diminuio do fluxo de
vapor dgua para a atmosfera e, consequentemente, da transpirao, medida em que se fecham os estmatos.
Verificou-se, mesmo sem limitao hdrica, que a transpirao apresentou reduo suave ao longo do perodo experimental (Figura 3), sendo a variedade RB72454 aquela com
menor percentual de reduo (34,33%), tal como ocorreu com
a condutncia estomtica na mesma variedade (Tabela 1), o
que pode acontecer, haja vista que nos primeiros estdios de
desenvolvimento as plantas so menores e apresentam nmero reduzido de folhas, havendo mais radiao incidente
elevando, por conseguinte, a temperatura, impulsionando a
maiores taxas transpiratrias como forma de resfriamento foliar e/ou pelo fato de que, ao final do experimento, as plantas
do tratamento controle poderiam ter sido submetidas a dficit hdrico, mesmo que temporrio, devido ao seu maior tamanho, como j discutido.
Notou-se, na Tabela 1, reduo da taxa de fotossntese lquida entre as pocas de avaliao, em funo dos dias de
exposio ao estresse hdrico. Nas plantas submetidas ao tratamento controle a reduo foi de 12,87% enquanto nos tratamentos de estresse moderado e estresse severo foi de 49,53
e 78,34%, respectivamente, demonstrando que a taxa de assimilao lquida de CO2 foi fortemente afetada pela deficincia
hdrica.
Pode-se verificar que, de maneira geral, a taxa fotossinttica apresentou reduo significativa em todas as variedades
submetidas ao estresse hdrico (Figura 4 e Tabela 1); visualiza-se, na Figura 4, reduo suave na taxa fotossinttica das
plantas sob controle enquanto nos demais tratamentos se
observou reduo mais acentuada, em particular no estresse
hdrico severo, em que as taxas de assimilao lquida de CO2
atingiram valores inferiores a 5 mol CO2 m-2 s-1 .
Observou-se ainda, na Figura 4, que em todas as variedades submetidas aos tratamentos de estresse hdrico houve
declnio acentuado na fotossntese lquida, desde o incio da
aplicao do estresse, porm em condies de estresse moderado as variedades apresentaram tendncia em manter a A
constante enquanto sob estresse hdrico severo essas redues foram mais drsticas.
Os resultados obtidos neste trabalho corroboram com os
observados por Ghannoum et al. (2003) que encontraram redues progressivas e substanciais na fotossntese em quatro gramneas de metabolismo C4 submetidas a deficincia
hdrica. Os autores mostraram, ainda, que a taxa fotossinttica pode no ser mantida s em nveis menores de disponibilidade hdrica (prximo a 25% AD) como, tambm, detectada
em nveis mais elevados (60% AD), indicando que as respostas da fotossntese so dependentes da espcie; este declnio da atividade fotossinttica em decorrncia do dficit hdrico, se d paralelamente diminuio do volume celular e,
portanto, conjuntamente com a reduo na turgescncia (Larcher, 2004).
Sob condies em que no houve limitao hdrica, a fotossntese lquida permaneceu entre 19 e 24 mol CO2 m-2 s-1
(Figura 4), valores semelhantes aos encontrados em milho, por
Cruz (2006), sob a mesma disponibilidade hdrica do solo.
Esses valores foram inferiores aos relatados por Larcher (2004),

