Slachevsky A. y Alegria P.

, 2004

Diplomado de Neuropsicologa Versin II

ELEMENTOS DE NEUROANATOMA PARA LA

NEUROPSICOLOGIA
A Slachevsky, MD, PhD y P Alegria, Psic.
Unidad de Neurologa Cognitiva y demencias, Servicio de Neurologa, Hospital del
Salvador
Email: aslachevsky@adsl.tie.cl

I. Organizacin general del sistema nervioso

Desde el punto de vista anatmico el sistema nervioso se divide en el
sistema nervioso central (SNC) que est formado por el cerebro y la mdula
espinal y el Sistema Nervioso Perifrico (SNP) formado por las races y los nervios
perifricos.
Las principales divisiones del Sistema Nervioso Central son (cf. Figura 1):
1.
2.
3.
4.
5.

Medula Espinal
Tronco Cerebral (compuesto por el Bulbo, el Puente y el Mesencfalo)
Diencfalo (compuesto por el Tlamo y el Hipotlamo)
Cerebelo
Hemisferios Cerebrales

Figura 1: Principales divisiones del Sistema Nervioso Central

II. Organizacin del Sistema nervioso central

A. Desarrollo Filogentico del Sistema Nervioso Central
(Cummings y Mega, 2003)
La evolucin filogentica del sistema nervioso central, nos ayuda a entender
su organizacin actual tanto estructural como funcional y comprender a cabalidad
la organizacin de los distintos niveles de funcionamiento del sistema nervioso
central. La evolucin del SNC, se va organizando desde estructuras ms
primitivas, por lo tanto estructuras que tienen una importante participacin en
funciones bsicas de la especie, como es el estado de la alerta y mantencin de la
vigilancia, hasta estructuras ms evolucionadas (tanto en organizacin estructural

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como funcional), que tienen una participacin crtica en funciones cognitivas

superiores, como es el lenguaje, la memoria, el comportamiento social, etc. Es as,
como el desarrollo filogentico permiti a la especie humana la aparicin de
sistemas de mayor complejidad para interactuar con el entorno.
Segn Yakovlev, es posible distinguir tres niveles de funcionamiento bsicos
en el SNC (cf. Figura 2a, 2b y tabla 1):
1. Primer nivel y ms primitivo, compuesto por la formacin reticular, donde
estn los centros crticos de las funciones bsicas como la vigilancia, la
funciones cardiovasculares y respiratorias
2. Segundo nivel e intermedio, compuesto por el sistema lmbico y los
ganglios basales, donde se encuentran los centros crticos de las funciones
como el estado de alerta, personalidad, emocin y actividades
procedurales.
3. Tercer Nivel y ms reciente en el desarrollo filogentico (neocorteza y
sistema piramidal), compuesto por la neocorteza, donde se encuentran los
centros crticos para el control motor fino, procesamiento perceptivo
complejo, praxis, gnosis y procesos cognitivos complejos.
Tabla 1: Tres niveles de organizacin, estructura y funcin
segn Yakovlev

Neuronas

Primer nivel
Nivel interno
Cortas
Nomielinizada

Organizacin Difusa
Evolucin
Estructura

Funcin

Invertebrados a
los reptiles
- Formacin
reticular
- Nervios
cranianos
- Sustancia gris
periacueductal
- Hipotlamo
- Conciencia
- Metabolismo
- Respiracin
- Circulacin

Secundo nivel
Nivel intermedio
Largas
Parcialmente
mielinizadas
Ganglios de la base
Allocortex
Reptiles a mamferos
inferiores
- Ganglios de la base
- Porcin lmbica del
tlamo
- Paleocortex olfatorio
- Hipocampo
(archicortex)
-

Sinergias motoras
Alerta, motivacin
Humor, afectos,
personalidad

del Cerebro

Tercer Nivel
Nivel externo
Largas
Bien mielinizada
Isocortex
Mamferos a
primates
- Cortex sensitivo
1rio
- Cortex motor 1rio
- Cuerpo calloso
- Cortex de
asociacin
-

Movilidad fina
Praxis
Lenguaje
Gnosis

Figura 2a: Niveles de funcionamiento del SNC segn Yakovlev

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Figura 2b: Organizacin del Sistema nervioso central segn Yakovlev

Neocorteza & Sist piramidal

Control motor fino, tratamiento
perceptivo complejo, praxis, gnosis
& procesos cognitivos complejos
Nivel intermedio
Sist. Limbico & ganglios de la base
Alerta, personalidad, emocin &
actividades procedurales
Nivel primitivo
Formacin reticular
Vigilancia & Funciones
autonmicas

B. Organizacin funcional del Sistema Nervioso Central

Dos modelos sobre la organizacin cerebral ayudan a entender como se
organizan los distintos niveles que constituyen el SNC. Presentaremos primero el
concepto de sistema funcional introducido por Luria y la conceptualizacin mas
reciente de Mesulam sobre los sistemas funcionales.

