ESTUDIO DE LA HOJA

Exomorfologa
Ing. Agr. Patricia Nasca de Zamora
Jefe de Trabajos Prcticos Ctedra Botnica General
Facultad de Agronoma y Zootecnia, UNT

Ao 1996
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ESTUDIO DE LA HOJA
MORFOLOGA EXTERNA.
Definicin. Funciones.
La hoja es un apndice lateral del tallo, de origen exgeno, que presenta simetra bilateral y
cuya principal funcin es la fotosntesis.
El tamao de las hojas puede ser muy variable, desde menos de 1 mm hasta varios metros.
La forma y aspecto de las hojas puede ser tambin muy variable. Generalmente son
aplanadas, para captar eficientemente la energa solar, pero muchas plantas tienen hojas en
forma de aguja, carnosas, de seccin circular o huecas.
Se presentan formas muy variables por la adaptacin de estos rganos para cumplir
funciones diversas, adems de la fotosntesis. As tenemos, por ejemplo, las hojas adaptadas
a la reserva de sustancias alimenticias, como los cotiledones del poroto y las bases foliares
de las plantas bulbosas; a la defensa y proteccin, como en las yemas, los spalos que
protegen el capullo floral y las hojas transformadas en espinas como defensa contra animales
herbvoros; tambin las hay adaptadas al sostn, como los zarcillos y hojas adaptadas a la
produccin de esporas, como estambres y carpelos.
Se emplea el trmino filoma para designar a todos los rganos de origen foliar, es decir las
hojas tpicas o normales y todas las modificaciones y adaptaciones foliares a distintas
funciones.
Origen.
Las hojas se originan en el promeristema del pice caulinar. All, por divisiones celulares se
forma una protuberancia llamada primordio foliar, a partir del cual se desarrollar toda la
hoja. En general, las capas subsuperficiales inician el proceso por medio de divisiones
periclinales, produciendo el crecimiento en longitud de la hojita, mientras que la capa
superficial sufre divisiones anticlinales que originan la epidermis. En los bordes del
primordio foliar existen meristemas marginales en donde tambin hay iniciales superficiales
que producirn la epidermis e iniciales subsuperficiales que originarn el mesfilo y el
sistema de conduccin.

Sucesin foliar.
Se llama sucesin foliar a la secuencia en que aparecen los distintos tipos de hojas en las
plantas superiores, desde las hojas embrionales hasta las que forman la flor.
Cuando germina una semilla, el brote principal de la plntula lleva los cotiledones. A medida
que la plantita sigue desarrollndose, aparecen unas hojitas llamadas catfilas y luego las
hojas normales o nomfilos. Despus de las hojas normales pueden seguir, hacia la regin
floral, los hipsfilos o brcteas. Posteriormente aparecen los antfilos o piezas florales.

Antfilos
Hipsfilos

Nomfilos

Catfilos
Cotiledones

1. Cotiledones.
Son las hojas embrionarias. Se llaman tambin hojas seminales. Son casi siempre de
estructura y forma ms simple que los nomfilos y, generalmente, reservan sustancias
alimenticias que nutren al embrin en crecimiento. Las semillas de Monocotiledneas
(azucena, trigo, maz, ajo, cebolla, fresia, pasto ruso, etc.) tienen un solo cotiledn mientras
que las Dicotiledneas presentan dos (lapacho, naranjo, soja, poroto, papa, tomate, clavel,
rosa, etc.) En las semillas de Gimnospermas (pino, araucaria, ciprs, etc.) puede haber de dos
a numerosos ( 18, por ejemplo).
2. Catfilas.
Las catfilas son escamas incoloras o verdes que aparecen antes de los nomfilos en algunas
plantas y tambin en rebrotes vegetativos de algunas plantas herbceas.
En estado de primordio no se distinguen de los nomfilos, pero cuando se encuentran
completamente desarrolladas tienen una estructura mucho ms sencilla. A menudo existen
formas de transicin entre unas y otras.
Tambin son catfilas las escamas que protegen las yemas de algunas especies leosas y que
se desprenden al iniciarse la brotacin primaveral. (Ej. roble, manzano)
Tambin se llaman catfilas a las hojas de los tallos subterrneos como rizomas o tubrculos,
aunque generalmente tienen una vida muy corta, ya que mueren a medida que el tallo
madura.
3. Nomfilos.
Son las hojas normales para cada especie de planta. Las estudiaremos luego.
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4. Hipsfilos.
Son semejantes a las catfilas en su forma y estructura, pero aparecen despus de los
nomfilos. Frecuentemente existen formas intermedias entre nomfilos e hipsfilos.
Son hipsfilos las brcteas y bracteolas de las inflorescencias y de las flores.
En algunas especies, cuando estn por florecer, se observa una transformacin progresiva,
sin lmite preciso, de nomfilos a piezas del perianto. En este caso, todas las formas
intermedias son hipsfilos. Ej. Helboro.

