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Las clulas de los distintos organismos pasan durante su vida por distintos perodos, cada uno
de ellos caracterstico y claramente diferenciado.
Cada tipo celular cumple con sus funciones especficas durante la mayor parte de su vida,
creciendo gracias a la asimilacin de materiales provenientes de su ambiente y con ellos
sintetiza nuevas molculas por medio de complejos procesos regulados por su material
gentico.
Cuando una clula aumenta hasta llegar a un determinado tamao, su eficiencia metablica se
torna crtica, entonces se divide. En los organismos pluricelulares, se produce un crecimiento a
partir de una clula (huevo o cigoto) como as tambin se aumenta la masa tisular y se reparan
los tejidos lesionados o desgastados, por aumento del nmero de clulas.
Las nuevas clulas originadas en esta divisin poseen una estructura y funcin similares a las
clulas progenitoras, o bien derivadas de ellas.
Haciendo un esquema del ciclo celular, el tiempo en que transcurre cada una de las etapas se
representa en la Fig. 12.2.
Es necesario sealar que existen excepciones a este ciclo, ya que no en todas las clulas los
perodos tienen la misma duracin. Incluso si consideramos una poblacin celular homognea
(clulas del mismo tipo), existen variaciones particulares. Siempre que se habla de tiempos
determinados, se hace considerando los promedios de cada tipo celular.
Tambin existen clulas que dejan de dividirse por largos perodos o bien permanentemente.
Por ejemplo, las neuronas permanecen luego de la maduracin del tejido nervioso en una etapa
especial denominada G0, donde las clulas entraran como alternativa a G 1. En la actualidad es
frecuente referirse a este tipo de clulas como "no cclicas" o detenidas en G 1, ya que no es
seguro que las clulas que no se dividen pasen por un solo estado.
ETAPAS Y CARACTERSTICAS
Como ya se mencion, una clula tipo pasa a lo largo de su vida por etapas (G 1, S y G2) antes de
dividirse. Las caractersticas ms relevantes de cada una de las mismas son:
Etapa G1: Esta etapa que sucede a la divisin celular es la ms variable en duracin. Las clulas
hijas recientemente originadas presentan una gran actividad metablica producindose un
aumento acelerado del tamao celular. Los organoides de la clula precursora han sido
repartidos de manera ms o menos equitativa entre las clulas hijas, deben entonces aumentar
de tamao y tambin en nmero para mantener las caractersticas de su tipo celular. Se
sintetizan as ribosomas y microtbulos a partir de las protenas y otras molculas que la
conforman. Los organoides del sistema de endomembranas, aumentan considerablemente de
tamao, ya que ambas clulas hijas han recibido parte de estos organoides. Sin embargo,
pueden ser sintetizados de nuevo en caso de no existir precursores. Esto no ocurre con
mitocondrias y cloroplastos que se originan por divisin de estas estructuras preexistentes.
Como se recordar ambos organoides contienen ADN y ribosomas que les permite dividirse de
forma relativamente independiente del ncleo celular.
Todos los procesos de sntesis de nuevos organoides o aumento de tamao de los existentes,
son regulados mediante activacin de complejos enzimticos en un momento determinado.
En este perodo se observa, a su vez, una gran sntesis de ARNm como as tambin ARNt y
ARNr. Estos cidos sern utilizados para la sntesis de protenas estructurales, para la
construccin y o aumento de los organoides, como as tambin la produccin de enzimas
necesarias para dicha sntesis. Cabe destacar que durante este perodo tambin se sintetizan
las enzimas que sern utilizadas en la etapa siguiente, es decir en la duplicacin del ADN, como
as tambin molculas precursoras de los cidos nucleicos.
Cuando las clulas dejan de crecer (si se agotan los nutrientes o por inhibicin por contacto) lo
hacen en G1. Esto implica que tambin se sintetizan las sustancias que estimulan o inhiben
distintas fases del ciclo celular.
Etapa S: el perodo S o de sntesis de ADN tiene como caracterstica fundamental la sntesis
de nuevo material gentico, para que las clulas hijas tengan la misma dotacin. Sin embargo
persisten los altos ndices de sntesis de ARN para obtener enzimas requeridas en la sntesis
de histonas que formarn parte de la macroestructura del ADN y tubulinas relacionadas con el
proceso de divisin celular.