1. Concepto de sistema funcional (Luria, 1973)

Las extensas investigaciones de Luria en pacientes con lesiones locales del
cerebro, permitieron el desarrollo de un modelo terico de la organizacin
cerebral.
Influido por las ideas de Vygotsky, Pavlov y Anokhin, Luria introduce el
concepto de sistema funcional, concepto que marca un avance significativo en
relacin a la antigua idea del localizacionismo, con funciones precisas en reas
corticales discretas. De acuerdo con Luria, las funciones corticales superiores
tienen su base en la interaccin de estructuras cerebrales altamente diferenciadas,
cada una de las cuales realiza un aporte especfico al sistema total, cumpliendo
funciones propias. Por lo tanto, introduce los conceptos de sistema al SNC, de
interaccin, funciones crticas y mecanismos autorregulatorios.
Este concepto de organizacin cortical en trminos de sistemas permite un
nuevo enfoque en el uso de pruebas neuropsicolgicas. Mientras que el dao en
cualquier parte del sistema producir un cambio en la funcin en la que este
sistema participa, la naturaleza del cambio depende de la parte del sistema
particular que es daado, o del conjunto de conexiones que han sido alteradas, ya
que cada parte contribuye al todo con algo especfico. En consecuencia, es
necesario observar cuidadosamente la naturaleza del cambio en una funcin
psicolgica para poder determinar de qu modo se relaciona con la localizacin
cerebral. Al no permitir este anlisis cualitativo, las pruebas psicomtricas no
siempre proporcionan la informacin requerida para el diagnstico.
En su modelo terico de la organizacin cerebral, distingue tres unidades
funcionales bsicas:
i

Unidad para regular el tono o estado de alerta: sistema reticular

activador. Luria concibe al tallo cerebral (bulbo raqudeo, puente y
mesencfalo) y al tlamo como una unidad funcional que mantiene al
animal en estado de alerta. La funcin principal de esta estructura, que
3

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est organizada como una red nerviosa, es la de activar a diversas partes

de la corteza ante seales diversas, funcin principal del sistema reticular
activador ascendente.
ii

Unidad para obtener, procesar y almacenar informacin: cortezas

occipital, temporal y parietal. En contraste con la red nerviosa de la
formacin reticular, que trabaja de acuerdo con el principio de
inespecificidad funcional y cambio gradual, en este nivel la red neuronal
tiene una funcin especfica. La corteza occipital recibe experiencias
visuales, la temporal experiencias auditivas y la parietal sensaciones
cutneas y kinestsicas. Por consiguiente, la operacin principal que
realiza esta unidad funcional es la de recepcin, anlisis y
almacenamiento de informacin.

iii

Unidad involucrada en la programacin, regulacin y verificacin de

la actividad mental: incluye los lbulos frontales. En el ser humano, los
lbulos frontales abarcan gran proporcin de la corteza cerebral,
adems, durante la ontogenia son las ltimas estructuras en madurar,
maduracin que no se alcanza completamente sino hasta llegar al
perodo de los 7 a 12 aos de edad.

Luria, sostiene que en las distintas reas de la corteza cerebral pueden

distinguirse a su vez, en base a sus diferentes funciones, tres tipos de zonas:
i

Las reas primarias: son regiones especficas de la corteza en la que se

proyectan informaciones de los diversos sistemas sensoriales (visual,
auditivo y somestsico). En estas reas se observa una disposicin
topogrfica tal que aspectos especficos del estmulo se encuentran
localizados sistemticamente en la corteza; por ejemplo, la informacin
sensorial de partes diferentes del cuerpo es proyectada a reas corticales
sensoriales especficas; tonos especficos de proyectan a reas especficas
de la corteza auditiva, y partes especficas del campo visual se proyectan a
reas especficas de la corteza visual. Estas zonas primarias estn
formadas principalmente por neuronas aferentes de la capa IV de la
corteza, y su especificidad y organizacin topogrficas suelen ser de gran
utilidad en el diagnstico neurolgico.

ii

Las reas secundarias: se encuentran situadas geogrficamente

alrededor de las zonas de proyeccin primarias, estn implicadas en el
manejo de parmetros ms complejos de la informacin referente a un
sistema sensorial dado. Mientras que los contactos neuronales de las reas
primarias provienen de los rganos sensoriales a travs del tallo cerebral,
las neuronas de las reas de asociacin tienen numerosas conexiones
transcorticales a travs de axones cortos. Esto significa que las reas
primarias reciben elementos de la sensacin y las reas secundarias, que
contienen ciertas conexiones neuronales construidas a travs de la
experiencia, analizan e integran los mensajes aferentes en percepciones y
experiencias reconocibles y provistas de significado.

iii Las reas terciarias: son reas de cruce de informacin de los distintos
sistemas sensoriales; son la sede de integracin multimodal. Estas reas se
sitan en la regin frontal y en la regin parieto-tmporo-occipital, y son las
ms desarrolladas en el hombre. Tanto filogenticamente como
ontognicamente, estas estructuras integrativas son las ltimas en
diferenciarse. Constituyen uno de los rasgos distintivos del hombre y estn
implicadas en las formas ms complejas de comportamiento.

