Broszura Neurobiolgia

PDF Page Organizer - Foxit Software
NEUROSCIENCE
NAUKA O MZGU
WPROWADZENIE DLA MODZIEY
British Neuroscience Association

European Dana Alliance for the Brain
Polskie Towarzystwo Bada Ukadu Nerwowego
Neurobiologia: nauka o mzgu

Numer rozdziau
Str.
System nerwowy
Komrki nerwowe
i potencja czynnociowy 4
Przekaniki chemiczne 7
Substancje
uzaleniajce a mzg 9
Dotyk i bl
11
Wzrok
14
Ruch
19
Rozwijajcy si
ukad nerwowy
22
Dysleksja
25
10
Plastyczno
27
11
Uczenie si i pami
30
12
Stres
35
13
System odpornociowy 37
14
Sen
39
15
Obrazowanie mzgu
41
16
Sieci neuronalne
i sztuczne mzgi
44
17
Kiedy co le dziaa
47
18
Etyka bada ukadu

nerwowego
52
19
Studia i kariery
54
20
Polecane lektury
i podzikowania
56
Inside our heads, weighing about 1.5 kg, is an astonishing living organ
W
naszej czaszce
mieci
niezwyky
narzd,
okoo
kg, skadajcy
consisting
of billions
ofsi
tiny
cells. Itywy
enables
us wacy
to sense
the1.5
world
around us,
si
miliardw
maych
Umoliwia
odczuwanie
to zthink
and to
talk. komrek.
The human
brain isnam
theon
most
complexotaczajcego
organ of thenas
body,
wiata,
myleniethe
i mwienie.
Mzg ludzki
najbardziej
zoonymisnarzdem
ciaa
and arguably
most complex
thing jest
on earth.
This booklet
an
i introduction
zapewne najbardziej
skomplikowanym
tworem na Ziemi. Ksieczka ta,
for young
students.
przeznaczona dla modych czytelnikw, jest wstpem do jego poznania.
In this booklet, we describe what we know about how the brain works and
Nasza
ksieczka
co wiemy
dziaaniu
naszego
mzgu i jak
jeszcze
how much
theremwi
still oistym,
to learn.
Itsostudy
involves
scientists
andwiele
medical
odoctors
nim nie wiemy.
Badaniom
mzgu
powicili
si
uczeni
i
lekarze
specjalizujcy
from many disciplines, ranging from molecular biology throughsi
to
wexperimental
rnych dziedzinach:
od biologii
molekularnej,
poprzez psychologi
psychology,
as well
as the disciplines
of anatomy,dowiadczaln,
physiology
anatomi,
fizjologi, do
farmakologi.
Ich wsplne
do powstania
and pharmacology.
Their
shared interest
haswysiki
led todoprowadziy
a new discipline
called
nowej
gazi nauki
zwanej
neurobiologi
nauk o mzgu.
neuroscience
- the
science
of the brain.
Opisany w tej ksieczce mzg moe zrobi wiele, lecz nie wszystko. Zawiera on
The brain
described
in ourgo
booklet
do a lot but
not w
everything.
komrki
nerwowe
tworzce
cegiekican
poczone
ze sob
sieci. Sieci It
te has
nerve cells
its building
- andelektrycznej
these are connected
together
in przez
znajduj
si w- stanie
staej blocks
aktywnoci
i chemicznej.
Opisywany
networks.
These
networks
are inodczuwa
a constant
electrical
and chemical
nas
mzg moe
myle
i czu. Moe
blstate
i przyof
pomocy
chemicznych
activity. kontrolowa
The brain we
describe
canblu.
seeZawiera
and feel.
It can
sense przeznaczonych
pain and its
wybiegw
niemie
efekty
wiele
obszarw
chemical
tricks help
control
the uncomfortable
pain. It has
do
koordynowania
ruchw,
aby przeprowadza
rneeffects
wymylneofdziaania.
several areas devoted to co-ordinating our movements to carry out
Mzg,
ktry potrafi
dokona
tychthat
i wielu
rzeczy
powstaje
gotowym
sophisticated
actions.
A brain
caninnych
do these
andnie
many
other w
things
ksztacie:
rozwija
siformed:
stopniowo,
a my opiszemy
niektre
z gwnych
doesnt come
fully
it develops
gradually
and we
describegenw
some of the
uczestniczcych
w tym
procesie.
Gdy
jeden
wicej
z tych
dziaa
key genes involved.
When
one or
more
of lub
these
genes
goesgenw
wrong,
various
nieprawidowo
rozwijaj
sias
rne
zaburzenia,
dysleksja.between
Istniej how the
conditions develop,
such
dyslexia.
There jak
arenp.
similarities
podobiestwa
pomidzy
mzgu
i mechanizmami
odpowiedzialnymi
za
brain develops
and therozwojem
mechanisms
responsible
for altering
the connections
zmiany
pocze
komrkami
w pniejszym
yciu procesem
zwanym
between
nerve midzy
cells later
on - a process
called neuronal
plasticity.
Plasticity
neuroplastycznoci.
Uwaa
si, e
plastyczno
leyOur
u podstaw
uczenia
is thought to underlie
learning
and
remembering.
booklets
brainsi
can
i remember
pamici. Mzg
opisany numbers
w tej ksieczce
moe
zarwno Regrettably,
numer
telephone
and what
you zapamita
did last Christmas.
telefoniczny,
co robilimy
w ostatnie
Boe holidays,
Narodzenie.
particularly jak
for iato,
brain
that remembers
family
it doesnt eat or
drink.
So
its
all
a
bit
limited.
But
it
does
get
stressed,
as
do, and
Niestety, zwaszcza dla mzgu, ktry pamita wita rodzinne,we
nieall
potrafi
onwe
je
touch
some of
thejest
hormonal
and molecular
mechanisms
that jak
canmy
lead to
ani
pi ion
wskutek
tego
nieco ograniczony.
Natomiast,
podobnie
extremepotrafi
anxiety
such as many
of us feel
in themechanizmy
run-up to examinations.
wszyscy,
si- stresowa.
Omwimy
niektre
hormonalne
a timektre
whenmog
sleepprowadzi
is important,
so we let itniepokoju
have therest
it needs.
i Thats
molekularne,
do olbrzymiego
takiego,
jaki
Sadly,
it
can
also
become
diseased
and
injured.
wielu z nas odczuwa przygotowujc si pospiesznie do egzaminw. Poniewa jest
to okres, w ktrym wany jest sen, musimy mu pozwoli na niezbdny odpoczynek.
New techniques,
such moe
as special
electrodes
can touch the surface of
Niestety,
czasem mzg
ulec chorobie
lub that
uszkodzeniu.
cells, optical imaging, human brain scanning machines, and silicon chips
Nowe
techniki,
takie jak
specjalne
dotykajce
powierzchni
komrek,
containing
artificial
brain
circuitselektrody
are all changing
the face
of modern
obrazowanie
optyczne,
maszyny
skanujce
ludzkion
i chipy
neuroscience.
We introduce
these
to youmzg
and touch
somesilikonowe
of the ethical
zawierajce
sztuczne
obwody mzgowe
oblicze wspczesnej
issues and social
implications
emergingwci
fromzmieniaj
brain research.
neurobiologii. Wprowadzimy Ci w to dotykajc rwnie pewnych zagadnie
etycznych i implikacji spoecznych wyaniajcych si z bada nad mzgiem.
POLISH
NEUROSCIENCE
SOCIETY
Rozdzia
1
PDF Page Organizer - Foxit
Software
System
nerwowy
Neurony s zbudowane z ciaa komrkowego i dwch

rodzajw wypustek przekazujcych bodce aksonw
i odbierajcych informacje dendrytw. W przekazywaniu
i odbieraniu impulsw midzy neuronami porednicz
specjalne poczenia zwane synapsami (patrz Rozdzia 2
i 3). Neurony s zorganizowane w zoone acuchy
i sieci, ktre s drogami przekazu informacji w ukadzie
nerwowym.
Orodkowy ukad nerwowy czowieka skada si

z mzgu i rdzenia krgowego
Podstawowa struktura
Ukad nerwowy skada si z mzgu, rdzenia
krgowego i obwodowych nerww. Jest zbudowany
z komrek nerwowych zwanych neuronami, oraz
komrek pomocniczych zwanych komrkami glejowymi.
S trzy gwne typy neuronw. Neurony zmysowe
(ang. sensory neurons) s poczone z receptorami
odpowiedzialnymi za odbir i odpowied na rne
bodce rodowiska wewntrznego i zewntrznego.
Receptory wraliwe na zmiany owietlenia, dwiku,
stymulacj mechaniczn i chemiczn wspomagaj
zmysy wzroku, suchu, dotyku, zapachu czy smaku.
Kiedy stymulacja mechaniczna, cieplna lub chemiczna
skry przewysza okrelon warto moe
spowodowa zniszczenia tkanki, a wtedy aktywowany
jest specjalny zestaw receptorw zwanych blowymi
(ang. nociceptors). Powoduj one wzrost zarwno
odpowiedzi obronnej jak i uczucia blu (patrz Rozdzia
5). Neurony motoryczne (ang. motor neurons), ktre
kontroluj aktywno mini, s odpowiedzialne za
wszelkie formy zachowania, wczajc w to mow.
Interneurony znajduj si midzy neuronami
zmysowymi i motorycznymi. Interneurony porednicz
w przekazie najprostszych bodcw, ale s te
odpowiedzialne za najbardziej zoone dziaania mzgu.
Komrki glejowe, ktre byy dugo uwaane za majce
jedynie funkcj wspomagajc neurony, w rzeczywistoci
maj duy wpyw na rozwj systemu nerwowego oraz
funkcjonowanie dorosego mzgu. S one duo
liczniejsze ni neurony, ale nie przewodz bodcw
w typowy dla nich sposb.
Mzg i rdze krgowy s poczone z receptorami

zmysowymi i miniami za pomoc dugich aksonw,
ktre tworz obwodowy ukad nerwowy. Rdze krgowy
peni dwie funkcje: jest zarwno przekanikiem
prostych bodcw jak ruch kolana czy cofnicie
koczyny po kontakcie z gorcym przedmiotem lub po
ukuciu szpilk, jak rwnie bardziej zoonych
odruchw. Mona go porwna do autostrady midzy
ciaem a mzgiem, ktr podruj informacje w obu
kierunkach.
Podstawowe struktury systemu nerwowego s identyczne
u wszystkich krgowcw, a cech wyrniajc ludzki
mzg jest jego wielko w stosunku do reszty ciaa.
Jest to spowodowane przez bardzo duy wzrost iloci
interneuronw w czasie ewolucji, co pozwala czowiekowi
na bardzo szeroki zakres odbioru bodcw rodowiskowych.
Anatomia mzgu
Mzg skada si z pnia i dwch pkul.
Pie mzgu obejmuje tyomzgowie, rdmzgowie
i midzymzgowie. Tyomzgowie jest przedueniem
rdzenia krgowego. Zawiera sieci neuronw, ktre tworz
orodki odpowiadajce za kontrol podstawowych funkcji
yciowych jak oddychanie czy cinienie krwi. Cz
grzbietowa tyomzgowia wtrnego tworzy mdek,
ktry odgrywa gwn rol w kontroli i koordynacji ruchw
(patrz Rozdziay 7 i 9).
rdmzgowie zawiera grupy neuronw, wykorzystujcych
rne rodzaje chemicznych przekanikw i wysyajcych
aksony do obu pkul. Mog one modulowa aktywno
neuronw w wyszych partiach mzgu, wpywajc na
takie jego czynnoci jak sen, uwaga czy funkcja ukadu
nagrody.
Rozdzia
1
Software
T Ludzki mzg widziany z gry, z dou i z boku.
Widok na mzg
z boku pokazujcy
podzia midzy pkul
a pniem mzgu, na
ktrego przedueniu
znajduje si mdek.
Midzymzgowie jest podzielone na dwie rne czci

nazywane wzgrzem (ang. thalamus) i podwzgrzem
(ang. hypothalamus). Wzgrze przekazuje impulsy ze
wszystkich narzdw zmysw do kory mzgowej,
ktra wysya informacje zwrotne do wzgrza.
Podwzgrze kontroluje funkcje takie jak jedzenie czy
picie, a take reguluje wydzielanie hormonw
odpowiadajcych za funkcje seksualne.
Dwie pkule mzgu skadaj si z jder podstawy

oraz rozlegej, cho cienkiej, warstwy neuronw
tworzcych istot szar kory mzgowej. Jdra
podstawy peni gwn rol w inicjacji i kontroli
ruchw (patrz Rozdzia 7). Kora mzgowa jest najbardziej rozwinit czci mzgu czowieka cztery
razy bardziej ni u goryli. Jest ona pofado-wana
i podzielona na du liczb odrbnych obszarw,
rozpoznawalnych dziki swoim warstwom i poczeniom.
Funkcje wielu z tych regionw, odpowiedzialnych np.
za wzrok, such, wch, odbieranie bodcw ze skry
(ang. somaesthetic areas) czy rne dziaania motoryczne, zostay dobrze poznane. Drogi przekazu od
receptorw w narzdach zmysw do kory mzgowej i od
kory mzgowej do mini krzyuj si przechodzc
z jednej strony na drug. Dlatego ruchy prawej
czci ciaa s kontrolowane przez lew cz kory
mzgowej i odwrotnie. Podobnie, lewa poowa ciaa
wysya sygnay z narzdw zmysw do prawej pkuli,
dlatego na przykad dwiki z lewego ucha dochodz
gwnie do prawej czci kory mzgowej. Jednake,
dwie czci mzgu nie dziaaj niezalenie od siebie
gdy lewa i prawa cz kory mzgowej s poczone
du struktur nazywan spoidem wielkim (ang. corpus
callosum).
.
Kora mzgowa jest odpowiedzialna za spontaniczne
zachowania, jzyk, mow i wysze funkcje takie jak
mylenie czy zapamitywanie. Wiele z tych funkcji
jest warunkowanych przez obie strony mzgu, ale
niektre s zwizane z jedn z pkul. Obszary
zwizane z niektrymi z wyszych funkcji, jak mowa
(ktra jest warunkowana przez lew pkul u
wikszoci ludzi), s zidentyfikowane. Jednake jest
jeszcze wiele do odkrycia, szczeglnie w kwestii tak
fascynujcych zagadnie jak wiadomo i dlatego
poznawanie funkcji kory mzgowej jest jedn
z najbardziej emocjonujcych i rozwijajcych si
dziedzin neurologii.
pkula mzgu
mdek
pie mzgu
Poprzeczny przekrj
przez mzg
pokazujcy wzgrze
i podwzgrze.
wzgrze
podwzgrze
Poprzeczny przekrj
przez mzg pokazujcy
jdra podstawy
i spoido wielkie.
pkula mzgowa
spoido wielkie
jdra podstawy
Ojciec nowoczesnej
neurobiologii, Ramon y Cajal,
przy mikroskopie, 1890.
Pierwsza ilustracja
neuronw
i dendrytw wykonana
przez Cajala.
Znakomite rysunki
neuronw w mdku
wykonane przez
Cajala.
Znasz angielski? Polecane strony internetowe: http://science.howstuffworks.com/brain.htm

http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html
Rozdzia
2
Software
Komrki nerwowe
i potencja czynnociowy
Niezalenie od funkcji i rozmiarw, komrki nerwowe
posiadaj jedn wspln cech - ich aktywno ma
zarwno charakter elektryczny jak i chemiczny. Komrki
nerwowe jednoczenie wsppracuj i konkuruj ze sob,
regulujc oglny stan ukadu nerwowego. Przypomina to
sposb w jaki pojedynczy ludzie wsppracuj, ale
i konkuruj w procesach podejmowania decyzji. Sygnay
chemiczne, wysyane przez aksony kontaktujce si
z dendrytami komrki, s przetwarzane na sygnay
elektryczne. Dodaj si one lub odejmuj od sygnaw
pochodzcych z innych synaps a wynik tej operacji jest
podstaw podjcia decyzji czy sygna zostanie
przekazany dalej. Potencjay elektryczne podaj
wzdu aksonu do synaps utworzonych na innych
komrkach nerwowych i proces powtarza si.
Neuron ruchowy rdzenia krgowego
Komrka nerwowa skada si z dendrytw, ciaa

komrkowego, aksonu i zakocze synaptycznych.
Odpowiada to funkcjonalnemu podziaowi neuronu
na czci odbierajce, integrujce i transmitujce.
W uproszczeniu, funkcja dendrytu polega na odbieraniu,
ciao komrkowe integruje, a aksony transmituj.
Koncepcj t okrela si nazw: polaryzacja, poniewa
najprawdopodobniej informacja w komrce nerwowej
przepywa tylko w jednym kierunku.
Dendryty
Odbieranie
Ciao komrkowe
Integracja
Akson
Synapsa
Transmisja
komrka Purkinjego mdku
ciao komrkowe
ciao komrkowe
ciao komrkowe
akson
Dynamiczny neuron
komrka piramidalna
akson
akson
Wewntrz neuronw istnieje szereg przedziaw

(kompartmentw). Zbudowane s one z biaek,
syntetyzowanych przede wszystkim w ciele komrki,
ktre s transportowane wzdu cytoszkieletu.
Niewielkie wypustki, wystajce z dendrytw, nosz
nazw kolcw dendrytycznych, na ktrych dochodzce
do neuronu aksony tworz poczenia. Dla tworzenia
i utrzymywania pocze midzy neuronami due
znaczenie maj dostarczane do kolcw dendrytycznych
biaka. Biaka te podlegaj nieustannemu obrotowi i po
wykonaniu swojego zadania s zastpowane przez nowe
czsteczki. Procesy te wymagaj duych iloci paliwa",
pochodzcego z siowni" wewntrzkomrkowych
(mitochondriw). Zakoczenia aksonw reaguj ponadto
na czynniki wzrostowe. Czsteczki te s pobierane do
wntrza neuronu, a nastpnie transportowane do ciaa
komrkowego, gdzie wpywaj na ekspresj genw, a co
za tym idzie - biosyntez biaek. Pozwala to komrce
nerwowej na wyduanie dendrytw lub inne dynamiczne
zmiany jej ksztatu i funkcji. Informacje, czynniki
odywcze oraz przekaniki przepywaj bezustannie do
i od ciaa neuronu.
Podstawowe pojcia dotyczce neuronu

Podobnie jak budowla, komrka nerwowa posiada
okrelon konstrukcj. Zewntrzna bona komrkowa
neuronu, zbudowana z substancji tuszczowych, jest
rozpita na cytoszkielecie zoonym z paeczek biaek
tubularnych i wkienkowych, ktry rozciga si we
wntrzu dendrytw i aksonu. Struktura ta przypomina
pacht rozpit na szkielecie namiotu. Poszczeglne
czci komrki nerwowej nieustannie poruszaj si. Te
cige przeksztacenia s efektem wasnej aktywnoci
neuronu a take ssiadujcych z nim komrek.
Dendryty zmieniaj swj ksztat w efekcie tworzenia
nowych pocze i zaniku innych. Aksony wytwarzaj
nowe zakoczenia w miar jak neuron stara si
przemawia goniej lub ciszej do innych neuronw.
Kolce dendrytyczne to niewielkie, zielone wypustki wystajce

z zabarwionych na zielono dendrytw komrki nerwowej. To na
nich znajduj si synapsy.
Rozdzia
2
Software
Odbieranie i decydowanie
Cz odbierajc neuronu tworz dendryty pozostajce
w cisym kontakcie z aksonami innych komrek nerwowych.
Pomidzy dendrytem a aksonem istnieje szczelina o
szerokoci okoo dwudziestu miliardowych czci metra.
Dendryt moe otrzymywa poczenia od jednej, kilku, lub
niekiedy tysicy innych komrek nerwowych. Miejsce
kontaktu nosi nazw synapsy, co w klasycznym jzyku
greckim oznacza poczenie".
Wikszo synaps w korze mzgowej jest zlokalizowana

na kolcach dendrytycznych. Komunikacja pomidzy
komrkami nerwowymi w tych poczeniach ma charakter
chemiczny i nosi nazw przekanictwa synaptycznego.
Omawia je Rozdzia 3. Gdy dendryt odbierze jeden
z przekanikw chemicznych, ktry zosta wyrzucony
po drugiej stronie szczeliny synaptycznej
oddzielajcej akson od dendrytu, przez bon
dendrytu zaczynaj przepywa miniaturowe prdy
elektryczne. Zazwyczaj s to prdy wpywajce do
wntrza dendrytu, okrelane jako pobudzajce.
Prdy mog take wypywa na zewntrz komrki
i wtedy nosza nazw prdw hamujcych. Zarwno
dodatnie jak i ujemne wahania prdu, powstajce
w bonach dendrytw, przepywaj do ciaa komrkowego.
Jeeli ich suma jest niewielka, prdy takie zanikaj
i nie uruchamiaj dalszych procesw. Jednak jeli
w wyniku ich dodawania zostanie przekroczona
okrelona warto progowa, to komrka nerwowa
wyle wiadomo do innych neuronw.
Potencja czynnociowy
Aby neurony mogy si ze sob komunikowa, sygna
neuronalny musi przedosta si z ciaa komrkowego
do zakocze aksonu. W jaki sposb?
Komrki nerwowe wykorzystuj energi zgromadzon
w postaci gradientw fizycznych i chemicznych. Aksony
neuronw transmituj impulsy elektryczne noszce
nazw potencjaw czynnociowych, ktre przepywaj
wzdu wkien nerwowych, podobnie jak fale przez

skakank. W bonie aksonu znajduj si kanay
jonowe, ktre mog si otwiera i przepuszcza
naadowane elektrycznie jony. Niektre kanay
przepuszczaj jony sodowe (Na+) a inne - jony
potasowe (K+). Gdy kanay s otwarte, jony Na+ i K+
przepywaj do wntrza komrki i na zewntrz
zgodnie z gradientami chemicznymi i elektrycznymi.
Dochodzi do tego w reakcji na depolaryzacj bony
komrki nerwowej.
Mona powiedzie, e neuron jest miniaturowym

kalkulatorem, bezustannie wykonujcym dziaania
dodawania i odejmowania. Dodaje on i odejmuje
wiadomoci, pochodzce z innych neuronw. Niektre
synapsy wywouj pobudzenie a inne - hamowanie. To,
w jaki sposb przyczyniaj si one do powstania
wrae, myli i ruchu, jest uzalenione od rodzaju sieci
neuronalnej, do ktrej naley dana komrka nerwowa.
Potencja czynnociowy

Software
Rozdzia
2
Gdy potencja czynnociowy pojawia si w obrbie ciaa
komrki nerwowej, najpierw otwieraj si, zamknite
dotd, kanay Na+. W efekcie, jony sodowe przedostaj
si do wntrza neuronu i w cigu jednej milisekundy
ustala si nowy stan rwnowagi. W tym krtkim czasie
rnica potencjaw elektrycznych po obu stronach
bony komrkowej neuronu zmienia si o okoo 100 mV,
ze spoczynkowej wartoci ujemnej (okoo -70 mV) do
dodatniej (okoo +30 mV), w stosunku do rodowiska
midzykomrkowego. Zmiana ta wywouje otwarcie
kanaw K+ i wypywanie jonw potasowych na zewntrz
neuronu. Powoduje to powrt potencjau bony komrki
do wartoci ujemnych.
W trakcie trwania potencjau czynnociowego przez
bon neuronu przepywa zaskakujco niewiele jonw,
a stenia Na+ i K+ w cytoplazmie komrki nie zmieniaj
si w istotny sposb. Na dusz met, stenia jonw
utrzymywane s na odpowiednim poziomie przez pompy
jonowe, ktrych zadanie polega przede wszystkim na
usuwaniu z wntrza neuronu nadmiaru jonw sodowych.
Potencja czynnociowy jest zoonym zjawiskiem
elektrycznym. Wkna nerwowe zachowuj si jak
przewodniki elektryczne (chocia s one znacznie
mniej wydajne ni izolowane druty), w zwizku z czym
potencja czynnociowy generowany w okrelonym
miejscu powoduje powstanie rnicy napicia pomidzy
miejscem aktywnym a znajdujcymi si w stanie
spoczynku, ssiadujcymi fragmentami bony komrkowej.
W ten sposb potencja czynnociowy przemieszcza si
aktywnie w postaci fali depolaryzacji od jednego do
drugiego koca wkna nerwowego.
Analogi, pomocn w zrozumieniu zjawiska przewodzenia
potencjau czynnociowego, stanowi zapalony lont.
Lont, w tym miejscu w ktrym si pali, wyrzuca snopy
iskier (podobnie jak w miejscu, w ktrym w danym
momencie powstaje potencja czynnociowy przez
bon aksonu przepywaj jony), a pomie stopniowo
przesuwa si wzdu lontu. Szczeglnie interesujc
cech wkien nerwowych jest to, e po krtkiej
przerwie (tzw. okresie refrakcji) wypalony" fragment
bony odzyskuje swoj funkcj i gotowo do wygenerowania
kolejnego potencjau czynnociowego.
Mechanizm potencjau czynnociowego jest znany od
przeszo 50 lat, dziki pionierskim dowiadczeniom,
przeprowadzonym na komrkach nerwowych mtwy.
Dziki stosunkowo duym rozmiarom aksonw tych
komrek badacze byli w stanie umieci w nich
miniaturowe elektrody, pozwalajce na pomiary zmian
napicia. Obecnie, nowoczesna technika pomiarowa, tzw.
patch-clamp, umoliwia badania przepywu jonw poprzez
pojedyncze kanay jonowe w bonach wszystkich komrek
nerwowych, co pozwala na dokadne pomiary tych prdw
w mzgach podobnych do naszych.
Izolacja aksonw
W wielu aksonach potencjay czynnociowe
przemieszczaj si powoli. W innych, prdko ta jest
bardzo dua dziki owiniciu dugich fragmentw
wkna przez izolujc otoczk biakowo-tuszczow.
Otoczka, noszca nazw otoczki mielinowej, jest
wytworem rozcignitych bon komrek glejowych.
Warto wiedzie
Wkna nerwowe (aksony zabarwione na fioletowo) s

owinite przez komrki Schwanna (czerwone), ktre
zapewniaj izolacj elektryczn wkien od rodowiska
midzykomrkowego. Kolory pochodz od barwnikw
fluorescencyjnych, przyczajcych si do nowoodkrytego
kompleksu biakowego. Zniszczenie tego kompleksu jest
przyczyn dziedzicznej choroby, prowadzcej do zaniku
miniowego.
Niedawno zidentyfikowano biaka budujce otoczk mielinow.

Zapobiega ona przepywaniu jonw przez bon aksonu
w nieodpowiednich miejscach. Pomidzy poszczeglnymi
komrkami glejowymi istniej jednak niewielkie szczeliny.
W tych miejscach w bonie aksonu koncentruj si kanay Na+
oraz K+. Grupy kanaw jonowych dziaaj jak wzmacniacze,
podtrzymujce i przyspieszajce przesuwanie si potencjau
czynnociowego, ktry dosownie skacze wzdu wkna
nerwowego. Prdko przewodzenia potencjau czynnociowego
moe siga nawet 100 metrw na sekund.
Potencjay czynnociowe wystpuj zgodnie z zasad:
wszystko albo nic". Nie rni si one pomidzy sob
wielkoci, rny moe natomiast by czas ich wystpowania.
Z tego powodu, jedynym sposobem, w jaki moe zosta
zakodowana sia bodca lub czas jego trwania jest
zmiana czstotliwoci potencjaw czynnociowych.
Najbardziej wydajne aksony mog przewodzi
potencjay czynnociowe z czstotliwoci sigajc
1000 na sekund.
Alan Hodgkin i Andrew
Huxley otrzymali nagrod Nobla
za odkrycie mechanizmu
przewodzenia potencjau
czynnociowego. Badania
przeprowadzili oni na
olbrzymich aksonach mtwy
w Plymouth Marine Biology
Laboratory
Znasz angielski? - Polecane strony internetowe:

http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html
http://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular/
Rozdzia
3
Software
Przekaniki
chemiczne
Potencja czynnociowy rozprzestrzenia si wzdu

aksonu docierajc do wyspecjalizowanych obszarw
zwanych synapsami, gdzie aksony kontaktuj si
z dendrytami innych neuronw. Synapsa jest zoona
z presynaptycznego zakoczenia nerwowego i oddzielonej
niewielk przerw czci postsynaptycznej usytuowanej
czsto na kolcu dendrytycznym. Prdy elektryczne,
odpowiedzialne za rozprzestrzenianie si potencjau
czynnociowego wzdu aksonw, nie mog sforsowa
przerwy synaptycznej. Transmisja w jej obrbie
zachodzi przy udziale chemicznych przekanikw
zwanych neuroprzekanikami.
miniaturowe odkurzacze zwane transporterami, ktre

wysysaj i usuwaj chemiczne przekaniki ze szczeliny
zanim nadejdzie nastpny potencja czynnociowy.
Nie jest to marnotrawstwo, bo komrki glejowe
przetwarzaj i przesyaj przekanik z powrotem do
zakoczenia nerwowego, gdzie jest magazynowany
w pcherzykach. Sprztanie z udziaem komrek
glejowych to nie jedyny sposb usuwania neuroprzekanikw z synapsy. Neurony mog pompowa czsteczki
przekanika zwrotnie wprost do zakocze nerwowych,
bd moe on by rozkadany w szczelinie synaptycznej
przez biaka enzymatyczne.
Przekaniki otwierajce kanay jonowe
To przedstawia chemiczny
przekanik upakowany
w sferycznych pcherzykach
gotowy do uwolnienia do
szczeliny synaptycznej.
Magazynowanie i uwalnianie
Neuroprzekaniki s przechowywane w zakoczeniach
aksonw, w pcherzykach synaptycznych. Wiksze
pcherzyki stanowi magazyn, a z mniejszych
wystpujcych bliej bony zakoczenia neuronu
uwalniany jest przekanik. Potencja czynnociowy
docierajc do zakoczenia nerwowego powoduje
otwarcie kanaw jonowych i wniknicie jonw wapnia
(Ca++), ktre aktywuj enzymy oddziaujce na wiele
biaek presynaptycznych o egzotycznych nazwach, jak
snare, tagmina, brewina. Dopiero niedawno
odkryto, e takie presynaptyczne biaka
wspzawodniczc w naznaczaniu i przechwytywaniu
innych biaek sprawiaj, e pcherzyki synaptyczne
ulegaj fuzji z bon presynaptyczn i uwalniaj
chemiczny przekanik z zakoczenia nerwowego.
Nastpnie przekanik dyfunduje poprzez 20. nanometrow
przerw - szczelin synaptyczn. Pcherzyki synaptyczne
s stale odtwarzane - ich bony z powrotem odpczkowuj
do wntrza zakoczenia nerwowego, gdzie ponownie
zostaj napenione neuroprzekanikiem. Neuroprzekanik
po wydostaniu si na zewntrz (co zachodzi w uamku
milisekundy) wchodzi w interakcj z molekularnymi
strukturami, receptorami, w bonie nastpnego
neuronu. Wok szczeliny synaptycznej czaj si
komrki glejowe. Niektre z nich trzymaj w pogotowiu
Interakcja neuroprzekanikw z receptorami przypomina

dziaanie zamka i klucza. Przyczenie przekanika
(klucz) do receptora (zamek) zwykle powoduje otwarcie
kanau jonowego i takie receptory nazwano receptorami
jonotropowymi (patrz ryc. poniej). Jeli kana jonowy
umoliwi wniknicie jonw z adunkiem dodatnim (Na+
lub Ca++), napyw pozytywnego prdu wywouje pobudzenie.
W efekcie potencja bonowy ulega odwrceniu i powstaje
pobudzeniowy potencja postsynaptyczny (epsp, ang.
excitatory post-synaptic potential). Zwykle na neuronie
wystpuje wiele synaps, z ktrych w danym momencie
jedynie cz jest aktywna. Jeli suma epsp osignie
warto progow dla powstania impulsu, powstaje
nowy potencja czynnociowy i sygnay przemieszczaj
si wzdu aksonu neuronu - odbiorcy (patrz Rozdzia 2).
Effector
Receptory jonotropowe (po lewej) posiadaj kana jonowy,

poprzez ktry wnikaj jony (takie jak Na+ i K+). Kana
skada si z piciu podjednostek uoonych kolicie.
Receptory metabotropowe (po prawej) nie maj
kanaw, ale wewntrz bony komrkowej s sprzone
z biakami G, ktre mog przesa wiadomo.
Rozdzia
3
Software
Gwnym neuroprzekanikiem pobudzajcym w mzgu
jest kwas glutaminowy. Wysoka precyzja aktywnoci
nerwowej wymaga, by pobudzeniu pewnych neuronw
towarzyszyo stumienie (hamowanie) aktywnoci innych
neuronw. W synapsach hamujcych aktywacja
receptorw powoduje otwarcie kanaw pozwalajcych
na wniknicie ujemnie naadowanych jonw, co wywouje
zmian potencjau bonowego zwan hamujcym potencjaem
postsynaptycznym (ipsp, ang. inhibitory post-synaptic
potential) (patrz ryc. poniej) i przeciwdziaa depolaryzacji i inicjacji potencjau czynnociowego w ciele
neuronu-odbiorcy. Neuroprzekaniki hamujce to GABA
i glicyna.
Transmisja synaptyczna jest bardzo szybkim procesem;
czas pomidzy dotarciem potencjau czynnociowego
do synapsy a powstaniem epsp w nastpnym neuronie,
jest bardzo krtki - 1/1000 sekundy. Neurony dysponuj
niezwykle maym przedziaem czasowym by dostarczy
glutaminian do innych neuronw w terminie pozwalajcym
na zsumowanie epsp w neuronie-odbiorcy i wytworzenie
nowego impulsu; w podobnym tempie musi take zachodzi
hamowanie by zapewni efektywne wyczenie procesu.
Pobudzeniowy potencja synaptyczny (epsp) jest to zmiana

potencjau bony z -70mV do wartoci bliskiej 0 mV.
Hamujcy potencja synaptyczny (ipsp) ma efekt przeciwny.
do aktywacji receptorw jonotropowych, nie otwiera