baseados em uma compilao de resultados de diversos autores, em que a fotossntese lquida em gramneas C4 variava
de 30 a 60 mol CO2 m-2 s-1 chegando, em casos extremos, a
80 mol CO2 m-2 s-1, desde que as plantas estivessem em
condies favorveis, tais como radiao suficiente para saturao do processo fotossinttico, temperatura tima e bom
suprimento hdrico. Neste trabalho um dos fatores que podem
ter resultado em taxas fotossintticas relativamente baixas,
como observado, deve ter sido a utilizao da fonte de luz de
995 mol m-2 s-1, valor inferior aos 1500 mol m-2 s-1 relatado
por Larcher (2004), a partir do qual ocorre saturao lumnica
para algumas gramneas de metabolismo C4
A inibio da fotossntese induzida pelo estresse hdrico
pode ser devida limitao estomtica, como verificado em
quatro diferentes espcies de gramneas, por Ghannoum et
al. (2003), porm no presente trabalho se verificou que tanto
gs como E nas plantas sem limitao hdrica apresentaram
redues superiores s observadas em A sob as mesmas
condies, o mesmo no ocorrendo para as plantas submetidas aos tratamentos de estresse hdrico, em que as redues
nessas variveis foram aproximadas (Tabela 1). Pode-se inferir, portanto, que as plantas do tratamento controle, embora
com os estmatos parcialmente fechados, mostraram tendncia em manter (RB72454) ou reduzir, em menor proporo
(SP79-1011, RB98710 e RB92579) a taxa de fotossntese lquida. A assimilao de CO2 depende no s do grau de abertura dos estmatos mas, tambm, do aumento da resistncia a
difuso de CO2 e da atividade enzimtica (Heuer, 1997; InmanBamber & Smith, 2005).
Tal como as variveis de trocas gasosas, a eficincia no
uso da gua na produtividade (EUAp) apresentou redues
significativas entre os tratamentos de estresse hdrico aplicados (Tabela 1); verificou-se, ainda, que sob condies controle as variedades indicaram valores superiores a 4 g MS/kg
H2O, semelhantes aos relatados por Larcher (2004) em plantas de metabolismo C4, tal como a cana-de-acar.
Ao se analisar os tratamentos dentro das variedades, verificou-se que a variedade RB92579 apresentou a menor reduo (36,4%) na EUAp, entre os tratamentos controle e estresse hdrico severo enquanto as variedades SP79-1011,
RB72454 e RB98710 indicaram redues superiores a 40%, no
havendo, porm, diferena significativa entre elas. Referidas
redues na EUAp indicam que as variedades utilizaram, com
menos eficincia, a gua, ou seja, produziram menor quantidade de matria seca em virtude da baixa disponibilidade de
gua, fato tambm sustentado por Cruz (2006) que, em dois
gentipos de milho, encontrou valores prximos a zero quando havia 50% de gua disponvel no solo, atribuindo a tais
gentipos maior suscetibilidade ao dficit hdrico.
Arias et al. (1996) reforam esta idia afirmando que em
cana-de-acar existe grande variabilidade na forma como as
plantas usam a gua, pois a relao assimilao de CO2/consumo de gua, pode ser afetada por fatores prprios da planta e do ambiente onde vivem. Larcher (2004) relata, em adio, que a melhor relao entre absoro de CO2 e consumo
de H2O ocorre quando os estmatos esto parcialmente fechados, podendo ser demonstrada no incio do estresse hdrico quando os dois processos de difuso so prontamente
R. Bras. Eng. Agrc. Ambiental, v.14, n.4, p.378386, 2010.