2.

Organizacin Funcional del SNC (Mesulam, 2000)

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Mas recientemente, Mesulam (Mesulam 2000) mantiene el concepto de

sistemas funcionales, ya presente en los trabajos de Luria. Segn Mesulam, los
sistemas funcionales implican estructuras de diferentes niveles de organizacin en
el sistema nervioso central (SNC) y pueden definirse con las siguientes
caractersticas:
i

Una organizacin jerrquica, que va desde estructuras ms bsicas en

cuanto a su funcionalidad hasta estructuras de mayor nivel de
funcionalidad.
con una organizacin serial, es decir, que la informacin sigue un camino
determinado.
con entidades discretas, es decir, que existen zonas crticas para el
funcionamiento de cada actividad cerebral.
Estas entidades discretas presentan vas de conexin entre los diferentes
niveles de un sistema.
Organizacin topogrfica, es decir, que los distintos niveles jerrquicos se
encuentran topogrficamente organizados en cercana.

ii
iii
iv
v

III. Organizacin Funcional de la Corteza (Mesulam, 2000)

A. Anatoma de la corteza
La corteza cerebral constituye la parte ms alta y recientemente desarrollada y
organizada en el sistema nervioso central. La corteza esta constituida
principalmente de neuronas y clulas gliales. En el cortex las neuronas presentan
una organizacin laminar, o sea constituyen lminas. En funcin del numero de
laminas (1 a 6 laminas) que se encuentran en la corteza podemos diferenciar
diferentes tipos de corteza de mayor a menor complejidad. Las principales
regiones corticales que encontramos en la corteza cerebral son:
i Estructuras Corticoidales (smil a la corteza)
Cortex ms simple e indiferenciado
Sin capas claramente constituidas
Dendritas sin orientacin clara
Anatmicamente corresponden a la amgdala, ncleo septal y
sustancia innominada, que se localizan en el cerebro de la base y
pertenecen al sistema limbico
ii

Allocortex
1 o 2 grupos de neuronas que forman capas mas o menos
diferenciadas
Anatmicamente corresponden
al hipocampo, compuesto por
archicorts y el cortex olfativo primario o piriforme, compuesto por
paleocortex. Estas dos regiones pertenecen al sistema limbico
Las principales aferencias de las regiones limbicas provienen del
hipotlamo y de las regiones paralmbicas
Las principales eferencias de la regin limbica se dirigen a las
regiones paralmbicas

iii

Periallocortex o mesocortex
Transicin gradual entre el allocortex y el isocortex
En esta zona existe una compleficacion e diferenciacin
citoarquitectnica creciente, con un aumento progresivo de las capas
neuronales llegando a formarse 6 capas de neuronas
Anatmicamente corresponden a la
nsula (rea de Brodmann 14 a 16)
Polo temporal (rea de Brodmann 38)

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Circunvolucin parahipocampal [presubiculum, parasubiculum, rea

entorhinal, rea prorhinal y perirhinal (rea transenthorhinal);
corresponden a las reas de Brodmann 27 a 28 35)
Cortex
orbitofrontal caudal (porcion posterior de las areas de
Brodmann 11 y 12 y el conjunto del area 13 de Brodmnann)
Complejo cingulado (regin retroesplenial, cingulum anterior y reas
paraolfatorias, estas reas corresponden al menos en parte a las de
Brodmann 23 a 26 y 29 a 33)
Todas estas regiones constituyen el sistema paralimbico; estas cinco
regiones paralimbicas forman un anillo ininterrumpido en la cara basal y
medial de los hemisferios cerebrales. Este anillo paralimbico se divide
en dos grupos mayores (cf. Figura 3):
Regin paralimbica olfatoria (olfactocentric), la cual se centra en
el allocortex limbico, especficamente en el cortex olfatorio piriforme
e incluye el cortex orbitofrontal, insular y el polo temporal
Regin paralimbica hippocampal (hippocampocentric), la cual se
centra en en el allocortex limbico, especficamente en torno al
hippocampo y el induseum griseum (una porcion rudimentaria del
hippocampo localizado sobre el cuerpo calloso) e incluye las
regiones parahippocampales e cingulares del cortex paralimbico

Estas dos regiones se

parahippocampal anterior

Figura 3: El anillo
hippocampocentric

iv

de

juntan

reas

en

el

cortex

paralimbicas

orbitofrontal

olfactocentric

Cortex primario o cortex idiotipico

6 capas de neuronas
Anatmicamente corresponde al cortex primario sensitivo (Koniocortex)
y cortex primario motor (cortex macropiramidal)

Cortex asociativo o isocortex homotpico

6 capas de neuronas
Anatmicamente corresponde al cortex asociativo unimodal y cortex a
asociativo heteromodal
Constituye 75% de la corteza

El cortex primario y el cortex asociativo corresponden a neocorteza o la cortex de

mayor complejidad estructural compuesto por 6 capas de neuronas

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B. Organizacin funcional de la corteza

Las neuronas corticales tienen tres funciones principales:
i

Entrada de la informacin, o sea recepcin y registro de los estmulos

sensitivos desde el medio externo e interno

ii

Salida de la informacin, o sea planificacin y ejecucin de actos

motores complejos

iii

Procesamiento intermedio, que esta realizado por neuronas que se

sitan entre las neuronas de entradas y salidas.