w bonie drzwi dla jonw a wcza do akcji wewntrzkomrkowe, wtrne przekaniki powstajce w wyniku
caej sekwencji zdarze biochemicznych. W ten sposb
rusza i zaskakuje metaboliczny silnik neuronu. W wyniku
neuromodulacji dochodzi do zmian w aktywnoci kanaw
jonowych, receptorw, transporterw, a nawet w ekspresji
genw. Takie zmiany powstaj powoli, trwaj duej ni
te indukowane pobudzajcymi i hamujcymi neuroprzekanikami, a ich efekty sigaj poza synaps.
I chocia nie zapocztkowuj potencjaw czynnociowych,
maj gboki wpyw na krenie impulsu w sieciach
neuronalnych.
Identyfikacja przekanikw
Wrd wielu przekanikw dziaajcych na receptory
sprzone z biakami G znajduj si acetylocholina,
dopamina i noradrenalina. Neurony zawierajce te
przekaniki wystpuj w stosunkowo niewielkiej iloci,
ale posiadaj aksony docierajce do wielu miejsc w
mzgu (patrz ryc. poniej). W mzgu czowieka jest
zaledwie 1600 neuronw noradrenergicznych, ale
wysyaj one aksony do wszystkich czci mzgu
i rdzenia krgowego. Przekaniki modulujce nie
przekazuj precyzyjnej informacji czuciowej, ale ich
rol jest dostrajanie aktywnoci rozproszonych
zespow neuronalnych by zoptymalizowa ich dziaanie.
Noradrenalina, uwalniana w odpowiedzi na rne rodzaje
bodcw i stresu, pomaga zorganizowa zoon reakcj
wielu sieci neuronalnych. Dopamina, poprzez dziaanie na
orodki mzgu zwizane z pozytywnymi zjawiskami
emocjonalnymi (patrz Rozdzia 4) sprawia, e pewne
sytuacje maj warto nagradzajc. Z kolei acetylocholina,
odkryta jako pierwszy neuroprzekanik, dziaa przez
receptory jonotropowe i metabotropowe. Uywa
mechanizmw jonowych do sygnalizacji pomidzy
neuronami ruchowymi a miniami prkowanymi poprzez pytk nerwowo-miniow, i take peni rol
neuromodulatora.
Przekaniki modulujce
Poszukiwania majce na celu zidentyfikowanie
pobudzajcych i hamujcych neuroprzekanikw
dowiody istnienia wielu rnych substancji chemicznych
uwalnianych z neuronw. Wiele z nich wpywa na
mechanizmy neuronalne poprzez dziaanie na rne
grupy biaek bonowych, nazwanych receptorami
metabotropowymi. Nie posiadaj one kanaw jonowych,
czasem wystpuj poza obszarem synapsy, i co istotne,
nie powoduj powstania potencjau czynnociowego.
Obecnie uwaa si, e receptory te s odpowiedzialne
za integracj i modulacj szerokiego wachlarza
procesw chemicznych zachodzcych wewntrz
neuronw, a ich dziaanie zwane jest neuromodulacj.
Receptory metabotropowe wchodz w skad kompleksw
molekularnych stanowicych poczenie zewntrznej
czci komrki z enzymami wystpujcymi wewntrzkomrkowo i wpywajcymi na metabolizm komrkowy.
Po rozpoznaniu i przyczeniu neuroprzekanika do
receptora metabotropowego, aktywowane s molekuy
pomostowe - tak zwane biaka G - oraz inne biaka
zwizane z bon. Przyczenie przekanika do
odpowiedniego miejsca rozpoznania w receptorze
metabotropowym moe by porwnane z woeniem
klucza inicjujcego zapon. Proces ten, w przeciwiestwie
Komrki zawierajce noradrenalin wystpuj w jdrze

sinawym (LC). Aksony tych komrek rozprzestrzeniaj si
w rdmzgowiu - w podwzgrzu (Hyp), mdku (C) i w korze
mzgowej. Pozostae skrty oznaczaj inne struktury mzgu.
O synapsach przeczytasz po angielsku na doskonaej stronie internetowej:

http://synapses.mcg.edu/index.asp
Rozdzia
4
Software
Substancje uzaleniajce a mzg
Wielu ludzi stale pragnie zmienia swj stan

wiadomoci przy pomocy substancji chemicznych.
Jedni uywaj rodkw psychostymulujcych, by
uatwi sobie czuwanie; inni - rodkw uspokajajcych,
by ukoi nerwy. Niektrzy prbuj nawet substancji,
ktre umoliwiaj dowiadczanie nowych stanw
wiadomoci i zapomnienie o codziennych kopotach.
Wszystkie te rodki wpywaj na ukady neuroprzekanikw i innych czsteczek sygnaowych
w mzgu. Czsto przejmuj one kontrol nad ukadami
w mzgu, ktre su odczuwaniu przyjemnoci
i nagrody - czyli nad procesami psychologicznymi
wanymi dla jedzenia, picia, seksu, a nawet uczenia
si i pamici.
Droga do uzalenienia
Substancje, ktre wpywaj na mzg maj wielk
warto - jak np. rodki przeciwblowe. Ich rekreacyjne
uywanie ma jednak zupenie inny cel i niesie ze sob
ryzyko naduywania, a take uzalenienia. Wwczas
zaprzestanie przyjmowania narkotyku powoduje bardzo
nieprzyjemne fizyczne i psychiczne objawy odstawienia.
Stan uzalenienia prowadzi do silnego pragnienia substancji,
nawet jeli jej przyjmowanie w oczywisty sposb
szkodzi pracy zawodowej, zdrowiu i rodzinie. W skrajnych przypadkach osoby uzalenione mog nawet posun
si do popeniania przestpstw w celu zdobycia narkotyku.
Wrd osb zaywajcych rodki uzaleniajce w celach
rekreacyjnych, stopie uzalenienia jest bardzo zrnicowany. Substancje rni si prawdopodobiestwem
wywoania uzalenienia - ryzyko to jest wysokie w przypadku
kokainy, heroiny i nikotyny, a nisze w przypadku
alkoholu, marihuany, ecstasy i amfetamin. Podczas
rozwoju uzalenienia ciao i mzg powoli przystosowuj
76%
si do obecnoci uywanej substancji, lecz pozostaje

tajemnic, jakie dokadnie zmiany w mzgu temu
towarzysz. Chocia cakiem rne s miejsca
bezporedniego dziaania heroiny, amfetamin, nikotyny,
kokainy i marihuany, wszystkie te rodki czy zdolno
do uwalniania neuroprzekanika dopaminy w pewnych
czciach mzgu. Uwaa si, e uwalnianie dopaminy moe
by istotnym wsplnym ogniwem kocowym w mzgowych
ukadach przyjemnoci i stanowi sygna, ktry skania
czowieka do dalszego przyjmowania substancji.
Jak dziaaj i jakie niebezpieczestwa

niesie zaywanie poszczeglnych
substancji uzaleniajcych?
Alkohol
Alkohol dziaa na ukady neuroprzekanikowe w mzgu
hamujc sygnay pobudzajce oraz nasilajc sygnay
hamujce aktywno neuronw. Dziaanie alkoholu
postpuje od rozlunienia i dobrego humoru po jednym
drinku, poprzez senno, a po utrat wiadomoci.
Dlatego policja, jak i opinia publiczna, tak surowo traktuj
pijanych kierowcw. Niektre osoby po spoyciu alkoholu
staj si bardzo agresywne. Okoo 10% osb pijcych
regularnie uzalenia si od alkoholu. Dugotrwae uywanie
alkoholu przynosi szkody zdrowotne, uszkadzajc
zwaszcza wtrob i moe powodowa trwae uszkodzenie
mzgu. Picie alkoholu przez kobiety w ciy niesie ryzyko
uszkodzenia mzgu i niskiego ilorazu inteligencji u potomstwa.
Badania wskazuj, e co czwarty mody Europejczyk
w wieku 15-29 lat umiera z powodw zwizanych z piciem
alkoholu. W Europie Wschodniej alkohol jest sprawc
nawet co trzeciego zgonu modych osb!.
Tyto
32%
Alkohol
15%
Marihuana
9%
13%
rodki uspokajajce
i inne rodki na recept
9%
16%
Kokaina
17%
Heroina
23%
92%
46%
2%
Odsetek osb, ktre kiedykolwiek uyway substancj
Odsetek uytkownikw substancji, ktrzy popadli w uzalenienie
Rozdzia
4
Software
umysowych. Pewne dane wskazuj, e intensywne zaywanie
marihuany przez ludzi modych moe wywoywa u osb podatnych
chorob psychiczn - schizofreni (patrz Rozdzia 17).
Amfetaminy
Czaszka z zapalonym papierosem, Vincent Van Gogh, 1885

.
Nikotyna
Nikotyna jest czynnym skadnikiem wszystkich produktw
tytoniowych. Dziaa ona na receptory w mzgu, ktre
rozpoznaj neuroprzekanik acetylocholin i aktywuje
naturalne mechanizmy wzmagajce czujno. Nic wic
dziwnego, e papierosy uatwiaj koncentracj i dziaaj
uspokajajco. Problem w tym, e nikotyna silnie uzalenia i wielu
naogowych palaczy kontynuuje palenie jedynie po to, by unikn
nieprzyjemnych objaww odstawienia. Odczucie przyjemnoci
dawno przemino. O ile dym tytoniowy nie wydaje si wpywa
szkodliwie na mzg, to wywiera on niesychanie negatywny
wpyw na puca. Dugotrwae palenie moe prowadzi do raka
puc, jak rwnie powodowa inne choroby puc i serca.
W Polsce z powodu chorb wywoanych paleniem tytoniu umiera
rocznie ponad 70 000 osb.
Marihuana
Marihuana dziaa na wany system w mzgu, posugujcy si
neuroprzekanikami, ktre pod wzgldem chemicznym bardzo
przypominaj jej aktywny skadnik. System ten zajmuje si
kontrol mini i regulacj wraliwoci na bl. Stosowana
rozsdnie i ze wzgldw medycznych, marihuana moe by
bardzo przydatnym lekiem. Jest ona rodkiem odurzajcym
wywoujcym odczucie przyjemnoci i odprenia oraz stan
podobny do nienia, w ktrym postrzeganie dwikw, kolorw
i czasu jest nieco zmienione. Nie zdarzaj si przypadki
mierci z przedawkowania, jednak przyjcie duych dawek
moe u niektrych osb powodowa nieprzyjemne napady
paniki. Prawie poowa ludnoci Wielkiej Brytanii w wieku
poniej 30 lat przynajmniej raz w yciu palia marihuan.
Niektrzy sdz, e powinna ona zosta zalegalizowana mogoby to zlikwidowa zwizek dystrybucji marihuany
z rozprowadzaniem innych, znacznie groniejszych narkotykw.
Niestety, palenie jest najefektywniejszym sposobem
wprowadzania marihuany do organizmu. Dym z konopi zawiera
w duej mierze t sam mieszank trucizn, co dym
papierosowy. Palacze marihuany maj wic skonno do
chorb puc i naraeni s na raka puc. Okoo 10% palaczy
marihuany uzalenia si od niej, czego wiadomi s jej
sprzedawcy. Czste uywanie duych dawek zaburza zdolno
prowadzenia pojazdw i wykonywania zoonych zada
10
Amfetaminy to zsyntetyzowane przez czowieka

substancje chemiczne, do ktrych nale deksedryna,
amfetamina (ang. speed) i pochodna metamfetaminy
ecstasy. Substancje te dziaaj na mzg powodujc
uwalnianie dwch naturalnie wystpujcych
neuroprzekanikw. Jednym jest dopamina, co
prawdopodobnie wyjania silnie pobudzajce dziaanie
amfetamin i powodowanie przez nie odczucia
przyjemnoci. Drugim jest serotonina - co, jak si
uwaa, odpowiada za wywoywanie przez amfetaminy
dobrego samopoczucia oraz stanu przypominajcego
nienie, ktremu mog towarzyszy halucynacje.
Amfetaminy s bardzo silnymi psychostymulantami
i mog by niebezpieczne, zwaszcza w przypadku
przedawkowania. W badaniach na zwierztach
wykazano, e ecstasy moe powodowa dugotrwae,
a niewykluczone, e nieodwracalne uszkodzenie komrek
serotoninowych. Moe by to przyczyn depresji
rdtygodniowej (ang. mid-week blues), na jak cierpi
weekendowi uytkownicy ecstasy. Co roku dziesitki
modych ludzi umieraj w wyniku przyjcia tego
narkotyku. Natomiast deksedryna i amfetamina mog
wywoywa budzce przeraenie psychozy, podobne do
schizofrenii. Nie pozwlcie si wic zwie myli, e
amfetamina pomoe wam w przygotowaniu si do
egzaminu.
Heroina
Heroina jest stworzon przez czowieka pochodn
substancji rolinnej - morfiny. Podobnie jak
marihuana, heroina przejmuje kontrol nad mzgowym
systemem, ktry zatrudnia neuroprzekaniki zwane
endorfinami. S one wane w kontroli blu, tote
substancje naladujce ich dziaanie s bardzo
cenione w medycynie. Heroina jest wstrzykiwana lub
palona, powodujc natychmiastowe odczucie
przyjemnoci, co prawdopodobnie wynika z wpywu
endorfin na mechanizmy nagrody. Heroina silnie
uzalenia i w miar jak rozwija si uzalenienie, jej
przyjemne dziaanie szybko ustpuje miejsca
nieustajcemu godowi. Jest ona bardzo
niebezpiecznym rodkiem, ktry moe spowodowa
mier nawet po nieznacznym przedawkowaniu,
poniewa hamuje odruch oddychania. Heroina
zrujnowaa ycie wielu ludziom.
Kokaina
Kokaina jest substancj pochodzenia rolinnego, ktra
wywouje bardzo silne odczucie przyjemnoci, jest
rwnie silnym psychostymulantem. Podobnie jak
amfetaminy, kokaina zwiksza dostpno dopaminy
i serotoniny w mzgu. Jednak, podobnie do heroiny,
kokaina jest niezwykle niebezpieczna. Osoby pod jej
wpywem, szczeglnie po przyjciu jej w postaci
sucej do palenia (ang. crac), atwo staj si bardzo
agresywne. Istnieje te ryzyko mierci w przypadku
przedawkowania. Prawdopodobiestwo uzalenienia jest
wysokie, a koszty zwizane z podtrzymywaniem naogu
sprowadzaj wiele osb na drog przestpstwa.
Znasz angielski? - Polecane strony internetowe: www.knowthescore.info,

www.nida.nih.gov/Infofax/ecstasy.html, www.nida.nih.gov/MarijBroch/Marijteens.html
Rozdzia
5
Software
Dotyk i bl
Dotyk jest bardzo wany ucisk doni, pocaunek.

Dotyk zapewnia nam kontakt ze wiatem. Obszary
receptorw w caym ciele odbieraj rne bodce
wiata czuciowego - dotyku, temperatury i pozycji
ciaa, ale odbieraj rwnie bl. Zdolno rozrniania
bodcw przez powierzchni ciaa jest bardzo rna,
jest np. niezwykle czua w takich miejscach jak
opuszki palcw. Rwnie aktywna eksploracja otoczenia
jest wana i wsppracuje z systemem ruchowym. Bl
informuje i ostrzega przed uszkodzeniem ciaa. Proces
ten podlega istotnej kontroli na obwodzie i w mzgu.
Bl posiada silny komponent emocjonalny.
Rne bardzo mae

receptory sensoryczne
znajduj si pod
powierzchni skry
Zaczyna si od skry
Poniej powierzchni skry w warstwach skry waciwej
osadzonych jest wiele typw maych receptorw. Ich
nazwy pochodz od nazwisk naukowcw, ktrzy po raz
pierwszy zidentyfikowali je pod mikroskopem. Ciaka
Paciniego i Meisnera, dyski Merkla czy ciaka Ruffiniego
wyczuwaj rne aspekty dotyku. Wszystkie te receptory
posiadaj kanay jonowe, ktre otwieraj si w odpowiedzi
na mechaniczne odksztacenie, wyzwalaj potencjay
czynnociowe, ktre mog by eksperymentalnie
rejestrowane poprzez cienkie elektrody. Ciekawe
eksperymenty zostay przeprowadzone kilka lat temu
przez naukowcw, ktrzy eksperymentowali sami na sobie,
rejestrujc potencjay z pojedynczych nerww
czuciowych wasnej skry. Z tych i podobnych
eksperymentw na upionych zwierztach, wiemy, e
niektre z tych receptorw szybko si adaptuj i dlatego

odpowiadaj najlepiej na szybko zmieniajc si
intensywno nacisku (czucie wibracji i drenia), dysk
Merkla odpowiada na duej trwajcy nacisk (czucie
ucisku), natomiast ciaka Ruffiniego odpowiadaj na
wolne zmiany nacisku.
Z receptorami czuciowymi wie si pojcie pola recepcyjnego.
Jest to obszar skry, rny dla rnych receptorw,
z ktrego bodce zbiera pojedynczy receptor. Ciaka
Paciniego maj znacznie wiksze pola recepcyjne ni
ciaka Meissnera. Podsumowujc, te i inne receptory
zapewniaj, e moemy wyczuwa przedmioty ca
powierzchni ciaa. Receptory po odebraniu bodca,
wysyaj kolejne impulsy wzdu nerww czuciowych,
ktre wchodz do korzeni grzbietowych rdzenia krgowego.
Aksony czce receptory dotyku z rdzeniem krgowym
s duymi zmielinizowanymi wknami, ktre niezmiernie
szybko przewodz informacj z obwodu do kory mzgowej.
Zimno, ciepo i bl wyczuwane s przez cienkie aksony
z nagimi (niezmielinizowanymi) zakoczeniami, ktre
znacznie wolniej przesyaj informacj. Receptory wraliwe
na temperatur posiadaj zdolno adaptacji (patrz:
ramka z eksperymentem). Pomidzy obwodem a obszarami
czuciowymi w korze, zwanymi kor somatosensoryczn
(somatoczuciow) istniej dwie stacje przecznikowe
w rdzeniu krgowym i we wzgrzu. Nerwy krzyuj si
w linii rodkowej, w wyniku czego prawa strona ciaa
jest reprezentowana w lewej pkuli, a lewa w prawej.
Experyment wykazujcy
adaptacj do temperatury
Eksperyment ten jest bardzo prosty.

Potrzebujesz metalowy prt dugoci okoo
jednego metra, taki jak wieszak na rczniki,
oraz dwa wiadra wody. Jedno wiadro wody
powinno zawiera bardzo ciep wod, a drugie
tak zimn jak to tylko moliwe. W swoj
lew rk do jednego wiadra a praw do
drugiego i trzymaj je tam co najmniej minut.
Teraz wyjmij rce, wysusz bardzo szybko
i chwy metalowy prt. Odczujesz rne
temperatury kocw prta. Dlaczego?
Bodce odbierane z rnych obszarw ciaa s systematycznie

mapowane w obrbie kory somatosensorycznej w celu
formowania reprezentacji powierzchni ciaa. Niektre
partie ciaa, takie jak opuszki palcw i usta posiadaj
du gsto receptorw i odpowiednio wysz liczb
nerww czuciowych, w porwnaniu np. do plecw, ktre
maj daleko mniej receptorw i nerww. Jednake,
w korze somatosensorycznej upakowanie neuronw jest
jednolite, w rezultacie czego mapa powierzchni ciaa
11
Rozdzia
5
Software
w korze jest bardzo znieksztacona i nazywana jest
czuciowym homunculusem. Ciekawie wygldaaby osoba
(gdyby istniaa w rzeczywistoci) z zestawem receptorw
rozmieszczonych jednolicie wzdu caej powierzchni ciaa,
Rn wraliwo obszarw ciaa moesz testowa za
pomoc testu rozrniania dwch punktw. Zegnij
spinacze do papieru w ksztat litery U, tak, aby kocwki
jednego byy w odlegoci 2-3 cm a drugiego znacznie
bliej. Potem majc zawizane oczy popro drug osob
aby dotykaa rnych obszarw twojego ciaa tymi
kocwkami spinaczy. Czujesz jedn, czy dwie kocwki?
Czy czasami czujesz jedn kocwk mimo, e wanie
jeste dotykany dwoma? Dlaczego?
Aktywna eksploracja jest kluczowa dla zmysu dotyku.

Wyobra sobie, e rozrniasz drobne rnice
w fakturze, takie jak midzy rnymi tkaninami, czy
grubociami papieru ciernego. Jak mylisz, ktry
z nastpujcych stanw daje najlepsze rozeznanie:
Pooenie opuszka palca na prbk?
Przesunicie opuszkw palcw po prbce?
Posiadanie maszyny przesuwajcej prbk przez twoje
opuszki palcw?
Wynik takich behawioralnych eksperymentw prowadzi
do pytania gdzie w mzgu analizowana jest dana
informacja czuciowa. Funkcjonalna analiza mzgu
sugeruje, e identyfikacja faktury, czy obiektu przez
dotyk angauje rne regiony kory. Obrazowanie
mzgu opisujc zmiany w mapie ciaa w korze
somatosensorycznej w zalenoci od dowiadczenia
przynosi informacj na temat plastycznoci kory.
Na przykad, niewidomi czytajcy Braillem maj
zwikszon korow reprezentacj palca wskazujcego
uywanego przy czytaniu, muzycy instrumentw
smyczkowych - zwikszon korow reprezentacj
palcw lewej rki.
Bl
Bl pomimo, e czsto klasyfikowany jest z dotykiem
jako inny zmys skry, w gruncie rzeczy jest systemem
o cakiem innej funkcji i cakiem innej organizacji. Jest
gwnie okrelany jako nieprzyjemny i bardzo rni si
midzy osobnikami. Zaskakujce jest, e informacja
przenoszona przez receptory blu dostarcza mao
informacji na temat natury bodca (jest maa rnica
miedzy blem spowodowanym przez otarcie a poparzeniem
pokrzyw). Staroytni Grecy uwaali, e bl to emocja
a nie czucie.
Homunculus. Obraz osoby narysowany jest wzdu
powierzchni kory somatosenorycznej
proporcjonalnie do liczby receptorw
pochodzcych z danej czci ciaa. Obraz osoby
jest bardzo znieksztacony.
Wysoka zdolno rozrniania

Zdolno do rozrniania drobnych szczegw rni si
znacznie w rnych czciach ciaa i jest najlepiej
rozwinita w opuszkach palcw i wargach. Skra jest
wystarczajco wraliwa do wyczucia kropki, ktra ma
wysoko mniejsz ni 1/100 milimetra - pod warunkiem,
e dotyka si jej tak jak w czasie czytania metod
Brailla przez niewidomych. Jeden z aktywnych obszarw
nauki stawia pytanie, jak rne typy receptorw bior
udzia w takich zadaniach jak rozrnianie midzy
fakturami czy rozpoznawanie ksztatu jakiego obiektu.
Dotyk nie jest jedynie pasywnym zmysem, ktry odpowiada
tylko na to co otrzymuje. Jest rwnie zaangaowany
w aktywn kontrol ruchu. Neurony w korze motorycznej
kontrolujce minie w ramieniu, ktre poruszaj palcami
otrzymuj bodce czuciowe z receptorw dotyku znajdujcych
si w kocwkach palcw. Jak lepiej rozpozna obiekt,
ktry zaczyna wylizgiwa si z rki, jeli nie przez
szybk komunikacj midzy systemem czuciowym
i motorycznym? Wsppraca midzy systemem czuciowym
i ruchowym zaczyna si na pierwszym etapie w rdzeniu
krgowym, gdzie istnieje uk odruchowy na neuronie
motorycznym, i jest kontynuowana na kadym poziomie sytemu
somatosensorycznego. Pierwszorzdowa kora czuciowa
i ruchowa znajduj si w mzgu dokadnie obok siebie.
12
Rejestracja z pojedynczego neuronu czuciowego u zwierzt

odbiera odpowiedzi na silny bodziec mechaniczny (jak
uszczypnicie), ktry powoduje, lub jedynie grozi
uszkodzeniem tkanki, na wysok temperatur, lub na
rne chemiczne bodce. Ale takie badania nie mwi nam
bezporednio nic o subiektywnych dowiadczeniach.
Obecnie techniki biologii molekularnej ujawniaj struktur
i waciwoci rnych nocyceptorw.
Nale do nich receptory, ktre odpowiadaj na
temperatur powyej 46oC, na kwasowo tkanki i - co
jest zaskakujce - na aktywne skadniki papryki chilli.
Geny receptorw odpowiadajcych za intensywne bodce
mechaniczne nie zostay jeszcze dotychczas zidentyfikowane,
ale na pewno istniej. Dwie klasy obwodowych wkien
wstpujcych odpowiadaj na bodce uszkadzajce:
wzgldnie szybkie wkna zmielinizowane, zwane wknami
A, oraz bardzo cienkie, wolne, niezmielinizowane
wkna C.
Te dwie grupy nerww wchodz do rdzenia krgowego,
gdzie tworz synapsy z rnymi neuronami, ktre dochodz
wyej do kory mzgowej. Czyni tak przez rwnolege
drogi wstpujce, jedna przekazuje informacj
o lokalizacji blu (podobnie do drogi dotyku), druga
odpowiada za emocjonalny aspekt blu.
Rozdzia
5
Software
Morfina
Met-enkefalina
kilka chemicznych neuroprzekanikw cznie z endogennymi opioidami, jak np. met-enkefalina. Morfina,
silny rodek przeciwblowy dziaa na te same receptory,
na ktre dziaaj niektre endogenne opioidy.
Droga wstpujca dla blu z regionu rdzenia krgowego

(po prawej stronie na dole) do rnych obszarw pnia
mzgu i kory w tym do przedniej czci zakrtu obrczy
(ang. anterior cingulate cortex, ACC) i wyspy (ang. insular
cortex). Pozostae skrty oznaczaj inne struktury mzgu
Druga droga biegnie do cakiem innych (ni kora somatosensoryczna) obszarw kory, a mianowicie do przedniej czci
zakrtu obrczy i wyspy. W eksperymentach obrazowania
aktywnoci mzgu podczas hipnozy, moliwe jest oddzielenie
zwykego odczucia blu od nieprzyjemnoci blu. Badani
zanurzali rce do gorcej wody sprawiajcej bl i potem byli
poddawani hipnotycznej sugestii o obniajcej si lub
wzrastajcej intensywnoci blu albo nieprzyjemnoci blu.
Uywajc tomografii pozytonowej (PET) wykazano, e podczas zmian w dowiadczanej intensywnoci blu aktywowana
bya kora somatosensoryczna, podczas gdy dowiadczaniu
nieprzyjemnoci blu towarzyszy aktywacja przedniej czci
kory zakrtu obrczy.
ycie bez blu?

Biorc pod uwag nasze pragnienie, aby unikn rde
blu, (np. u dentysty), mona wyobrazi sobie, e
ycie bez blu byoby dobre. A jednak nie. Jedn
z kluczowych funkcji blu jest umoliwienie nauczenia
si unikania sytuacji wywoujcych bl. Dochodzca
do rdzenia informacja nocyceptywna wywouje automatyczny
odruch obronny, taki jak odruch cofnicia. Drogi
blowe dostarczaj rwnie wanie te informacje,
ktre s wykorzystywane przy uczeniu si unikania
niebezpiecznych sytuacji.
Inn funkcj blu jest hamowanie aktywnoci ochrona
przed ponownym urazem i czas na wyzdrowienie nastpujce
po uszkodzeniu tkanki. Oczywicie w niektrych sytuacjach,
w ktrych wana jest aktywno, np. ucieczka, ta reakcja
nie jest hamowana. Pomoc w takich sytuacjach s
rozwinite mechanizmy fizjologiczne, ktre mog
osabi lub wzmocni bl. Pierwszym takim mechanizmem
modulujcym, ktry zosta odkryty byo uwalnianie
endogennych rodkw przeciwblowych (ang. analgesics).
W sytuacjach prawdopodobnego uszkodzenia, jak u onierzy
w czasie bitwy, odczucie blu jest osabiane do zaskakujcego
stopnia przypuszczalnie dlatego, e uwalniane s te
substancje. Eksperymenty na zwierztach wykazay, e
elektryczna stymulacja takich obszarw mzgu jak
substancja szara okoowodocigowa, powoduje znaczne
podniesienie progu blu i e istotna dla tego zjawiska
jest droga zstpujca ze rdmzgowia do rdzenia
krgowego. W ten mechanizm zaangaowanych jest
Zjawisko odwrotne do analgezji polegajce na

wzmocnieniu blu nazywane jest hiperalgezj. Jest to
obniony prg odczuwania blu, wzrost intensywnoci
blu i czasami rwnie rozszerzenie obszaru w ktrym
czuje si bl, jak i nawet czucie blu przy braku
szkodliwego bodca. Hiperalgezja moe by powanym
problemem klinicznym. Dotyczy ona wraliwoci
receptorw obwodowych, jak rwnie zoonych zjawisk
na rnych etapach wstpujcej drogi blowej, cznie
z chemicznie sterowanymi procesami pobudzenia i inhibicji.
Nadwraliwo blowa obserwowana w stanach chronicznego
blu wynika ze wzmocnienia pobudzenia a osabienia
hamowania. Te procesy wynikaj ze zmian w reaktywnoci
neuronw, ktre przetwarzaj informacj czuciow. Istotne
zmiany wystpuj w receptorach, ktre porednicz
w dziaaniu neuroprzekanikw. Pomimo wielkiego
postpu w rozumieniu molekularnych mechanizmw
nadwraliwoci blowej, leczenie chronicznego blu jest
niestety nadal niewystarczajce.
Warto wiedzie
Tradycyjna medycyna chiska uywa procedury zwanej

akupunktur w celu osabienia blu. Wymaga ona cienkich igie,
wkuwanych w skr w szczeglnych miejscach wzdu ciaa
(zwanych poudnikami), ktre nastpnie s obracane lub
poddawane wibracjom przez osob leczc pacjenta. Z pewnoci
ta procedura umierza bl, chocia do niedawna nie byo wiadomo
dlaczego. 40 lat temu zaoono laboratorium naukowe w Chinach,
aby pozna mechanizm tego zjawiska. Badania wykazay, e
elektryczna stymulacja o staej okrelonej czstotliwoci
stymuluje uwolnienie endogennych opioidw zwanych endorfinami,
takich jak met-enkefalina, natomiast stymulacja o innej
czstotliwoci wibracji aktywuje system wraliwy na dynorfiny.
Praca ta doprowadzia do powstania niedrogiego
elektrycznego urzdzenia do akupunktury (po lewej),
ktre moe by uywane do umierzania blu zamiast
lekw. Para elektrod umiejscawiana jest na doni w
punktach Heku(po prawej), druga para w miejscu blu.
.
Wicej na temat akupunktury przeczytasz po angielsku na stronie internetowej:
http://acupuncture.com/Acup/AcuInd.htm
13
Rozdzia
6
Software
Wzrok
Ludzie to wzrokowe zwierzta, wci uywaj swych

oczu, by sprawdzi, co si dzieje na wiecie. Mamy
oczy pooone frontalnie, podobnie jak inne naczelne,
i uywamy wzroku, aby odebra z otoczenia bodce,
ktre s oddalone od naszego ciaa. Docierajce do
naszych oczu wiato jest form energii elektromagnetycznej. Pobudzajc fotoreceptory siatkwki wyzwala
procesy, w wyniku ktrych generowany jest impuls
nerwowy podajcy nastpnie w gb skomplikowanej
sieci naszego mzgu. Oddzielne drogi do rdmzgowia
i kory wzrokowej porednicz w rnych funkcjach
wzrokowych detekcji i percepcji ruchu, ksztatu,
koloru i innych charakterystycznych cech wiata
wrae wzrokowych. Cz informacji wzrokowych
jest dostpna dla naszej wiadomoci, ale nie
wszystkie. Neurony wielu rnych pl kory wzrokowej
specjalizuj si w podejmowaniu rnego rodzaju
decyzji.
Rzut oka na oko

Docierajce do oka wiato przechodzi przez renic
i jest ogniskowane przez rogwk i soczewk na siatkwce pooonej w tylnej czci oka. renic otacza
kolorowa tczwka, ktra w zalenoci od poziomu
owietlenia rozszerzajc si albo zwajc czyni
renic wiksz lub mniejsz. Powszechnie przyjmuje
si, e oko dziaa jak kamera tworzc obraz wiata,
ale jest to, pod wieloma wzgldami, mylna metafora.
Po pierwsze, obraz nigdy nie jest stabilny, poniewa
nasze oko wci si porusza. Po drugie, gdyby nawet
obraz na siatkwce by tym obrazem, ktry zostaje
przesany do mzgu, widzenie tego nastpnego
Tczwka
obrazu wymagaoby istnienia innej osoby, ktra by na

niego patrzya osoby wewntrz naszego mzgu. Aby
unikn tej niekoczcej si i niczego nie wyjaniajcej
procedury ogldania obrazu przez nieskoczon liczb
wewntrznych obserwatorw, stajemy przed naprawd
powanym problemem, ktry nasz wzrokowy mzg musi
rozwiza jak wykorzysta docierajc z oczu zakodowan
wiadomo, odpowiednio j zinterpretowa i podj
decyzj o otoczeniu.
Gdy wiato zostanie skupione na siatkwce, 125 milionw
fotoreceptorw ustawionych jeden przy drugim na
powierzchni siatkwki odpowiada na nie generujc
malutkie potencjay elektryczne. Te sygnay przechodzc
poprzez synapsy sieci komrek siatkwki, pobudzaj na
kocu swej drogi siatkwkowe komrki zwojowe. Aksony
komrek zwojowych zbieraj si razem tworzc nerw
wzrokowy. Docieraj w gb mzgu przekazujc informacj
zakodowan w postaci potencjaw czynnociowych do
rnych struktur wzrokowych penicych rnorodne
funkcje w widzeniu.
komrka zwojowa
komrka dwubiegunowa
komrka pozioma
Prciki
Czopki
wiato
renica
Rogwka
Siatkwka
Nerw wzrokowy
Soczewka
komrka amakrynowa
Siatkwka
Plamka lepa
Plamka ta
Nerw wzrokowy
Ludzkie oko. Docierajce wiato jest skupiane
przez soczewk na siatkwce usytuowanej w tylnej
czci oka. Receptory dokonuj detekcji promieniowania. Proces transdukcji prowadzi do powstania
sygnaw, ktre przekazywane s dalej nerwem
wzrokowym.
14
Siatkwka. wiato przechodzi przez sie komrek

aby dotrze do czopkw i prcikw pooonych z tyu
siatkwki.
Najwczeniejsze etapy przetwarzania informacji wzrokowej zostay ju do dobrze poznane. Najliczniejsze
fotoreceptory, zwane prcikami, s okoo 1000 razy
bardziej czue na wiato ni mniej liczne czopki. Uoglniajc,
noc widzimy prcikami, a w cigu dnia czopkami. S
trzy rodzaje czopkw, kady wraliwy na inn dugo
fali wietlnej. Uproszczeniem byoby stwierdzenie, e
czopki odpowiadaj za nasze widzenie barwne, ale
niewtpliwe s one dla niego niezmiernie istotne. Przy
cigej ekspozycji na jeden kolor wiata, pigmenty
w czopkach adaptuj si, i w nastpnej chwili maj
mniejszy udzia w percepcji tego koloru (patrz ramka
Dowiadczenie na nastpnej stronie).
Rozdzia
6
Software
Ostatnie wierwiecze przynioso wiele wanych odkry
dotyczcych procesu fototransdukcji (konwersji wiata
na sygnay elektryczne w prcikach i czopkach), genetycznych
podstaw lepoty na barwy spowodowanej brakiem pewnych barwnikw wzrokowych, sieci, jak tworz komrki
siatkwki oraz rnych typw komrek zwojowych. Okoo
90% komrek zwojowych siatkwki to komrki bardzo
mae, a 5% to due komrki typu M (ang. magnocellular
- wielkokomrkowe). Jak dowiemy si pniej, nieprawidowoci komrek M le u podstaw pewnych typw dysleksji
(patrz Rozdzia 9).
Dowiadczenie pokazujce adaptacj
do koloru
Wpatruj si przynajmniej 30 sekund w may

krzyyk (+) pooony pomidzy dwoma duymi
koami. Nastpnie przenie wzrok na krzyyk
pooony poniej. Dwa te koa, ktre si
uka, bd miay inne kolory. Czy wiesz dlaczego?
Droga od oka w gb mzgu