E. R. Gonalves et al.

reduzidos, fazendo com que a EUAp alcance valores mais altos; verifica-se, ento, que sob estresse hdrico severo a desidratao das clulas do mesofilo inibe fortemente o seu
metabolismo e a fotossntese, reduzindo-se EUAp (Taiz &
Zeiger, 2004).
A eficincia fotoqumica potencial das variedades em funo dos dias aps incio do estresse hdrico mostrada na
Figura 5, na qual se verificou tendncia de reduo na relao Fv/Fm sempre que o estresse hdrico se prolongava.
De maneira geral, a reduo na gua disponvel do solo
influenciou a eficincia fotoqumica potencial do fotossistema II (PSII), medida pela relao Fv/Fm, nas variedades de
cana-de-acar, tanto ao longo do experimento (Figura 5),
como entre as leituras observadas no incio do estresse hdrico (0 DAE) e aos 71 DAE, ltimo dia de medio (Tabela
2).
Analisando-se o efeito dos tratamentos dentro de cada
variedade, verificaram-se respostas diferenciadas com tendncia de aumento no percentual de reduo da fluorescncia da
clorofila a nas variedades SP79-1011, RB72454 e RB98710,
sobretudo se comparando os tratamentos controle e estresse
hdrico severo (Tabela 2); por outro lado, na variedade
RB92579 no se constatou alterao significativa entre os
tratamentos, indicando que a maior parte da radiao talvez
estivesse sendo utilizada na fase fotoqumica da fotossntese no havendo, portanto, comprometimento do PSII em virtude do estresse hdrico; esta habilidade em manter valores
semelhantes de Fv/Fm sob estresse hdrico, pode indicar alta
eficincia no uso da radiao possivelmente pelas reaes de
assimilao de carbono (Silva et al., 2007).
Observou-se ainda, em todos os tratamentos, que a variedade RB92579 apresentou os menores valores de Fv/Fm durante o perodo experimental, o que pode explicar a no alterao observada na mesma variedade, podendo ser uma
caracterstica prpria do gentipo. Bolhr-Nordenkampf et al.
(1989) relatam que, quando a planta est com seu aparelho
fotossinttico intacto, a razo Fv/Fm deve variar entre 0,75 e
0,85 enquanto uma queda nesta razo reflete a presena de
dano fotoinibitrio nos centros de reao do PSII. Os valores de Fv/Fm observados nas variedades submetidas ao tratamento controle (< 0,8) (Figura 5), apesar de estarem dentro
da amplitude citada anteriormente, diferem daqueles apresentados por Silva et al. (2007) que encontraram razes superiores a 0,8 em gentipos de cana-de-acar sob plena hidratao; tal fato pode ter ocorrido em razo de diversos fatores,
dentre os quais o horrio de avaliao e as condies climticas no interior da casa-de-vegetao, sobremaneira as temperaturas elevadas observadas durante o momento de avaliao (Figura 1).
Na literatura se encontram resultados contraditrios na
relao Fv/Fm em resposta reduo na disponibilidade hdrica do solo. Lichtenthaler & Mieh (1997) afirmam que, em
geral, as plantas apresentam sintomas caractersticos em seu
aparato fotossinttico, tal como rpido decrscimo na relao
Fv/Fm sempre que o solo seca, como em milho (Cruz, 2006);
por outro lado, Ghannoum et al. (2003) no encontraram alteraes significativas na relao Fv/Fm em quatro espcies de
gramneas de ciclo C 4, indicando que a capacidade de
R. Bras. Eng. Agrc. Ambiental, v.14, n.4, p.378386, 2010.

0,800

SP79-1011
0,780
0,760
0,740
0,720
0,700
0,680
0,800

RB72454

0,780
0,760
0,740
0,720
0,700
0,680
0,800

RB98710

0,780
0,760
Fv/Fm

384

0,740
0,720
0,700
0,680
0,800

RB92579

0,780
0,760
0,740
0,720
0,700
0,680
0,660
0

16 24 30 38 44 51 66
Dias aps incio do estresse hdrico

71

Figura 5. Rendimento quntico da fluorescncia da clorofila a (Fv/Fm) em quatro

variedades de cana-de-acar submetidas aos tratamentos controle ( ), estresse
moderado ( ) e estresse severo ( ), cultivadas em casa-de-vegetao em
funo dos dias de exposio ao estresse hdrico

Trocas gasosas e fluorescncia da clorofila a em variedades de cana-de-acar submetidas a deficincia hdrica 385
Tabela 2. Reduo na fluorescncia da clorofila a (F v/Fm) entre 0
e 71 dias aps a aplicao do estresse em quatro variedades de
cana-de-acar submetidas aos tratamentos controle (80 a 100%
AD), estresse moderado (40 a 60% AD) e estresse severo (0 a
20% AD) cultivadas em casa-de-vegetao
Variedades

SP79-1011

RB72454

RB98710

RB92579

Tratamentos
Variedades x Estresse Hdrico
Controle
Estresse moderado
Estresse severo
Controle
Estresse moderado
Estresse severo
Controle
Estresse moderado
Estresse severo
Controle
Estresse moderado
Estresse severo
Tratamentos
Controle
Estresse moderado
Estresse severo
CV (%)

Fv/Fm
1,96 Ab
3,98 Aab
6,24 Aa
1,77 Ab
4,95 Aa
5,27 Aa
2,64 Ab
6,86 Aa
5,64 Aa
3,52 Aa
4,98 Aa
5,70 Aa
2,47 b
5,19 a
5,71 a
37,17

*Reduo (%) entre a primeira (imposio dos tratamentos) e a ltima

leitura, aos 71 dias; **Mdias seguidas de letras iguais na mesma coluna,
tanto para tratamentos dentro da variedade (letras minsculas), como
para variedades dentro de tratamento (letras maisculas), no diferem
estatisticamente entre si a nvel de 5% de probabilidade pelo teste de
Tuk ey

transporte de eltrons no foi alterada em funo do estresse hdrico.