Las dos primeras zonas corresponden a las reas primarias de entrada y salida de
la recepcin de los estmulos de los distintos sistemas sensoriales y salida de los
comandos motores. En funcin del rol funcional de las diferentes reas corticales
podemos diferenciar 5 zonas funcionales (cf. Figura 4a y 4b):
-

Cortex Sensitivo Primario

Cortex Motor Primario
Cortex Asociativo
Cortex Paralmbico
Cortex Lmbico
Figura 4a: Niveles funcionales de la corteza cerebral segn Mesulam

1. El cortex primario sensitivo, compuesto por corteza idiotipico, se

compone de reas que reciben las proyecciones sensitivas y sensoriales. Las
reas cerebrales que constituyen el cortex sensitivo primario son:
rea visual primaria: Cisura Calcarina o rea 17 de Brodmann.
rea auditiva primaria: Gyrus de Helschl
rea somato-sensitiva: Gyrus post-central
2. El cortex primario motor, compuesto por cortex idiotipico contienen las
neuronas que envan las proyecciones eferentes hacia el sistema motor:
3. Cortex de asociacin

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Entre esas dos regiones cerebrales, o sea entre el cortex primario sensitivo y
motor, encontramos el cortex de asociacin, el cual se divide en dos reas
principales, el cortex de asociacin unimodal y el cortex de asociacin
heteromodal.
3a. El cortex de asociacin unimodal es modalidad especifica o sea trata
estmulos de una sola modalidad sensitiva y se subdivide en componentes
upstream y downstream. Las reas upstream se encuentran a sola una
sinapsis de las reas sensitivas primarias de las cuales reciben la informacin y
las reas downstreams se encuentran a una distancia de dos o mas sinapsis
de las reas sensitivas. Tres caractersticas principales definen las reas
unimodales de asociacin:
- Las neuronas de esta regin responden casi exclusivamente a estmulos de
una sola modalidad sensitiva
- La informacin sensitiva se origina del cortex sensitivo primario y otras
regiones unimodales de la misma modalidad
- Lesiones en esa regin se traducen en defectos exclusivamente en tareas
dependientes de esa modalidad
3b. El cortex asociativo heteromodal
El cortex asociativo heteromodal, cuyas principales caractersticas son:
-

Las neuronas responden a mltiples modalidades sensitivas

Las aferencias principales provienen del cortex asociativo unimodal de
diferentes modalidades sensitivas y del cortex asociativo heteromodal
Dficits por lesiones en esa rea resultan siempre son multimodales y nunca
se limitan a tareas dependientes de una nica modalidad sensitiva
La mayora de las neuronas del cortex de asociacin heteromodal tienen
funciones sensitivas y motoras
Algunas neuronas son sensibles al estado motivacional, es decir la descarga
neuronal depende el significado emocional de una respuesta y/o estmulos
4. El cortex paralimbico cuyas principales caractersticas son

Corresponde al mesocortex o cortex de transicin

Las principales aferencias al cortex paralimbico provienen de las regiones
limbicas y del cortex de asociacin heteromodal
Las principales salidas del cortex paralimbico son hacia las regiones limbicas y
el cortex de asociacin hetermodal
5. El cortex limbico que corresponde a las regiones corticoidales y al
allocortex

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Figura 4b: Correspondencia entre caractersticas morfolgicas y funcionales

de las reas corticales
Cortex sensitivo y motor: Cortex idiotipico
rea visual primaria : A17
rea auditiva primaria: A 41, 42
rea somoto-sensitiva primaria (Area 3, 1, 2)
rea motora (rea 4 y regin caudal del rea A6)
Cortex de asociacin
rea visual unimodal (rea 18,19, 20, porcin de 21 y 37)
rea auditiva unimodal (A22, posiblemente regin superior
de la circunvolucin temporal y circunvolucin temporal
media)
rea somatosensitiva unimodal (rea 5 y regin rostral del
rea 7)
reas motoras unimodales (regin rostral rostral A6,
segmento caudal del A8 y rea 44)
reas prefrontales heteromodales (reas 9, 10, 11, 45, 46,
47, y posiblemente regin rostral o superior del rea 8, 12 y
32)
reas heteromodales parieto-temporales (rea 39, 40,
porcin caudal del rea 7, borde superior de la circunvolucin
temporal superior y porciones de la circunvolucin temporal
media, A36)
Sistema limbico (componentes corticales)
Formaciones corticoidales (amgdala, substancia inominata,
nucleo septal)
Allocortex (hipocampo y cortex olfatorio piriforme)
Cortex paralimbico [insula (Area 14, 159, cortex temporopolar (rea 38), cortex orbitofrontal caudal (regiones caudales
de las areas 11,12 y 13), complejo cingular (area 23, 24, 33,
31, 26 y 29), regin paraolfatoria (rea 25 y regin caudal del
rea 32), cortex parahippocampal (rea 28, 34, 35 y 30)

C. Organizacin cortical, conectividad y reas transmodales

(adaptado de Mesulam, 2000)
1.