Kor wzrokow tworzy wiele pl wzrokowych, zajmujcych
si rnymi aspektami informacji wzrokowej, takimi
jak ksztat, kolor, ruch, odlego, itd. Komrki korowe
zorganizowane s w kolumny. Wanym pojciem zwizanym
z komrkami czuymi na bodce wzrokowe, jest pojcie
pola recepcyjnego obszaru siatkwki, ktrego
stymulacja preferowanym przez komrk bodcem
wywoa jej odpowied. W V1, pierwszym etapie przetwarzania korowego, neurony jednej kolumny odpowiadaj
najlepiej na linie lub krawdzie o okrelonej orientacji,
a komrki ssiednich kolumn na troszeczk inn orientacj,
i tak dalej przez cae pole V1. Oznacza to, e wzrokowe
komrki korowe tworz swoist organizacj dla
interpretacji obrazu, i nie jest to organizacja niezmienna.
Stopie, w jakim indywidualne komrki s pobudzane
przez stymulacj lewego bd prawego oka, jest
modyfikowany przez dowiadczenie. Podobnie jak
wszystkie inne ukady czuciowe, kora wzrokowa ulega
zmianom plastycznym.
David
Hubel
Nastpny krok w przetwarzaniu

informacji wzrokowej
Nerw wzrokowy kadego oka wysya poczenia do mzgu.
W miejscu zwanym skrzyowaniem wzrokowym wkna
obu nerww spotykaj si - poowa z nich przechodzi
na przeciwn stron i czy si z t poow wkien drugiego nerwu wzrokowego, ktra nie przekroczya skrzyowania. Wsplnie obie wizki wkien, kada pochodzca
z innego oka, tworz drog wzrokow, ktra (poprzez
poczenia synaptyczne na komrkach przekanikowych
ciaka kolankowatego bocznego) zmierza do kory mzgowej.
To tutaj tworzy si wewntrzna reprezentacja otaczajcej nas przestrzeni wzrokowej. Podobnie, jak dla
dotyku (patrz Rozdzia 5), lewa strona pola widzenia
reprezentowana jest w prawej pkuli, a prawa w lewej.
W tworzeniu tej neuronalnej reprezentacji wiata
wzrokowego ma swj udzia wejcie z obu oczu. Dlatego
te komrki w okolicach wzrokowych pooonych w tylnej
czci mzgu (nazywanych polami V1, V2, itd.)
odpowiadaj na obraz tworzony na siatkwce kadego
oka. Nosi to nazw obuocznoci.
Torsten
Wiesel
Rejestracje aktywnoci elektrycznej

komrek kory wzrokowej (ryc. z lewej)
wykonane przez Davida Hubla
i Torstena Wiesela (fot. powyej)
ujawniy ich niezwyke wasnoci:
selektywno orientacji, doskona
organizacj kolumnow (ryc. poniej)
oraz plastyczno ukadu. Te odkrycia
zostay uhonorowane Nagrod Nobla.
15
Rozdzia
6
Software
Warto wiedzie
Czy widzisz, gdy jeste lepy? Z pewnoci nie.
Odkrycia wielu pl wzrokowych w mzgu pokazuj,
e pewne zdolnoci wzrokowe nie wymagaj udziau
wiadomoci. Osoby z uszkodzon pierwszorzdow
kor wzrokow (V1) twierdz, e nie s w stanie zobaczy
obiektw obecnych w ich polu widzenia, jednak, kiedy
zostan poproszone o signicie po przedmioty,
ktrych, jak twierdz, nie widz, czyni to z zadziwiajc dokadnoci. To zagadkowe, a jake fascynujce
zjawisko nazywane jest lepowidzeniem. Najprawdopodobniej zwizane jest z istnieniem wielu rwnolegych
drg biegncych z oczu do innych okolic korowych
z pominiciem uszkodzonej okolicy V1.
Niewiadomo rzeczy, ktre widzimy, to powszechne
zjawisko rwnie u zdrowych osb. Jeli prowadzc
samochd ucinasz sobie pogawdk z pasaerem,
twoja wiadomo moe by cakowicie zaangaowana
w konwersacj. Nie przeszkadza ci to jednak
w sprawnym kierowaniu pojazdem. Ta zdolno
odzwierciedla pewien rodzaj funkcjonalnego
lepowidzenia.
Skomplikowana sie pocze tworzcych obwody w korze
wzrokowej to jedna z zagadek zajmujcych neurobiologw.
Dopiero teraz zaczynamy rozumie, w jaki sposb rne
typy neuronw rozmieszczonych w szeciu warstwach
korowych cz si tworzc bardzo precyzyjne lokalne
obwody. Cz z tych pocze jest pobudzajca, a cz
hamujca. Niektrzy neurofizjolodzy sugerowali, e
istniej kanoniczne mikroobwody korowe podobne do
elektronicznych obwodw w komputerze. Nie wszyscy
si z tym zgadzaj. Uwaamy obecnie, e obwody w jednej
okolicy wzrokowej s bardzo podobne do obwodw w innej
okolicy, ale mog wystpowa subtelne rnice, ktre
prawdopodobnie odzwierciedlaj rnice w sposobie,
w jaki poszczeglne pola wzrokowe interpretuj rne
aspekty obrazu. Swj udzia w poznaniu przetwarzania
informacji wzrokowej maj rwnie badania zudze
wzrokowych.
Kafelki synnej ciany kawiarni w Bristolu (z lewej) s

prostoktami, ale wcale tak nie wygldaj. Iluzja stworzona
poprzez odpowiednie ich uoenie jest wynikiem pobudzajcych
i hamujcych oddziaywa pomidzy neuronami przetwarzajcymi
informacje o liniach i krawdziach. Trjkt Kaniza (z prawej)
tak naprawd nie istnieje a jednak go widzisz. Twj ukad
wzrokowy decyduje, e biay trjkt znajduje si na
wierzchu innych obiektw przedstawionych na rysunku.
Decyzja i wahanie
Istotn cech kory mzgowej jest jej zdolno do
organizowania si i dziaania z wykorzystaniem informacji
zmysowej otrzymywanej z wielu rde. Podejmowanie
decyzji jest istotnym aspektem tej zdolnoci. Jest to
wnioskowanie na podstawie nagromadzonej wiedzy, poznawcza
cz procesu. Dostpne informacje zmysowe s rozwaane
i dokonywany jest wybr (np. o podjciu dziaania) na
podstawie najwartociowszych danych dostpnych w danym
momencie. Niektre decyzje s zoone i wymagaj rozlegego
wnioskowania, inne s proste i automatyczne. Ale nawet
16
Tylko czarne i biae

kropki? Trudno jest za
pierwszym razem zobaczy kontury. Ale, gdy
ju uda ci si dostrzec
dalmatyczyka, nie ma
odwrotu. Nasz wzrokowy
umys wykorzystuje
nabyt wiedz do interpretacji odbieranych
wrae zmysowych.
te najprostsze zwizane s z wzajemnym oddziaywaniem

pomidzy sygnaem zmysowym a posiadan wiedz.
Jedn z drg prowadzcych do zrozumienia neuronalnych
podstaw podejmowania decyzji mogoby by rejestrowanie
aktywnoci neuronw podczas wykonywania rnorodnych
czynnoci przez badan osob. Wyobramy sobie, e
jestemy w stanie zarejestrowa z milisekundow
dokadnoci aktywno kadej pojedynczej komrki
spord 1011 neuronw mzgu. Mielibymy nie tylko
wiele danych, ale take niewyobraalnie trudne
zadanie z przetworzeniem tych wynikw i jeszcze
wikszy problem z ich zinterpretowaniem. Aby
zrozumie dlaczego, pomyl przez chwil jak rne
mog by przyczyny ludzkich dziaa. Osoba, ktr
widzimy jak zmierza na stacj kolejow, moe spieszy
si na pocig, lub komu na spotkanie. Bez wiedzy
o intencjach, interpretowanie zalenoci pomidzy
wzorem aktywnoci mzgu a zachowaniem moe
okaza si bardzo trudne.
Dlatego te neurofizjolodzy przeprowadzajcy
dowiadczenia staraj si stworzy sytuacje pod cis
kontrol. Mona to osign poprzez wybr okrelonego
zadania, a nastpnie monitorowanie jego wykonania.
Najlepsze jest takie zadanie, ktre jest dostatecznie
zoone, aby byo interesujce i jednoczenie
wystarczajco proste, aby mona byo dokona analizy,
tego co si dzieje. Dobrym przykadem jest
podejmowanie decyzji wzrokowych o pojawieniu si
bodca z odpowiedzi bdc rezultatem prostego
wyboru (np. ktra plamka wiata jest wiksza lub
janiejsza?). Chocia to zadanie jest proste, obejmuje
peen proces podejmowania decyzji. Informacja
zmysowa jest gromadzona i analizowana, udzielane s
waciwe lub bdne odpowiedzi, a nagroda zaley od
poprawnoci wykonania zadania. Ten rodzaj bada jest
swoist fizyk widzenia.
Decyzje o ruchu i kolorze

Obecnie przedmiotem ogromnego zainteresowania jest
zaangaowanie neuronw w podejmowanie decyzji
dotyczcych ruchu bodcw wzrokowych. Okrelenie,
czy obiekt si porusza czy nie i w jakim kierunku si
porusza, jest niezmiernie wane dla czowieka jak
i innych zwierzt. Ruch wzgldny oznacza zazwyczaj,
e obiekt rni si od innych ssiednich obiektw.
Stwierdzenie, e okrelona okolica mzgu jest
zaangaowana w przetwarzanie informacji o ruchu, jest
moliwe poprzez badania ludzkiego mzgu z wykorzystaniem
technik obrazowania (patrz Rozdzia 14), anatomiczne
badania pocze pomidzy strukturami oraz rejestracj
aktywnoci pojedynczych neuronw u zwierzt.
Rozdzia
6
Software
A
Czuo ruchu. A. Widok z boku na mzg mapy z pierwszorzdow kor wzrokow (V1) z lewej strony i okolic nazywan
MT (a take V5), w ktrej znajdowane s neurony czue na ruch bodca. B. Odpowiedzi czuego na ruch neuronu
generujcego liczne potencjay czynnociowe (pionowe czerwone kreski) na poruszajcy si w kierunku pnocno-wschodnim
bodziec, bardzo saba reakcja na ruch bodca w przeciwnym kierunku. C. Bodce wzrokowe uywane w badaniach czuoci
ruchu. Na okrgym ekranie TV kropki poruszaj si w przypadkowych rnych kierunkach (pierwszy spjno 0%), albo
wszystkie poruszaj si w tym samym kierunku (ostatni spjno 100%). D. Trafno decyzji mapy dotyczcych
kierunku ruchu wzrasta wraz ze wzrostem spjnoci ruchu kropek (ta linia). Dranienie elektryczne kolumn o rnych
preferencjach kierunkowych powoduje przesunicie krzywej.
Aktywno neuronw jednej z tych okolic, pola MT

(V5) u mapy rejestrowano, podczas podejmowania
przez ni prostej decyzji wzrokowej o ruchu kropek.
Wikszo kropek poruszaa si chaotycznie, w rnych
przypadkowych kierunkach, ale pewna ich cz
poruszaa si konsekwentnie w jednym i tym samym
kierunku do gry, na d, w lewo lub w prawo. Obserwujca
ekran mapa musiaa okreli kierunek globalnego ruchu
kropek. To zadanie jest do proste, gdy duy odsetek
kropek porusza si konsekwentnie w jednym kierunku,
a may chaotycznie. Gdy udzia kropek poruszajcych
si w jednym kierunku spada, zadanie staje si
trudniejsze. Okazuje si, e aktywno komrek pola
V5 dokadnie odzwierciedla natenie ruchu sygnau.
Neurony tej okolicy odpowiadaj selektywnie na
okrelony kierunek ruchu, systematycznie zwikszajc
aktywno, gdy wzrasta proporcja kropek
poruszajcych si w preferowanym przez nie kierunku.
Niektre pojedyncze neurony dokonyway detekcji
ruchu kropek rwnie dobrze jak obserwujca ekran
mapa czy czowiek. Mikrodranienie tych neuronw
elektrod jest w stanie zmieni decyzj mapy
dotyczc ruchu. To zaskakujce, biorc pod uwag
fakt, e tak ogromna liczba neuronw wykazuje czuo
na ruch bodca wzrokowego. Mona by oczekiwa, e
w podejmowanie decyzji zaangaowanych jest wiele
neuronw, a nie kilka. Podejmowanie decyzji
dotyczcych koloru przebiega w podobny sposb
(patrz ramka Warto wiedzie na nastpnej stronie).
Postrzeganie szecianu Neckera charakteryzuje si brakiem

staoci percepcyjnej.
Obraz na siatkwce nie zmienia si, ale my widzimy szecian
raz z grnym lewym rogiem bliej nas, po czym cofnitym
w gb. Bywa, e obraz widziany jest jako zbir przecinajcych
si na paszczynie linii. Jest wiele figur tego typu. Cz
z nich zostaa wykorzystywana w badaniach zwizanych
z podejmowaniem przez ukad wzrokowy decyzji, ktra
z konfiguracji w danym momencie dominuje.
17
Rozdzia
6
Software
Warto wiedzie
Czuo koloru. Pewne neurony pokazuj odmienny wzr aktywnoci w odpowiedzi na wiato o rnej dugoci fali.
Cz z nich odpowiada najlepiej na dugie fale wietlne, inne na krtkie. Mogoby wydawa si, e to powinno
wystarczy dla postrzegania koloru, ale tak nie jest. Porwnaj reakcj komrek przedstawion z lewej i z prawej
strony. Moesz powiedzie czym si rni?
Po lewej. Pomysowy projekt kolorowego patchworka

zwanego mondrian (od nazwiska malarza Pieta Mondriana).
Mondriana zostaa owietlona wiatem o rnej zawartoci fal dugich, rednich i krtkich, w taki sposb,
e kady fragment odbija promieniowanie wietlne
o dokadnie tym samym skadzie spektralnym. Pomimo
tego, my zawsze widzimy, e fragmenty maj rne
kolory dziki obecnoci ssiednich atek. Komrka z
lewej, rejestrowana w V1, reaguje w podobny sposb
we wszystkich przypadkach. Nie dostrzega koloru,
odpowiada na identyczny skad widmowy wiata
odbitego od kadej atki.
Uwierzy znaczy zobaczy

Funkcja pola V5 nie ogranicza si do rejestracji ruchu
bodca, okolica ta rejestruje ruch postrzegany przez
obserwatora. Gdy pokazywane s iluzje wzrokowe, jak
na przykad taka, w ktrej ruch kropek w danym obszarze
w tym czy innym kierunku postrzegany jest jedynie na
podstawie ruchu kropek w otoczeniu, neurony, ktrych
pola recepcyjne pokrywaj si z obszarem iluzji, bd
rnie odpowiaday w zalenoci od tego, czy postrzegany
bdzie ruch w praw czy w lew stron. Jeli kropki
przemieszczaj si w przypadkowych kierunkach,
neurony, ktre normalnie preferuj ruch w prawo
odpowiadaj intensywniej w czasie tych prb, w ktrych
obserwator donosi, e kropki, w rzeczywistoci poruszajce
si przypadkowo, przemieszczaj si w prawo (i odwrotnie).
Rnica pomidzy neuronalnymi decyzjami ruch w prawo
bd ruch w lewo odzwierciedla wraenia obserwatora
dotyczce kierunku ruchu, a nie bezwzgldny ruch bodca.
Inne przykady decyzji wzrokowych zawieraj percepcje
obiektw, ktre s autentycznie dwuznaczne, jak tak
zwany szecian Neckera (patrz ryc. na poprzeniej
stronie). Patrzc na tego typu bodce obserwator znajduje
si w stanie permanentnego niezdecydowania percepcyjnego
oscylujc pomidzy jedna a drug interpretacj. Podobnej
rywalizacji percepcyjnej dowiadcza si, gdy prawe oko
patrzy na pionowe linie, a lewe na poziome. Zjawisko to
nosi nazw wspzawodnictwa midzyocznego. Obserwator
najpierw donosi, e widzi pionowe linie, nastpnie, e
poziome, a potem znw pionowe Take w tym przypadku,
aktywno neuronw w wielu rnych okolicach kory
wzrokowej odzwierciedla przeczanie percepcji obserwatora
z linii poziomych na pionowe.
18
Po prawej. Prawdziwie czua na kolor komrka w V4

odpowiada intensywnie na fragment mondriany, ktry
widzimy jako czerwony, ale znacznie sabiej na inne
atki. Rnice w odpowiedzi pojawiaj si pomimo tego,
e od kadego fragmentu zostaje odbite wiato
o dokadnie takim samym skadzie widmowym. Pole V4
moe zatem by tym obszarem mzgu, ktry umoliwia
nam percepcj koloru, chocia cz naurofizjologw
podejrzewa, e nie jest to jedyna okolica
odpowiadajca za widzenie barwne.
Zdumiewajcy jest wiat naszych wrae wzrokowych.

Docierajce do oczu wiato umoliwia nam odbieranie
wrae wzrokowych z otoczenia poczynajc od prostych
obiektw po oszaamiajce swoim piknem dziea sztuki.
W ten proces zaangaowane s miliony neuronw, od
reagujcych na plamk wiata fotoreceptorw
siatkwki po podejmujce decyzj o ruchu neurony pola
V5. To wszystko dzieje si w naszym mzgu pozornie
bez wysiku. Jeszcze tego dokadnie nie rozumiemy, ale
badacze ukadu nerwowego robi wielkie postpy.
Colin Blakemore, przyczyni si znacznie do zrozumienia, w jaki sposb, rozwija
si ukad wzrokowy. Jest autorem
pionierskich dowiadcze z uyciem
kultur komrkowych do bada oddziaywa pomidzy rnymi strukturami
drogi wzrokowej w mzgu zarodka (ryc.
z lewej). Na rycinie z prawej widzimy
rosnce w d z rozwijajcej si kory
aksony (wybarwione na zielono), zmierzajce na spotkanie innych wkien
(wybarwionych na pomaraczowo) rosncych w gr w stron kory.
Znasz angielski? - Polecane strony internetowe: faculty.washington.edu/chudler/chvision.html

http://www.ncl.ac.uk/biol/research/psychology/nsg
Rozdzia
7
Software
Ruch
Pomyl o zapaniu piki. Proste? Tak si tylko wydaje,
ale eby wykona nawet tak prosty ruch twj mzg
musi przeprowadzi kilka godnych uwagi czynnoci. My
przyjmujemy to wszystko jako rzecz oczywist, ale
nasz mzg musi ustali: czy pika jest lekka czy cika?
Skd nadlatuje i jak szybko leci? Jest te koordynacja:
w jaki sposb automatycznie koordynujemy ruchy swoich
koczyn podczas apania i ktry ze sposobw jest
najlepszy? Wreszcie wykonanie: czy twoje rami
znajduje si we waciwej pozycji i czy twoje palce
zamkn si na pice we waciwym czasie? Obecnie
neurobiolodzy wiedz, e wiele obszarw mzgu jest
zaangaowanych w te czynnoci. Aktywno komrek
nerwowych (neuronw) w tych obszarach wsplnie
tworzy luno powizany cig komend hierarchi
ruchow - od kory mzgowej poprzez zwoje podstawy
do mdku po rdze krgowy.
Zcze nerwowo-miniowe
Na najniszym stopniu hierarchii ruchowej, w rdzeniu
krgowym, setki wyspecjalizowanych komrek nerwowych
zwanych motoneuronami zwikszaj czstotliwo swoich
wyadowa. Aksony tych neuronw biegn do mini,
gdzie pobudzaj kurczliwe wkna miniowe. Zakoczenia
aksonu kadego motoneuronu tworz wyspecjalizowane
zcza nerwowo-miniowe z ograniczon liczb wkien
miniowych w obrbie danego minia (patrz ryc.
poniej). Kady potencja czynnociowy motoneuronu
powoduje uwolnienie neuroprzekanika z jego zakoczenia
nerwowego i powstanie odpowiedniego potencjau
czynnociowego wkna miniowego. To z kolei powoduje
uwolnienie jonw Ca2+ z magazynw wewntrzkomrkowych
kadego wkna miniowego, co stanowi sygna do
skurczu wkna miniowego, generujcego si i ruch.
Aby spowodowa skurcz minia neurony tworz wyspecjalizowane

poczenia z poszczeglnymi wknami miniowymi zwane
zczami nerwowo-miniowymi. Podczas rozwoju osobniczego,
kady misie jest unerwiany przez wkna nerwowe
(aksony) wielu motoneuronw, jednake na drodze wspzawodnictwa pomidzy nimi wszystkie wkna nerwowe, oprcz
jednego, s eliminowane. Zwyciskie wkno nerwowe
pozostaje i wydziela swj neuroprzekanik acetylocholin
na wyspecjalizowany detektor molekularny wystpujcy
na tzw. pytce kocowej (zaznaczona na czerwono).
Fotografia ta zostaa zrobiony przy uyciu mikroskopu
konfokalnego.
Zapis aktywnoci elektrycznej mini

(aktywno elektromiograficzna)
Zdarzenia elektryczne w miniach rki mog by
rejestrowane, przy uyciu wzmacniacza, nawet przez
skr, a otrzymane zapisy elektromiograficzne (EMG)
mog by uyte do zmierzenia poziomu aktywnoci
poszczeglnych mini (patrz ryc. powyej).
Rdze krgowy gra istotn rol w kontroli mini. Odbywa
si to poprzez kilkanacie rnych ukw odruchowych.
Te ptle tworz m.in. odruchy wycofywania, ktre
chroni ci przed przedmiotami ostrymi lub gorcymi,
czy te odruch na rozciganie, ktry jest wany
w utrzymywaniu postawy ciaa. Przykadem tego ostatniego
jest dobrze znany odruch kolanowy - odruch do
szczeglny, gdy s tu zaangaowane tylko dwie komrki
nerwowe neuron czuciowy, ktry poprzez poczenie
synaptyczne przesya sygna o dugoci minia do
motoneuronu, ktry powoduje ruch. Te proste uki
odruchowe w poczeniu z bardziej zoonymi odruchami
tworz skomplikowane sieci neuronalne rdzenia krgowego,
ktre organizuj bardziej zoone formy zachowania
ruchowego, np. obserwowane podczas chodzenia lub
biegania rytmiczne ruchy dolnych koczyn. Te zoone
formy zachowa wymagaj skoordynowania odpowiedniego
pobudzania i hamowania motoneuronw.
Motoneurony s ostatni wspln drog do mini, ktre
z kolei poruszaj twoje koci. Jednake gwna odpowiedzialno za kontrolowanie aktywnoci motoneuronw
spada na mzg. To mzg, aby osign okrelony ruch,
musi w odpowiedniej kolejnoci pobudzi odpowiedni
liczb motoneuronw unerwiajcych odpowiednie minie.
Szczyt hierarchii kora ruchowa

Na drugim kocu hierarchii ruchowej, w korze mzgowej, ma
miejsce oszaamiajca liczba kalkulacji, ktre musz by
przeprowadzone przez dziesitki tysicy komrek dla kadego
elementu ruchu. Kalkulacje te sprawiaj, e ruchy s przeprowadzane pynnie i umiejtnie. W midzyczasie kora mzgowa
19
Rozdzia
7
Software
Dowiadczenie z ruchem
Kto mn porusza? Sprbuj przeprowadzi ten eksperyment z przyjacielem. Najpierw we do cik

ksik i po j na doni swojej prawej rki.
Teraz lew rk unie ksik tak, by prawa rka
si nie poruszya. Twoim zadaniem jest utrzymanie
prawej rki w staej pozycji!!! Powinno to by do
atwe. Teraz sprbuj ponownie, cay czas utrzymujc
rk w staej pozycji, podczas gdy przyjaciel zabierze
ksik z twojej rki. Tylko bardzo nieliczni ludzie
potrafi tego dokona. Nie martw si; potrzeba
bardzo wielu prb, eby mc chociaby zbliy
si do prawidowego wykonania tego zadania tak,
jak to si dzieje, gdy wykonuje si je samemu.
Niektre obszary mzgu wane dla kontroli
ruchu.
i motoneurony rdzenia krgowego oraz bardzo wane
czci pnia mzgu wi informacje o stanie koczyn
i mini docierajce z rdzenia krgowego z tymi, ktre
zstpuj z kory mzgowej.
Dowiadczenie to ilustruje, e pola czucioworuchowe twojego mzgu posiadaj wiksz wiedz

o tym, co planujesz i wykonujesz cakowicie sam,
ni gdy obserwacja drugiej osoby dostarcza ci
bodcw do wykonania przez ciebie czynnoci.
Kora ruchowa jest wskim pasem tkanki biegncej

przez powierzchni mzgu do przodu od kory czuciowej
(patrz Rozdzia 5). Tutaj znajduje si pena mapa naszego
ciaa: komrki nerwowe, ktre mog za porednictwem
motoneuronw w rdzeniu krgowym wywoywa ruchy
rnych koczyn s uoone topograficznie. Uywajc
elektrod odbiorczych moemy si przekona, e neurony
w jakiejkolwiek czci tej mapy s aktywne o ok. 100 ms
wczeniej ni odpowiadajce im minie. Jednake to,
co tak naprawd jest kodowane przez neurony w korze
ruchowej byo tematem wielu dyskusji. Czy komrki kory
ruchowej koduj czynno, ktr osoba chce wykona,
czy moe poszczeglne minie, ktre musz si skurczy
by t czynno zrealizowa? Odpowied na to pytanie
okazaa si by nieco inna ot poszczeglne neurony
nie koduj ani jednego, ani drugiego. Okazao si, e to
aktywno zespou neuronw tworzy kod populacyjny
okrelajcy ruch.
Do przodu od kory ruchowej ley bardzo istotna okolica
przedruchowa, ktra jest zaangaowana w planowanie
czynnoci, w przygotowanie sieci neuronw rdzenia
krgowego do ruchu oraz w procesy ustalajce powizania
pomidzy widzeniem ruchw a rozumieniem gestw.
Frapujce wydaje si niedawne odkrycie u map tzw.
neuronw lustrzanych, ktre odpowiadaj zarwno
wtedy, gdy zwierz widzi ruch rki, jak i wtedy, gdy
samo ten ruch wykonuje. Prawdopodobnie neurony
lustrzane s wane przy naladowaniu i rozumieniu
czynnoci. Do tyu od kory ruchowej, w korze ciemieniowej,
znajduje si wiele rnych pl korowych zwizanych
z przestrzenn reprezentacj ciaa oraz ze wzrokowym
i suchowym odwzorowaniem rzeczywistoci wok nas.
Neurony te zdaj si tworzy map, ktra odwzorowuje
pooenie naszych koczyn i to, gdzie w stosunku do nas
znajduj si interesujce nas cele.
Zniszczenie tej czci kory, na przykad w przebiegu udaru,

moe spowodowa niemono dosignicia obiektw lub nawet
niedostrzeganie lub zanegowanie czci otaczajcej nas rzeczywistoci. Pacjenci z syndromem tzw. ignorowania ciemieniowego
(ang. parietal neglect) nie dostrzegaj niektrych obiektw
(czsto znajdujcych si po ich lewej stronie), a nawet
ignoruj lew stron swojego wasnego ciaa.
Jdra podstawy
Jdra podstawy s poczonymi wzajemnie skupiskami
neuronw pooonymi poniej kory, w gbi pkul mzgowych.
S one kluczowe w inicjacji ruchw, chocia sposb,
w jaki ten proces przebiega jest daleki od zrozumienia.
neurony lustrzane zrobi dla psychologii to, co DNA zrobio dla biologii:
dostarcz ujednolicony zarys i pomog wyjani wiele moliwoci umysowych,
ktre dotd pozostaway zagadk. Stanowi one wielki krok do przodu
w ewolucji mzgu naczelnych. V.S. Ramachandran
20
Rozdzia
7
Software
Jdra podstawy zdaj si dziaa raczej na zasadzie
zoonego filtru, ktry selekcjonuje informacje spord
olbrzymiej liczby rnych bodcw dostarczanych
z przedniej czci kory (pola czuciowe, ruchowe,
przedczoowe i limbiczne). Nastpnie odpowied
z jder podstawy wraca do korowych pl ruchowych.
Jednym z czstszych zaburze ukadu ruchowego
jest choroba Parkinsona. Charakteryzuje si ona
dreniem i trudnoci w zainicjowaniu ruchu. Dzieje
si tak, jakby filtr selekcyjny jder podstawy by
zablokowany. Przyczyn jest degeneracja neuronw
w czci mzgu zwanej (z powodu ciemnego zabarwienia)
istot czarn, ktrej dugie aksony uwalniaj
neuroprzekanik - dopamin do jder podstawy
(patrz ramka Warto wiedzie na tej stronie).
Precyzyjne rozmieszczenie aksonw wydzielajcych
dopamin na ich neuronach docelowych w jdrach
podstawy jest bardzo skomplikowane, co sugeruje, e
zachodz tam wane interakcje pomidzy rnymi
neuroprzekanikami. Podawanie leku L-Dopa, ktry jest
przeksztacany w mzgu w dopamin, przywraca
poziom tego neuroprzekanika i usprawnia ruchy
(patrz te Rozdzia 16).
Uwaa si rwnie, e jdra
podstawy s istotne w uczeniu si,
pozwalaj na selekcj dziaa
prowadzcych do nagrody.
obiektu, poprzez programowanie ruchu koczyn,

a skoczywszy na dostosowaniu odruchw posturalnych
twojej rki.
Wystpujca w korze mdku komrka Purkinjego ma

bardzo silnie rozgazione drzewo dendrytyczne. Umoliwia
ono odbir tysicy impulsw potrzebnych do precyzyjnego
ustalenia czasu trwania zoonego ruchu, ktrego si uczymy.
Mdek
Mdek jest kluczowy dla sprawnego
i pynnego wykonywania ruchw. Jest
jak pikna maszyneria neuronalna,
ktrej skomplikowana komrkowa
architektura zostaa zbadana z du
dokadnoci. Podobnie jak jdra podstawy,
mdek jest silnie powizany wzajemnymi poczeniami z polami kory mzgowej
zaangaowanymi w kontrol ruchu,
a take ze strukturami pnia mzgu.
Uszkodzenie mdku prowadzi do
osabienia koordynacji ruchw, utraty
rwnowagi, zaburze mowy oraz wielu
zaburze poznawczych. Brzmi znajomo?
Alkohol wywiera silny wpyw na mdek.
Mdek jest te niezbdny w uczeniu si nowych zada
ruchowych i ich adaptacji do zachodzcych zmian. Prawie
wszystkie ruchy dowolne zale od precyzyjnej kontroli
obwodw ruchowych, a od mdku zaley ich optymalne
dostrajanie si, np. czasowe. Kora mdku ma bardzo
regularny ukad, ktry powsta prawdopodobnie aby przetwarza olbrzymi ilo informacji z ukadw czuciowych,
kory ruchowej, rdzenia krgowego oraz pnia mzgu.
Nabycie umiejtnoci zrcznego wykonania zoonych
ruchw zaley od komrkowego mechanizmu uczenia
si zwanego dugotrwaym osabieniem synaptycznym
(LTD, ang. - long-term depression), osabiajcego si
niektrych pocze synaptycznych (patrz Rozdzia 10).
Istnieje wiele teorii dotyczcych funkcjonowania mdku;
wiele z nich zawiera myl, e mdek wytwarza model
pracy ukadu ruchowego co w rodzaju symulatora
wirtualnej rzeczywistoci twojego wasnego ciaa,
w twojej gowie. Powstaje on dziki plastycznoci synaptycznej, ktra jest nieodcznym elementem skomplikowanej
sieci pocze nerwowych. Tak wic, zap pik jeszcze
raz i zdaj sobie spraw, e niemal wszystkie stopnie
w hierarchii ruchowej orodkowego ukadu nerwowego
s w to zaangaowane poczwszy od planowania czynnoci
w relacji do widzianego przez nas poruszajcego si
Warto wiedzie
Jdra podstawy
aksony
korowe
Jdro
ogoniaste
10.000 zakocze
neuronw korowych
Skorupa
aksony
neuronw
dopaminowych
1.000 synaps
dopaminowych
na drzewku
dendrycznym
neuron
w prkowiu
SN
Substancja
czarna (SN)
Zaskakujca historia dopaminy

Chemia leca u podstaw wykonywania czynnoci i nabywania
przyzwyczaje angauje neuroprzekanik - dopamin,
ktra jest uwalniana w pobliu neuronw zwojw
podstawnych, gdzie dziaa na receptory metabotropowe
(Rozdzia 3), stanowic zarwno bodziec
do dziaania, jak i nagrod za prawidowe wykonanie
czynnoci. Nowe, intrygujce odkrycie wskazuje, e
wyrzut dopaminy jest najwikszy, gdy nagroda jest
niespodziewana. Oznacza to, e neurony dopaminowe s
najbardziej aktywne podczas takiego stadium uczenia si,
kiedy bardzo pomocne staje si silnie wzmocnienie
systemu ruchowego za wytworzenie prawidowego ruchu.
Ruchy mog by zatem, powizane w sekwencj poprzez
uwalnianie kolejnych porcji dopaminy. Z czasem,
szczeglnie, jeli zoone ruchy nabieraj charakteru
nawyku, ukad ten dziaa prawidowo bez nagrody
dopaminowej. W tym wanie momencie, zwaszcza jeli
wyuczone ruchy musz by wykonywane w cile
okrelonym czasie, paeczk przejmuje mdek.
.
Znasz angielski? Dowiedz si jak naukowcy rozgryli zagadk kontroli ruchu:

http://www.pbs.org/wgbh/aso/tryit/brain/
21
Rozdzia
8
Software
Rozwijajcy si
ukad nerwowy
Podstawowy plan budowy mzgu jest waciwie taki sam
dla kadego czowieka i wyranie podobny dla
wszystkich ssakw. Jest on w duym stopniu
zdeterminowany genetycznie, ale drobne detale sieci
nerwowych ulegaj wpywom elektrycznej czynnoci
mzgu, szczeglnie w czasie wczesnego okresu ycia.
Zoono mzgu jest tak dua, e wci jestemy
daleko od cakowitego zrozumienia jak si rozwija,
jednak dziki genetycznej rewolucji w ostatnich latach
uzyskalimy znaczcy wgld w procesy rozwoju.
We zapodnione jajo i postpuj

zgodnie z instrukcj
Ludzkie ciao i mzg rozwijaj si z jednej komrki
zapodnionego jaja. Ale jak? Naczeln zasad biologii
rozwoju jest to, e genom nie jest zwyk matryc, lecz
stanowi zestaw instrukcji potrzebnych do zbudowania
narzdu ciaa. Na genom skada si okoo 40 000 genw,
ktre dyryguj tym procesem. Wprowadzenie owych
instrukcji w ycie przypomina nieco chisk sztuk
skadania papieru zestaw kilku czynnoci takich jak
skadanie, zginanie i rozprostowywanie wytwarza
struktur, ktrej opis w postaci wzorca wymagaby
zrobienia wielu rysunkw. Zaczynajc od zarodka,
stosunkowo niewielki zestaw genetycznych wskazwek
jest w stanie wykreowa w trakcie rozwoju ogromn
rozmaito komrek i ich pocze w mzgu.
C
D
Zadziwiajce jest, e wiele z naszych genw dzielimy

z muszk owocow, Drosophila. Rzeczywicie, wikszo
genw istotnych w rozwoju ludzkiego ukadu nerwowego
zostao pierwotnie zidentyfikowanych dziki badaniom
muszki owocowej. Neurobiolodzy studiujcy rozwj
mzgu stosuj do bada rne gatunki zwierzt rybk
danio prgowanego, ab, kurcz i mysz oferujce
odmienne zalety badawcze. Zarodek danio jest
przeroczysty, co pozwala na obserwacj pod
mikroskopem kadej komrki w trakcie jego rozwoju.
Myszy rozmnaaj si szybko, a ich genom jest
zmapowany i prawie cakowicie zsekwencjonowany. aby
i kurczta s mniej dogodne do bada genetycznych, ale
ich due zarodki pozwalaj na przeprowadzanie
manipulacji mikrochirurgicznych takich jak
przenoszenie komrek w niezwyczajne miejsca.
E
F
Pierwsze kroki
Pierwszym krokiem w rozwoju mzgu jest podzia
komrek. Kolejnym kluczowym etapem jest
rnicowanie komrek: pojedyncze komrki przestaj
si dzieli i przybieraj specyficzny charakter, np.
waciwy dla neuronw lub komrek glejowych.
Rnicowanie porzdkuje komrki w przestrzeni.
Odmienne rodzaje neuronw migruj do rnych miejsc
w procesie tworzenia struktur.
Pierwszy znaczcy etap tworzenia struktur ma miejsce
u czowieka w czasie trzeciego tygodnia ciy, gdy na
zarodek skadaj si zaledwie dwie poczone warstwy
22
Pytka nerwowa zwija si w cewk nerwow. A.