Etapa G2: En esta fase, ya con el ADN duplicado, la clula ensambla las estructuras necesarias
para la separacin de las clulas hijas durante la divisin celular y la citocinesis (separacin del
citoplasma).
Etapa M: Durante M, la envoltura nuclear se desintegra, la cromatina se condensa en forma
creciente hasta ser visible los cromosomas al microscopio ptico. Estos cromosomas formados
cada uno por dos cromtidas (cromosomas duplicados) pasaran por cada una de las fases de la
divisin celular (mitosis o meiosis) para concluir con la formacin de las clulas hijas, cada una
con una nica copia de su ADN (cromosomas sin replicar) , que marcan el inicio de un nuevo
ciclo.
SISTEMA DE CONTROL DEL CICLO CELULAR
El sistema de control del ciclo celular es un dispositivo bioqumico compuesto por un conjunto
de protenas reguladoras interactivas: las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclinas que
inducen y coordinan los procesos bsicos del ciclo, como la duplicacin de ADN y la divisin
celular, a los que denominamos procesos subordinados.
Durante un ciclo tpico, el sistema de control est regulado por factores de retraso que
pueden frenar el ciclo en puntos determinados denominados puntos de control. En estos
puntos, las seales de retroalimentacin que contienen informacin sobre los procesos
subordinados pueden detener momentneamente el avance del ciclo, evitando el inicio del
proceso siguiente antes que el precedente haya terminado. Sobre dichos factores tambin
actan seales del entorno como puede ser una hormona o un factor de crecimiento.
Una analoga que puede ayudarnos a comprender este mecanismo es comparar al sistema de
control del ciclo celular con el funcionamiento de una lavadora automtica (1. Alberts y col -pg929930), el programador de la lavadora slo avanza a travs de los diferentes pasos del ciclo de
lavado (etapas del ciclo celular), si recibe determinadas seales. Adentro de la lavadora hay
sensores que miden el nivel de agua o jabn que ingresan. Estos sensores envan seales que
pueden provocar el retraso o la interrupcin del ciclo de lavado. De igual manera en la clula,
las seales generadas en los procesos subordinados (por ej. la sntesis de ADN) o por el
entorno, detienen el ciclo.
A continuacin pasaremos a describir las protenas reguladoras, el mecanismo de regulacin y
los puntos de control del ciclo celular.
PROTENAS REGULADORAS DEL CICLO CELULAR
El pasaje de una clula a travs del ciclo es controlado por protenas citoplasmticas. Los
principales reguladores del ciclo en clulas animales son:
1.
Las ciclinas, protenas que controlan la actividad de sus proteinquinasas
dependientes. La concentracin de ciclinas vara en forma cclica, aumentando o disminuyendo
durante el transcurso del ciclo celular. Esto se debe a variaciones en la velocidad de
degradacin de la ciclina, dado que la velocidad de sntesis es casi constante durante todo el
ciclo. En los mamferos existen 6 ciclinas como mnimo, denominadas A, B, C, D, E y F (Fig.
12.4b), pero nosotros las clasificaremos como ciclinas de G1 y ciclinas mitticas. Las ciclinas G1
se unen a sus quinasas dependientes de ciclinas (Cdk2) durante G1 siendo necesarias para
superar el punto de control G1 y pasar a la fase S. Las ciclinas mitticas se fijan a la quinasa
Cdk1 durante G2, siendo necesaria su presencia para que el ciclo supere el punto de control G2
y se inicie la mitosis. (Fig. 12.3 )
2.
Las quinasas dependientes de ciclinas (CDK), enzimas que mediante la fosforilacin
de determinadas protenas desencadenan los procesos subordinados del ciclo celular. En los
mamferos se conocen 5 CDK las cuales forman tres grupos principales:
CDK de G1 (Cdk2)
Fig. 12.4 -Generalizacin del sistema de control del ciclo celular en eucariotas
Punto de control G2, en l se pone en marcha el proceso que inicia la fase M. En este
punto, el sistema de control verificar que la duplicacin del ADN se halla completado (que no
este daado), si es favorable el entorno y si la clula es lo suficientemente grande para
dividirse.
Fig. 12.7 - Puntos de Control e Ingreso de la informacin Reguladora al Sistema de Control del Ciclo
Celular