Nomfilo

Hojas de transicin

Hipsfilo Antfilo

5. Antfilos.
Son las hojas modificadas que forman los cuatro verticilos florales: spalos, ptalos,
estambres y carpelos, que forman el cliz, corola, androceo y gineceo, respectivamente.
Se los estudiar en detalle en el tema flor.

Estudio del nomfilo.

En una hoja tpica o normal se distinguen
las siguientes partes: lmina o limbo, pecolo
y base foliar.
1. La lmina o limbo es generalmente verde, aplanada y, con frecuencia, muy delgada. En
ella se distinguen dos caras: el haz de la hoja, que se llama tambin cara adaxial o cara
ventral y es la superior o la que mira al tallo; y el envs de la hoja o cara abaxial o cara
dorsal y es la inferior.
La lmina puede ser entera o indivisa, en las hojas simples o puede estar dividida en
unidades llamadas fololos, constituyendo las hojas compuestas.
2. El pecolo es el pie que une la lmina al tallo. Generalmente tiene forma cilndrica
aunque a veces se ensancha y toma forma laminar, reemplazando al limbo en su funcin
fotosinttica. En este caso se llama filodio (Ej. Acacia)
La funcin principal del pecolo es dar a la lmina una posicin adecuada para el mejor
aprovechamiento de la luz y para una buena aireacin.
Normalmente el pecolo se contina en la lmina aunque a veces puede insertarse en el
centro de la misma y , en ese caso, la hoja se llama peltada.
Algunas hojas no tienen pecolo y se llaman ssiles o sentadas.
3. Base foliar. Comnmente es un poco ms aplanada y ensanchada que el pecolo. En
algunas plantas forma una vaina que rodea al tallo. Esa vaina puede ser cerrada, cuando
sus bordes laterales se sueldan (Ej. Ciperceas) o puede ser abierta, si no se sueldan sus
bordes laterales. (Ej. Gramneas)
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Clasificacin de las hojas.

Se distinguen dos grandes grupos:
Limbo entero
Hoja simple
Limbo dividido en fololos
Hoja compuesta
1. Hojas simples
En las hojas simples el limbo puede presentar diversas formas y esto ha dado origen a una
serie de trminos para designar cada caso.
En general, para clasificar y describir una hoja se tiene en cuenta la forma del limbo, las
caractersticas del borde, pice y base del limbo y la nerviacin.
No tiene sentido enumerar todos los tipos de hojas, (que pueden consultarse en la
bibliografa especializada) pero s cabe mencionar parmetros generales.
1.Forma del limbo

Circular

Oval

Aovada

Oboval

Circular: Dos dimetros iguales que se cortan en la parte media.