Ludzki zarodek w wieku 3 tygodni po zapodnieniu. B.
(patrz te ryc. na str. 23) Rowek nerwowy tworzcy
grzbietow powierzchni zarodka. C. Kilka dni
pniej zarodek wytwarza powikszone fady
gowowe w przedniej czci. Pytka nerwowa
pozostaje otwarta w czci gowowej i ogonowej, ale
jest ju zamknita porodku. D, E, F. (patrz te
ryc. na str. 23) Rne poziomy przekroju osi
przednio-tylnej zarodka
.
Rozdzia
8
Software
dzielcych si komrek. Maa wysepka komrek na
grnej stronie dwuwartswy, zwana pytk nerwow,
otrzymuje polecenie, by wytworzy cay mzg i rdze
krgowy. Pytka nerwowa ma ksztat rakiety tenisowej,
ktrej przednia cz bdzie budowa mzg, a tylna rdze krgowy. Sygnay sterujce przeznaczeniem
tych komrek pyn z warstwy pooonej poniej, ktra
utworzy rodkowe czci szkieletu i minie zarodka.
W rnych obszarach wczesnego ukadu nerwowego
ulegaj ekspresji odmienne zestawy genw, zwiastujc
wyanianie si obszarw mzgu przodomzgowia,
rdmzgowia i tyomzgowia z odrbn architektur
komrkow i funkcj.
Zawijanie
26 dni
W tydzie pniej, pytka nerwowa zawija si, zamyka

w cewk i tonie w zarodku, gdzie zostaje owinita
w powstajcy nabonek. Dalsze znaczce zmiany
zachodz w cigu kilku kolejnych tygodni, w tym zmiany
w ksztacie, podziaach, migracji i przyleganiu komrek.
Przykadowo, cewka nerwowa wygina si w taki sposb,
rowek nerwowy
grzebie nerwowy
B
28 dni
35 dni
E
D
49 dni
Ksztatowanie si ludzkiego mzgu pomidzy (A) 4

i (D) 7 tygodniem ycia. Rne obszary powikszaj
si i wida rozmaite zagicia wzdu osi przednio-tylnej.
23
Rozdzia
8
Software
e rejon gowowy jest zagity pod ktem prostym
w stosunku do obszaru tuowiowego. Ksztatowanie to
posuwa si do coraz bardziej szczegowych poziomw
organizacji, ostatecznie nadajc indywidualn tosamo
modym neuronom. Co moe pj nie tak.
Niezamknicie si cewki nerwowej powoduje powstanie
rozszczepu krgosupa, stanu ograniczonego z reguy do
dolnej czci rdzenia krgowego. Nie jest to wada
zagraajca yciu, ale jest dojmujca. Z kolei niezamknicie
si cewki nerwowej w rejonie gowowym prowadzi moe
do cakowitego braku wyksztaconego mzgowia, znanego
jako bezmzgowie (ang. anencefalia).
Neuron zna swoje miejsce w mzgu

Regu w procesie powstawania struktur jest to, e
komrki dowiaduj si o swojej pozycji w odniesieniu
do gwnych osi ukadu nerwowego przednio-tylnej
i grzbietowo-brzusznej. W rezultacie kada komrka odmierza
swoj pozycj w odniesieniu do tych prostopadych osi
wsprzdnych, tak jak osoba czytajca map oblicza
swoje pooenie mierzc odlego od okrelonych punktw.
Na poziomie molekularnym polega to na tym, e zarodek
wytwarza w cewce nerwowej pewn liczb miejscowych
obszarw polaryzujcych, ktre wydzielaj czsteczki
sygnaowe. W kadym z tych obszarw, czsteczki
dyfunduj od swojego rda tworzc gradient stenia
wraz z odlegoci. Przykadem takiego mechanizmu
wyczuwajcego pooenie jest grzbietowo-brzuszna o
rdzenia krgowego. W dolnej cz cewki nerwowej ulega
ekspresji wydzielane z komrek biako o uroczej nazwie
dwikowy je (SHH, ang. Sonic hedgehog). Biako to
dyfunduje od pytki podstawnej i wpywa na komrki w osi
grzbietowo-brzusznej zalenie od ich oddalenia od tej pytki.
W jej pobliu, SHH indukuje ekspresj genu powodujcego
powstawanie jednego z typw interneuronw, a w oddaleniu,
nisze stenie SHH indukuje ekspresj genu
wytwarzajcego neurony ruchowe.
Naprowadzanie aksonu
Kiedy neuron osignie ju swoj indywidualn tosamo
i przestaje si dzieli, wydua swj akson za pomoc
powikszonej kocwki znanej jako stoek wzrostu.
Troch jak zwinny przewodnik grski, stoek wzrostu
jest wyspecjalizowany w poruszaniu si przez tkank.
Sprawnie poda waciw ciek rozcigajc za sob
akson, co przypomina troch psa na rozwijanej smyczy.
Kiedy tylko stoek wzrostu osignie swj cel, traci
zdolno ruchu i tworzy synaps. Naprowadzanie aksonu
jest najwysz umiejtnoci nawigacyjn, rwnie
precyzyjn na krtkich i dugich dystansach. Stoek
wzrostu musi nie tylko dotrze do namierzonej komrki
docelowej, ale take omin pozostae stoki dce do
innych miejsc. W osigniciu celu pomagaj stokom
wzrostu wskazwki naprowadzajce, ktre je przycigaj
(+) lub odpychaj (). Mechanizmy molekularne odpowiedzialne
za regulacj ekspresji tych wskazwek s do tej pory
sabo zrozumiane.
Ksztatowanie przez czynno

elektryczn
Wysoki stopie dokadnoci w przestrzennym
rozmieszczeniu neuronw i ich pocze osigany jest
ju na pocztku. Jednak usieciowanie pewnych czci
ukadu nerwowego podlega pniej udoskonaleniu
zalenemu od aktywnoci neuronw, wczajc w to
przycinanie aksonw oraz wymieranie komrek
nerwowych. Straty te mog wyglda na marnotrawstwo,
24
Rne rodzaje wskazwek naprowadzajcych spotykane

przez neurony (niebieskie) w czasie wyduania swoich
aksonw i stokw wzrostu (kolce na przednim kocu).
Zarwno lokalne, jak i odlege wskazwki mog przyciga (+)
lub odpycha () stoek wzrostu. Podano kilka konkretnych
przykadw wskazwek naprowadzajcych.
ale nie zawsze jest moliwe lub podane zbudowanie

od razu kompletnego i doskonaego mzgu.
Na przykad dokadne odwzorowanie pomidzy neuronami
w siatkwce i w mzgu, niezbdne do ostrego widzenia,
czciowo ksztatuje si dopiero pod wpywem aktywnoci
elektrycznej wywoywanej przez bodce napywajce do
siatkwki. Selekcjonowanie spord nadmiernego zestawu
pocze nastpuje take w okresie krytycznym, po
ktrym podstawowa struktura ukadu wzrokowego jest
kompletna, co nastpuje w wieku okoo omiu tygodni u map
i prawdopodobnie po roku u ludzi.
Rewolucja genomowa
Szybko powstaje kompletny katalog genw potrzebnych
aby zbudowa mzg. Dziki ogromnemu potencjaowi
metod biologii molekularnej, moemy sprawdza funkcje
genw przez wpywanie na ich ekspresj gdziekolwiek
i kiedykolwiek chcemy w czasie rozwoju. Aktualnie gwnym
zadaniem jest rozszyfrowanie hierarchii kontroli genetycznej,
ktra przeksztaca warstwewk komrek w dziaajcy
mzg. Jest to jedno z najwikszych wyzwa neurobiologii.
Warto wiedzie
Komrki macierzyste s komrkami, ktre maj zdolno zmiany
we wszystkie inne rodzaje komrek. Niektre z nich, zwane
zarodkowymi komrkami macierzystymi, mno si w bardzo
wczesnych fazach rozwoju. Inne znajdowane s w szpiku kostnym i
w sznurze ppowinowym, czcym matk z jej nowonarodzonym
dzieckiem. Neurobiolodzy staraj si dowiedzie, czy komrki
macierzyste mog by uywane
do naprawy uszkodzonych neuronw
w dorosym mzgu. Wikszo
bada przeprowadza si obecnie na zwierztach, ale istnieje
nadzieja, e ostatecznie bdziemy mogli naprawia rejony
mzgu uszkodzone w wyniku
chorb takich jak choroba
Parkinsona.
W pewnym okresie rozwoju w twoim mzgu przybywa 250 000 komrek na minut.
Przeczytaj na ten temat po angielsku na stronie internetowej:
http://faculty.washington.edu/chudler/dev.html
Dysleksja
Czy pamitasz, jak trudno sprawiaa Ci nauka czytania?

W przeciwiestwie do mowy, ktrej ewolucyjne pochodzenie jest bardzo stare, umiejtno pisania i czytania
pojawia si stosunkowo pno w rozwoju czowieka.
Okoo tysica lat temu spoecznoci ludzkie rozproszone
w rnych czciach wiata uwiadomiy sobie, e tysice
sw skadaj si z maej liczby pojedynczych dwikw
(np. 44 gosek w jzyku angielskim), ktrym odpowiada
jeszcze mniejsza liczba symboli wzrokowych (liter).
Niektre dzieci pomimo znacznego wysiku nie potrafi
opanowa biegle posugiwania si tymi symbolami. Nie
ma to zwizku z ich moliwociami intelektualnymi, lecz
z nieprawidowociami funkcjonowania mzgu. Szacuje
si, e co dziesita osoba przejawia znaczne trudnoci
w nauce czytania i pisania, okrelane jako dysleksja
rozwojowa.
Dysleksja to bardzo powszechne zaburzenie. Trudnoci
w opanowaniu sztuki czytania mog sta si przyczyn
prawdziwej frustracji dla dzieci, ktre na ni cierpi .
Cz z nich z tego powodu traci pewno siebie, buntuje
si i bywa agresywna. Jednak u wielu osb dysleksja
moe wspwystpowa z wybitnymi uzdolnieniami
w innych dziedzinach ycia, takich jak sport, nauka,
programowanie, handel czy sztuka - o ile wczeniej
problemy z czytaniem nie spowoduj cakowitej utraty
nadziei, ambicji i wiary we wasne siy.
Zatem dysleksja nie jest wycznie naukow zagadk,
ale take problemem spoecznym. Okrelenie biologicznego
podoa dysleksji pozwoli na lepsze zrozumienie procesu
czytania, wypracowanie skutecznych technik terapeutycznych, a co za tym idzie popraw komfortu ycia
osb z dysleksj.
Nauka czytania
Czytanie wymaga wzrokowego rozpoznania formy sw
(ksztatu liter i ich porzdku) - czyli tego, co nazywamy
pisowni. Nastpnie litery musz zosta przeoone na
dwiki, czyli fonemy reprezentujce te litery. Aby
tego dokona osoba uczca si czyta musi uwiadomi
sobie wewntrzn struktur wypowiadanych sw (wiadomo fonologiczna). Niestety wikszo osb z dysleksj
analizuje wolno i niedokadnie zarwno ortograficzne
jak i fonologiczne waciwoci sowa.
Rozdzia
9
Software
Zdolno do sekwencyjnego odbierania dwikw i liter

zaley od prawidowo funkcjonujcych ukadw: suchowego
i wzrokowego. W przypadku nieznanych sw, a wszystkie
s nieznane dla pocztkujcego czytelnika, kada litera
musi zosta rozpoznana i odpowiednio umiejscowiona
w sowie. Nie jest to proste, poniewa podczas czytania
zachodzi seria szybkich skokowych ruchw oka wzdu
wiersza tekstu. Ruchy te przerywane s duszym okresem
zatrzymania wzroku (fiksacja oczu), w trakcie ktrego
rozpoznawane s litery. Obraz, jaki pada na siatkwk
oka musi by zintegrowany z sygnaami z ukadu ruchowego
oka (informujcymi o kierunku patrzenia). Wydaje si,
e wanie integracja informacji wzrokowej i ruchowej
oka stanowi problem dla wielu osb z dysleksj.
Ruchy oczu podczas czytania. Wychylenia rysika

w gr lub d ilustruj ruchy oczu w lewo lub prawo
Istotn rol w stabilnym ukierunkowywaniu wzroku na
kad kolejn liter, co pozwala na okrelenie ich
waciwego porzdku w sowie, odgrywa ukad wielkokomrkowy (od wielkoci neuronw, z jakich si skada).
Ukad ten rozciga si od siatkwki oka, przez kor
mzgow, mdek, a do motoneuronw mini oczu. Gdy
podczas czytania wzrok przestaje by nakierowany na
kolejne litery, ukad wielkokomrkowy wysya do ukadu
ruchowego oczu sygna zwrotny, aby ponownie
nakierowa wzrok na waciwy cel.
warstwy
drobnokomrkowe
warstwy
wielokomrkowe
100 m
Osoba czytajca
pynnie
Osoba
z dysleksj
Preparaty histologiczne ciaka kolankowatego bocznego

przedstawiajce dobrze zorganizowane komrki w obszarze
drobno i wielkokomrkowym osoby czytajcej pynnie
i komrki niewaciwie zorganizowane u osoby z dysleksj.
25
Rozdzia
9
Software
U wielu osb z dysleksj wystpuj niewielkie uszkodzenia w obrbie wzrokowego ukadu wielkokomrkowego
widoczne zarwno w badaniach neuroanatomicznych
(patrz ryc. na poprzedniej stronie) jak i psychofizjologicznych. Wykazano te, e dyslektykw cechuje
odmienny wzorzec aktywnoci mzgu w odpowiedzi na
poruszajce si bodce, brak stabilnego zbienego obuocznego widzenia oraz obniona wraliwo na ruch.
Ponadto, badania z wykorzystaniem technik obrazowania
mzgu wykazay, e u osb z dysleksj zaburzony jest
wzorzec pobudzenia w obszarach zwizanych z percepcj
ruchu (patrz Rozdzia 15). U takich ludzi sterowanie
ruchami gaek ocznych jest mniej stabilne; std czste
wraenia taczcego tekstu polegajce na tym, e
litery poruszaj si wok, zamieniaj si miejscami
tak, e trudno ustali ich kolejno. Te objawy rwnie
traktuje si jako wyniki zaburzenia funkcjonowania
wzrokowego ukadu wielokomrkowego.
Identyfikacja kolejnoci dwikw

w sowie
Obserwacje te potwierdzone zostay w badaniach

neuroobrazowania (patrz Rozdzia 15) i badaniach metabolicznych
mdku, ktre wskazuj na znaczne upoledzenie jego
funkcji, co moe lee u podoa zaburze w rcznym
pisaniu u osb z dysleksj. Niektrzy neurofizjolodzy
uwaaj, e mdek jest zaangaowany nie tylko
w wykonywanie ruchu, ale take w pisanie czy mwienie,
a nawet w pewne aspekty planowania poznawczego.
Jeli to prawda, to zaburzenia funkcji mdku mog
powodowa problemy z czytaniem, pisaniem i literowaniem.
Co mona zrobi?
W oparciu o rne podejcia teoretyczne wypracowano
szereg metod terapeutycznych. Wikszo z nich nawizuje
do hipotezy deficytu wielokomrkowego. Inne, odnoszce
si do dysleksji powierzchniowej i gbokiej (powstaych
wskutek uszkodzenia lewopkulowych struktur zawiadujcych
mow) zalecaj zastosowanie odmiennych sposobw
leczenia. Co wane jednak, skuteczno wszystkich
metod leczenia zaley od wczesnej diagnozy dysleksji.
Wiele osb z dysleksj ma problemy z poprawn identyfikacj kolejnoci dwikw w sowie. Osoby te czytaj
wolno i popeniaj wiele bdw, obserwuje si te u nich
tendencj do niepoprawnego czytania sw podobnie
brzmicych (np. pka-buka) oraz ograniczon zdolno
do wymawiania trudnych zwrotw (np. st z powyamywanymi
nogami). U podoa tych trudnoci le prawdopodobnie
pewne zaburzenia w ukadzie suchowym, a dokadniej
w ukadzie wielkokomrkowym suchu odbierajcym
akustyczne waciwoci mowy (poszczeglne goski rni
si pod wzgldem czstotliwoci i natenia dwiku).
Coraz wicej danych wskazuje na to, e u osb z dysleksj
komrki tego ukadu nie rozwijaj si tak, jak u osb
czytajcych pynnie, co moe wywoywa trudnoci
w poprawnej identyfikacji dwikw podobnie brzmicych
takich jak b i d (patrz ryc. poniej).
Naukowcy do dzi nie s zgodni co do skutecznoci

rnych podej terapeutycznych w leczeniu dysleksji.
Jedno z podej sugeruje i dysleksja jest wynikiem
bdnego uczenia si przetwarzania informacji dwikowej
przy zachowaniu normalnych zdolnoci plastycznych
mzgu. W leczeniu wykorzystuje si gry komputerowe,
podczas ktrych dzieci suchaj dwikw mowy.
Dwiki te spowalnia si do poziomu, przy ktrym
granice pomidzy poszczeglnymi goskami staj si
bardzo wyrane, a nastpnie stopniowo zmniejsza si
odstp czasowy pomidzy nimi. Rezultaty takiej terapii
s niezwykle obiecujce, ale wymagaj dalszych niezalenych
bada. Podejcie takie ilustruje jak normalne procesy
plastycznoci zachodzce w mzgu mog spowodowa
niekorzystny efekt, gdy wejd w interakcj z rozwojowymi
zaburzeniami genetycznymi. Jest to uderzajcy przykad,
jak geny i rodowisko oddziauj na siebie.
W dysleksji zaburzenia prawidowego rozwoju komrek

nerwowych stwierdzono nie tylko w odniesieniu do ukadu
wzrokowego, czy suchowego. Pewne zaburzenia tego typu
stwierdzono rwnie w neuronach tworzcych w mzgu
wyspecjalizowan sie odpowiedzialn za przetwarzanie
czasowe. Komrki tej sieci posiadaj takie same czsteczki
powierzchniowe, dziki ktrym rozpoznaj si i tworz
ze sob odpowiednie poczenia, ale obecno tych czsteczek
powoduje, e komrki te s bardziej podatne na atak
przeciwcia.
Ciekawe jest, e niekiedy osoby z dysleksj przewyszaj osoby czytajce pynnie w takich zadaniach
jak rozrnianie kolorw, czy globalne rozrnianie
ksztatw. To moe by zwizane z faktem, e wielu
dyslektykw cechuje holistyczny sposb mylenia oraz
zdolno tworzenia odlegych i niespodziewanych
asocjacji. Warto wspomnie, e Leonardo Da Vinci,
Hans Christian Andersen, Edison, Einstein i wielu
innych twrczych artystw i wynalazcw cierpiao na
dysleksj.
Interesujce jest rwnie to, e ukad wielokomrkowy

posiada silne poczenia z mdkiem (patrz Rozdzia 7),
a jak wiadomo niektre osoby z dysleksj cechuje
niezborno ruchowa, niestaranne pismo i problemy
z automatycznym utrzymywaniem rwnowagi.
26
Polecane strony internetowe o dysleksji i trudnociach w uczeniu si:

http://www.sfn.org/content/Publications/BrainBriefings/dyslexia.html
http://www.learningdisabilities.com/programs.shtml
Rozdzia
10
Software
Plastyczno
W biegu ycia nasz mzg stale si zmienia. T zdolno
mzgu do zmieniania si nazywamy plastycznoci
przez analogi z modelem z plasteliny, ktrego
wewntrzne czci skadowe mog stale zmienia
ksztat. Nie mzg jako cao, ale jego pojedyncze
neurony mog by modyfikowane z rnych powodw
w czasie rozwoju, gdy jestemy modzi, w odpowiedzi
na uszkodzenia mzgu, oraz w czasie uczenia si.
Istniej rne mechanizmy plastycznoci, z ktrych
najwaniejszym jest plastyczno synaptyczna sposb,
w jaki neurony zmieniaj sw zdolno do wzajemnego
porozumiewania si.
Ksztatowanie przyszoci
Jak to widzielimy w poprzednim rozdziale, poczenia
midzy neuronami we wczesnych okresach ycia
wymagaj precyzyjnego dostrojenia. Gdy oddziaujemy
z naszym rodowiskiem poczenia synaptyczne zaczynaj
si zmienia nowe poczenia si tworz, uyteczne
wzmacniaj, rzadko uywane ulegaj osabieniu lub nawet
tracone s na dobre. Synapsy aktywne i te, ktre
aktywnie si zmieniaj s utrzymane, a pozostae s
wycinane. To w wyniku zasady: uywaj lub stra
ksztatujemy nasz przyszo.
Transmisja synaptyczna obejmuje uwalnianie neuroprzekanika
chemicznego, ktry wwczas aktywuje swoiste molekuy biakowe
zwane receptorami. Normalna odpowied elektryczna na
uwolnienie neurotransmitera jest miar siy synaptycznej. Moe
si ona zmienia a zmiana ta moe trwa sekundy, minuty, a moe
nawet utrzyma si przez cae ycie. Neurobiolodzy s
szczeglnie zainteresowani dugotrwaymi zmianami siy
synaptycznej, ktre mog by wywoane krtkimi okresami
aktywnoci neuronalnej, zwaszcza dwoma procesami, zwanymi
dugotrwaym wzmocnieniem (LTP), ktre zwiksza si
synaptyczn, i dugotrwaym hamowaniem (LTD), ktre ja osabia.
Glutaminian jak to dziaa?

Glutaminian jest pospolitym aminokwasem uywanym przez
ciao do budowy biaek. Moge si z nim spotka jako
przypraw wzmacniajc smak, zwana glutaminianem
monosodowym. Jest to neuroprzekanik dziaajcy
w wikszoci plastycznych synaps naszego mzgu tych,
w ktrych rozwija si LTP i LTD. Receptory glutaminianowe,
pooone gwnie na odbierajcej stronie synapsy,
wystpuj w czterech formach: trzy s receptorami
jonotropowymi, nazwanymi AMPA, NMDA i kainowymi, za
typ czwarty jest metabotropowy i nazwany mGluR. Chocia
wszystkie typy receptora glutaminianowego reaguj na ten
sam neurotransmiter, wykonuj one bardzo rne funkcje.
Jonotropowe receptory glutaminianowe uywaj swoich
kanaw jonowych do generowania pobudzajcych
potencjaw postsynaptycznych (epsp), podczas gdy
glutaminianowe receptory metabotropowe, podobnie jak
neuromodulatory opisane wczeniej (patrz Rozdzia . 3)
moduluj wielko i natur tych odpowiedzi. Wszystkie
typy s wane dla plastycznoci synaptycznej, ale najwicej
wiemy o receptorach AMPA i NMDA i uwaane s one
najczciej za molekuy pamici. Wikszo naszej wiedzy
na ten temat zdobyto w wyniku pionierskich prac powiconych
odkrywaniu nowych lekw, majcych modyfikowa aktywno
tych receptorw (patrz ryc. na nastpnej stronie).
Receptory AMPA dziaaj najszybciej. Kiedy
glutaminian wie si do nich, otwieraj one szybko
swj kana jonowy, aby wywoa przejciowy
postsynaptyczny potencja pobudzajcy (epsp, jak to
opisano w Rozdziale 3). Glutaminian pozostaje
poczony z receptorami AMPA przez uamek sekundy,
a gdy si odcza i zostanie usunity z synapsy kana
jonowy si zamyka, a potencja elektryczny powraca
do stanu spoczynkowego. Tak dzieje si, gdy neurony
w mzgu przesyaj do siebie informacje szybko.
Glutaminian jest
uwolniony
z zakoczenia
synaptycznego,
przekracza
szczelin
synaptyczn
i wie si do
rnych rodzajw
receptora
glutaminianowego
AMPA, NMDA
i mGluR. Niektre
synapsy
glutaminianergiczne posiadaj
rwnie receptor
kainowy.
27
Rozdzia
10
Software
Receptory NMDA (czerwone) s maszyn molekularn do

uczenia si. Przekanik jest uwalniany tak w stanie aktywnoci
podstawowej, jak i przy indukowaniu LTP (gra, po lewej).
Miejsce, w ktrym jon magnezowy (mae czarne kka,
gra po prawej) blokuje kana wapniowy znajduje si
wewntrz bony komrkowej. Magnez jest ze wypchnity
przez nasilon depolaryzacj (nastpny rysunek poniej).
Dzieje si tak, kiedy neuron musi zmieni sile swojego
poczenia z innymi neuronami. LTP moe si przejawia
bd jako zwikszenie liczby receptorw. AMPA (te
receptory, d na lewo), bd jako zwikszenie efektywnoci
receptorw AMPA (d, po prawej).
28
NMDA molekularne maszyny

wyzwalania plastycznoci
Glutaminian wie si rwnie do receptorw NMDA na
neuronie postsynaptycznym. Receptory te s maszynami
molekularnymi decydujcymi o wyzwoleniu plastycznoci
synaptycznej. Gdy synapsa jest aktywowana powoli, rola
receptorw NMDA jest niewielka albo adna. Dzieje si
tak dlatego, e jak tylko kanay jonowe receptorw
NMDA otworz si, zostaj one zatkane przez inny jon
obecny w synapsie, jon magnezowy. Jednake kiedy
synapsy s aktywowane przez wiele pulsw
nastpujcych szybko po sobie i przenoszonych przez
wiele doprowadze pobudzajcych neuron, receptor
NMDA natychmiast wyczuwa to pobudzenie.
Rozdzia
10
Software
Ta wiksza aktywno synaptyczna powoduje du
depolaryzacj, co wypdza jon magnezowy z kanau
receptora NMDA w procesie odpychania elektrycznego.
Receptory NMDA s wwczas natychmiast zdolne do
uczestnictwa w komunikacji synaptycznej. Czyni to na dwa
sposoby: po pierwsze, tak jak receptory AMPA, przewodz
jony sodowe i potasowe, co nasila depolaryzacj, po drugie
pozwalaj jonom wapniowym wej do neuronu. Innymi
sowy, receptory NMDA wyczuwaj siln aktywno
neuronaln i wysyaj do neuronu sygna w postaci fali jonw
wapniowych. Ten napyw jonw wapniowych jest rwnie
krtki, trwajcy nie wicej ni okoo sekundy, w czasie kiedy
glutaminian jest zwizany z receptorem NMDA. Jednake
wap jest kluczowym jonem, sygnalizujcym neuronowi, e
receptor NMDA zosta pobudzony.
wiczenie mzgu
Zmiany funkcjonowania receptorw AMPA nie s jeszcze
caa histori. Kiedy wspomnienia staj si trwalsze
w mzgu zachodz zmiany strukturalne. Synapsy
z wmontowan wiksz liczb receptorw AMPA
w wyniku LTP zmieniaj swj ksztat i mog powiksza
wymiary, albo nowe synapsy mog pczkowa z dendrytw
tak, e praca jednej synapsy jest teraz wykonywana
przez dwie. I odwrotnie synapsy, ktre trac receptory
AMPA w wyniku indukcji LTD mog widn i umiera.
Fizyczna istota naszych mzgw zmienia si w odpowiedzi
na aktywno mzgu. Mzgi lubi wiczenia wiczenia
umysowe oczywicie. Tak, jak nasze minie staj si
silniejsze, gdy uprawiamy wiczenia fizyczne, tak
obecnie wydaje si, e nasze poczenia synaptyczne
staj si liczniejsze i lepiej zorganizowane, gdy je
intensywnie uywamy.
Myl ponad pamici
Aparat uywany dla monitorowania potencjaw

elektrycznych pojawiajcych si na synapsach
Po wejciu do neuronu jon wapniowy wie si do biaek

znajdujcych si tu przy synapsach w ktrych
aktywowany by receptor NMDA. Wiele z tych biaek
jest fizycznie zwizanych z receptorami NMDA tworzc
maszyn molekularn. Niektre z nich s enzymami
aktywowanymi przez wap, co prowadzi do chemicznej
modyfikacji innych biaek wewntrz synapsy lub w jej
ssiedztwie. Te modyfikacje chemiczne s pierwszymi
stadiami tworzenia si pamici.
Receptory AMPA: nasze maszyny

molekularne do przechowywania
pamici.
Jeeli aktywacja receptorw NMDA wyzwala zmiany
plastyczne w cznoci neuronalnej, jak wyraa si zmiana
w sile powizania? Moe to by uwalnianie wikszych
iloci neuroprzekanika. To moe si zdarzy, ale jestemy
prawie pewni, e jeden z mechanizmw angauje receptory
AMPA w postsynaptycznej czci synapsy. Moe to by
zrealizowane na wiele sposobw. Jednym moe by
umoliwienie receptorom AMPA pracy bardziej wydajnej,
przepuszczania wicej prdu w czasie aktywacji. Druga
moliwo to umieszczenie wikszej liczby receptorw
AMPA w synapsie. W obu przypadkach prowadzi to do
wikszych epsp do zjawiska LTP. Przeciwstawne zmiany
redukcja wydajnoci lub liczby receptorw AMPA prowadzi
do LTD. Pikno mechanizmu indukowania LTP lub LTD
tkwi w jego elegancji i wzgldnej prostocie wszystko
to moe zachodzi w pojedynczym kolcu dendrytycznym
i dziki temu zmienia si sympatyczn w sposb bardzo
zlokalizowany. To jest materia, z ktrej aktualnie mog
by stworzone wspomnienia problem, do ktrego
powrcimy w nastpnym Rozdziale 11.
To, jak dobrze si uczymy, zaley w duej mierze od

naszego stanu emocjonalnego mamy tendencj do
pamitania zdarze zwizanych z wypadkami szczeglnie
radosnymi, smutnymi lub bolesnymi. Uczymy si te
lepiej, kiedy uwaamy! Te stany umysowe s zwizane
z uwalnianiem neuroprzekanikw, takich jak acetylocholina
(w czasie podniesionej uwagi), dopamina, noradrenalina
i hormony sterydowe, takie jak kortyzol (w czasie
przeywania nowoci, stresu i niepokoju). Modulatory
maj rnorodne dziaania na neurony, wiele z nich dziaa
poprzez zmienianie funkcjonowania receptorw NMDA.
Inne ich dziaania to aktywacja genw swoicie
zwizanych z uczeniem. Biaka kodowane przez te geny
pomagaj stabilizowa LTP i przedua jego trwanie.
Wewntrzny lekarz
Plastyczno synaptyczna odgrywa jeszcze jedn
niezwykle istotn funkcj w naszych mzgach pomaga
mzgowi wyzdrowie po uszkodzeniu, Dla przykadu,
jeeli neurony kontrolujce pewne okrelone ruchy
ulegaj zniszczeniu, tak jak to si dzieje po wylewie lub
powanych uszkodzeniach gowy, nie wszystko koniecznie
ulega zniszczeniu. W wikszoci przypadkw nerwy nie
odrastaj. Zamiast tego inne neurony si adaptuj i mog
czasem podj podobne role funkcjonalne, jakie
wykonyway neurony utracone, tworzc inne, ale podobne
sieci. Jest to proces przeuczania si, ktry podkrela
pewne ozdrowiecze moliwoci mzgu.
Jeffery Watkins
Chemik farmaceutyczny, ktry
przeobrazi badania nad
pobudzajcymi aminokwasami
odkrywajc zwizki takie, jak AP5
(poniej), dziaajce na swoiste
receptory glutaminianowe
Znasz angielski? Polecane strony internetowe: http://www.cf.ac.uk/plasticity/index.html

http://www.bris.ac.uk/synaptic/public/brainbasic.html
29
Rozdzia
11
Software
Uczenie si i pami
Wspomnienia s istot naszej tosamoci. Kady na

swj wasny sposb zapamituje zdarzenia, fakty,
odczucia i umiejtnoci niektre na bardzo krtko,
inne na cae ycie. Mzg dysponuje kilkoma systemami
pamici, ktre charakteryzuj si rnymi waciwociami
i wykorzystuj odrbne sieci neuronowe. Obecnie sdzi
si, e tworzenie nowych wspomnie zaley od
plastycznoci synaptycznej (patrz Rozdzia 10), ale
cigle nie mamy pewnoci, jakie s neuronalne mechanizmy
wydobywania informacji z pamici. Chocia wszyscy
narzekamy na swoj pami, zwykle dziaa ona cakiem
dobrze. Zaczyna zawodzi dopiero w starszym wieku
i w pewnych chorobach neurologicznych. Prby
poprawienia pamici mogyby by korzystne, ale
miayby te pewn wad pamitalibymy o wszystkich
nieistotnych sprawach, ktrych nie warto pamita.
Organizacja pamici
W mzgu nie ma jednego, szczeglnego obszaru, ktry
by zbiera i przechowywa wszystkie informacje, jakich
kiedykolwiek si nauczylimy. System pamici operacyjnej
przechowuje informacje w umyle przez krtki czas
w aktywnej, uwiadomionej formie. Znacznie wikszy,
ale bardziej bierny magazyn informacji zwany jest
pamici dugotrwa.
Wewntrzny skryba
Notes wzrokowo-przestrzenny
Centralny wykonawca
Uywamy go do zapamitywania zda na tyle dugo, e

rozumiemy przebieg rozmowy, do wykonywania oblicze
arytmetycznych w pamici, a take do zapamitania, gdzie
przed chwil pooylimy klucze. Najwaniejsz cech
tego systemu jest dokadno - kosztem ograniczonej
pojemnoci i trwaoci. Czsto si mwi, e w pamici
operacyjnej mona przechowa 72 elementy; wanie
dlatego wikszo numerw telefonw zawiera najwyej
7-8 cyfr. Moesz sprawdzi pojemno i trwao pamici
operacyjnej w prostym eksperymencie przeprowadzonym
razem z kolegami.
Experyment: badanie pamici krtkotrwaej