As redues observadas neste trabalho so semelhantes quelas apresentadas por Silva et al. (2007) em quatro
gentipos de cana-de-acar suscetveis seca, os quais
observaram redues significativas acima de 6%, tanto aos
45 como aos 90 dias aps o incio do dficit hdrico em
condies de campo. Em adio, Cruz (2006) encontrou
redues na relao Fv/Fm superiores a 60% em milho entre os tratamentos com teor relativo de gua na folha entre
90 e 40%; esta alterao na atividade fotoqumica pode ser
devida fotoinibio nas plantas submetidas ao estresse
hdrico severo, o que leva formao de oxignio reativo
nos cloroplastos e, consequentemente, a danos fsicos no
PSII (Maxwell & Johnson, 2000; Baker & Rosenqvist, 2004).
Conclui-se, ento, que a variedade RB92579 mostrou maior sensibilidade na relao Fv/Fm em funo do estresse hdrico, haja vista que se observaram os menores valores de
Fv/Fm, indicando danos ao aparato fotossinttico atribuindo-se, ainda, este fato, menor eficincia do fotossistema
II em razo de seu reduzido desempenho fotoqumico em
relao s demais variedades avaliadas (Silva et al., 2006)
porm, sabendo-se que uma cultura de clico longo e que
as avaliaes foram realizadas apenas na fase inicial de
crescimento vegetativo, recomenda-se um estudo mais
detalhado da cultura ao longo de seu ciclo produtivo tendo em vista que a mesma poderia expressar todo o seu
potencial gentico. Silva et al. (2007) reforam esta idia

por acreditarem que a partir de 90 dias do incio da limitao hdrica seria a melhor poca para avaliar o comportamento de variedades de cana-de-acar; em adio, Heuer
(1997) acredita que as alteraes na relao Fv/Fm geralmente so percebidas quando o estresse muito severo ou em
estresse de mdia e longa durao.

CONCLUSES
1. O estresse hdrico severo reduz significativamente a
condutncia estomtica, transpirao, fotossntese lquida e
a eficincia no uso da gua da produtividade, independente
da variedade.
2. As variedades SP79-1011 e RB98710 apresentam maior
sensibilidade estomtica, reduzindo a condutncia estomtica e a transpirao, aos 71 DAE, mesmo no tratamento sem
estresse hdrico. Por outro lado, a taxa fotossinttica pouco
afetada nessas variedades.
3. O estresse hdrico, seja moderado ou severo, provoca
pouca reduo na eficincia fotoqumica potencial das variedades estudadas.

LITERATURA CITADA
Arias, M. I. B.; Delgado, E. O.; Carmenate, R. V. Cambios fisiolgicos de la caa de azcar ante el dficit hdrico. 1.ed. Mxico: Universidad Autnoma Chapingo, 1996. 135p.
Baker, N. R.; Rosenqvist, E. Applications of chlorophyll fluorescence can improve crop production strategies: an examination of future possibilities. Journal of Experimental Botany,
v.55, n.403, p.16071621, 2004.
Beltro, N. E. de M.; Fideles Filho, J.; Figueirdo, I. C. de M.
Uso adequado de casa-de-vegetao e telados na experimentao agrcola. Revista Brasileira de Engenharia Agrcola e Ambiental, v.6, n.3, p.547-552, 2002.
Bergonci, J. I.; Pereira, P. G. Comportamento do potencial da gua
na folha e da condutncia estomtica do milho em funo da
frao de gua disponvel no solo. Revista Brasileira de Agrometeorologia, v.10, n.2, p.229-235, 2002.
Bolhr-Nordenkampf, H. R.; Long, S. P.; Baker, N. R.; quist, G.;
Schreider, U.; Lechner E. G. Chlorophyll fluorescence as probe of the photosynthetic competence of leaves in the field: A
review of current instrument. Functional Ecology, v.3, p.497514, 1989.
Cruz, R. F. D. da. Induo e recuperao do stresse hdrico em variedades portuguesas de milho. Braga: Universidade do Minho, 2006. 182p. Dissertao Mestrado
FAO- Food Production and Security. http://www.fao.org/ag/
AGL/agll/spush/topic1.htm #brazil. 20 Mar 2008.
Ferreira, P. V. Estatstica experimental aplicada agronomia.
3.ed. Macei: EDUFAL, 2000. 422p.
Gh anno um, O.; Con roy, J. P.; Drisc oll, S. P.; Pau l, M. J .;
Foyer, C. H.; Lawlor, D. W. Nonstomatal limitations are
responsible for drought-induced photosynthetic inhibition in four C 4 grasses. New Phytologist, v.159, p.599-608,
2003.
R. Bras. Eng. Agrc. Ambiental, v.14, n.4, p.378386, 2010.