Oval: Dos dimetros desiguales que se cortan en la parte media.
Aovada: Dos dimetros desiguales que se cortan cerca del pecolo.
Obovada: Dos dimetros desiguales que se cortan cerca del pice.
2.Forma del pice
El pice es la extremidad opuesta al punto de insercin. Puede ser agudo, obtuso, acuminado,
mucronado, escotado, etc.
3.Forma de la base
La base del limbo es la parte prxima al punto de insercin del pecolo. Puede ser aguda,
obtusa, cordada, hastada, etc.
4.Forma del borde
El borde del limbo puede ser entero, aserrado, dentado, festoneado, sinuoso, etc.

Las hojas se llaman hendidas cuando tienen gajos de fondo agudo que llegan
aproximadamente a la mitad del semilimbo.
Se llaman partidas cuando los gajos llegan hasta tres cuartos del semilimbo.
Se llaman sectas cuando los gajos llegan casi hasta la nervadura central.
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Estos gajos pueden disponerse como las barbas de una pluma o bien como los dedos de una
mano y, de acuerdo a esto y a la profundidad a que llegan, las hojas sern, por ejemplo
palmatisectas, pinatipartidas, etc.

5. Nerviacin o nervadura
Es la disposicin, en la hoja, del sistema vascular que viene del tallo. Segn cmo se
ramifica en la hoja, presenta aspectos caractersticos.
La nerviacin es abierta cuando las nervaduras no se unen entre s. Es tpica de plantas
primitivas. Por ejemplo, en Adiantum sp. y en Ginkgo biloba, la nerviacin es dicotmica y
abierta. (Cada nervio se ramifica en dos, stos a su vez en dos, y as sucesivamente; adems,
no se unen entre s)
La nerviacin es cerrada, cuando las ramificaciones de los nervios se anastomosan (unen)
entre s. Es tpica de plantas ms evolucionadas.
La disposicin de los nervios principales de las hojas da lugar a una clasificacin:
Hojas enervias: sin nervaduras principales.
Hojas uninervias: Con una sola nervadura principal. (Pino)
Hojas pinatinervias: Nervaduras en forma de pluma. (Naranjo, Aliso)
Hojas palmatinervias: Nervaduras como mano abierta. (Pltano, Vid)
Hojas paralelinervias: Nervios principales paralelos. (Gramneas)
Hojas peltinervias: Nervios que nacen de un punto, en hojas peltadas. (Taco de Reina)

Dicotmica
Abierta

Pinatinervia

Curvinervia

Palmatinervia

Peltinervia

Paralelinervia

Muchas plantas presentan el fenmeno de heterofilia o polimorfismo foliar, es decir,

presentan hojas de distinta forma. Por ejemplo, en Eucaliptus, las hojas ms jvenes son
ssiles y simtricas y las del rbol adulto son pecioladas y falcadas. Tambin se observa
heterofilia en Higuera y en Morera.
Cuando sobre una rama las hojas tienen igual tamao, se dice que hay isofilia, en cambio,
cuando en un mismo nudo se insertan hojas de distinto tamao, como en los tallos
plagitropos, se dice que hay anisofilia.
Con respecto al color de las hojas:
La mayora de las hojas presenta color verde. Se llaman hojas variegadas las que tienen
varios colores, en forma de zonas o manchas. (Hiedra y otras ornamentales)
Las hojas se llaman discoloras cuando presentan distinto color en el haz y el envs.

2. Hojas compuestas
Las hojas compuestas son aquellas que presentan el limbo dividido en porciones llamadas
fololos, los cuales pueden distinguirse de las hojas simples porque no presentan yemas en la
axila. Segn la disposicin de los fololos, se distinguen varios tipos de hoja compuesta.
Cuando los fololos se disponen a ambos lados de un eje, como las barbas de una pluma, la
hoja se llama pinaticompuesta y el eje, que es prolongacin del pecolo, se llama raquis.
A veces, el raquis est ramificado, dando origen a hojas bipinadas y tripinadas. En stas,
cada fololo est dividido en porciones llamadas folilulos.
Cuando el raquis se reduce a un punto y los fololos se disponen como los dedos de una
mano abierta, la hoja se llama palmaticompuesta.
Cuando los fololos son tres y se disponen en un punto la hoja se llama trifoliada.