Organizacin cortical

Como hemos vistos la corteza cerebral puede subdividirse en cinco tipos de

corteza que muestran un espectro de diferenciacin citoarquitectonica y tiene
funciones diferentes.
- Las reas corticoidales y el allocortex forman parte del sistema limbico
y estn extensamente interconectadas con el hipotlamo. El hipotlamo mediante
mecanismos humorales y neuronales controla el balance hidroelectrolitico, la
glicemia, la temperatura, el metabolismo, el tono autonmico, el estado hormonal,
el ciclo sexual, cambios circadianos y la inmunoregulacin y modular la
experiencia y expresin de la rabia, agresin, miedo, sorpresa, sed y libido. En
concordancia con esas funcionas del hipotlamo, las reas corticales del sistema
limbico tienen un rol central en la regulacin de la memoria, emocin, motivacin,
equilibrio hormonal y funcin autonmica. El sistema limbito esta implicado en el
control del equilibrio del medio interno (homeostasis) y los procesos necesarios
para la preservacin del individuo y la especie

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- El polo opuesto al sistema limbico, como se ilustra en la figura 4a, esta

ocupado por las reas primarias sensitivas y motoras, altamente diferenciadas
arquitectnicamente y altamente especializadas funcionalmente. Esta parte del
cerebro esta relacionado con el mundo extrapersonal. El cortex primario sensitivo
es la puerta de entrada obligatoria de la informacin externa a la corteza cerebral y
el cortex motor primario constituye la va final comn para coordinar los actos
motores, lo que nos permite interactuar con el ambiente.
- Entre esos dos polos se encuentran el cortex asociativo unimodal,
heteromodal y el cortex paralimbico. Estas regiones constituyen un puente
neuronal que permita la interaccin entre el medio externo e interno, de tal manera
que las necesidades del medio interno son satisfechas segn las oportunidades e
restricciones del medio externo
Estas tres regiones permiten el tratamiento de la informacin sensitiva, su puesta
en relacin con las respuestas motoras y la integracin de la experiencia con la
motivacin, emocin y las experiencias autonmicas.

El cortex asociativo unimodal y heteromodal estn implicados en el

tratamiento de la informacin perceptiva. En el cortex unimodal, las
informaciones de una misma modalidad perceptiva son integradas de manera a
crear un entidad perceptivamente coherente, por ejemplo los diferentes
elementos de la informacin visual tal como el color, la forma, etc. son
integrados formando un objeto visualmente coherente. En el cortex asociativo
heteromodal la informacin sensitiva de diferentes modalidades es integrada
permitiendo la creacin de una coherencia perceptiva, en otras palabras que el
mundo sea percibido como un todo coherente. El cortex asociativo
heteromodal esta tambin implicado en la planificacin de los actos motores

Las regiones paralimbicas tienen un rol primordial en canalizar las

emociones y la motivacin en actos o acciones motores relevantes para el
comportamiento, al contenido mental y a los eventos extrapersonales, en otras
palabras le da significado emocional a los eventos extrapersonales y al
contenido mental y participa en la seleccin de actos motores relevantes para
el individuo

Las principales funciones de las regiones paralimbicas y heteromodal son

: (1) la asociacin de la informacin sensitiva unimodal con informacin
sensitiva de otras modalidades sensitivas y (2) la integracin de la informacin
sensitiva multimodal con la motivacin y emocin (Mesulam, 2000)

2.

Conectividad en la corteza

Las conexiones en las diferentes regiones de la corteza pueden dividirse en

conexiones (cf. Figura 5):
Intramurales con neuronas de la misma regin
Extramurales con neuronas de otras regiones corticales

a) Las conexiones extramurales

Las conexiones extramurales mas importantes de una regin cortical son con
las dos regiones funcionales inmediatamente adyacentes, ilustradas en la figura
4a.
Por ejemplo, aunque todas las regiones corticales, incluyendo el cortex de
asociacin unimodal, reciben proyecciones del hipotlamo, estas
conexiones son sobre todo importantes con las regiones limbicas. El otro
grupo de conexiones extramurales importantes del sistema limbico son con
el sistema paralimbico.
Las conexiones extramurales mas importantes de la regin paralimbica son
con las regiones limbicas y el cortex heteromodal

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Las conexiones extramurales mas importante del cortex asociativo

heteromodal son con el cortex paralimbico y las regiones heteromodales
Las conexiones extramurales mas importantes del cortex asociativo
unimodal son con el cortex asociativo heteromodal y el cortex primario
Las conexiones extramurales mas importantes del cortex sensitivo primario
son con el cortex asociativo unimodal y aferencias sensitivas externas
Las conexiones extramurales mas importantes del cortex motor primario
son con el cortex asociativo unimodal y proyecciones eferentes para la
realizacin de actos motores