W eksperymencie powinny wzi udzia co najmniej
dwie osoby, chocia lepiej by uczestniczya w nim
caa klasa. Jedna osoba pisze na kartce cigi liter.
Zaczyna od najkrtszego, dwuliterowego szeregu
(np. XB), wyduajc kady nastpny o jedn
liter, a do cigu 10-literowego. Musi przy tym
uwaa, by litery w cigu nie utworzyy sensownego
sowa (np. 5-literowy szereg moe mie posta:
QVHKZ, a 10-literowy - DWCUKQBPSK).
Gdy wybrana osoba uoy ju wszystkie serie liter,
odczytuje je kolejno na gos. Druga osoba (lub caa
klasa) w ok. 5 sekund po wysuchaniu kadej serii
prbuje odtworzy j z pamici i napisa litery
we waciwej kolejnoci. Eksperyment zaczyna si
od najatwiejszego, dwuliterowego szeregu, po
czym testowane jest zapamitywanie coraz duszych
szeregw. Wikszo ludzi potrafi dokadnie
zapamita seri skadajc si z 7-8 liter
w duszych pojawiaj si bdy. Tylko nieliczni
potrafi bezbdnie odtworzy cigi 10-literowe.
Pojemno pamici krtkotrwaej jest opisywana
jako magiczna liczba 7 plus lub minus 2.
Magazyn krtkotrwaej
pamici suchowej
(magazyn fonologiczny)
PTLA BEZGONEGO POWTARZANIA
System krtkotrwaej pamici operacyjnej
Pami operacyjna
W mzgu istnieje system, ktry potrafi bardzo
dokadnie przechowa i przetworzy niewielka liczb
informacji.
30
Centralny wykonawca kontroluje przepyw informacji, wspierany

przez dwa dodatkowe magazyny pamici. Jednym z nich jest
magazyn fonologiczny wraz z ptl bezgonego powtarzania
tego systemu uywasz, gdy w mylach mwisz sam do siebie.
Nawet gdy czytasz sowa lub liczby, informacja wzrokowa jest
zapisywana w kodzie fonologicznym i przez krtki czas
przechowywana w tym dwuczciowym systemie. Drugim
magazynem jest notes wzrokowo-przestrzenny, ktry
przechowuje informacj o obrazach i obiektach przez czas
potrzebny do przetworzenia tej informacji.
Pami operacyjna mieci si gwnie w patach czoowych
i ciemieniowych. Badania, w ktrych zastosowano techniki
PET i fMRI (patrz Rozdzia 15) wykazay, e suchowe
czci pamici operacyjnej znajduj si przede wszystkim
w pacie czoowym i ciemieniowym lewej pkuli mzgu
Rozdzia
11
Software
gdzie wspdziaaj z sieciami neuronowymi zaangaowanymi
w mwienie, planowanie czy podejmowanie decyzji. S to
rodzaje aktywnoci, dla ktrych sprawne dziaanie pamici
operacyjnej ma kluczowe znaczenie. Notes wzrokowoprzestrzenny mieci si w prawej pkuli mzgu (patrz
ramka na ostatniej stronie rozdziau).
Jak powstaa pami operacyjna? Zwierzta, nawet
wikszo ssakw, prawdopodobnie nie maj takiego
samego systemu pamici krtkotrwaej jak my i z pewnoci system ten nie powsta po to, by pomc przodkom
czowieka w zapamitywaniu numerw telefonw!
Badania prowadzone z udziaem maych dzieci wskazuj
na krytyczn rol pamici operacyjnej w nabywaniu
jzyka, co sugeruje, e ten system pamici mg
ewoluowa wraz z mow. Dokadne zapamitanie sw
i ich kolejnoci w zdaniu jest wane dla zrozumienia
mowy.
Pami dugotrwaa
Pami dugotrwaa take jest podzielona na rne
systemy, umiejscowione w sieciach neuronalnych
rozproszonych w caym mzgu. Rne sieci peni
rne funkcje. Oglnie mwic, najpierw informacja
dostaje si do ukadw czuciowych a nastpnie do
drg nerwowych, gdzie zachodzi coraz bardziej
skomplikowane przetwarzanie informacji. Na przykad,
informacja docierajca do ukadu wzrokowego przesyana
jest tak zwan drog brzuszn z kory wzrokowej do
przyrodkowych struktur skroniowych za porednictwem
kaskady obwodw, ktre analizuj ksztat, barw
i struktur obiektw oraz oceniaj, czy obiekt jest
znany czy nieznany. Na kocu powstaje pewien rodzaj
pamici danego obiektu, ktra obejmuje rwnie to,
kiedy i gdzie by widziany.
e DNA koduje informacj genetyczn w postaci

sekwencji par zasad, i tak dalej. Najwaniejsz
waciwoci pamici semantycznej jest to, e zawarte
w niej fakty s pogrupowane w kategorie. Jest to istotne
dla wydobywania informacji z pamici, poniewa przeszukiwanie
magazynu pamici w celu odnalezienia potrzebnej informacji
przebiega wedug hierarchicznie zorganizowanego schematu,
tzw. schematu drzewka. Gdyby pami semantyczna
bya zorganizowana w sposb, w jaki wielu ludzi organizuje
przedmioty na strychach swoich domw - cakiem przypadkowo
mielibymy powane problemy z przypomnieniem sobie
czegokolwiek. Na szczcie mzg sortuje zapamitywane
informacje i przydziela je do okrelonych kategorii,
niczym wykwalifikowany nauczyciel, ktry organizuje
wszystkie skomplikowane zagadnienia, o ktrych uczymy
si w szkole.
Obiekty
Nieoywione
Oywione
Ssaki
Ptaki
Ptaki latajce
Ptaki piewajce
Kanarki
Nieloty
Inne ptaki
Pingwiny
Wiedza na temat zwierzt jest zorganizowana

w formie drzewka. Jeszcze nie wiemy, jak sieci
neuronalne mzgu dokonuj takiej organizacji.
Nie wystarczy wiedzie, czym jest fortepian, by umie
na nim gra. Umiejtno jazdy na rowerze jest cenna,
ale nie mniej wane jest uwiadomienie sobie, e pewne
sytuacje na drodze mog by niebezpieczne. Umiejtnoci
s przyswajane powoli, poprzez dugotrway trening,
natomiast uczenie oparte na emocjach zachodzi znacznie
szybciej. Czsto musi przebiega szybko, zwaszcza
w przypadku tych rzeczy, ktrych uczymy si ba.
Oba typy uczenia zwane s warunkowaniem. S w nie
zaangaowane okrelone obszary mzgu jdra
podstawy i mdek s istotne dla nabywania
umiejtnoci, natomiast ciao migdaowate jest wan
struktur dla uczenia emocjonalnego. Wiele zwierzt
uczy si umiejtnoci ma to ogromne znaczenie dla
ich przetrwania.
Kaskada obszarw mzgu, w ktrych informacja

wzrokowa najpierw jest przetwarzana na potrzeby
percepcji, a potem pamici.
S rne sposoby mylenia o tej kaskadzie analiz. Po
pierwsze, w korze mzgu znajduj si obszary, w ktrych
powstaje reprezentacja tego, na co patrzymy. Ta reprezentacja jest przechowywana, a nastpnie wykorzystywana
do rozpoznawania obiektw z naszego otoczenia. Zdolno
rozpoznawania znanych ludzi (na przykad politykw) na
podstawie karykatur zamieszczanych w gazetach odzwierciedla dziaanie tego systemu. Bardzo blisko z nim zwizany
jest system zwany pamici semantyczn ogromny
magazyn przechowujcy ca zgromadzon przez nas
wiedz o wiecie. Wiemy, e Pary jest stolic Francji,
Szympansy ucz si owienia termitw za pomoc

patyka. Mode ucz si tego, obserwujc swoich
rodzicw.
31
Rozdzia
11
Software
Zaburzenia pamici i lokalizacja
pamici epizodycznej w mzgu
Ostatni z omawianych systemw pamici zwany jest
pamici epizodyczn. Suy do przechowywania
wasnych dowiadcze. Zapamitywanie zdarze rni
si od uczenia si faktw pod jednym wanym
wzgldem - zdarzenia s jednorazowe. Jeli
zapomnisz, co jade na niadanie dzi rano (mao
prawdopodobne), co wydarzyo si podczas ostatniego
Boego Narodzenia (moliwe), albo co zaszo podczas
Twojego pierwszego dnia w szkole (bardzo
prawdopodobne), nie moesz ponownie dowiadczy
tych zdarze. Ten system uczy si szybko, bo to
wane dla jego dziaania.
Czym jest pami epizodyczna, dowiadujemy si,
badajc pacjentw neurologicznych, ktrzy na skutek
udaru, guza mzgu lub infekcji wirusowych, przejawiaj
czasami bardzo specyficzne zaburzenia tego rodzaju
pamici. Uwane badania takich pacjentw s gwnym
sposobem poznawania anatomicznej organizacji zarwno
tego systemu pamici, jak i pozostaych.
Co ciekawe, pacjenci z amnezj mog nauczy si pewnych

rzeczy, ktrych nie potrafi sobie wiadomie przypomnie!
Mona ich nauczy umiejtnoci ruchowych albo szybkiego
czytania odwrconych wyrazw.
Nauka szybkiego czytania odwrconych wyrazw
zabiera jaki czas, zarwno pacjentom z amnezj, jak
i nam. Ale my pamitalibymy, e si tego uczylimy,
a oni nie pamitaj. Jest to przejaw fascynujcej
dwoistoci wiadomoci u tych chorych. Pacjenci
z amnezja z pewnoci s wiadomi podczas nauki, ale
pniej nie maj wiadomoci tego, ze si uczyli. Nie
potrafi odzyska wiadomych zdarze z przeszoci.
Uszkodzenie powodujce ten przykry stan moe dotyczy
jednego z kilku obwodw mzgu. Obszary w midzymzgowiu
zwane ciaami suteczkowatymi i wzgrzem s kluczowe
dla prawidowego funkcjonowania pamici, podobnie jak
jedna ze struktur znajdujca si w przyrodkowej
czci pata skroniowego zwana hipokampem. Uszkodzenie
tych obszarw wydaje si szczeglnie wpywa na
tworzenie epizodycznych i semantycznych wspomnie.
To nie uszkodzenie jako takie budzi nasze zainteresowanie, tylko to, e dziki uszkodzeniu czy
chorobie moemy pozna prawidowe dziaanie.
Sir Henry Head neurolog yjcy na przeomie XIX i XX wieku
Ludzie cierpicy na schorzenie zwane amnezj nie

pamitaj spotka z innymi ludmi, chocia miay one
miejsce zaledwie p godziny wczeniej. Nie pamitaj,
czy wanie co jedli, czy dopiero powinni zje. Gdy
im pokaza skomplikowan figur tak jak ta
w okienku poniej potrafi j poprawnie skopiowa,
ale ju po 30 minutach nie umiej narysowa jej
z pamici tak dokadnie, jak wikszo z nas. Czsto
nie pamitaj, co si wydarzyo zanim zachorowali.
Zjawisko to nosi nazw amnezji wstecznej.
Takie ycie, pozbawione struktury czasowo-przestrzennej, zostao okrelone przez pacjenta z amnezj jako
cige budzenie si ze snu. Ta sama osoba pamitaa
jednak znaczenia sw i umiaa posugiwa si jzykiem
Zachowaa take pami
operacyjn umoliwiajc
prowadzenie normalnej
NC
rozmowy. Ale gdybymy
NC
po kilku minutach
sprbowali powtrzy
dokadnie t sam
rozmow,
AA
przekonalibymy si, e
poprzedniej zupenie nie
pamita.
Pacjenci z amnezj (A) potrafi poprawnie skopiowa
skomplikowane rysunki takie jak ten powyej. Jednak
w porwnaniu do osb zdrowych (NC), nie pamitaj
ich zbyt dugo.
32
Dwie struktury s bardzo wane dla pamici epizodycznej:

kora okoowchowa (PRH), dziki ktrej zdarzenia z
przeszoci wydaj nam si znane, oraz hipokamp (HIPPO),
ktry koduje informacje o wydarzeniach i miejscach.
Rozdzia
11
Software
Inne systemy pamici
Uszkodzenia mzgu wpywaj na rne systemy
pamici. Choroby degeneracyjne, takie jak pewne
rodzaje demencji semantycznej, mog spowodowa
niezwyke zaburzenia pamici semantycznej.
Pocztkowo pacjenci s w stanie stwierdzi, czy zdjcia
pokazywane im podczas eksperymentu przedstawiaj
kota czy psa, samochd czy pocig. W bardziej zaawansowanym stadium choroby mog ju nie by pewni, czy
zdjcie myszy przedstawia mysz, i mog uzna, e to
pies. Potwierdza to sugesti, e wiedza o faktach jest
podzielona na odrbne kategorie: informacje o ywych
organizmach s przechowywane razem, w jednym miejscu,
z dala od informacji o obiektach nieoywionych.
Neurobiologia pamici
Uwane badania pacjentw z deficytami neurologicznymi
pomagaj nam odkry, gdzie znajduj si obszary
mzgu zaangaowane w procesy pamici. Jednak by
wykaza, jak te procesy przebiegaj na poziomie
neuronw i chemicznych przekanikw, naley przeprowadza dokadniejsze badania z udziaem zwierzt
laboratoryjnych.
Neurobiolodzy obecnie sdz, e pewne sposoby ksztatowania pocze neuronalnych w rozwijajcym si
mzgu maj te zastosowanie podczas wczesnego
uczenia si. Powstawanie wizi midzy dzieckiem i matk
jest badane u modych kurczt w procesie zwanym
wdrukowaniem (wpajaniem; ang. imprinting).
Hipokamp
Barwienie metod
Golgiego uwidacznia
cz neuronw
(na czarno)
Wiemy ju, gdzie w mzgach kurczt zachodzi ten

proces uczenia i jakie przekaniki chemiczne s
uwalniane, by oddziaywa na receptory zaangaowane
w przechowywanie swoistego obrazu matki. Ten obraz
jest na tyle precyzyjny, e kurczak poda tylko za
swoj matk, a nie za inn kur. Mode zwierzta musz
te wiedzie, jakie pokarmy mona bezpiecznie zjada.
W tym celu prbuj niewielkich iloci rnych pokarmw
i ucz si, ktre s niesmaczne. Tej zdolnoci nie mona
przypisa wycznie predyspozycjom genetycznym dziaaj
take mechanizmy uczenia si regulowane rozwojowo.
Zarwno podczas wdrukowania jak i zapamitywania
smaku pokarmw, pobudzenie receptorw uruchamia
kaskad wtrnych przekanikw chemicznych, dziki
czemu sygnay przesyane s do jder komrek mzgu.
Tam geny pobudzane s do produkcji specjalnych biaek,
ktre mog dosownie formowa pami.
Innym wanym odkryciem s komrki miejsca. S to
neurony w hipokampie, ktre generuj potencjay czynnociowe tylko wtedy, gdy zwierz eksploruje znane
sobie miejsce. Rne komrki koduj rne czci
otoczenia, zatem w mapowanie caego terenu jest
zaangaowana populacja komrek. Inne komrki znajdujce si w ssiednim obszarze mzgu koduj kierunek
ruchu zwierzcia. Oba obszary dziaaj razem mapa
przestrzeni i wyczucie kierunku pomagaj zwierzciu
nauczy si, jak nie zgubi si w terenie. Jest to oczywicie bardzo wane, poniewa znalezienie poywienia
i wody, a potem powrotnej drogi do nory, gniazda, czy
innego domu, ma zasadnicze znaczenie dla przetrwania
zwierzt. Ten nawigacyjny system uczenia si ma zwizek
zarwno z pamici semantyczn jak i epizodyczn. Zwierzta
tworz trwae reprezentacje miejsc, w ktrych znajduj si
elementy ich otoczenia, tak jak my tworzymy reprezentacje
wiedzy na temat naszego wiata. Ponadto ta mapa przestrzeni
jest matryc dla zapamitywanych zdarze, np. pozwala
stwierdzi, gdzie ostatnio widziany by drapienik. Komrki
miejsca mog kodowa co wicej ni tylko samo miejsce mog uatwi zapamitanie, gdzie co si wydarzyo.
Cztery zapisy aktywnoci elektrycznej, zarejestrowanej tu

obok komrek hipokampa. Na dwch zapisach (1, 2 i czasami
4) wida impulsy nerwowe, ktre odzwierciedlaj wyadowania neuronw w okrelonym miejscu (czerwona plama na kolistym tle). Rozcignicie skali czasu (czerwone kko) uwidacznia ksztat zapisu.
Jak powstaj te mapy i inne lady pamiciowe? Wedug

jednego z pogldw, za ich tworzenie odpowiada plastyczno
synaptyczna zwizan z receptorami NMDA. W Rozdziale 10
opisalimy, jak indukowanie plastycznoci synaptycznej
zmienia si pocze w sieci neuronw.
33
Rozdzia
11
Software
Napisalimy te, e w ten sposb przechowywane s
informacje. Uczenie si o miejscach jest zaburzone,
gdy do hipokampa podane s leki blokujce receptory
NMDA. Na przykad szczury i myszy mona nauczy
pywania w basenie i znajdowania platformy umieszczonej
w okrelonym miejscu pod powierzchni wody. Zwierzta
wykorzystuj swoje komrki miejsca i tak zwane komrki
kierunku ustawienia gowy do znalezienia platformy,
a nastpnie koduj w pamici jej prawidowe pooenie
w postaci zmian plastycznych wyzwalanych przez receptory
NMDA. Hodowane s take zwierzta zmodyfikowanie
genetycznie, pozbawione receptorw NMDA w hipokampie.
Zwierzta te le si ucz, a ich komrki miejsca nie
dziaaj prawidowo. W Rozdziale 10 wyjanilimy, e zmiany
w synapsach przejawiaj si w modyfikacji pobudzajcych
receptorw AMPA. Cigle nie wiemy, czy jest tak
w wypadku pamici obecnie jest to tematem intensywnych bada.
Warto wiedzie
Londyscy takswkarze musz wietnie zna miasto zanim

zaczn wozi pasaerw. Gdy eksperymentatorzy poprosili
dowiadczonych takswkarzy, by lec w skanerze wyobraali
sobie przejazd z Marble Arch do Elephant i Castle, zobaczyli
wzrost aktywnoci w korze zakrtu hipokampa w prawej pkuli
(czerwone plamki). Obrazowanie mzgw takswkarzy za
pomoc strukturalnego MRI wykazuje zmiany we wzgldnej
wielkoci poszczeglnych czci hipokampa, co moe by
zwizane z tym, e pamitaj wiele szczegw z mapy
miasta chocia inne czynniki te mog peni jak rol.
Szczur musi pywa w basenie dopki nie znajdzie

platformy, na ktrej moe stan.
.
Czy mona poprawi pami?

Wszyscy uwaamy, ze dobrze byoby zwikszy
pojemno i trwao pamici. Starsi ludzie czsto
narzekaj na swoj pami. Jednak poprawienie
pamici prawie na pewno miaoby swoj cen, poniewa
dobra pami polega na zachowaniu rwnowagi midzy
zapamitywaniem a zapominaniem. Gdybymy usprawnili
pami, nie moglibymy zapomnie wszystkich bahych
spraw, jakie wydarzyy si w cigu dnia. Cech dobrej
pamici jest to, e zapamituje i organizuje w mzgu
wane sprawy, ale zapomina o rzeczach, ktre s mniej
istotne. Wydaje si nieprawdopodobne, e kiedy
bdziemy mieli piguk, ktra poprawi pami niczym
magiczna kula, zwaszcza u zdrowych osb. Ewolucja
sprawia, ze ten system jest optymalnie zrwnowaony.
Naley jednak sprawdzi, czy powane zaburzenia
pamici mona zagodzi lekami poprawiajcymi
funkcjonowanie receptorw NMDA i AMPA, albo
lekami stymulujcymi kaskad wtrnych przekanikw,
ktre poznano dziki badaniom nad uczeniem si
modych zwierzt. Warto byoby te znale jaki
sposb powstrzymania rozwoju schorze neurodegeneracyjnych, takich jak choroba Alzheimera, ktre
upoledzaj pami ju w pocztkowych stadiach
choroby. Praca nad takimi zagadnieniami jest jednym
z waniejszych wyzwa wspczesnej neurobiologii.
Biorc pod uwag demografi populacyjn obserwowan praktycznie we wszystkich krajach rozwinitych,
polegajc na coraz wikszej przewadze liczebnej
ludzi starych, niezwykle cenne byoby opracowanie
kuracji, ktra pozwoliaby im na prowadzenie
samodzielnego ycia przez jak najduszy czas.
Istot tych technik jest wykorzystanie najnowszej

wiedzy o tym, jak informacja jest kodowana, przechowywana, konsolidowana (utrwalana) i wreszcie przypominana.
Przykadem moe by wiczenie koncentracji uwagi,
robienie przerw podczas nauki czy czste powtarzanie,
ktre sprzyja utrwalaniu wiedzy. Dla niektrych starszych
ludzie z zaburzeniami pamici przydatne jest korzystanie
z systemu radiowego (pagera) w kadym momencie
przypomina im, co teraz powinni zrobi, a tym samym
pomaga w zorganizowaniu dnia, czego nie byliby w stanie
zrobi samodzielnie. Wane jest take poznanie rnych
zasad dziaania pamici epizodycznej i nabywania umiejtnoci
nie nauczysz si adnej umiejtnoci tylko o niej
suchajc, co si sprawdza w wypadku pamici epizodycznej.
Kady, kto prbuje przyswoi sobie jak umiejtno
musi czsto wiczy, o czym zawsze nauczyciele
muzyki przypominaj swoim uczniom.
Alan Baddeley
ktry opracowa model
pamici operacyjnej, skdajcy si z kilku
wspdziaajcych systemw.
Ptla fonologiczna, notes wzrokowo-przestrzenny

i centralny wykonawca znajduj si w rnych
czciach mzgu..
Jednak cz naukowcw uwaa, e poza lekami

trzeba bdzie stosowa techniki poznawcze. Nie
przeczytasz w prasie tak duo na temat technik
poznawczych jak na temat nowych lekw, co nie
oznacza, e s mniej wane.
34
Znasz angielski? wicej ekserymentw badajcych pami znajdziesz na stronie internetowej

http://www.exploratorium.edu/brain_explorer/memory.html
Stres
Nawet prowadzc pozornie spokojne ycie dowiadczamy
stresu: w czasie egzaminw, zawodw sportowych lub,
gdy spotykaj nas niepowodzenia w kontaktach z innymi
ludmi. Dlaczego w takich sytuacjach pojawia si stres
i co wywouje to nieprzyjemne odczucie? Czy stres ma
jakie pozytywne dziaanie? Co dzieje si, gdy co idzie
nie tak? Neurobiologowie zaczynaj dopiero poznawa
chemiczn reakcj mzgu w odpowiedzi na stres.
Czym jest stres i dlaczego go

potrzebujemy?
Nieatwo jest okreli stres. Nie jest to po prostu
odczuwanie cigego napicia, bo ono samo nie zawsze
jest stresujce. To raczej rodzaj niezgodnoci pomidzy
tym, czego organizm i mzg oczekuje a tym, czego
wanie dowiadczamy i co czujemy. Cz wyzwa, przed
ktrymi stajemy, rodzi stres psychologiczny powoduj
go trudnoci w kontaktach z innymi podczas wsplnej
pracy czy wspzawodnictwa. Inny jest stres fizyczny,
jak naga choroba czy zamanie nogi w wypadku.
Najczciej stres jest wynikiem zarwno blu i innych
fizycznych dolegliwoci zwizanych z chorob, jak
i martwienia si zaistnia sytuacj.
Stres jest procesem o podstawowym znaczeniu. Dziaa
na wszystkie organizmy, od najprostszych bakterii
i pierwotniakw, do skomplikowanych eukariontw
takich jak ssaki. W procesie ewolucji u organizmw
jednokomrkowych oraz w pojedynczych komrkach
naszego organizmu pojawiy si czsteczki, dziki
ktrym w komrkach istniej liczne ukady alarmowe
chronice kluczowe procesy komrkowe przed nieoczekiwanymi zmianami zewntrznymi i ich wewntrznymi
konsekwencjami. Na przykad specjalne czsteczki,
zwane biakami szoku cieplnego, transportuj uszkodzone biaka do miejsc, gdzie mog by one naprawiane
lub bezpiecznie zniszczone, co zabezpiecza komrki
przed ich toksycznoci lub nieprawidowym dziaaniem.
U zoonych organizmw (jak nasze wasne), ukady
stresu wyewoluoway jako skomplikowane procesy
pomagajce w radzeniu sobie z nadzwyczajnymi i niespodziewanymi sytuacjami. Ukady te wykorzystuj
komrkowe mechanizmy zabezpieczajce do tworzenia
wikszego ukadu chronicego organizm przed stresem.
Rozdzia
12
Software
Walczy czy ucieka?

Najatwiejsz do zaobserwowania reakcj na stres
jest natychmiastowa aktywacja ukadu zwanego
sympatycznym (wspczulnym) ukadem nerwowym.
Pod wpywem stresujcego wyzwania, mzg
natychmiast aktywuje nerwy pochodzce z orodkw
kontrolnych w pniu mzgu. To wywouje uwolnienie
noradrenaliny w rnych strukturach i adrenaliny
z nadnerczy (zlokalizowanych tu nad nerkami). Ich
uwolnienie wpywa na decyzj: walka albo ucieczka
klasyczn, natychmiastow reakcj, ktra musi zaj
w odpowiedzi na niebezpieczestwo. Natychmiast te
pojawia si uczucie mrowienia, pocenie si,
podwyszona uwaga, przyspieszony puls, wzrost
cinienia krwi i oglne uczucie strachu. Zmiany te
zachodz, poniewa receptory znajdujce si na
naczyniach krwiononych wywouj ich kurczenie si
(cinienie krwi skacze do gry), a receptory w sercu
powoduj przyspieszenie jego bicia (wraenie
koatania w piersi - palpitacje). Receptory obecne
w skrze wywouj jeenie si woskw (gsia skrka)
oraz w przewodzie pokarmowym, wywoujc znane
niepokojce sensacje odkowe, ktre odczuwamy
jako stres. Zmiany te maj nas przygotowa do walki
lub ucieczki kieruj strumie krwi do organw ciaa,
mini i mzgu.
O podwzgrze-przysadka-nadnercza
Stres i mzg
Stres jest postrzegany przez mzg, ktry koordynuje
te odpowied. Nasze wiadome pobudzenie mzgu
jak sytuacj wspdziaa z przenoszonymi przez krenie:
substancjami odywczymi, hormonami, sygnaami i molekuami
stanu zapalnego, ktre wraz z informacjami z nerww
obwodowych monitoruj organy ciaa i odbieraj wraenia
czuciowe. Mzg scala te informacje, generujc seri
specyficznych, stopniowych odpowiedzi - wiemy jak to
przebiega dziki neuroendokrynologii. Hormony
krce we krwi monitorowane s przez mzg,
umoliwiajc organizmowi radzenie sobie ze stresem.
O podwzgrze-przysadka-nadnercza (PPN). Podwzgrze w rodku osi kontroluje uwalnianie hormonw

z przysadki, ktre dziaaj na nadnercza. Uwolnione
hormony, w wyniku sprzenia zwrotnego ujemnego,
dziaaj na rnych poziomach osi.
35
Rozdzia
12
Software
Drug gwn odpowiedzi neuroendokrynn na stres
jest aktywacja obwodu czcego ciao i mzg zwanego
osi PPN. czy ona podwzgrze, przysadk, kor
nadnerczy i hipokamp dziki hormonom krcym we
krwi.
Wiele naszych hormonw regulowanych jest przez
podwzgrze. Otrzymuje ono informacje z rejonw
mzgu przetwarzajcych bodce emocjonalne, takich
jak ciao migdaowate oraz z orodkw znajdujcych si
w pniu mzgu, kontrolujcych odpowiedzi sympatycznego
ukadu nerwowego. Podwzgrze scala te informacje
i generuje odpowied hormonaln, ktra stymuluje
nastpny poziom osi przysadk. Z kolei przysadka
uwalnia do krwi hormon zwany adrenokortykotropin
(ACTH). ACTH stymuluje nadnercza do sekrecji
kortyzolu.
Kortyzol jest hormonem steroidowym, kluczowym
w nastpnej fazie odpowiedzi na stres. Podnosi poziom
cukru we krwi i innych metabolicznych paliw, takich jak
kwasy tuszczowe. Proces ten zachodzi czsto kosztem
biaek, ktre s rozkadane w celu szybkiego uzyskania
paliwa taka tabliczka czekolady dla mini i mzgu.
Kortyzol wspomaga rwnie adrenalin w podnoszeniu
cinienia krwi, czyli krtko mwic sprawia, e czujesz
si dobrze. Stajc przed wyzwaniem takim jak solowy
wystp na szkolnym koncercie, chcesz przecie wykona
zadanie sprawnie, w miar moliwoci bez tremy.
Kortyzol wycza te wzrost, trawienie, proces zapalny,
a nawet gojenie si ran wyranie te rzeczy, ktre
lepiej odoy na pniej. Kortyzol hamuje te seks.
Ostatnim etapem procesw zachodzcych w osi PPN
jest zwrotne dziaanie kortyzolu na mzg. Receptory
dla kortyzolu s najliczniejsze w hipokampie, gwnej
strukturze odpowiedzialnej za uczenie si i pami, ale
kortyzol dziaa te na ciao migdaowate, ktre przetwarza
informacje dotyczce strachu i lku. W kocowym
efekcie chodzi o pobudzenie ciaa migdaowatego, aby
nauczy si rozpoznawa sytuacje wywoujce strach
oraz o wyczenie hipokampa aby zabezpieczy istniejce
moliwoci mzgu przed zmarnowaniem na bardzo
zoone lecz zbdne aspekty uczenia si. Kortyzol jest
tu substancj kluczow.
STRESU NIE MONA UNIKN, WSZYSCY GO
DOWIADCZAMY. STRES MOE BY PSYCHICZNY,
FIZYCZNY LUB (ZWYKLE) ZARWNO PSYCHICZNY
JAK I FIZYCZNY
Krtka historia o dwch receptorach

kortyzolu i kurczcym si hipokampie
W hipokampie wystpuj licznie dwa typy receptorw
dla kortyzolu nazwijmy je receptorami: niskim MR
i wysokim GR. Niski MR jest aktywowany, gdy poziom
kortyzolu we krwi krcej w naczyniach struktur osi
PPN jest normalny. To utrzymuje nasz podstawowy
metabolizm oraz prac mzgu. Jednak, gdy tylko poziom
kortyzolu wzrasta, szczeglnie rano, wie si on
stopniowo z receptorami wysokimi GR. Kiedy jestemy
zestresowani, kortyzol osiga szczeglnie wysoki
poziom, wic nastpuje staa aktywacja tych receptorw,
a hipokamp zostaje wyczony przez genetycznie
kontrolowany program. czc razem te elementy na
wykresie otrzymujemy tzw. krzyw w ksztacie
dzwonu. Jest to klasyczna krzywa opisujca wpyw
stresu na funkcjonowanie mzgu niewielki jest dla
ciebie dobry, wikszy lepszy, ale zbyt duy szkodzi!
36
Krzywa w ksztacie dzwonu opisujca stres. Niewielki

stres dziaa pozytywnie, ale zbyt duy negatywnie.
Depresja i nadaktywno
ukadu stresu
Nadmiar kortyzolu we krwi obserwowany jest w niektrych chronicznych chorobach mzgu. Szczeglnie
w cikich depresjach wystpuje nadprodukcja kortyzolu,
a ostatnie wyniki bada sugeruj, e taki stan prowadzi do
kurczenia si hipokampa. Wyniki te doprowadziy psychiatrw
do stwierdzenia, e cika depresja jest cikim, dugotrwaym stresem. Nie ma jeszcze pewnoci, czy wzrost
poziomu kortyzolu jest gwn przyczyn tego schorzenia,
czy raczej konsekwencj cikiego zaamania psychicznego
i towarzyszcego mu stresu. Wiadomo jednak, e u pacjentw
wystpuje znaczna poprawa po zablokowaniu produkcji lub
dziaania kortyzolu, zwaszcza u tych, u ktrych leczenie
klasycznymi lekami przeciwdepresyjnymi nie dziaa. Leki
przeciwdepresyjne czsto pomagaj normalizowa
nadaktywno osi PPN. Jedn z hipote dotyczcych ich
dziaania jest, czciowo, regulacja gstoci receptorw MR
i GR w mzgu, zwaszcza w hipokampie. Neurobiologowie
pracujcy nad tym problemem maj nadziej wynale
bardziej skuteczne metody leczenia schorze zwizanych
ze stresem, ktre dziaayby przez ustawienie na nowo
zwrotnego systemu kontroli i redukcj nadmiernej odpowiedzi
hormonalnej na stres.
Stres i starzenie si
Starzeniu si mzgu towarzyszy oglne obnienie jego
sprawnoci w stopniu zalenym od cech osobniczych.
Niektrzy zachowuj z wiekiem due zdolnoci
umysowe (korzystne starzenie si), podczas gdy inni nie
radz sobie tak dobrze (niekorzystne starzenie si).
Czy jestemy w stanie pozna molekularne podstawy
tego zjawiska? U osb niekorzystnie starzejcych si
poziom kortyzolu jest wyszy. Ten wzrost poprzedza
spadek zdolnoci umysowych i zmniejszenie si
wielkoci hipokampa. Dowiadczenia na szczurach i myszach
wykazay, e utrzymywanie niskiego poziomu hormonu
stresu od urodzenia, lub choby od redniego wieku,
zapobiega pojawianiu si defektw pamici widocznych
w populacjach kontrolnych. Tak wic osobniki
wykazujce nadmiern odpowied hormonaln na stres
niekoniecznie te, ktre poddane byy licznym stresom,
ale te, ktre reaguj najsilniej na stresory - s tymi,
ktre wraz z wiekiem trac pami i cierpi na inne
zaburzenia kognitywne. Jeli podobna zaleno
wystpuje u ludzi, moe bdziemy mogli zmniejszy
obcienie wywoane stresem przez stosowanie lekw
przeciwdepresyjnych, ktre utrzymaj ukad stresu osi
PPN pod kontrol.
Stres dominuje w yciu wspczesnego czowieka i na
ten temat mona by powiedzie duo wicej. Ale aby to
opisa, musimy zaj si take systemem odpornociowym.
Znasz angielski? - Polecane strony internetowe:

http://www.brainsource.com/stress_&_health.htm
Rozdzia
13
Software
System odpornociowy
Jeszcze kilka lat temu mzg by uwany za organ
immunologicznie uprzywilejowany poniewa reakcje
immunologiczne czy stany zapalne nie wydaway si
wpywa na jego funkcje. W rzeczywistoci mzg
jest w znacznym stopniu chroniony przed czynnikami
zew-ntrznymi przez barier krew-mzg, ktr
tworz wyspecjalizowane komrki rdbonka naczy
krwiononych, utrudniajce przechodzenie duych
czsteczek i komrek ukadu odpornociowego do
mzgu. Jednak w wyniku intensywnych bada interakcji ukadu odpornociowego i nerwowego, pogld na
mzg jako organ uprzywilejowany zmieni si radykalnie
w ostatnim dziesicioleciu, a neuroimmunologia
staa si jednym z najbardziej aktywnych
obszarw nauki.
Obrona organizmu
System odpornociowy (immunologiczny) stanowi
pierwsz lini obrony organizmu przed chorobotwrczymi mikroorganizmami (bakterie wirusy,
grzyby), odpowiedzialnymi zarwno za pospolite
przezibienia jak i zagraajce yciu powane choroby
np. AIDS, zapalenie opon mzgowych czy grulic.
Nasz system obronny funkcjonuje w wieloraki sposb.
Pierwsza reakcja zachodzi wewntrz zakaonej,
zranionej lub objtej stanem zapalnym tkanki i jest
zwizana z obrzkiem, blem, zmianami w przepywie
krwi oraz uwalnianiem miejscowych czynnikw stanu
zapalnego. Komrki systemu odpornociowego zwane
leukocytami i makrofagami oraz biaka ostrej fazy
wdruj do miejsca inwazji, gdzie identyfikuj,
zabijaj i usuwaj chorobotwrczych agresorw.
Ponadto, odpowied ostrej fazy wywouje znane nam

wszystkim objawy takie jak gorczka, bl, senno,
utrata apetytu oraz zobojtnienie. Kada z powyszych
odpowiedzi pomaga zwalcza chorob, oszczdza
energi i przyspiesza procesy naprawcze, jednak ich
nadmierna lub zbyt duga aktywacja jest szkodliwa
i musi by starannie kontrolowana.
Mzg a reakcje obronne