386

E. R. Gonalves et al.

Glaz, B.; Morris, D. R.; Daroub, S. H. Sugarcane photosynthesis,

transpiration, and stomatal conductance due to flooding and
water table. Crop Science, v.44, p.1633-1641, 2004.
Heuer, B. Photosynthetic carbon metabolism of crops under salt
stress. In: Pessarakli, M. (ed.). Handbook of Photosynthesis.
New York: Marcel Dekker, Inc., 1997. p.887-896.
IBGE - Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica. http://
www.ibge.gov.br. 25 Mar 2008.
Inman-Bamber, N. G.; Smith, D. M. Water relations in sugarcane
and response to water deficits. Field Crops Research, v.92,
p.185-202, 2005.
Larcher, W. Ecofisiologia vegetal. So Carlos: RiMa, 2004. 531p.
Lichtenthaler, H. K.; Mieh, J. A. Fluorescence imaging as a diagnostic tool for plant stress. Trends in Plant Science, v.2,
p.316-320, 1997.
Maas, E. V.; Hoffman, G. J. Crop salt tolerance - current assessment. Journal of Irrigation and Drainage Division, v.103,
p.115-134, 1977.
Maxwell, K.; Johnson, G. N. Chlorophyll fluorescence - a practical guide. Journal of Experimental Botany, v.51, n.345, p.659668, 2000.
Munns, R. Comparative physiology of salt and water stress.
Plant, Cell and Environment, v.25, p.239-250, 2002.
Nable, R. O.; Robertson, M. J.; Berthelsen, S. Response of shoot
growth and transpiration to soil drying in sugarcane. Plant
and Soil, v.207, p.59-65, 1999.

R. Bras. Eng. Agrc. Ambiental, v.14, n.4, p.378386, 2010.

Ribeiro, R. V.; Santos, M. G. dos; Souza, G. M.; Machado, E. C.;

Oliveira, R. F. de; Angelocci, L.R.; Pimentel, C. Environmenta l e ffec ts on p h oto s y nth e tic c a pa c ity o f be a n
genotypes. Pesquisa Agropecuria Brasileira, v.39, n.7, p.615623, 2004.
Silva, M. de A.; Jifon, J. L.; Silva, J. A. G. da; Sharma, V. Use of
physiological parameters as fast tools to screen for drought
tolerance in sugarcane. Brazilian Journal of Plant Physiology,
v.19, n.3, p.193-201, 2007.
Silva, M. M. P. da; Vasquez, H. M.; Bressan-Smith, R.; Silva, F.
C. da; Erbesdoble, E. D.; Andrade Jnior, P. S. C. de. Eficincia fotoqumica de gramneas forrageiras tropicais submetidas
deficincia hdrica. Revista Brasileira de Zootecnia, v.35,
n.1, p.67-74, 2006.
Smit, M. A.; Singels, A. The response of sugarcane canopy development to water stress. Field Crops Research, v.98, p.91-97,
2006.
Taiz, L.; Zeiger, E. Fisiologia vegetal. 3 ed. Porto Alegre: ARTMED, 2004. 719p.
Tester, M.; Bacic, A. Abiotic stress tolerance in grasses. From
model plants to crop plants. Plant Physiology, v.137, p.791793, 2005.
Torres Netto, A.; Campostrini, E.; Oliveira, J. G. de; BressanSmith, R. E. Photosynthetic pigments, nitrogen, chlorophyll
a fluorescence and SPAD-502 readings in coffee leaves. Scientia Horticulturae, v.104, p.199-209, 2005.