Si bien existen conexiones que implican reas no adyacentes, son de magnitud

significativamente inferior a aquellas con las reas adyacentes. A manera de
ejemplo, podemos citar la existencia de conexiones monosinapticas con el cortex
de asociacin unimodal y el cortex visual primario, pero estas conexiones de
magnitud mucho menor a las que establece la amgdala con las regiones
paralimbicas y el hipotlamo

b) Conexiones intramurales
Adems de las conexiones extramurales, muchas reas corticales tienen
conexiones intramurales con otras reas de la misma regin funcional. Estas
conexiones son particularmente importantes en el cortex asociativo hetermodal, en
las regiones limbicas y paralimbicas. Al contrario, las conexiones intramurales en
las regiones sensitivas y motoras primarias y en las regiones asociativas
unimodales estn poco desarrolladas
Es importante destacar que existe una organizacin jerrquica que une el cortex
sensitivo primario al cortex sensitivo unimodal primario, secundario e incluso
terciario1, el cual enva proyecciones convergentes a las reas de asociacin
heteromodales
Figura 5: Conexiones intracerebrales

3.

El procesamiento intermedio y las reas transmodales

Una caracterstica fundamental del cerebro humano es la existencia de

conexiones sinpticas obligatorias entre la
-

Entrada de la informacin, es decir, la recepcin y registro de los

estmulos sensitivos desde el medio externo y la salida, es decir, la
planificacin y ejecucin de actos motores

Se han acuado los trminos de cortex asociativo unimodal primario, secundario e incluso terciario para dar
cuenta de la compleficacion en trminos funcionales existentes dentro del cortex asociativo unimodal. En
cada uno de esos niveles se codifican niveles sucesivamente mas complejos de la informacin sensitiva de
una modalidad, en otros trminos se integran diferentes atributos perceptivos de una misma modalidad
sensitiva.

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La informacin proveniente del medio externo ( a nivel del cortex

sensitivo-motor primario) y la informacin proveniente del medio interno (a
nivel del hipotlamo) (cf. Figura 4a)

Estos relevos sinpticas (intercalated synaptic relay) son el substrato del

procesamiento intermedio e integrativo. El procesamiento intermedio se realiza
en el cortex de asociacin uni y heteromodal, cortex paralimbico y limbico.
El resultado en trminos psicolgicos de ese procesamiento intermedio constituye
la cognicin, la conciencia y el comportamiento e incluye las diferentes
manifestaciones de la memoria., emocin, atencin, lenguaje, planificacin, juicio,
pensamiento y conocimiento de si.
El objetivo del procesamiento intermedio es doble:
i
Proteccin de la informacin sensitiva y las eferencias motrices de las
influencias motivaciones y emocionales provenientes del medio externo
ii
Permite que un mismo estimulo se asocie a respuestas diferentes en funcin
del contexto, experiencia pasada, necesidades actuales del sujeto y posibles
consecuencias de los acciones. En otras palabras, permite que el
comportamiento sea guiado por el contexto en que se presentan los estmulos
y no solamente por las caractersticas en que se presenten los estmulos.
Las reas asociativas unimodales contienen el primer relevo sinptico del
procesamiento intermedio. En esas reas existe una representacin muy exacta
de las experiencias sensitivas. En las reas unimodales, se codifican las
caractersticas perceptivas de un estimulo sensitivo, se puede determinar si las
caractersticas perceptivas de estmulos complejos tales como palabras o caras
son idnticos o no, e incluso se puede almacenar toda la informacin necesaria
en rastros o huellas de memoria estables. Pero en ausencia de acceso a
informacin de otras modalidades sensitivas, no puede existir en las reas
unimodales un paso de las palabras al significado de las palabras, de la fisonoma
de las caras al significado de las caras o de eventos sensitivos aislados a una
experiencia coherente. La integracin de las sensaciones en la cognicin, en otras
palabras el paso de la informacin sensitiva al conocimiento, requiere de reas
transmodales.
Las reas transmodales son el substrato de la integracin entre diferentes
modalidades sensitivas y por lo tanto no son especficas a ninguna modalidad
sensitiva dada. Las reas transmodales incluyen a las reas asociativas
heteromodales, paralimbicas y limbicas. Las reas de convergencia
multimodales son esenciales para diferentes aptitudes o funciones mentales, tales
como el almacenamiento de informacin en memoria, la formacin de conceptos y
la adquisicin del lenguaje.
En resumen, las reas transmodales permiten la unin de informacin de
diferentes modalidades sensitivas en representaciones multimodales. Todas las
reas transmodales reciben informacin de las diferentes regiones unimodales, no
obstante cada rea transmodal esta especializada en algunas funciones
cognitivas. Esta especializacin depende de su patrn de conexin neuronal y de
sus caractersticas fisiolgicas. Esa especializacin de las reas transmdales en
diferentes funciones cognitivas se traduce en la existencia de redes neuronales.