Zaprzeczajc ortodoksyjnym koncepcjom goszcym
niezalene funkcjonowanie ukadu odpornociowego
i mzgu, udowodniono, i mzg odpowiada na sygnay
pynce z systemu odpornociowego i uszkodzonych tkanek.
Dowiadczalnie wykazano, e w mzgu zachodzi szeroka
gama immunologicznych odpowiedzi, a organ ten sprawuje
istotna kontrol nad ukadem odpornociowym
i odpowiedzi ostrej fazy. Szereg objaww chorobowych
np. zmiany ciepoty ciaa, snu, czy apetytu s regulowane
gwnie przez podwzgrze.
Mzg otrzymuje sygnay z uszkodzonej lub zakaonej
tkanki drog nerwow lub dokrewn. W pierwszym
przypadku uczestnicz tzw. wkna C, przewodzce te
bodce blowe (patrz Rozdzia 5) oraz nerw bdny,
unerwiajcy wtrob - gwne miejsce syntezy biaek
ostrej fazy. Charakter sygnaw docierajcych do
mzgu drog krwi nie zosta w peni wyjaniony.
Prawdopodobnie obejmuje on prostaglandyny, ktrych
syntez hamuje aspiryna, oraz biaka dopeniacza
uczestniczce w unieszkodliwianiu patogenw. Jednak
najwaniejsz grup biaek sygnaowych, na ktrych
skupiy si badania w ostatnim dwudziestoleciu, s
niewtpliwie cytokiny.
Cytokin y jako czynniki obronne

Cytokiny mona uwaa za czynniki obronne organizmu.
Znanych jest ju ponad 100 rnych cytokin, lecz nadal
odkrywane s nowe. W warunkach fizjologicznych ich
produkcja przebiega na bardzo niskim poziomie, lecz
szybko si nasila w odpowiedzi na czynnik chorobotwrczy
lub uszkodzenie. Rodzina cytokin obejmuje interferony,
interleukiny, czynniki martwicze nowotworu i chemokiny.
Wiele z tych czynnikw jest produkowana miejscowo
w uszkodzonej tkance i dziaa na ssiednie komrki, lecz
niektre drog krwi przedostaj si do odlegych
organw, take do mzgu. To wanie cytokiny wywouj
wikszo odpowiedzi na choroby i zakaenia.
Wspdziaanie wielu czynnikw w koordynacji

czynnoci mzgu i systemu odpornociowego.
37
Rozdzia
13
Software
Stres i system odpornociowy

Powszechnie wiadomo, i stres i zmartwienia mog
obniy nasz odporno i sprzyja zachorowaniom.
Jednak dopiero od niedawna zaczynamy rozumie nie
tylko w jaki sposb stress wpywa bezporednio na
czynno mzgu (co opisano w poprzednim rozdziale),
lecz take jak porednio oddziauje na system odpornociowy.
Naley podkreli, e rodzaj stresu i indywidualna
reakcja na niego bdzie decydowa o zaburzeniu funkcji
ukadu odpornociowego i podatnoci na zachorowania.
Najbardziej szkodliwy jest stres z ktrym nie potrafimy
sobie poradzi, wywoany np. nadmiern prac lub
wikszymi tragicznymi wydarzeniami. Dokadny
mechanizm tumaczcy wpyw stresu na ukad odpornociowy
jest nadal nieznany, wiadomo jednak, i zasadniczym
jego elementem jest aktywacja osi podwzgrzeprzysadka-nadnercza. Jedn z gwnych odpowiedzi
mzgu na stres jest wzrost produkcji biaka kortykoliberyny w podwzgrzu. Czynnik ten uwalnia hormon
adrenokortykotropowy z przysadki mzgowej do krwi,
ktry z kolei indukuje wydzielanie z kory nadnerczy
kortyzolu - hormonu steroidowego o silnym dziaaniu
immunosupresyjnym i przeciwzapalnym. Mechanizm
powyszych reakcji jest w rzeczywistoci bardziej
38
zoony i obejmuje interakcje wielu hormonw i neuroprzekanikw. Co wicej, niektre odmiany agodnego
stresu mog korzystnie wpywa na aktywno ukadu
odpornociowego.
Immunologiczne i zapalne
procesy w mzgu
Ostatnie badania sugeruj, e wiele cytokin aktywnie
uczestniczy w patomechanizmach takich chorb mzgu
jak stwardnienie rozsiane, udar czy choroba Alzheimera.
Wydaje si, i nadprodukcja niektrych cytokin
w samym mzgu moe uszkadza komrki nerwowe. Na
tej podstawie opracowywane s nowe strategie leczenia
chorb zwyrodnieniowych orodkowego ukadu nerwowego,
majce na celu hamowanie czynnikw immunologicznych
i zapalnych. Zatem, istniej uzasadnione przesanki, e
neuroimmunologia moe w zasadniczy sposb pomc
w leczeniu powanych chorb mzgu.
Znasz angielski? Polecane strony internetowe: http://science.howstuffworks.com/immune-system.htm
Rozdzia
14
Software
Sen
Z Z Zz
Kadego wieczoru udajemy si na spoczynek do

sypialni, kadziemy do ka i odpywamy do krainy
snu. Wikszo z nas pi po osiem godzin na dob, co
oznacza e mniej wicej jedn trzeci ycia spdzamy
bez wiadomoci cz z tego nic. Jeli sprbujesz
zrezygnowa ze snu na rzecz nocnego imprezowania
lub caonocnej nauki do egzaminu, twoje ciao i umys
szybko poka ci, e to zy pomys. Sen mona
odwlec, ale nigdy na dugo. Cykl snu i czuwania jest
jedn z wielu rytmicznych aktywnoci ciaa i mzgu.
Skd si one bior, jakie czci mzgu s w nie
zaangaowane i jak to wszystko dziaa?
Rytm ycia
Sen i czuwanie s przejawami wewntrznego rytmu,
ktry w pierwszych latach ycia dostraja si do cyklu
dni i nocy. Nazywamy go rytmem okoodobowym.
Wyznacza on wan dla naszego ycia rytmik:
niemowlta pi krtko, ale czsto - zarwno w cigu
dnia, jak i nocy, starsze dzieci czsto drzemi po
obiedzie, doroli natomiast pi gwnie w nocy. Sen ma
dobroczynne dziaanie Winston Churchill, premier
Wielkiej Brytanii w czasie II Wojny wiatowej, zwyk
ucina sobie krtkie, 5-minutowe drzemki niekiedy
w trakcie posiedze rzdu!
Nakadanie si wzorca snu i czuwania na rytm dnia
i nocy jest czciowo kontrolowane przez niewielk
grup komrek podwzgrza zwanych, z uwagi na
pooenie tu nad skrzyowaniem nerww wzrokowych,
jdrami nadskrzyowaniowymi (SCN, ang. suprachiasmatic
nuclei). Neurony w tej strukturze poczone s niespotykan iloci synaps, dziki czemu mog wzajemnie
synchronizowa swoj aktywno jako cz zegara
biologicznego mzgu. U ludzi zegar ten tyka w tempie
wolniejszym ni rytm 24-godzinny, ale jest stale
korygowany dziki sygnaom wzrokowym informujcym
mzg o porze dnia. Dowiedziono tego przeprowadzajc
badania snu u ludzi, ktrzy zamieszkali na dugi czas
w gbokich jaskiniach, pozbawieni wszelkich wskazwek
co do rzeczywistej pory dnia - ich wzorce aktywnoci
stabilizoway si z biegiem czasu na ok. 25-godzinnym
cyklu snu i czuwania.
Fazy snu
Sen nie jest takim biernym stanem, jakim si wydaje.
Jeli do skry gowy osoby badanej w pracowni snu (s
tam wygodne ka!) przyoymy elektrody, sygna
elektroencefalogramu (EEG) pokae nam, e aktywno
elektryczna mzgu przechodzi kilka wyranych faz.
Podczas czuwania mzg przejawia aktywno elektryczn
o niskiej amplitudzie. Kiedy zasypiamy, EEG nieco si
spaszcza, by potem stopniowo zwiksza amplitud
i zmniejsza czstotliwo w miar jak przechodzimy
przez kolejne fazy snu. Ten etap nazywa si snem
wolnofalowym (SWS, ang. slow-wave sleep). Przyczyny
opisanych zmian w aktywnoci elektrycznej mzgu nie
zostay dotd poznane. Sdzi si jednak, e kiedy
neurony w mzgu przestaj odpowiada na sygnay
z zewntrz stopniowo si ze sob synchronizuj. Minie
szkieletowe rozluniaj si, bo neurony, ktre je
kontroluj s hamowane, ale na szczcie neurony
odpowiedzialne za oddychanie i prac serca dziaaj
normalnie.
W cigu nocy wielokrotnie przechodzimy przez kolejne
fazy snu. W jednej z nich, sygna EEG przypomina fale
rejestrowane u osb czuwajcych czemu towarzysz
szybkie ruchy gaek ocznych przy zamknitych powiekach.
Jest to faza snu paradoksalnego (REM, ang. rapid eye
movement), w ktrej najczciej pojawiaj si marzenia
senne. Osoby wybudzone w fazie REM zwykle twierdz,
e niy nawet te, ktre mwi, e nigdy nie miewaj
snw (moesz to wyprbowa na czonkach swojej
rodziny!). Wikszo z nas co noc ma okoo 4-6 krtkich
epizodw snu REM, przy czym u modszych dzieci
epizody snu paradoksalnego s dusze. Ta faza snu
wystpuje rwnie u zwierzt.
Czuwanie
REM
Faza 1
Faza 2
Faza 3
Faza 4
Godziny snu
Normalny 8-godzinny sen skada si z wielu nastpujcych po sobie faz

ukadajcych si w charakterystyczny wzr, z fazami snu REM zaznaczonymi na czerwono, pojawiajcymi si okoo 4 razy w cigu nocy.
Brak snu
SCN aktywne w cigu dnia
SCN wyciszone w nocy
Jdra nadskrzyowaniowe (SCN) s zegarem

biologicznym mzgu.
Kilka lat temu amerykaski nastolatek, Randy Gardner,

podj prb pobicia rekordu Guinessa w obywaniu si
bez snu. Udao mu si czuwa przez ponad 264 godziny
pod opiek lekarzy Marynarki Wojennej USA. Nie polecamy
podejmowania takich prb samemu!
39
Rozdzia
14
Software
Ku zaskoczeniu wszystkich Randy przetrwa test bez
wikszych kopotw. Gwnymi problemami (poza ogln
sennoci) okazay si kopoty z wymow, spadek
koncentracji, dziury pamiciowe i halucynacje. Poza
tym jego organizm pozosta w bardzo dobrej kondycji.
Nie wystpi u niego ani stan psychotyczny ani nie
straci kontaktu z rzeczywistoci. Pierwszej nocy po
zakoczeniu eksperymentu, Randy odbi sobie brak
snu pic 15 godzin bez przerwy. W nastpnych
dniach dodatkowo dosypia po kilka godzin. To i wiele
innych dowiadcze przekonuje naukowcw zajmujcych
si snem, e to mzg, bardziej ni reszta ciaa, potrzebuje
snu. Potwierdzaj to take badania przeprowadzane
na zwierztach.
Dlaczego pimy?
Rola snu wci pozostaje zagadk. Niektrzy uwaaj,
e sen jest tylko wygodnym przystosowaniem do
pozostawania w znieruchomieniu, ktre ma zwierztom
zapewni bezpieczestwo. Wydaje si jednak mao
prawdopodobne, aby byo to jedyne wytumaczenie dla
tak ewolucyjnie starego zjawiska. Dowiadczenia
z brakiem snu pozwalaj sdzi, e sen REM i niektre
fazy snu wolnofalowego s konieczne dla regeneracji
mzgu. Fazy te pojawiaj si w 4 pierwszych godzinach
od zanicia. By moe moment, kiedy mzg nie musi
by w peni czujny, jest najlepszy na dokonanie niezbdnych
przygotowa do kolejnego okresu aktywnoci, podobnie
jak statek najlepiej jest remontowa, kiedy znajduje
si w suchym doku. Naukowcy uwaaj take, e sen
jest konieczny do konsolidacji wszystkiego, czego
nauczylimy si w cigu dnia. Jest on zatem konieczny
do powstawania ladw pamiciowych.
Ukad ten pooony jest w pniu mzgu a za jego dziaanie

odpowiedzialny jest szereg neuroprzekanikw modulujcych,
wrd ktrych wan rol odgrywa adenozyna. Za przejcie
innych czci mzgu w kolejne fazy snu odpowiadaj
mechanizmy synchronizujce je z orodkiem w pniu mzgu.
Ogromn rol w zrozumieniu podoa aktywnoci
rytmicznej odegraa neurogenetyka. Zidentyfikowano
wiele genw bdcych molekularnymi skadnikami zegara
biologicznego. Wiele bada przeprowadzono na muszce
owocowej (Drosophila melanogaster), u ktrej stwierdzono
istnienie dwch genw per i tim ktrych produkty
oddziauj wzajemnie by regulowa wasn syntez.
Synteza mRNA i biaek w godzinach porannych powoduje
akumulacj biaek i ich czenie si, co blokuje dalsz
syntez. Pod wpywem wiata biaka te ulegaj degradacji
i ich ilo stopniowo maleje osigajc pod koniec dnia poziom
umoliwiajcy ponown aktywacj genw per i tim. Taki
cykl powtarza si i moe by obserwowany nawet w neuronach w wyizolowanych skrawkach (utrzymywanych przy
yciu na szalkach w laboratorium). Ssaczy zegar dziaa
w zadziwiajco podobny sposb. To, e te same biaka
steruj mechanizmem zegara u tak odlegych organizmw
nie powinno by jednak niespodziank jeli wzi pod
uwag, e rytmy okoodobowe pojawiy si bardzo wczenie
w toku ewolucji.
Skd ten rytm?

Wiedz o zmianach w rytmicznej aktywnoci jak jest
sen zdobyto w gwnej mierze dziki rwnoczesnemu
zapisowi aktywnoci neuronw w wielu strukturach
mzgu. Odkryto system pobudzajcy, odpowiedzialny
za przejcia midzy fazami snu, dziaajcy na
zasadzie molekularnej reakcji acuchowej.
Warto wiedzie
dzie
noc
dzie
noc
10
dzie noc
dzie
noc
Dni
20
30
40
Normalne myszy wykazuj efekt "jet-lag"
Zmutowane myszy natychmiast dostosowuj swj zegar

biologiczny do zmienionych warunkw owietlenia
Myszy, ktre nie maj jet-lagu!

Aby lepiej zrozumie molekularne podoe rytmw okoodobowych neurobiolodzy wyhodowali myszy, u ktrych metodami
inynierii genetycznej wyczono niektre geny aktywne w jdrach nadskrzyowaniowych. Myszy te, nazywane VIPR2, s
zupenie zdrowe, a ich zachowanie zmienia si pomidzy dniem i noc jak u normalnych zwierzt. Na powyszym rysunku
czarne plamki pokazuj kiedy mysz bya aktywna. Mona zaobserwowa zwyczajne wzorce zachowania zwierzta s
aktywne w nocy (obszary zacieniowane). Jednak kiedy nagle przesunie si czas wczenia i wyczenia wiate o 8 godzin
(okoo 25. dnia dowiadczenia), zwyke myszy maj objawy jet-lagu: dostosowanie wzorca aktywnoci do nowych warunkw
owietlenia zajmuje im kilka dni. Tymczasem myszy zmodyfikowane genetycznie przestawiaj si natychmiast. Badania tego
rodzaju pomagaj nam pozna sposb w jaki wiato wpywa na dziaanie genw zegara okoodobowego.
40
Znasz angielski? Polecane strony internetowe:: http://www.hhmi.org/lectures/2000/

http://www.cbt.virginia.edu, http://science.howstuffworks.com/sleep.htm
15
PDF Page Organizer -Rozdzia
Foxit Software
Obrazowanie mzgu
Frenolodzy myleli, e mona zrozumie mzg poprzez
badanie wypukoci na powierzchni czaszki. Mimo i
dzi wydaje si to troch nacigane, idea aby
zrozumie mzg fascynowaa ludzi od wielu pokole.
Dzi dziki nowoczesnym technikom obrazowania
mzgu stao si to moliwe. Wspczesne skanery
uywaj rnych rodkw, eby wygenerowa
wspaniae obrazy struktury neuronw i wkien,
przepywu krwi i metabolizmu energetycznego, oraz
zmian w aktywnoci neuronalnej.
Droga do nowoczesnych technik

Starajc si powiza struktur z funkcj, neurolodzy
i neuropsycholodzy dowiedzieli si bardzo wiele czc
osobliwoci umysu czy zachowania z pomiarami
strukturalnymi mzgu. W ten wanie sposb Broca
zidentyfikowa obszary mzgu odpowiedzialne za
mow. Mimo, e to podejcie zaowocowao wieloma
odkryciami, ma ono jednak pewne ograniczenia. Nie
jest moliwe przyjcie prostego zaoenia, e kiedy
wskutek uszkodzenia pewnego regionu w mzgu nastpuje
utrata pewnej funkcji, to region ten jest odpowiedzialny
za t wanie funkcj. Na przykad, taki deficyt moe
zaistnie w przypadku odcicia bd odczenia tego
obszaru od innych regionw, z ktrymi normalnie si
komunikuje. Moliwym jest take, i nieuszkodzone
obszary mzgu mog przej niektre funkcje, za
ktre poprzednio odpowiedzialny by uszkodzony
region. Taki proces nazwany jest plastycznoci. Co
wicej, tylko nieliczne zmiany patologiczne (lezje) s
precyzyjnie ograniczone do jednego obszaru
funkcjonalnego. Dodatkowo, odstp czasu pomidzy
badaniem pacjenta, kiedy jeszcze y a analiz jego
mzgu po mierci moe by cakiem dugi.
Strukturalne techniki obrazowania mzgu zaczto
rozwija okoo 30 lat temu. Niedawny postp metod
funkcjonalnego obrazowania, ktry zawdziczamy
fizykom medycznym, jest szczeglnie godny uwagi.
Pozwalaj nam dosownie zajrze do rodka czaszki
i oglda ludzki mzg kiedy myli, uczy si czy ni.
Po lewej:
Jak to wszystko dziaa

Techniki elekrofizjologiczne suce do monitorowana
aktywnoci neuronalnej s oparte na zmianach w potencjale
bonowym aktywowanych neuronw. Techniki skanowania
mzgu su do monitorowania zmian w metabolizmie
energetycznym aktywowanych komrek nerwowych.
Gradienty elektrochemiczne, ktre poruszaj naadowane
jony do rodka i na zewntrz neuronw (stanowice
podoe dla potencjaw synaptycznych i czynnociowych)
potrzebuj do prawidowej pracy energii. rdem tej
energii jest utlenianie glukozy. Glukoza i tlen s dostarczane
do mzgu przez krenie mzgowe, ktre jest zwizane
z ukadem nerwowym, co powoduje lokalny wzrost w przepywie
krwi w mzgu w aktywnych obszarach. Nastpuje to
bardzo szybko. Nowoczesne przyrzdy suce do neuroobrazowania pozwalaj zmierzy te zmiany w lokalnym
przepywie krwi w mzgu i wykorzysta je jako wskanik
aktywnoci neuronalnej.
Pierwsz wynalezion technik neuroobrazowania bya
emisyjna tomografia pozytonowa (PET). Badanie PET
obejmuje wstrzyknicie badanemu radioaktywnych
markerw, ktre cz si ze zwizkami chemicznymi
(tak jak leki, ktre cza si z receptorami neuroprzekanikw).
Piercienie detektorw znajdujce si naokoo gowy
badanego odnotowuj dystrybucj czasow (ang. timing)
i pooenie czsteczek gamma emitowanych przez
izotopy jdrowe, ktre pochodz przez mzg i ulegaj
rozpadowi. PET moe by uyty do uzyskania map zmian
w lokalnym przepywie krwi w mzgu (CBF ang. cerebral
blood flow). Takie pomiary pozwoliy na lokalizacj czuciowych,
ruchowych i poznawczych funkcji w ludzkim mzgu. PET
ma niestety kilka wad, a gwn z nich jest fakt, i
wymaga on wstrzyknicia badanemu radioaktywnych
markerw. To oznacza, e wielu ludzi takich jak: dzieci,
kobiety w wieku rozrodczym, nie moe by badanych t
metod oraz, e liczba pomiarw podczas jednego
badania jest ograniczona.
Inn nieinwazyjn technik, ktra nie wymaga uycia
substancji radioaktywnych jest rezonans magnetyczny
(MRI). T metod mona bada ludzi w kadym wieku.
Wpywy uzyskane przez E.M.I. ze sprzeday nagra zespou The Beatles pomogy sfinansowa skonstruowanie
pierwszych skanerw mzgu. Te i pniejsze maszyny umoliwiy naukowcom badanie mzgu na nowy sposb.
Po prawej: Wspczesny skaner MRI. Badany ley na stole, ktry wjeda do cewki magnetycznej, gdzie
wykonywany jest skan przez 30 minut do 1 godziny.
41
15
Foxit Software
Dziki MRI moemy uzyska obrazy struktury mzgu
o bardzo duej rozdzielczoci, a niedawne odkrycie jakim
jest obrazowanie tensora dyfuzji (DTI) pozwala na
szczegowe obrazowanie pocze istoty biaej wkien,
ktre cz rne obszary mzgu.
Obraz naczy krwiononych w mzgu. Zmiany w przepywie

krwi mog by rejestrowane i su jako wskanik aktywnoci
neuronalnej.
Jednym z najciekawszych zastosowa metody MRI jest

obrazowanie funkcji mzgu. Ta technika nazwana jest
funkcjonalnym rezonansem magnetycznym (fMRI). Jest
ona oparta na rnicach we waciwociach magnetycznych
oksyhemoglobiny (natlenowanej hemoglobiny) i deoksyhemoglobiny (nienatlenowanej) we krwi (dlatego te sygna
w fMRI nazywany jest BOLD sygna zaleny od poziomu
natlenowania krwi). Wzrost aktywnoci neuronalnej
w danej strukturze prowadzi do wikszego zuycia tlenu,
co z kolei prowadzi w cigu paru sekund do zwikszenia
lokalnego przepywu krwi w mzgu. Zwikszenie przepywu
krwi w mzgu pociga za sob wzgldny wzrost poziomu
natlenowanej hemoglobiny oraz mocy sygnau.
Zastosowanie technik
neuroobrazowania
Prawdopodobnie wikszo z nas jest do dobra
w odejmowaniu liczb. Ale czy odejmowanie obrazw
mzgu pjdzie nam rwnie sprawnie ? Nie dziwmy si, e
chopiec na obrazku poniej wyglda na wyjtkowo
zakopotanego.
Odejmowanie obrazw mzgw od siebie jest kluczowym
elementem analizy danych z funkcjonalnego rezonansu
magnetycznego. Badany podczas eksperymentu ley
wewntrz skanera, natomiast eksperymentator z zewntrz
prezentuje bodce. Bodcami w badaniu mog by
zarwno kolorowe zdjcia wywietlane poprzez specjalny
system luster jak i dwiki nadawane przy pomocy
suchawek. Eksperymentator ma take moliwo pomiaru
odpowiedzi osoby badanej na bodce przy wykorzystaniu
systemu klawiszy znajdujcych si wewntrz skanera.
Zastosowanie technik komputerowych pozwala okreli

przy pomocy PET i MRI miejsce w mzgu gdzie dochodzi
do zmian przepywu krwi.
42
15
Foxit Software
Caa ta aparatura daje moliwo przeprowadzania
eksperymentw z zakresu percepcji wzrokowej,
suchowej oraz bardziej zaawansowanych funkcji jak
uczenie si, pami, czy mylenie i planowanie. Zazwyczaj
badany wykonuje w czasie eksperymentu dwa zadania
jedno po drugim, przy czym jedno z zada jest
bardziej skomplikowane a drugie mniej taki ukad
eksperymentu daje moliwo porwnania trudniejszego
zadania z atwiejszym. Zadania te poza stopniem
trudnoci rnicuje take sam proces, ktry zachodzi
w mzgu. Zadanie trudniejsze jest najczciej zadaniem,
ktre interesuje eksperymentatora bardziej. W czasie
analizy komputerowej odejmuje si od aktywacji neuronalnej
mzgu w czasie trudniejszego zadanie, krytycznego
z punktu widzenia eksperymentu, aktywacj mzgu
w czasie wykonywania zadania atwiejszego tzw.
kontrolnego. Nastpnie na podstawie tego procesu
tworzy si trjwymiarowe obrazy mzgu z widoczn
w danym obszarze aktywacj charakterystyczn dla
badanego procesu (patrz grafika na stronie poprzedniej)
Dziki zaawansowanym analizom mona budowa modele

efektywnego poczenia struktur uczestniczcych w badanym
procesie. W czasie percepcji ruchu badacze rejestruj
aktywacje w obszarze V5. Mechanizm ten zaczyna si jednak
aktywacj w obszarze V2 oraz w strukturze znajdujcej
si gboko w mzgu zwanej poduszk (ang. Pulvinar).
Jednoczenie tylna kora ciemieniowa kontroluje ten
proces..
Badanie neuroobrazowania mog jednak czasami zaskakiwa.