Pinaticompuestas
(Cedro, Tipa, Rosal)

Bipinada
(Tarco, Pacar)

Palmaticompuesta
(Lapacho)

Trifoliada
(Soja, Trbol)

Apndices foliares.
Los apndices foliares son formaciones que acompaan a las hojas. Son constantes para cada
especie y a veces son caractersticas de determinadas familias de plantas, por lo que tienen
gran valor taxonmico.
1. Estpulas.
Por lo general se presentan de a dos, a ambos lados de la base foliar. Suelen ser pequeas
pero a veces toman el aspecto y tamao de la lmina, cumpliendo su funcin.(Arveja)
Generalmente tienen consistencia herbcea pero pueden tambin estar transformadas en
espinas, como en Acacia blanca.
Se llaman estpulas adnatas a las que estn soldadas al pecolo, como en el Rosal.
Las estpulas pueden acompaar a la hoja durante toda su vida o bien, ser caedizas, es decir,
desprenderse cuando las hojas son jvenes. (Ej.: Sauce)
2. Ocrea. (=bota)
Es un apndice membranoso formado por unin de dos estpulas que forman una especie de
cartucho que recubre la yema apical. Esta ocrea es luego atravesada por el tallo. Es
caracterstica de la familia Poligonceas. Se presenta tambin en el Gomero.
3. Lgula. (=lengita)
Este apndice se presenta en muchas Monocotiledneas, en especial Gramneas. Se
encuentra en la unin entre la vaina y la lmina. Tiene forma de medialuna y puede presentar
diversos aspectos: membranosa, pestaosa, etc.
4. Aurculas. (=orejitas)
Son apndices que pueden observarse en algunas Gramneas, a los costados de la lgula.
Tambin se presentan con diversos aspectos, segn la especie.
La morfologa de lgula y aurculas permiten distinguir a los cereales de invierno (Trigo,
Avena, Cebada y Centeno) al estado vegetativo.

Estpulas

Lgula y aurculas

Ocrea
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Pulvnulo motor. (no es un apndice foliar)

A veces, en la base foliar puede haber un engrosamiento llamado pulvnulo,
que sirve para dar movimiento a las hojas, como ocurre con muchas
leguminosas del gnero Mimosa, que reaccionan al tacto o al calor,
contrayendo sus hojas.
Duracin y cada de las hojas.
Se llama follaje al conjunto de todas las hojas de una planta. Las plantas caducifolias se
desprenden de todas sus hojas en la estacin desfavorable (otoo-invierno) y forman, en la
primavera siguiente, el follaje completo. Ej.: Duraznero, Sauce, lamo, Manzano.
Se llaman plantas perennifolias o de hoja perenne a aqullas que no pierden el total de las
hojas en el otoo sino que van renovando parcialmente su follaje. En este tipo de plantas, las
hojas pueden vivir de 2 a 5 aos. Ej.: naranjo, Pino, Siempre Verde, Ibir-Puit.

Prefoliacin.
La prefoliacin estudia la forma en que se disponen las hojas nuevas en una yema. De la
misma manera, la prefloracin es la disposicin de los antfilos en el botn floral,
especialmente spalos y ptalos.
Tanto prefoliacin como prefloracin tienen valor taxonmico, por ser caractersticas de las
especies; de ah la importancia de su estudio.
Tipos de prefoliacin.
1. Plana: Cuando la hoja es recta. Ej.: Kalanchoe.
2. Doblada o reclinada: La hoja se pliega transversalmente por la mitad. Ej.: tulipn.
3. Conduplicada: La hoja se pliega longitudinalmente por la nervadura central. Ej.: cerezo y
algunas Gramneas.
4. Arrugada o Corrugada: se pliega en cualquier sentido, como papel estrujado. Ej.: ptalos
de amapola, cotiledones de batata.
5. Plegada: Se pliega varias veces, como un abanico. Ej.: Acer, Vitis.
6. Convoluta: Enrollada longitudinalmente como un cucurucho. Ej.: lechuga, Dracaena y
algunas Gramneas.
7. Involuta: Se encorvan por sus mrgenes, enrollndose hacia la cara adaxial. Ej.: peral,
lamos.
8. Revoluta: Los mrgenes se enrollan hacia el envs. Ej.: Cycas, sauce.
9. Circinada: Enrollada sobre s misma, desde el pice hasta la base, como espiral. Ej.:
helechos.
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Filotaxis.
Se llama filotaxis o filotaxia a la disposicin de las hojas en el tallo. Las hojas se disponen
de forma regular para cada especie.
Al formarse un primordio foliar se produce alrededor de l una regin donde queda inhibida
la facultad de formar otros primordios.