D. REDES NEURONALES (Mesulam, 2000)

Las funciones cognitivas dependen de redes neuronales que integran el
funcionamiento de regiones corticales eventualmente distantes y subcorticales.
Cada regin o ndulo de esa red a su vez pertenece a otras redes, es decir, en
cada regin confluyen diferentes redes neurocognitivas y el funcionamiento de las
redes es paralelo y distribuido. Por lo tanto, lesiones en diferentes regiones
cerebrales se pueden traducir en el trastorno de una misma funcin cognitiva y la
lesin de una misma regin puede traducirse en el trastorno de diferentes
funciones cognitivas.

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Diplomado de Neuropsicologa Versin II

Mesulam identific al menos cinco redes neurocognitivas en el cerebro humano:

i. una red atencional, cuyos epicentros son el cortex parietal posterior, el rea
ocular frontal y la circunvolucin cingular y en la cual el hemisferio derecho es
el hemisferio dominante,
ii. una red de la emocin y de la memoria, cuyos epicentros son la regin
hipocampal-entorhinal y el complejo amigdaliano,
iii. una red de las funciones ejecutivas y del comportamiento, cuyos epicentros
son el cortex prefrontal dorsolateral, el cortex orbitofrontal y el cortex parietal
posterior,
iv. una red del lenguaje, cuyos epicentros son el rea de Wernicke y de Broca y
en la cual el hemisferio izquierdo es el hemisferio dominante, y
v. una red de reconocimiento de las caras y objetos cuyos epicentros son el
cortex temporal lateral y el cortex temporopolar.
Las redes neuronales, permiten que la informacin de distintas reas
especializadas se combine de diferentes maneras en funcin del estado del
entorno. La consecuencia de la actividad de una regin dada depende:
De la anatoma de la regin (determinismo anatmico)
De las influencias de las actividades aferentes y eferentes.
La consecuencia sobre el comportamiento de la actividad en una regin
depende de la actividad en otras reas. El factor determinante no es que un
determinado evento neuronal se produzca en un sitio dado, sino en qu contexto
neuronal ese evento se produce, en otras palabras de lo que este haciendo el
resto del cerebro.
La suma de funciones se da ya que las reas cerebrales estn conectadas
de manera difusa, por lo que permite cierta flexibilidad en las respuestas y en que
las reas cerebrales se combinan a travs de su interaccin, que resulta de su
interaccin en procesos cognitivos.
Una regin puede ser crtica para una funcin dada pero la funcin es el
resultado de la accin combinada de varias regiones, por lo que una regin
cerebral puede participar en ms de una funcin. El sustrato cerebral para la
cognicin est distribuido en diferentes reas y especializado en determinadas
regiones, por lo que no es modular ni difuso.

IV. Las estructuras subcorticales

Dos estructuras subcorticales son importantes en neuropsicologa: los ganglios de
la base y el tlamo (cf. Figura 6).
Figura 6

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A. El Tlamo
La mayora de la informacin sensitiva y las seales neuronales que controlan el
movimiento, aprendizaje, memoria y emocin. Las neuronas de cada mitad del
tlamo proyectan al hemisferio ipsilateral. Las neuronas tlamicas se agrupan en
ncleos. En el tlamo se distinguen 6 ncleos. Los 4 ncleos ms grandes se
nombran de acuerdo a su localizacin en relacin a bandas de axones
mielinizados, denominados lmina medular interna:
ncleo anterior;
ncleo medial;
ncleo lateral y
ncleo laminar localizado en las bandas formados por los axones.
Los dos otros ncleos son:
el ncleo de la lnea media y
el ncleo reticular.
Desde el punto de vista funcional, se pueden dividir los ncleos tlamicos en dos
grupos: i) los ncleos de relevo y ii) ncleos con proyeccin difusa la cortex.

1. Los ncleos de relevo

Cada ncleo de relevo transmite informacin diferente, sea informacin sensitiva,
sea informacin concerniente la motivacin o relacionada a otras activas
cognitivas. Estos ncleos transmiten informacin de una regin subcortical
determinada a una porcin bien delimitada del cortex (cf. Figura 7). Los ncleos de
relevo se pueden agrupar funcionalmente en dos grandes grupos
Los ncleos de relevo que transmiten informacin perceptiva o sobre los
movimientos estn localizados en la regin lateral del tlamo y
proyectan sus axones a la corteza primaria sensitiva y motora
o Cada modalidad sensitiva, excepto el olfato, tiene un ncleo de
relevo propio. A cada modalidad sensitiva le corresponde una
rea primaria sensitiva cortical que recibe aferencias del ncleo
de relevo tlamico correspondiente
o Las diferentes reas motoras corticales tambin reciben
aferencias desde ncleos de relevo del tlamo que transmiten
informacin sobre el movimiento. El ncleo ventrolateral del
tlamo, muy importante para el control del movimiento, transmited
informacin del cerebelo al cortex motor primario, que origina el
haz corticoespinal