Na przykad nie obserwuje si aktywacji w patach skroniowych
mzgu w czasie wykonywania zada angaujcych pami
dugotrwa.
Dziki neuroobrazowaniu oraz wiedzy neuropsychologicznej
uzyskujemy coraz wicej informacji na temat funkcjonowania
mzgu. Dane te skaniaj badaczy do tworzenia nowych
koncepcji oraz rewidowania wczeniejszych teorii choby
z zakresu dziaania ludzkiej pamici.
Osoba badana w skanerze moe otrzymywa bardzo zrnicowane

bodce wzrokowe. Bodce tego typu aktywuj pierwszorzdow
kor wzrokow V1 oraz V2. Dziki analizom mona zaobserwowa,
i percepcja kolorowych obiektw (strona lewa) aktywuje
obszary V4, natomiast percepcja poruszajcych si kropek
(strona prawa) aktywuje obszar V5.
Analizy danych z funkcjonalnego rezonansu magnetycznego

przeprowadza si przy uyciu specjalistycznego
oprogramowania SPM (ang. Statistical Parametric
Maping). Program ten przeprowadza bardzo skomplikowane
i czasochonne wyliczenie w celu sprawdzenia, czy
otrzymana aktywacja mzgu jest istotna statystycznie
i tworzy kolorowe mapy, w ktrych kolor ty oznacza
bardzo siln, a kolor niebieski sabsz aktywacj.
Kiedy okrelony rejon mzgu aktywuje si w czasie
wykonywania jakiego zadania, badacze mwi, i
miejsce to wieci si. Jeeli na przykad osoba
badana w czasie eksperymentu bdzie widziaa
migajc czarno-bia szachownic, wieci bdzie
si pierwszorzdowa kora wzrokowa rejon mzgu
odpowiedzialny za pierwsze etapy widzenia.
Prezentowanie kolorowych, ruszajcych si obiektw
wywouje aktywacj innych struktur mzgu. Tego typu
eksperymenty poszerzaj nasz wiedz na temat
mechanizmw rzdzcych przetwarzaniem bodcw
wzrokowych w mzgu. Podobne badania przeprowadzane
s take dla innych modalnoci takich jak such czy
dotyk. W czasie bardziej skomplikowanych eksperymentw
identyfikuje si obszary mzgu zwizane z procesami
czytania czy identyfikowania semantycznego znaczenia
poszczeglnych sw. Bada si take procesy uczenia
i identyfikuje si obszary mzgu odpowiedzialne za
percepcj blu.
Coraz bardziej wyszukane metody matematyczne

wykorzystywane s do analizy danych z neuroobrazowania.
Jedna z najnowszych matematycznych technik umoliwia
obserwowanie, ktre z aktywowanych rejonw mzgu
w czasie wykonywania badanego procesu s ze sob
powizane i jak konkretne rejony mzgu wpywaj na
siebie wzajemnie w czasie wykonywania skomplikowanych
zada poznawczych.
Dalszy rozwj technik neuroobrazowania oraz matematycznych
metod analiz pozwoli badaczom na coraz bardziej precyzyjne
opisywanie mechanizmw dziaania naszego mzgu.
Warto wiedzie
Nisko Logothetis jest modym eksperymentatorem

badajcym aktywacj na poziomie neuronw oraz
sygnau rejestrowane-go przy uyciu funkcjonalnego
rezonansu magnetycznego. Dziki symultanicznym
pomiarom elektroencefalograficznym oraz fMRI
mona bada zwizek potencjaw wywoanych
z sygnalem (BOLD).
Znasz angielski? - Polecane strony internetowe: http://www.dcn.ed.ac.uk/bic/

http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/
43
16
Foxit Software
Sieci neuronalne
i sztuczne mzgi
Neurony, naczynia krwionone, komory wypenione
pynem wszystko to zbudowane jest z bon lipidowych,
biaek i duej iloci wody - mzg to mokra sprawa.
Mona go pomaca, obserwowa w nim przepyw
krwi, poci mikrotomem na plasterki, wbi elektrody
w pojedyncze neurony. Mogoby wyglda, e
badanie mzgu to zajcie cile zwizane z biologi
i medycyn, ale przyciga ono te uwag matematykw,
fizykw, inynierw i informatykw. Zapisuj oni
rwnania, tworz modele komputerowe, a nawet
buduj urzdzenia, ktre naladuj dziaanie prawdziwych neuronw, jakie mamy w gowach. Carver
Mead, guru z krzemowej doliny w Kaliforni, dla
opisania transferu wiedzy z neurobiologii do
technologii uku termin inynieria neuromorficzna
(ang. neuromorphic engineering).
Prawdziwy mzg doskonale przystosowuje si do nowych
sytuacji. Potrafi rozpozna nigdy wczeniej nie widziane
pismo albo zrozumie mow obcej osoby. Dziaa sprawnie
przez cae ycie, pomimo, e komrki cigle obumieraj
i nawet w podeszym wieku mzg cigle potrafi si uczy.
Jeli poznamy jego dziaanie bdziemy mogli zbudowa
bardziej zaawansowane sieci neuronowe, ktre bd
zachowywa si jak prawdziwy mzg.
Mzg zbudowany jest z sieci neuronalnych, zawiera okoo
100 miliardw komrek nerwowych, 3.2 miliona kilometrw
okablowania", milion miliardw pocze, a zajmuje objto
1.5 litra, way okoo 1.5 kg i zuywa zaledwie 10 watw.
Gdybymy sprbowali zbudowa elektroniczny mzg
uywajc ukadw elektronicznych, zuywaby on 10
megawatw (tyle mocy pobiera niedue miasto). Co gorsze,
taki elektroniczny mzg wydzielaby tak wysok
temperatur, e szybko ulegby stopieniu! Wyzwanie
polega na tym, by zrozumie, na jakich zasadach
prawdziwy mzg dziaa tak wydajnie i tak ekonomicznie,
a potem uy tych zasad do budowania mzgopodobnych
urzdze.
Twj mzg to 100 000 000 000 komrek,

3 200 000 kilometrw przewodw
i 1 000 000 000 000 000 (ta liczba
nazywa si biliard przyp. tum.)
pocze synaptycznych wszystko
to way 1.5 kg i zajmuje objto
okoo 1.5 litra. A zuywa mniej
energii ni lampka nocna.
44
Budowanie elektronicznych obwodw

neuronalnych
Okoo 50-80% energii zuywanej przez mzg wykorzystywane jest na przewodzenie potencjaw czynnociowych oraz transmisj synaptyczn. Dotyczy to
zarwno mzgw pszcz jak i czowieka. Jednak
w porwnaniu do komputerw prdko przewodzenia
impulsw w nerwach jest bardzo niska zaledwie kilka
metrw na sekund. W komputerach, taka prdko
przewodzenia w systemie szeregowym uniemoliwiaaby
ich prac. Biologiczne mzgi przetwarzaj informacj
w sposb rwnolegy wikszo neuronw poczona
jest jednoczenie z tysicami innych. By byo to moliwe
mzg upakowuje wszystko w trjwymiarow struktur
warstwy komrek w zwoje i wkna w gste wizki.
Poczenie nawet niewielkiej liczby elektronicznych
neuronw jest ograniczone przez dwuwymiarow natur
ukadw elektronicznych i pyt drukowanych. Moliwo
bezporedniej komunikacji pomidzy elektronicznymi
neuronami jest znacznie ograniczona. Jednak dzisiejsza
elektronika moe zwielokrotni liczb impulsw
w krzemowych neuronach". Moliwe jest te przesyanie
wielu rnych informacji za porednictwem jednego
przewodu. Dziki temu sieci elektroniczne mog
zacz naladowa sieci biologiczne.
Zainspirowani natur inynierowie przyjli strategi
kodowania analogowego w miejsce cyfrowego. Koduj
informacje nie za pomoc zer i jedynek ale przez
zmiany napicia tak jak robi to neurony w stanie
podprogowym (patrz Rozdzia 3). Elektroniczne neurony
zbudowane s z tranzystorw, ktre uywane s
w zakresie dziaania podprogowego gdzie ich dziaanie
przypomina funkcjonowanie bony prawdziwych
neuronw. Aktywna przewodno tranzystora, pozwala
symulowa zalene od napicia i czasu prdy przepywajce
jak przez prawdziwe kanay jonowe w bonie neuronu.
Dziki temu obliczenia mog by wykonane w krtszym
czasie. Analogowo atwo przeprowadzi skomplikowane
dla maszyn cyfrowych operacje matematyczne:
dodawanie, odejmowanie, potgowanie i cakowanie. Gdy
neuron czy to prawdziwy czy krzemowy policzy
decyzj wysya impuls aksonem by zawiadomi o tym
inne neurony. Poniewa kodowanie za pomoc potencjaw
czynnociowych jest kosztowne energetycznie, naley
zmaksymalizowa ilo informacji zawartej w porcji
potencjaw. Polega to take na zaprzganiu do dziaania
jak najmniejszej liczby neuronw. Takie kodowanie
nazywane jest kodowaniem rozproszonym (ang. sparse
coding) i jest wykorzystywane przy projektowaniu
sztucznych sieci neuronowych.
3
1
2
16
Foxit Software
Elektroniczna siatkwka
Skonstruowano sztuczn wersj sieci wzrokowej.
Skada si on z elektronicznej siatkwki, ktra
rejestruje obraz. Siatkwka jest poczona z dwoma
elektronicznymi neuronami, ktre, podobnie jak
prawdziwe neurony w korze wzrokowej, maj za zadanie
ekstrahowanie informacji o ktach nachylenia linii
i kontrastach w obrazie siatkwkowym.
Neurony uyte w tym prototypie to neurony typu
sumuj i strzelaj (ang. integrate-and-fire). Dodaj
one (z rnymi wspczynnikami) napicia przychodzce
na ich synapsy i generuj potencja czynnociowy,
jeeli zsumowane napicie przekroczy ustalony prg.
Ten may system elektroniczny jest punktem wyjcia
do duo bardziej skomplikowanych sztucznych
ukadw wzrokowych. Ukad ten potrafi wskaza
orientacj linii w obrazie i jest wykorzystywany przez
naukowcw do bada i w celach dydaktycznych.
Sztuczne sieci pracuj w rzeczywistym wiecie,
rzeczywistym czasie i zuywaj bardzo mao energii.
Soczewka obiektywu znajduje si przed silikonow siatkwka.
Sztuczne sieci neuronalne

Sztuczne sieci neuronalne (SSN) s czsto wykorzystywane w badaniach nad uczeniem si i pamici.
Najprostsz form SSN jest sie jednokierunkowa
(ang. feedforward associator), zbudowana z poczonych
ze sob warstw komrek wejciowych i wyjciowych.
Pami skojarzeniowa zakodowana jest przez siy
pocze pomidzy neuronami w taki sposb, aby
odpowiedzi na prezentowany wzorzec wejciowy by
skojarzony z nim wzorzec wyjciowy (patrz amigwka
matematyczna na nastpnej stronie). Bardziej
skomplikowane s rekurencyjne sieci neuronalne.
Skadaj si one z jednej warstwy, w ktrej wszystkie
neurony s poczone i peni rwnoczenie funkcje
wejciowe i wyjciowe. Taki ukad sieci pozwala na
zapamitywanie caych wzorcw, a nie tylko par
obiektw. Dekodowanie tego rodzaju sieci dokonuje
si przez rekurencyjne poszukiwanie zapamitanych
wzorcw. Wykazano, e sie zbudowana z 1000
komrek moe zapamita okoo 150 wzorcw.
Podobiestwo SSN do mzgu ley w sposobie, w jaki
przechowuj one i przetwarzaj informacje. Wiedza,
jest w sieci. Nie ma oddzielnego miejsca na pami,
jak jest w komputerach. W SSN informacja przechowywana jest w tzw. wagach pocze, analogicznie do
sposobu, w jaki zmienia si sia pocze synaptycznych
w czasie uczenia. Nie jest te tak, e SSN tworzone
s by realizowa jak konkretn procedur. Kady
neuron jest cichy i po prostu odpowiada zalenie od
waonej sumy wartoci wejciowych. Sie mona
jednak nauczy inteligentnych dziaa. Reguy uczenia,
wedug ktrych sieci s trenowane, poprzez zmian
wag pocze midzy neuronami, opieraj si na
porwnywaniu odpowiedzi otrzymanej na wzorzec
wejciowy, z podanym wzorcem wyjciowym. Kady
bd porwnania wykorzystywany jest do poprawienia
wag pocze, aby nastpnym razem otrzyma wzorzec
wyjciowy bliszy do podanego. Sie stopniowo
redukuje bd do minimum - uczy si, ale powoli.
Pomyki s wane uczenie jest niemoliwe, gdy sieci
nie pozwoli si na popenianie bdw. Przeuczone sieci,
ktre nie popeniaj bdw potrafi odpowiada tylko
na jeden rodzaj danych wejciowych. Takie sieci nazywane
s metaforycznie babciowymi (ang. grandmothered)
w odniesieniu do hipotetycznych neuronw babci (ang.
grandmother cells), ktre miayby odpowiada tylko wtedy,
gdy w polu widzenia pojawi si czyja babcia i nie mog
nigdy si pomyli! (Jako pierwszy koncepcj jednostek
gnostycznych wysun znakomity polski biolog Jerzy
Konorski w swej ksice w 1967 roku. przyp. tum.)
W praktyce takie rozwizanie jest bezuyteczne, bo
kada rzecz, ktrej mamy si nauczy wymagaaby
oddzielnej sieci. Wspczesne sieci SSN maj zdolno
do uoglniania i dostosowywania si do wzorcw
wejciowych, ktrych nigdy nie spotkay w czasie
treningu. Widz powizania, kojarz i odkrywaj pewne
regularnoci we wzorcach. S te odporne na bdy
tak jak prawdziwe mzgi. Potrafi wci odpowiada
poprawnie, nawet, gdy informacja wejciowa jest
znieksztacona lub niekompletna. Dzisiejsze roboty
doskonale radz sobie w wykonywaniu okrelonego
zakresu czynnoci, do ktrego zostay zaprojektowane
(jak na przykad zbudowanie fragmentu samochodu),
ale s znacznie mniej odporne na bdy. Mzg jest
odporny na bdy to bardzo podana cecha, a SSN
take j posiadaj.
45
16
Foxit Software
Paradoks wspczesnej
technologii oblicze
Paradoks wspczesnych sztucznych sieci neuronalnych
polega na tym, e ich dziaanie jest symulowane na
komputerach. To ogranicza ich wykorzystywanie
w sytuacjach praktycznych symulacje s dugotrwae
i sieci takie nie mog dziaa w czasie rzeczywistym.
Sztuczne sieci neuronalne mogyby dobrze sprawdza
si np. przy prowadzeniu samochodu, czy samolotu, bo
s wydajne w przypadku zaburze informacji, i potrafi
dziaa nawet wtedy, gdy pewne elementy sieci zawiod.
Obecnie uywane w automatycznych pilotach, systemy
to standardowe komputery cyfrowe i z przyczyn
bezpieczestwa zawsze potrzebuj dublowania. Gdy
tylko w samolocie zaczyna dzia si co nieprzewidzianego,
systemy takie nie radz sobie i kontrol musi przej
czowiek. Dzisiejsze algorytmy uczenia sieci neuronalnych
s zbyt wolne. Gdyby elektroniczne neurony mogy
szybko si uczy wiele takich problemw odeszoby
w zapomnienie.
NOMAD to ruchliwy i zmylny prototyp mylcych maszyn

przyszoci. Ma okoo 60 cm wzrostu, cylindryczny
tuw, chwytliwe ramiona, oczy, uszy i inne czujniki,
ktre pomagaj mu w nawigacji. To, co odrnia NOMADa
od innych robotw, to to, e dziaa on bez zakodowanych
instrukcji, czy regu. Zamiast tego ma symulowany
komputerowo mzg zbudowany z 10 000 neuronw z ponad
milionem wzajemnych pocze, ktry odbiera sygnay
z otoczenia i na nie reaguje. Radzi sobie z nowymi
sytuacjami i uczy si na bdach, wdrujc po swoim
wybiegu usianym pomalowanymi klockami. Niektre
klocki s w paski i przewodz prd, co sprawia, e s
smaczne. Inne s w kropki i nie przewodz tak dobrze,
co sprawia, e smakuj gorzej. Patrzc na klocki
i prbujc ich czujnikami elektrycznymi na swoich
wysignikach, NOMAD uczy si omija klocki w kropki
i siga po smaczne klocki w paski.
46
amigwka matematyczna
Pami rozproszona przywoywana zawartoci

Wyobra sobie sie zbudowan z czterech przewodw
biegncych poziomo przecinajcych si z czterema
biegncymi pionowo, z przecznikami w miejscach ich
skrzyowa (ryc. A). Ta matryca bdzie pamici.
Informacja prezentowana jest matrycy w postaci liczb
dwjkowych takich jak 0011 i 0110; ustawiamy wcznik
w pozycj ON za kadym razem, gdy 1 w poziomym przewodzie
spotka si z 1 pionowym (co pokazano na niebiesko na
ryc. B). Zapisana jest tu informacja o parowaniu si
tych dwch liczb. Matryca moe jednak rwnoczenie
przechowywa informacje o innych liczbach, takich jak
1010 i 0110. Kocowy stan matrycy bdzie mie 7 wcznikw w pozycji ON, tak jak pokazano na ryc. C. Gdy
matrycy w kocowym stanie znw zaprezentowa
(w poziomych przewodach) pierwszy numer 0011
i wczy prd w pionowych przewodach zawsze, gdy
przecznik jest w pozycji ON (ryc D), wynikiem bd
prdy w pionowych przewodach o wartociach
proporcjonalnych do 2120. To nie jest numer, z ktrym
liczba 0011 bya pocztkowo skojarzona. Ale gdy
podzieli w sposb cakowity 2120 przez czn liczb
jedynek w liczbie wejciowej (0+0+1+1=2) otrzyma si
na kocu 1010. Tak, wic matryca zapamitaa, e
0011 idzie w parze z 1010, pomimo tego, e zostaa do
niej dopisana dodatkowa informacja. Moesz atwo
sprawdzi, e to zadziaa take dla drugiej pary liczb.
Sdzimy, e jest to rodzaj pamici, jakim posuguje si

mzg. Nie przechowuje on informacji w specyficznych
miejscach jak komputer PC. Informacja jest rozprzestrzeniona w sieci, zapisana jako zmiany wag synaptycznych,
i moe by przywoana przez odwoanie si do jej zawartoci.
Problem polega na tym, e ten rodzaj pamici wysyca si
bardzo szybko. Jednake z tysicem par przewodw,
matryca moe, bez zbyt wielkich zakce, pomieci
wiele nakadajcych si par informacji.
Znasz angielski? - Polecane strony internetowe: www.artificialbrains.com

http://www.ini.unizh.ch/
Rozdzia
17
Software
Kiedy co le dziaa...
Mzg jest wraliwym organem. Wypadki mog powodowa
urazy gowy w nastpstwie ktrych mzg moe przesta
normalnie funkcjonowa. Choroby mzgu mog wywoywa
rnorodne, trudne do zrozumienia objawy. Do
diagnozowania chorb mzgu potrzebne s zarwno
umiejtnoci kliniczne neurologa i psychiatry, jak
i wyrafinowane testy biomedyczne i obrazowanie mzgu.
Badania naukowe chorb mzgu wymagaj jeszcze
wikszych kompetencji. Niektre choroby, na przykad
padaczka i depresja, s stosunkowo czste, nawet
u dzieci i modziey. Inne, takie jak schizofrenia s
rzadsze, lub jak choroba Alzheimera, dotykaj tylko
osoby w starszym wieku. W powstawaniu niektrych
chorb due znaczenie maj czynniki genetyczne, co
skania do postawienia trudnego pytania: czy chcielibymy
wiedzie, e posiadamy mutacj predysponujc do
zachorowania?
Dezorganizacja przekanictwa
padaczka
Podczas ataku padaczki czowiek moe straci
przytomno, przewrci si, zesztywnie i mie
drgawki. Oprzytomniawszy zauwaa, e przygryz sobie
jzyk lub mimowolnie odda mocz. Po napadzie moe by
zdezorientowany lub senny. Niektrzy maj tylko kilka
atakw padaczki w cigu swojego ycia, inni kadego
tygodnia lub nawet codziennie.
Co wic dziaa nie tak jak powinno? Podczas drgawek
dochodzi do zwikszenia wyadowa potencjaw
czynnociowych w neuronach, po czym nastpuje okres
zmniejszonej pobudliwoci. Ten cykliczny proces jest
modulowany przez neuroprzekaniki hamujce (GABA)
i pobudzajce (kwas glutaminowy). Jeli ograniczanie
pobudzenia jest niepene, drgawki mog zosta
wywoane przez niekontrolowane zaangaowanie
ssiednich neuronw. Ich rekrutacja moe zachodzi na
ograniczonej przestrzeni (napad czciowy) lub moe
rozprzestrzeni si na ca kor mzgu (napad
uoglniony). Podczas drgawek uoglnionych, rytm alfa,
wystpujcy w normalnym elektroencefalogramie (EEG)
zostaje zastpiony przez due, wolne, zsynchronizowane
fale aktywnoci elektrycznej w obu pkulach mzgu
(patrz wykresy w tle tej strony).
Pojedyncze drgawki zdarzaj si do czsto. Drgawki
nawracajce, czyli padaczka, s rzadsze, lecz bardziej
uciliwe. Bezporednia przyczyna drgawek jest nadal
nieznana. U osb chorych na padaczk ataki mog by
wywoane przez zmczenie, pominicie posiku,
obnienie poziomu cukru we krwi, alkohol lub migajcy
ekran telewizora. Dlatego osoby dotknite chorob
musz by ostrone.
To tej strony przedstawia EEG podczas napadu padaczki
Badania neurobiologiczne przyniosy dwa gwne

odkrycia prowadzce do polepszenia jakoci ycia osb
cierpicych na padaczk. Po pierwsze moemy
projektowa leki tumice aktywno drgawkow bez
tumienia normalnej aktywnoci mzgu. Po drugie,
postp w technologiach obrazowania mzgu oznacza, e
w przypadku niektrych osb cierpicych na drgawki
uniemoliwiajce normalne funkcjonowanie, moliwe
jest dokadne zlokalizowanie rda tych drgawek,
operacyjne usunicie chorej tkanki mzgu, co powoduje
zmniejszenie czstoci drgawek i zmniejsza ryzyko
rozszerzenia choroby na cigle zdrowe obszary mzgu.
Leczenie chirurgiczne padaczki wydaje si by
drastyczne, jednak bardzo czsto przynosi
zadziwiajco dobre rezultaty.
Ble gowy i migrena

Wikszo ludzi miewa ble gowy. Zazwyczaj s one
spowodowane napiciem mini i nie trzeba si nimi
niepokoi. Bardzo rzadko, szczeglnie, kiedy bl gowy
zaczyna si gwatownie lub towarzysz mu nudnoci lub
wymioty, moe on by spowodowany przez powaniejsze
przyczyny. W tych stanach bl pochodzi nie z samego mzgu,
lecz z podranienia lub naprania opon mzgowych.
Bardziej powszechn przyczyn blu gowy jest
migrena. Oprcz bolcej gowy (czsto po jednej
stronie), ludzie oglnie czuj si le, odczuwaj
nadwraliwo na wiato
i dwik oraz dowiadczaj
tzw. aury migrenowej,
w postaci objaww wzrokowych takich jak mroczki lub
zygzaki. Na og aura poprzedza bl gowy.
Najprawdopodobniej
migrena rozpoczyna si
w obszarze mzgu odpowiadajcym za przetwarzanie bodcw blowych
pochodzcych z naczy
krwiononych mzgu.
Obrazowanie mzgu
wykazao zwikszon
aktywno w tych obszarach na pocztku ataku
migreny. W odpowiedzi pojawia si krtkotrway,
lokalny wzrost dopywu krwi (ktry powoduje mroczki),
po ktrym natychmiast dochodzi do obnienia przepywu
krwi (co objawia si przejciowym osabieniem).
W ostatnim dziesicioleciu, na skutek postpw
w zrozumieniu dziaania receptorw, na ktre dziaa
serotonina (5-HT), doszo do rewolucji w leczeniu
atakw migreny. Odkryto now grup lekw, ktre
aktywuj szczegln podgrup receptorw
serotoninowych.
47
Rozdzia
17
Software
Leki te, nazywane tryptanami, s bardzo
skuteczne w przerywaniu atakw migreny. Jest to
jeden z przykadw jak badania w zakresie
neurobiologii wpywaj na popraw jakoci ycia
milionw ludzi na wiecie.
Za mao paliwa udar

Kiedy u kogo nagle pojawia si niedowad po jednej
stronie ciaa, jest to na og spowodowane udarem,
ktry dotkn przeciwleg stron mzgu. Zmys
rwnowagi, czucia a take mowa mog zosta
zaburzone. Niekiedy te zaburzenia ustpuj z czasem,
niemniej udar jest bardzo czst przyczyn mierci
i kalectwa. Udary mog by bardzo rne, a ich skutki
zale od obszaru mzgu, ktry zosta nim dotknity.
rdem problemu jest przerwanie dostarczania
energii, ktrej mzg potrzebuje do dziaania.
Neurony i glej potrzebuj paliwa do ycia i dziaania.
To paliwo dostarczane jest przez cztery gwne
naczynia krwionone zaopatrujce mzg.
Najwaniejszymi skadnikami paliwa s tlen
i wglowodany w postaci glukozy. Substancje te s
substratami do produkcji ATP waluty energetycznej
komrek. Energia ta (patrz Rozdziay 2 i 3) jest
niezbdna do kierowania przepywem jonw, ktry
jest podoem aktywnoci elektrycznej neuronw.
Okoo dwie trzecie energii neuronw zuywane jest
na dziaanie enzymu nazywanego ATP-az sodowopotasow, ktra przywraca gradient jonw sodu
i potasu po przejciu potencjau czynnociowego.
Podczas tzw. przejciowego ataku niedokrwiennego,

krew nie dopywa do czci mzgu i przerwana zostaje
dostawa ATP. Neurony nie mog przywrci gradientu
jonowego, nie mog wic te przewodzi potencjaw
czynnociowych. Jeli odcity zostanie dopyw krwi, na
przykad do kory ruchowej w lewej pkuli, spowoduje to
parali prawej rki i nogi. Jeli zatamowanie minie
szybko, neurony bd mogy znowu wytworzy ATP,
przywrci polaryzacj bony i podj normalne funkcje.
Na szczcie, w wyniku przejciowego niedokrwienia nie
dochodzi do trwaego uszkodzenia.
Udar ma powaniejsze konsekwencje. Jeli dopyw
krwi jest odcity przez duszy czas, moe pojawi si
nieodwracalne uszkodzenie. Z powodu braku ATP,
komrki nie s w stanie utrzyma rwnowagi
metabolicznej, pczniej i pkaj. Neurony mog te
ulec spontanicznej depolaryzacji, co powoduje
uwolnienie potencjalnie toksycznych
neuroprzekanikw takich jak glutaminian. Komrki
glejowe, ktre normalnie pochaniaj nadmiar
glutaminianiu dziki dziaaniu pompy zalenej od ATP,
przestaj spenia t funkcj. W sytuacji braku
energii, ycie komrek mzgu staje si zagroone.
Dziki starannym badaniom zjawisk zachodzcych
podczas udaru, neurobiolodzy mogli opracowa nowe
formy terapii. Wikszo udarw spowodowane jest
zakrzepami blokujcymi naczynia. Leczenie przy pomocy
rozpuszczajcego skrzepy leku nazywanego tkankowym
aktywatorem plazminogenu (TPA, ang. tissue plasminogen
activator) moe doprowadzi do rozbicia skrzepu
i przywrcenia przepywu krwi. Jeli TPA jest podany
wystarczajco szybko, moe mie zbawienny wpyw na
wynik leczenia. Niestety, podanie leku wystarczajco
szybko nie jest atwe, poniewa rodzina pacjenta moe
nie od razu zorientowa si w sytuacji.
Innym nowym sposobem terapii jest zastosowanie
lekw, ktre hamuj dziaanie neuroprzekanikw,
rwnie glutaminianu, gromadzcych si podczas udaru
w toksycznych steniach. Leki te mog blokowa
receptory dla glutaminianu lub aktywowane przez
glutaminian wewntrzkomrkowe drogi przekazywania
sygnau. Bada si wiele takich substancji. Niestety
adna z nich dotychczas nie zadziaaa w udarze.
Choroby genetyczne
Lekarze od dawna rozpoznawali i diagnozowali choroby
mzgu zalenie od obszaru objtego chorob. Nazwa
wielu chorb jest opisem objawu choroby, podanym po
acinie lub po grecku, na przykad ischialgia (bl nerwu
kulszowego, czyli rwa kulszowa). Ogrom informacji
z dziedziny genetyki, jakie zgromadzono w cigu ostatniego
dziesiciolecia cakowicie zmieni ten stan rzeczy.
Rycina przedstawiajca uszkodzenie mzgu po udarze

i otaczajcy je obszar pcienia zagroony uszkodzeniem.
48
Niektrzy ludzie dziedzicz problemy z kontrol ruchu,

co powoduje z czasem coraz wiksze zaburzenia
rwnowagi. Choroba ta nazywana jest ataksj
rdzeniowo-mdkow, a nazwa ta jest przykadem
tradycyjnego sposobu nazywania chorb. Obecnie znany
jest powodujcy j defekt genetyczny. Wiele innych
chorb mona obecnie klasyfikowa biorc pod uwag
ich przyczyn, a testy genetyczne s rutynowo
stosowane w przypadku podejrzenia zachorowania na
ataksj rdzeniowo-mdkow i inne choroby
genetyczne. Diagnoz mona wykona znacznie szybciej
i ze znacznie wiksz pewnoci ni dawniej.
Rozdzia
17
Software
Problemy z uczeniem si
Schizofrenia
Zapalenie stwardnienie rozsiane

Stwardnienie rozsiane atakuje osoby mode.
Charakteryzuje si powtarzajcymi si, trwajcymi
kilka tygodni rzutami wyczerpania, niedowadw,
podwjnego widzenia, zaburze rwnowagi.
Charakterystyczn cech choroby jest cykliczne
wystpowanie okresw choroby i remisji.
Drzewo genealogiczne przedstawiajce rodzin ze

skonnoci do schizofrenii i problemw z uczeniem. Zwraca
uwag, e niekiedy schorzenie moe pomin jakie pokolenie.
Choroba Huntingtona jest chorob neurodegeneracyjn poczon z nieprawidowymi, mimowolnymi

ruchami ciaa. Zostaa nazwana nazwiskiem lekarza,
ktry po raz pierwszy j opisa. Jest spowodowana
mutacj dynamiczn w obrbie jednego z najwikszych
genw ludzkiego genomu, tzw. huntingtynie. Niektre
formy choroby Parkinsona o wczesnym przebiegu
(powodujcej spowolnienie ruchw, sztywno mini,
drenie, zaburzenia rwnowagi) s spowodowane mutacjami
w genie kodujcym parkin. Testy genetyczne mog
pomaga w diagnostyce i by uywane do poradnictwa
dla innych czonkw rodziny odnonie ich ryzyka zapadnicia
na dane schorzenie, lub przekazania go dzieciom.
Cho rewolucja genetyczna zmienia ju sposb, w jaki
lekarze radz sobie z chorobami ukadu nerwowego,
jest to jedynie pocztek dugiej drogi odkry. Ten
sam defekt genetyczny moe powodowa rne choroby
u rnych ludzi. Rne defekty genetyczne mog
wywoywa bardzo podobne schorzenia. Zrozumienie,
jaki czynnik odpowiada za te rnice i jak konstrukcja
genetyczna kadego czowieka wspdziaa z otoczeniem,
w jakim on yje i buduje wok siebie, jest jednym
z wielkich wyzwa ery genomiki.
Zagadnienie do dyskusji
Gdyby dowiedzia/a si, e istnieje u ciebie ryzyko zachorowania na chorob genetyczn, to czy chciaby/chciaaby
si co do tego upewni? Czy byoby waciwe identyfikowanie
genu w okresie podowym i przeprowadzanie aborcji
w przypadku wykrycia choroby? Czy wane s lata
produktywnie spdzone przez chorych przed rozwiniciem
si choroby?
Przyczyn stwardnienia rozsianego jest zapalenie

w ukadzie nerwowym, ktre wzmaga si, a nastpnie
mija. Funkcj naszego ukadu immunologicznego jest
obrona przed infekcjami. Czasem ukad immunologiczny
popenia bdy i atakuje czci naszego ciaa. Stan
taki nazywa si chorob autoimmunologiczn, moe
on dotkn niemal kad tkank. Jeli ukad immunologiczny
atakuje mielin otaczajc neurony, powstanie
miejscowy obszar zapalenia powodujcego
demielinizacj. Z czasem zapalenia mija, mielina jest
naprawiana i wszystko wraca do normy. Nie wiadomo,
jaki bodziec wywouje zapalenie. Wiele osb dotknitych
demielinizacj dowiadcza tylko jednego, krtkiego
rzutu, inni maj tendencje do powtarzajcych si
nawrotw dotykajcych rnych czci mzgu.
Poniewa nie wiemy, co powoduje stan zapalny
w stwardnieniu rozsianym, nie moemy go cakowicie
zahamowa. Wiadomo jednak, e mona skrci ataki
stosujc na przykad sterydy, ktre zmniejszaj
aktywno ukadu immunologicznego. Niektrzy lekarze
sdz, e zmniejszenie aktywnoci pewnych skadowych
ukadu immunologicznego przy pomocy takich lekw
jak azatiorpina lub -interferon, moe by korzystne
dla pacjentw cierpicych na cik form stwardnienia
rozsianego. Nadal jednak nie ma co do tego pewnoci.
Ukad immunologiczny moe atakowa poczenia
nerww z miniami, powodujc chorob nazywan
miasteni, a take nerwy wychodzce ze rdzenia
krgowego powodujc zesp Guillain-Barre.
Jacqueline du Pre znana

wiolonczelistka chorujca
na stwardnienie rozsiane
49
Rozdzia
17
Software
Neurodegeneracja
choroba Alzheimera
Nasze mzgi s odpowiedzialne za to kim jestemy,
jak reagujemy w rnych sytuacjach, w kim si
zakochujemy, czego si boimy, co pamitamy. Ten
podstawowy przejaw natury ludzkiej ujawnia si,
kiedy mzg zapada na postpujc chorob znan jako
choroba Alzheimera. Choroba Alzhaimera jest rodzajem
demencji uoglnionej utraty funkcji dotykajcej
okoo 5% osb w wieku 65 lat i 25 % osb powyej 85
roku ycia. Choroba rozpoczyna si zazwyczaj od
problemw z pamici i postpuje a do utraty normalnej
osobowoci i mierci. Obserwowanie ukochanej osoby
odchodzcej w ten sposb jest trudnym dowiadczeniem
dla krewnych. Chory moe nie rozpoznawa najbliszych
i wymaga pomocy przy codziennych czynnociach
takich jak ubieranie si, jedzenie, kpiel i czynnoci
fizjologiczne. W wyniku tego rwnie ycie opiekunw
zmienia si dramatycznie.
Tata nie wie, kim jestem. Po prostu mnie nie
rozpoznaje. Wpada w zo i lk z powodu drobiazgw
nie sdz, eby zdawa sobie spraw z tego, co si
wok niego dzieje. Pocztkowo wydawa si tylko
roztargniony, gubi rzeczy. Potem si to pogorszyo.
Nie kad si do ka, nie wiedzia, ktra godzina,
a nawet gdzie si znajduje. Teraz nie kontroluje
czynnoci fizjologicznych i potrzebuje pomocy przy
jedzeniu i ubieraniu si. Nie potrafi sobie z tym
poradzi.
Co dziaa le? W miar postpw choroby Alzheimera

obumieraj komrki mzgu. Kora staje si ciesza,
a komory mzgu powikszaj si. W praktyce, diagnoz
stawia si na podstawie charakterystycznych objaww
klinicznych. Moe ona zosta potwierdzona tylko po
mierci, kiedy podczas badania mikroskopowego mzgu
wykryje si utrat komrek, zogi biaka amyloidu
w blaszkach starczych oraz zwyrodnienie wkienkowe
- zgrupowania spltanych ze sob biaek wkienkowych,
ktre s normalnymi skadnikami komrek mzgu. Obecne
badania maj na celu udoskonalenie diagnostyki dziki
nowym testom neuropsychologicznym, koncentrujcym
si na odrnieniu wystpujcych we wczesnych etapach
rozwoju choroby problemw psychiatrycznych od tych
zwizanych na przykad z depresj.
Na wybarwionym skrawku
mzgu widoczna jest
blaszka starcza (kwadrat)
i wybarwione na ciemno
zwyrodnienie wkienkowe
(strzaka)
Rwnie w tym przypadku genetyka umoliwia

zrozumienie rda choroby, wskazujc na mutacj
w genie kodujcym prekursor amyloidu i w genach
kodujcych preseniliny (enzymy tnce prekursor
amyloidu). Dziedziczenie pewnej formy apolipoproteiny
E (apoE), nazywanej apoE-4, zwiksza ryzyko zapadnicia
na chorob Alzheimera. Niemniej czynniki genetyczne
nie wyczerpuj tematu. Czynniki rodowiskowe, takie
jak toksyny i inne zaburzenia, takie jak uraz gowy,
rwnie mog odgrywa wan rol. Niemniej czynniki
genetyczne s na tyle wane, e stworzono genetycznie
zmodyfikowane zwierzta posiadajce cechy typowe
dla choroby Alzheimera. Badania z uyciem tych
zwierzt musz by interpretowane bardzo ostronie,
jednak mog pomc wnikn w biologi procesu
chorobowego.
50
Mimo intensywnych poszukiwa, nadal nie ma sposobu na

powstrzymanie postpu choroby Alzheimera. Wanie
dlatego badania z uyciem zwierzt s tak wane.
Wiadomo, e w chorobie Alzheimera szczeglnie podatne
na uszkodzenie s komrki nerwowe wykorzystujce
neuroprzekanik acetylocholin. Leki wzmagajce
dziaanie pozostaej acetylocholiny przez blokowanie
enzymw, ktre normalnie ten neuroprzekanik
rozkadaj, powoduj niewielki efekt terapeutyczny
zarwno u zwierzt dowiadczalnych, jak i w niektrych
przypadkach klinicznych. Jednake leki te nie powoduj
spowolnienia postpw choroby, ktra jest nadal
nieuleczalna. Podsumowujc wskazwki pochodzce
z genetyki, wydaje si, e krokiem w kierunku pokonania
choroby Alzheimera moe by zrozumienie zalenoci
midzy chemi mzgu i funkcjami psychologicznymi,
a take poszerzenie wiedzy o mechanizmach uszkodzenia
komrki.
Depresja
To, e depresja i neurodegeneracja mog by ze sob
zwizane, moe wydawa si zaskakujce. Jednak obecnie
wiadomo, e pacjenci cierpicy na powane zaburzenie
depresyjne mog traci komrki mzgu.
Depresja jako choroba nie
jest tym samym, co doek
psychiczny, ktrego wszyscy
od czasu do czasu dowiadczamy. Z naprawd powan
chorob mamy do czynienia,
kiedy zy nastrj przedua
si do tygodni lub miesicy.
Zaczyna wtedy przesania
wszystko do tego stopnia,
e pacjenci pragn
mierci i mog prbowa
popeni samobjstwo.
U osb cierpicych na depresj pojawiaj si te inne
charakterystyczne objawy: zaburzenia snu, obnienie aknienia,
osabienie koncentracji i pamici oraz utrata zainteresowania
yciem. Na szczcie jest to choroba w duym stopniu
wyleczalna. Leki przeciwdepresyjne, ktre wzmacniaj
dziaanie neuromodulatorw takich jak serotonina
i noradrenalina, mog szybko (w cigu tygodni) wyleczy
t chorob. Skuteczna jest rwnie terapia przez rozmow.
czna terapia chemiczna i psychologiczna moe by
szczeglnie pomocna. Depresja to zadziwiajco czste
schorzenie - jedna osoba na pi cierpi w jakim momencie
swojego ycia na depresj o rnym stopniu natenia.
Vincent Van Gogh

malarz impresjonista,
cierpia na cik
form depresji
Rozdzia
17
Software
Powana i dugotrwaa depresja zaburza kontrol
hormonw stresu, takich jak kortyzol, ktre s
gwatownie wydzielane podczas sytuacji stresowych
i maj korzystne dziaanie (patrz Rozdzia 12). Jednak
hormony stresu, kiedy s aktywowane przewlekle,
mog niszczy komrki mzgu. Niedawno odkryto, e
leki przeciwdepresyjne wspomagaj integralno
komrek mzgu i zwikszaj tempo, w jakim nowe
neurony s wytwarzane w hipokampie. W ten sposb
mog one chroni mzg, a nawet odwraca toksyczny
wpyw stresu.
Schizofrenia
Kolejn chorob psychiczn, w ktrej ujawniaj si
anomalie zarwno chemii mzgu jak i jego struktury
jest schizofrenia. Jest to choroba postpujca
i potencjalnie bardzo wyniszczajca, ktra dotyka 1
osob na 100. Choroba czsto rozpoczyna si
w okresie modzieczym. Uwaa si, e dramatycznie
zawaya na yciu wikszej liczby ludzi ni nowotwr.
Kluczowe objawy schizofrenii to urojenia (niecodzienne
przekonania zwykle dziwne, oskarycielskie sdy)
i halucynacje (zaburzenia postrzegania, w trakcie
ktrych osoby chore dowiadczaj nienormalnych
wrae czuciowych, takich jak syszenie gosw, kiedy
nikogo nie ma w pobliu). Czsto wystpuje postpujce
upoledzenie zdolnoci poznawczych, kontaktw
spoecznych i niezdolno do pracy.
Z chorob t wie si wiele nieporozumie. Nie ma
ona nic wsplnego z rozszczepieniem jani. Osoby
chore nie s rwnie z zasady agresywne. Najczciej
osoby cierpice na schizofreni s bardziej
przeraone ni agresywne. Choroba ma oczywist
skadow genetyczn, lecz podobnie jak w przypadku
innych chorb, wane jest te rodowisko i poziom
stresu. Niemniej, mimo zmian psychologicznych,
choroba ta jest przede wszystkim chorob mzgu.
Wiadomo od dawna, e komory mzgu s powikszone
oraz aktywno patw czoowych jest nieprawidowa.
Pocztkowo nie wiedzielimy, co si dzieje z nasz crk