Cuando la base del primordio abarca ms de la mitad del futuro nudo, solamente se
formar una hoja por nudo.
Cuando ocupa la mitad o un poco menos, podr formarse un par de hojas en ese nudo.
Cuando los primordios son muy pequeos cabe la posibilidad de que se formen varias
hojas en un nudo, formando un verticilo.

De esa manera, tenemos los siguientes tipos de filotaxis:

1. Filotaxis alterna o esparcida cuando en cada nudo se inserta una hoja. Es el tipo ms
comn. Ej.: Naranjo
Un caso especial de filotaxis alterna es la Filotaxis dstica en la que se inserta una hoja
por nudo, ubicndose slo en dos ejes verticales, de manera que forman entre s ngulos
de 180. Ej.: Gramneas
2. Filotaxis opuesta cuando en cada nudo se insertan dos hojas. Si cada par de hojas se
dispone en ngulo recto con el par de hojas siguiente la filotaxis se llama opuesta
decusada. Ej.: Coleus, y muchas Labiadas.
3. Filotaxis verticilada cuando en cada nudo se insertan tres o ms hojas. Ej.: Laurel de
jardn.

Filotaxis Alterna

Filotaxis Dstica

Filotaxis Verticilada
Filotaxis Opuesta Decusada

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Se ha encontrado que, en todos los casos de filotaxis, se cumplen la ley de la equidistancia,

es decir que las hojas de un mismo verticilo forman entre s ngulos iguales; y la ley de
alternancia por la cual, las hojas de un verticilo alternan su ubicacin con las del verticilo
siguiente. La explicacin ecolgica de estas leyes
Dado que la funcin principal de la
hoja es la fotosntesis, la filotaxis tiende a la menor superposicin de hojas, para un ptimo
aprovechamiento de la radiacin solar. Esto fue demostrado matemticamente, como sigue:
La filotaxis puede expresarse como una fraccin cuyo numerador indica el nmero de
vueltas que hay que dar alrededor del eje para que, partiendo de una hoja, se encuentre otra
hoja en la misma lnea vertical (lnea vertical = ortstico) y el denominador queda indicado
por el nmero de entrenudos que encontramos en ese recorrido.
Aunque la disposicin no siempre es tan precisa, debido a la influencia de factores
ambientales, los nmeros ms comunes con que se expresa la filotaxis son los siguientes:
(Gramneas), 1/3 (Ciperceas), 2/5 (Rosal), 3/8 (Repollo), 5/13, 8/21 (flores en los
captulos), 13/34, 21/55, etc. Esto es lo que se llama serie de Fibonacci, donde cada nmero
se forma por la suma de los dos anteriores.
Si se calcula el ngulo de divergencia, es decir, el ngulo que forman dos hojas sucesivas,
para las plantas cuya filotaxis est representada por los nmeros ms altos de la serie, por
ejemplo, 13/34:
360 x 13 / 34 = 137,5
El ngulo de 137,5 divide a la circunferencia de modo irracional, es decir que no es
submltiplo de 360, de tal modo que no habra dos hojas sobre el mismo ortstico, lo que
asegura la menor superposicin y el mayor aprovechamiento de la luz.

Ortstico

ngulo de divergencia

Filotaxis 2/5

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