Sue. Dobrze rozpocza studia na uniwersytecie i radzia
sobie atwo na egzaminach z pierwszego roku. Potem zacza
si zmienia sta si spokojna i wycofana. Poprzednio bya
zupenie inna, wylewna i towarzyska. Przestaa spotyka si
z przyjacimi, nie chodzia na zajcia i spdzaa cae dnie
w ku. Pewnego dnia powiedziaa nam, e otrzymaa specjalny
przekaz z telewizora, mwicy jej, e ma szczeglne
waciwoci i e satelity kontroluj jej myli za pomoc
telepatii. miaa si bez powodu, a nastpnie pakaa. Bez
wtpienia co byo nie tak. Powiedziaa, e wszdzie wok
syszy gosy opowiadajce o wszystkim, co robi. Okazao si,
e cierpi na schizofreni.
Najpierw bya w szpitalu przez okoo dwa miesice. Teraz
regularnie przyjmuje leki. Chocia jej stan ostatnio poprawi
si i nie ma ju dziwnych pomysw na temat satelit, jednak
nadal nie interesuje si niczym. Musiaa przerwa studia.
Przez jaki czas pracowaa w sklepie, lecz musiaa znw i do
szpitala na kilka tygodni i stracia t prac. Po prostu ju nie
jest t sam osob.
Leki blokujce receptory dla dopaminy s pomocne

w zmniejszeniu czstoci i siy objaww, lecz nie lecz
choroby. Najnowsze badania sugeruj, e u schizofrenikw
mona wykry nieprawidowoci w wydzielaniu dopaminy
po aktywacji substancjami takimi jak amfetamina.
Badania pomiertne sugeruj, e sposb, w jaki neurony
s ze sob poczone moe by nieprawidowy oraz, e
ukady innych neuroprzekanikw, na przykad
glutaminianu, mog dziaa wadliwie.
Wysiki majce na celu zrozumienie natury chorb
psychicznych s ostatnim wielkim wyzwaniem
neurobiologii medycznej. Organizacje takie jak Medical
Research Council i Wellcome Trust uznay zagadnienia
zdrowia psychicznego za priorytetowe w badaniach
naukowych w przyszej dekadzie. Jednym z wanych
biecych zada jest wykorzystanie wiedzy genetycznej
i technik obrazowania mzgu do bada prospektywnych
rodzin ze zwikszonym ryzykiem zapadnicia na chorob
(patrz ramka poniej). Przejcie od wiedzy o czsteczkach do ka chorego pozostaje jednym z najambitniejszych
wyzwa nauki.
Warto wiedzie
Wyniki
Naukowcy
Psychiatrzy
Lekarze pierwszego
kontaktu
Pacjenci
Rodziny
podwyszonego
ryzyka
Prospektywne badanie nad schizofreni

Wikszo bada nad chorobami neurologicznymi
i psychiatrycznymi prowadzona jest na osobach,
ktre ju zachoroway. Badania w Szkocji wykorzystuj
informacj genetyczn do bada przedstawicieli
rodzin, w ktrych wystpuje zwikszone ryzyko
zachorowania. Obrazowanie mzgu, szczegowe
testy funkcji psychicznych i cech fizycznych
przeprowadza si w regularnych odstpach czasu
w poszukiwaniu cech charakterystycznych dla
pocztkw rozwoju choroby. Takie informacje mog
okaza si uyteczne w rozwijaniu nowych form
terapii.
Znasz angielski? Polecane strony internetowe:: http://www.bbsf.org.uk

British epilepsy association: http://www.epilepsy.org.uk Stroke: http://www.strokecenter.org
National Institute of Neurological disorders and stroke: http://www.ninds.nih.gov
51
Rozdzia
18
Software
Etyka bada
ukadu nerwowego
Dawno, dawno temu istniao jasne rozrnienie
pomidzy nauk a technologi. Naukowcy, dla czystej
przyjemnoci odkrywania, kluczyli w poszukiwaniu
prawdy, dokdkolwiek mogo to prowadzi. Inynierowie
i technolodzy uywali owocw odkry naukowych, by
zmienia wiat w ktrym yjemy. Taki ostry podzia
pomidzy nauk i technologi jest jednak, i zawsze
by, mrzonk. Obecnie naukowcy s bardziej wiadomi
spoecznego kontekstu w jakim pracuj oraz tego, jak
w kontekst moe wpyn na przedmiot ich bada.
Zagadnienia dotyczce wpywu nauk o ukadzie nerwowym
(UN) na spoeczestwo zebrano pod wspln nazw neuroetyki, stanowicej kombinacj nauk o UN, filozofii i etyki.
Obejmuje ona zagadnienia takie, jak wpyw odkry
dotyczcych mzgu na nasze rozumienie siebie jako istot
ludzkich (np. nerwowe podstawy moralnoci), mwi
o odniesieniach do polityki spoecznej (np. potencja
edukacyjny dziecka) i o sposobach przeprowadzania bada
(etyka dowiadcze na zwierztach, zagadnienia
manipulowania ludmi uczestniczcymi w badaniach).
Dotyczy take sposobu i stopnia w jakim badacze UN
powinni dzieli si ze spoeczestwem informacjami
o zakresie i kierunku prowadzonych oraz planowanych bada.
Kontekst socjalny
Niektrzy naukowcy badajcy UN uwaaj, e ich
koncepcje s odlege od spoecznej rzeczywistoci.
Rzadko jednak jest to prawd. W XVII wieku
Kartezjusz wykorzysta metafor hydrauliczn dla
wytumaczenia jak humory mzgu poruszaj
miniami. Metafor t zapoyczy z rozwiza
inynierii wodnej, ktre widzia w ogrodach francuskiego zamku. Na pocztku XX wieku neurofizjolodzy,
oddajc klimat industrializacji, opisywali zawie
okablowanie mzgu jako zaczarowane krosno,
a nieco pniej jako wielk central telefoniczn.
Obecnie obfitujemy w metafory komputerowe, takie
jak ta, i kora mzgowa dziaa jak prywatna sie
www. Po czci metafory te s skrtami mylowymi
pomocnymi w przekazywaniu zoonych idei. S one
rwnie pomysami z ktrych wyrastaj wymylne
teorie dotyczce mzgu.
Badacze UN mog angaowa si w rozwaanie problemw
naukowych odlegych od codziennego ycia. Czsto
prowadzi to do abstrakcyjnego i wypenionego
argonem wiata. Jednake, wiele zagadnie nauk
o UN moe by podanych w sposb oderwany od
codziennoci, ale przystpny. Nawet jeli dotycz
one badania przepyww jonw (ktre s podstaw
przekazu potencjau czynnociowego), uwalniania
i dziaania przekanikw chemicznych, czy te
sposobu w jaki aktywno elektryczna neuronw
w korze wzrokowej oddaje wygld wiata widzialnego.
wiat realny nigdy jednak nie pozostaje daleko. Kiedy
wiemy ju jak dziaaj przekaniki chemiczne, naturalnym
krokiem s rozwaania nad pigukami mdroci, ktre
mog pomc w lepszym zapamitywaniu. Rwnoczenie,
ta wiedza moe prowadzi do prb tworzenia neurotoksyn
(substancji dziaajcych na UN np. inhibitorw pewnych
enzymw) ktre zaburz ten podstawowy proces. Od
tego ju tylko krok do elementw wojny biologicznej.
Gdyby dostpny by lek, ktry pomgby ci zda

egzaminy, czy wziby go? Czy jest jaka rnica
midzy tym, a postpowaniem sportowca uywajcego
sterydw, by poprawi swoje wyniki?
MYLENIE O MZGU DOTYCZY NAS WSZYSTKICH,
JEST TO DOSOWNIE EPSKA SPRAWA
Zach Hall, Uniwersytet Kalifornijski
52
Mniej wyszukane dylematy etyczne dotycz przyszoci

obrazowania mzgu. Techniki obrazowania mzgu mog
na przykad, przy odpowiednich procedurach testowych,
umoliwi odrnianie prawdziwych i faszywych
wspomnie danej osoby. Pewnego dnia sdy mog
dysponowa technologi skanowania mzgu, rodzajem
mzgowego odcisku palca, ktry pomgby okreli
wiarygodno wiadkw. To stawia nas przed
interesujcym zagadnieniem, ktre mona okreli
prywatnoci poznawcz.
Rozdzia
18
Software
Nowe odkrycia dotyczce mzgu nieustannie koryguj nasze
rozumienie siebie. Idee dotyczce ewolucji mzgu
obejmuj wiele zagadnie zwizanych z poznaniem
spoecznym. Wzrasta wiadomo tego, i moralno
i sumienie s blisko zwizane z mzgiem emocjonalnym,
przetwarzajcym sygnay nagrody i kary. Moliwo t
dyskutowano w kategorii etyki ewolucyjnej. Pogbiona
wiedza na ten temat mogaby pomc nam sta si bardziej
wiadomymi uczu innych ludzi. Wczenie tych idei
w obecnie prymitywne koncepcje plastycznoci neuronalnej
mogoby take wpyn na edukacj, wykraczajc poza
bezporednie cele akademickie, ktre czsto pozostaj
jedynym przedmiotem dyskusji.
Wane jest take zdanie sobie sprawy z tego, i badacze
UN nie s zgodni co do przyszych kierunkw rozwoju ich
dziedziny. Dla niektrych neurobiologw molekularnych
ostateczna prawda osadzona jest w molekularnych skadnikach
UN. Sdz oni, e przy uyciu nowych technologii DNA
i proteomiki, obiecujcych peniejsze wytumaczenie dziaania
mzgu, stanie si moliwe podejcie do problemw, przed
ktrymi bezradnie staj inni badacze UN. Jest to program
redukcjonistyczny, ktrego peny rozkwit filozoficzny
i technologiczny jest czsto sawiony w raportach medialnych.
Czy taka redukcjonistyczna pewno jest usprawiedliwiona?
Czy moliwe s wyjanienia dziaania mzgu i umysu na
wyszym poziomie, ktre nie dadz si tak zredukowa? Czy
istniej rozwijajce si waciwoci wynikajce z organizacji
mzgu? Badacze UN o orientacji interakcyjnej opowiadaj
si za szerszym podejciem, ktre bada take powizania
nauk o UN z naukami spoecznymi. Nie s to kwestie atwe do
dyskusji na forum publicznym, ale pytania o to, jakiego rodzaju
badania powinny by podjte s zagadnieniami, w sprawie
ktrych spoeczestwo powinno by konsultowane - w kocu
to podatki cigane od ludzi pomagaj w opacaniu tych bada.
Neuroetyka kilka konkretnych przykdw

Niektre kwestie neuroetyki podlegaj czemu wicej
ni tylko zdrowemu rozsdkowi. Przypumy, e skanowanie
mzgu ochotnika biorcego udzia w eksperymencie
nieoczekiwanie wykazao nieprawidowo w mzgu, np.
obecno guza mzgu. Lub wyobramy sobie, e u osoby
biorcej udzia w przesiewowym badaniu wykryto
mutacj czynic j podatn na chorob
neurodegeneracyjn. Czy osoby te powinny zosta o tym
poinformowane? Zdrowy rozsdek podpowiada, e
odpowiedzialno powinna zosta przeniesiona na ochotnika:
zawczasu podpisywaby deklaracj, w ktrej udziela lub
nie udzielaby zgody na pniejsze przekazanie mu
wszelkich istotnych danych medycznych odkrytych
w przebiegu bada.
Jednak zasada wyraenia zgody to sprawa niepewna.
Przyjmijmy, e przeprowadzany jest test nowego
sposobu leczenia udaru - w cigu kilku godzin po jego
wystpieniu, metod lepej prby, pacjentom powinien
by podany lek lub placebo. Istniej solidne podstawy
naukowe dla takiego zrandomizowanego modelu
badawczego. Nie moemy jednak przewidzie, kto
dostanie udaru, a wyraenie zgody na udzia w badaniu
moe by niemoliwe w przypadku osoby ju nim
dotknitej. Jeli miaoby to powstrzymywa pacjentw
od udziau w tego typu projektach badawczych, byoby
to ze szkod dla nich samych i dla przyszych pacjentw.
Take krewni chorego mog w tym czasie nie by
w stanie osdzi, czy zgodzi si na proponowane badanie.
Czy odwaymy si, dla wyszego dobra, odstpi od
wymogu wyraenia zgody na udzia w badaniu i wprowadzi
zasad zaniechania?
Nastpny wany aspekt neuroetyki dotyczy bada na

zwierztach. Zwierzta nie s w stanie wyraa zgody
na przeprowadzanie inwazyjnych bada ich mzgw. Dla
niektrych ludzi perspektywa prowadzenia takich bada
jest niepokojca. Zdaniem innych, moliwoci jakie daj
one dla postpu w rozumieniu funkcjonowania UN s tak
wielkie, e ich zaniechanie byoby irracjonalne. Nie s to
tematy atwe do beznamitnej dyskusji.
W wikszoci krajw europejskich istniej ostre
regulacje bada na zwierztach. Badacze musz odby
szkolenia i zda egzaminy sprawdzajce znajomo
przepisw i kompetencje w unikaniu niepotrzebnego
cierpienia u zwierzt. Istnieje powszechna, jeli nie
jednomylna akceptacja dla powinnoci przestrzegania
przez badaczy z dziedziny biomedycyny tzw. zasady
trzech R: ograniczenia (ang. reduction), udoskonalenia
(ang. refinement) i zastpienia (ang. replacement).
Wiele nowych odkry w naukach o UN powstaje dziki
technikom zastpczym, takim jak hodowla tkanek czy
modelowanie komputerowe. Jednak nie mog one
zastpi wszelkich bada ywego mzgu, bada
prowadzcych do wielu odkry i nowych sposobw
leczenia zaburze neurologicznych i psychiatrycznych
(np. zastosowanie L-DOPA w leczeniu choroby
Parkinsona wyroso z wyrnionej Nagrod Nobla pracy
na mzgach szczurw). Nowe techniki dostarczaj
nowych moliwoci pomocy chorym ludziom i chorym
zwierztom.
Tylko porozumiewaj si
W krajach, w ktrych naukowcy robi najwicej, aby
komunikowa si z szerok publicznoci, jest
zagadkowa tendencja do niszego poziomu zaufania do
nich. Korelacja nie jest jednak tym samym, co przyczyna.
Mao prawdopodobne jest, aby przyczyn spadku
zaufania wobec naukowcw byy ich starania, aby
zaangaowa szerok publiczno w dyskusj nad
wpywem nauki na spoeczestwo. Jest raczej tak, e
publiczno zainteresowana nauk staje si coraz
bardziej uwiadomiona, bardziej sceptyczna wobec
nowych cudownych lekw i bardziej wiadoma
powolnego i czasem niepewnego postpu nauki. Nie ma
wic powodu, by zmniejszajc brak zaufania sprzyja
powrotowi do lepej ignorancji.
Jedn z przesanek dla angaowania w sprawy nauk o UN
modych ludzi i publicznoci zainteresowanej nauk jest
to, e naukowcy nadal nie s zgodni co do gwnych
zasad swej dziedziny. Media, zamiast koncentrowa si
na oddzielnych odkryciach, powinny promowa mylenie
o nauce jako o procesie. Procesie przeplatanym niepewnoci
i debat.
Neuroetyka jest dziedzin now. Osobliw ironi jest
to, e to Richard Feynman, fizyk-teoretyk, okreli
powd uprawiania przez siebie nauki jako przyjemno
odkrywania. I to wanie on rzuci si w wir badania
przyczyn katastrofy jednego z amerykaskich promw
kosmicznych, Challengera, ktry eksplodowa chwil po
starcie. Wpyw nauki na spoeczestwo dosiga nas
wszystkich.
Znasz angielski? Polecane strony internetowe:

http://www.stanford.edu/dept/news/report/news/may22/neuroethics.html http://www.dana.org/books/press/neuroethics/
53
Rozdzia 19
Studia & Kariery
Wielu modych adeptw wiedzy karier naukow

kojarzy z laboratorium i biaym kitlem. Mamy
nadziej, e dziki tej broszurce uwiadomi sobie,
jak wiele istnieje aspektw neurobiologii i zrozumiej,
e badania mzgu wpywaj w zoony sposb na
ycie czowieka. W polu pomidzy laboratorium
a szpitalem i wieloma innymi kolejami ycia ludzkiego
znajduje si wiele ekscytujcych moliwoci badawczych.
Universyteckie kursy neurobiologii

(dotyczy to gwnie uniwersytetw
w Wielkiej Brytanii)
Wiele uniwersytetw oferuje stopnie magisterskie
w zakresie neurobiologii. Czsto przedmiot ten jest
wybierany jako specjalizacja po studiowaniu w poprzednich latach takich przedmiotw jak biologia, fizjologia,
farmakologia i psychologia. Cenn rwnie moe si
okaza znajomo genetyki i biologii molekularnej.
Rosamund Langston,
doktr neurobiologii
pracownica Edinburgh University
Studiowaam nauki przyrodnicze i angielski

na poziomie A, po czym zaczam studiowa
biologi w Edynburgu. Specjalizowaam si
na ostatnim roku i naprawd znalazam
moj nisz. Miaam to szczcie, eby
otrzyma stanowisko asystenta badawczego
w Zakadzie Neurobiologii Poznawczej
Edinburgh University. I to w kocu
doprowadzio mnie do doktoratu.
Aby dosta si na niektre z kursw neurobiologii nie

trzeba robi matury z przedmiotw przyrodniczych.
Jeeli chcesz studiowa w Wielkiej Brytanii o kursach
neurobiologii i wymogach, ktre trzeba speni, aby
si zapisa dowiesz si przegldajc strony sieciowe
UCAS (Universities & Colleges Admissions Sernice),
Moesz je przeglda albo pod ktem przedmiotw,
albo uniwersytetw, na ktre chciaby aplikowa.
Medycyna
W Wielkiej Brytanii, podobnie jak w Polsce, dyplom
ukoczenia studiw jest rwnowany dyplomowi
magisterskiemu. Wiele uniwersytetw ma tam Szkoy
Medyczne i ostatnio, w zwizku z powstaniem wielu
nowych takich szk medycznych, zwikszya si liczba
studentw medycyny. Specjalizacje takie, jak
neurologia, neurochirurgia, psychiatria i radiologia
rozpoczynaj si na wyszych latach, ale czsto
pojawiaj si moliwoci pracy w laboratoriach
neurobiologii eksperymentalnej w okresie wakacji
i urlopw dziekaskich. Rywalizacja na kursy medyczne
jest dua, ale rwnie wielkie s korzyci kariery
w dziedzinie medycyny.
Przywilejem pracy na Uniwersytecie jest swoboda
intelektualna. Kady dzie jest inny.. Codziennie
uczysz si czego nowego, codziennie jeste pod
napiciem i stawiasz czoa wyzwaniom.
Maria Fitzgerald, Profesor London University.
Urokiem bya i jest perspektywa poznania, miego
zaskoczenia odkryciem, i wynikajce z nich niewielkie,
skokowe powikszenia obszaru naszej wiedzy.
Richard Ribchester, neurofizjolog z University of
Edinburgh
54
Thomas Petty,
student medycyny
na Edinburgh University
Od czasw szkolnych byem zdecydowany

na karier w medycynie i staraem si na
uniwersytet w Edynburgu ze wzgldu jego
dobr reputacj. Na trzecim roku miaem
okazj zapisa si na wtrcony kurs
magisterski i wybraem neurobiologi. Rok
ten da mi okazj studiowania w zakresie
bada podstawowych, a nie tylko samej
medycyny. Studia te day mi wiele wiedzy
i radochy.
Rozdzia 19
Przemys farmaceutyczny
Nowe leki s stale odkrywane i rozwijane, a mzg jest
jednym z gwnych celw farmakoterapii. Koncerny
farmaceutyczne wspieraj finansowo instytucje akademickie, a take prowadz wasne badania. Wiele z nich
wsppracuje z uniwersytetami i proponuje dugotrwae
zatrudnienie w przemyle celem rozwoju umiejtnoci
laboratoryjnej i dowiadczenia. Absolwenci wielu kursw
biomedycznych, wczajc neurobiologiczne, s poszukiwanymi pracownikami, szczeglnie gdy przeszli szkolenie
laboratoryjne.
Badania neurobiologiczne
Moliwoci badawcze w neurobiologii s olbrzymie.
Rozcigaj si one od obrazowania mzgu i bada
behawioralnych po neurofizjologi i badania z zakresu
genetyki molekularnej. Badacze uniwersyteccy zawsze
gorco zachcaj chtnych studentw do znajdowania
odpowiadajcych im cieek kariery akademickiej.
Przemys komputerowy
Neurobiologia moe nie wpa ci do gowy jako
przedmiot studiw uniwersyteckich jeeli interesuje
Ci kariera komputerowca lub informatyka. Tym
niemniej, jak pokazalimy w tej ksieczce, ronie
zainteresowanie stylem mzgowym informatyki,
a zainteresowanie to bdzie roso wraz z rozwojem
Internetu. Wzrasta zainteresowanie niemedycznymi
zastosowaniami naszej wiedzy o dziaaniu mzgu.
Nauczanie w szkole
Neurobiologia nie jest przedmiotem w szkoach. Jednak
ukoczenie studiw magisterskich lub doktorskich z tego
zakresu pozwoli ci dobrze naucza biologii, a na dodatek
da ci wiele innych umiejtnoci, wczajc w to sprawnoci
matematyczne, ktre s bardzo pomocne w karierze
pedagogicznej.
Nauka i media
Od dziennikarstwa po radio i telewizj kariera w mediach
to staa rywalizacja i wyrzeczenia. Istnieje jednak wiele
okazji, aby wkroczy na pole upowszechniania nauki.
Nauka nieustannie posuwa si naprzd i trzeba relacjonowa
nowe odkrycia, zarwno w celach edukacji jak i interesu
publicznego. Postp w badaniach nad mzgiem nie jest
wyjtkiem. Budzi on ogromne zainteresowanie spoeczne,
dobrze rozpoznane przez media a najnowsze odkrycia
mog mie znaczny wpyw na spoeczestwo. Dobre
podstawy naukowe i zrozumienie istoty bada, zdobyte
w czasie uzyskiwania stopni naukowych, bardzo uatwiaj
upowszechnianie skomplikowanych odkry w sposb
wierny i skuteczny zarwno dla uczonych i laikw.
Nauka i sztuka
Nauka i sztuka nie wykluczaj si nawzajem. Projekty
przykuwajce wyobrani s niezbdne dla przedstawienia
nauki szerokiemu ogowi. Muzea, galerie, media i inne
organizacje zachcaj i finansuj twrcz, eksperymentujc
wspprac midzy naukowcami a artystami
Znasz angielski? - Polecane strony internetowe: http://www.abpi-careers.org.uk/

http://wwww.gsk.com, http://www.sciart.org
55
Podzikowania
Jestemy wdziczni wielu osobom, ktre dostarczyy tekst i ryciny zawarte w tej ksieczce. Mamy nadziej, e lista
poniej obejmuje wszystkie te osoby i przepraszamy kadego, kto uczestniczy w projekcie, a zosta pominity.
Ilustracje: Maddelena Miele i Robert Filipkowski. Ilustracje na okadce: Peter Brophy, Beverley Clark, Michael Hausser,
David Linden, Richard Ribchester; wewntrz okadki: Peter Somogyi, Elaine Snell, Lisa Cokayne-Naylor. Rozdz. 1:
Marina Bentivoglio, Nobel Forum. Rozdz. 2: Tobias Bonhoeffer, Peter Brophy, Eric Kandel, Nobel Forum. Rozdz. 3:
Marianne Fillenz, Rozdz. 4: Leslie Iversen. Rozdz. 5: Susan Fleetwood-Walker, Han Jiesheng, Donald Price. Rozdz. 6:
Colin Blakemore, Andy Doherty, Bill Newsome, Andrew Parker. Rozdz. 7: Beverley Clark, Tom Gillingwater, Michael
Hausser, Chris Miall, Richard Ribchester, Wolfram Schultz. Rozdz. 8: Andrew Lumsden. Rozdz. 9: John Stein. Rozdz.
10: Graham Collingridge, Andrew Doherty; Kathy Sykes. Rozdz. 11: Ted Berger, Livia de Hoz, Graham Hitch, Eleanor
Maguire, Andrew Doherty, Leslie Ungerleider, Fareneh Vargha-Khadem. Rozdz. 12: Jonathan Seckl. Rozdz. 13: Nancy
Rothwell. Rozdz. 14: Anthony Harmar. Rozdz. 15: Mark Bastin, Richard Frackowiak, Nikos Logothetis, Eleanor Maguire,
Lindsay Murray, Elisabeth Rounis, Semir Zeki. Rozdz. 16: Rodney Douglas, Gerry Edelman, Jeff Krichmar, Kevan Martin.
Rozdz. 17: Malcolm Macleod, Eve Johnstone, Walter Muir, David Porteous, Ian Reid. Rozdz. 18: Colin Blakemore,
Kenneth Boyd, Stephen Rose, William Saffire. Rozdz. 19: Yvonne Allen (BNA), Victoria Gill.
Ilustracje wewntrz tylnej okadki: Eric Kandel (do cytatu), Richard Morris.
Tylna okadka: Jennifer Altman, David Concar; Spike Gerrell.
Koordynator przekadw: Dr Duncan Banks (d.banks@open.ac.uk), The Open University, UK (BNA website manager).
Podzikowania do wydania polskiego
Pragniemy podzikowa wszystkim, ktrzy tumaczyli lub adaptowali tekst angielskiego oryginau na potrzeby polskiej
wersji. Szczeglne podzikowania nale si prof. Barbarze Przewockiej, ktra dodatkowo czuwaa nad prac edytorsk i
ostatecznym ksztatem ksieczki. Prof. Magorzata Kossut i prof. Ryszard Przewocki kolejno wspierali projekt
organizacyjnie. Poszczeglne rozdziay przetumaczyli i opracowali wybitni naukowcy, specjalici z danych dziedzin:
Grzegorz Hess, Katarzyna Jednorg, Wadysaw Laso, Jerzy azarewicz, Katarzyna ukasiuk, Matylda Macias,
Artur Marchewka, Ksenia Meyza, Aleksander Michalski, Irena Nalepa, Dorota Nowicka, Seweryn Olkowicz,
Elbieta Pyza, Iwona Szatkowska, Waldemar Turski, Joanna UrbanCieko, Jerzy Vetulani, Wioletta Waleszczyk
i Marek Wypych. ywic nadziej, e powysza lista jest pena, przepraszamy kadego, kto zosta pominity.
Graficzne opracowanie polskiej wersji rycin jest zasug Mikoaja Przewockiego.
Skad tekstu Elbieta Dziedzicka, koordynacja projektu Lidia Radwan.
Polecane lektury
Jest wiele fascynujcych lektur na temat mzgu, a take o synnych ludziach nauki. Na pocztek polecamy
nastpujce:
Oliver Sacks, Mczyzna, ktry pomyli swoj on z kapeluszem
Wyd. Zysk i S-ka
przekad Barbara Lindenberg
ISBN: 83-7150-234-6.
Zajmujco i z poczuciem humoru opisany wpyw uszkodze mzgu na umys.
Jean-Dominique Bauby, Skafander i motyl

Wyd. sowo/obraz/terytoria, 1997
przekad Krzysztof Rutkowski
ISBN: 83-87316-30-X.
Osobisty, poruszajcy opis ycia po wylewie krwi do mzgu.
Richard P. Feynman, Pan raczy artowa, Panie Feynman!

Wyd. Znak, 2007
przekad Tomasz Biero
ISBN 83-7006-459-0.
Amerykaski fizyk noblista, twrca elektromechaniki kwantowej, opowiada nie tylko o swoim odkrywaniu
tajemnic materii. Relacjonuje rwnie, jak reformowa brazylijskie szkolnictwo, gra na perkusji, otwiera
zamki szyfrowe, walczy z biurokracj rzdow i robi karier artystyczn.
56
Trzeba wiedzie, e z mzgu samego pyn nasze przyjemnoci,

rado, miech, wesoo,
a take nasze smutki, bl, ao i zy....
Hippokrates (okoo 460337 p.n.e.).
Wsparcie finansowe
Projekt ten zosta dofinansowany przez British Neuroscience Association, Neurology & GI Centre of Excellence for Drug Discovery,
GlaxoSmithKline i Centre for Neuroscience Uniwersytetu w Edynburgu. Autorzy s wdziczni za hojne wsparcie
Rysowa Spike Gerrell; tekst: Jennifer Altman i David Concar

Broszura Neurobiolgia

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Broszura Neurobiolgia

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

PDF Page Organizer - Foxit Software

British Neuroscience Association

PDF Page Organizer - Foxit Software

Neurobiologia: nauka o mzgu

Etyka bada ukadu

Neurony s zbudowane z ciaa komrkowego i dwch

Orodkowy ukad nerwowy czowieka skada si

Mzg i rdze krgowy s poczone z receptorami

T Ludzki mzg widziany z gry, z dou i z boku.

Midzymzgowie jest podzielone na dwie rne czci

Dwie pkule mzgu skadaj si z jder podstawy

Znasz angielski? Polecane strony internetowe: http://science.howstuffworks.com/brain.htm

Neuron ruchowy rdzenia krgowego

Komrka nerwowa skada si z dendrytw, ciaa

komrka Purkinjego mdku

Wewntrz neuronw istnieje szereg przedziaw

Podstawowe pojcia dotyczce neuronu

Kolce dendrytyczne to niewielkie, zielone wypustki wystajce

Wikszo synaps w korze mzgowej jest zlokalizowana

wzdu wkien nerwowych, podobnie jak fale przez

Mona powiedzie, e neuron jest miniaturowym

PDF Page Organizer - Foxit

Wkna nerwowe (aksony zabarwione na fioletowo) s

Niedawno zidentyfikowano biaka budujce otoczk mielinow.

Znasz angielski? - Polecane strony internetowe:

Potencja czynnociowy rozprzestrzenia si wzdu

miniaturowe odkurzacze zwane transporterami, ktre

Przekaniki otwierajce kanay jonowe

Interakcja neuroprzekanikw z receptorami przypomina

Receptory jonotropowe (po lewej) posiadaj kana jonowy,

Pobudzeniowy potencja synaptyczny (epsp) jest to zmiana

do aktywacji receptorw jonotropowych, nie otwiera

Komrki zawierajce noradrenalin wystpuj w jdrze

O synapsach przeczytasz po angielsku na doskonaej stronie internetowej:

Substancje uzaleniajce a mzg

Wielu ludzi stale pragnie zmienia swj stan

si do obecnoci uywanej substancji, lecz pozostaje

Jak dziaaj i jakie niebezpieczestwa

Odsetek uytkownikw substancji, ktrzy popadli w uzalenienie

Czaszka z zapalonym papierosem, Vincent Van Gogh, 1885

Amfetaminy to zsyntetyzowane przez czowieka

Znasz angielski? - Polecane strony internetowe: www.knowthescore.info,

Dotyk jest bardzo wany ucisk doni, pocaunek.

Rne bardzo mae

niektre z tych receptorw szybko si adaptuj i dlatego

Eksperyment ten jest bardzo prosty.

Bodce odbierane z rnych obszarw ciaa s systematycznie

Aktywna eksploracja jest kluczowa dla zmysu dotyku.

Wysoka zdolno rozrniania

Rejestracja z pojedynczego neuronu czuciowego u zwierzt

Droga wstpujca dla blu z regionu rdzenia krgowego

ycie bez blu?

Zjawisko odwrotne do analgezji polegajce na

Tradycyjna medycyna chiska uywa procedury zwanej

Ludzie to wzrokowe zwierzta, wci uywaj swych

Rzut oka na oko

obrazu wymagaoby istnienia innej osoby, ktra by na

Siatkwka. wiato przechodzi przez sie komrek

Wpatruj si przynajmniej 30 sekund w may

Droga od oka w gb mzgu

Nastpny krok w przetwarzaniu

Rejestracje aktywnoci elektrycznej

Kafelki synnej ciany kawiarni w Bristolu (z lewej) s