Los ncleos de relevos localizados en las regiones anteriores, mediales

y laterales del tlamo envan proyecciones al cortex de asociacin
o EL cortex de asociacin parieto-temporo-occipital recibe
proyecciones del ncleo pulvinar del tlamo
o El cortex de asociacin prefrontal recibe proyecciones del ncleo
dorso medial del tlamo
o El cortex paralimbico (circunvolucin cingulado y el cortex
orbitofrontal) recibe proyecciones del ncleo anterior del tlamo

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Slachevsky A. y Alegria P., 2004

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Figura 7: Principales ncleos de relevo del tlamo

2. Ncleos de proyeccin difusa

Los ncleos de proyeccin difusa intervienen en la alerta y en la regulacin de la
excitabilidad neuronal del cortex. Estos ncleos reciben proyecciones de
diferentes regiones subcorticales, entre las cuales cabe destacar la medula
espinal, el tronco enceflico, los ganglios de la base, la formacin reticular y el
hipotlamo. Estos ncleos proyectan de manera difusa al cortex. Los ncleos de
proyeccin difusa son el ncleo intralaminar y el ncleo tlamico de la lnea media.
Las proyecciones de estos ncleos son descritas como regionales, porque no
respetan las reas funcionales del cortex. A diferencia, las proyecciones de los
distintos ncleos de relevo se limitan o respetan las distintas reas funcionales del
cortex. Cada ncleo de relevo enva sus proyecciones a un rea funcional del
cortex.
Finalmente en el tlamo encontramos el ncleo reticular del tlamo que recibe
aferencias desde el tlamo y cortex y enva sus proyecciones a los otros ncleos
del tlamo. El ncleo reticular coordina la actividad de las neuronas tlamicas y
regula, junto a los ncleos intralminares, la alerta.

B. Los ganglios de la base

Los ganglios de la base estn constituidos por un grupo de ncleos subcorticales
cuyas lesiones o disfunciones se han asociados a trastornos del movimiento y
diferentes trastornos cognitivos. Los ganglios de la base intervienen en el control
motor y en diferentes funciones cognitivas. A diferencia del cortex motor, los
ganglios de la base no tienen conexiones directas con las motoneuronas e
intervienen en el control motor indirectamente regulando las vas descendentes.
Los ncleos que constituyen los ganglios de la base pueden dividirse en tres
grupos:
i

Los ncleos de entrada reciben conexiones aferencias de regiones

cerebrales otras que los ganglios de la base y envan sus proyecciones a
los ncleos intrnsicos y de salida

ii Los ncleos de salida envan sus proyecciones a regiones del diencfalo y

del tronco cerebral que no son parte de los ganglios de la base
iii Los ncleos intrnsicos tienen conexiones principalmente con los diferentes
ncleos de los ganglios de la base
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La mayora de las aferencias a los ganglios de la base se originan en los 4 lbulos

de la corteza cerebral, pero las eferencias de los ncleos se dirigen solamente al
cortex cerebral.
Los ncleos de aferencia estn constituidos exclusivamente por el striatum, que
recibe las aferencias de la corteza cerebral. El striatum esta compuesto por:
el ncleo caudado,
el putamen y
el ncleo accumbens. El ncleo accumbens se localizado en posicin
ventromedial en relacin al putamen y caudado
Los ncleos de salida estn constituidos por:
el segmento interno del globus pallidum
el pallidum ventral y
la pars reticulata de la sustancia nigra
Los ncleos de salida envan sus eferencias a los ncleos del tlamo, que, a su
vez, envan sus proyecciones a diferentes reas del lbulo frontal. Los ncleos
tlamicos que reciban las proyecciones de los ganglios de la base son:
Ncleo ventrolateral
Ncleo ventral anterior
Ncleo dorsomedial
Estos ncleos tambin envan un contingente importante de proyecciones hacia el
striatum, las cuales pueden tener una importante funcin regulatoria.
Los ncleos intrnsicos de los ganglios de la base y sus conexiones estn
estrechamente relacionados a los ncleos de entrada y de salida. Los ncleos
intrnsicos estn constituidos por
Segmento externo del globus pallidum
Ncleo subtlamico
La pars compacta de la substancia nigra y
El rea Segmento externo del globus pallidum
El ncleo subtlamico y el segmento externo del globus pallidum forman parte de
los circuitos de los ganglios de la base que reciben aferencias de otros ncleos de
los ganglios de la base y envan eferencias a otros ncleos de los ganglios de la
base

1.

Circuitos de los ganglios de la base

Como mencionbamos previamente, los ganglios de la base reciben aferencias de

la casi totalidad del cortex pero envan sus eferencias, va los ncleos del tlamo,
solo al cortex prefrontal. Existe una especificidad muy importante de esas
conexiones y se han identificado circuitos anatmicos que se originan en regiones
diferentes del cortex cerebral, transitan en regiones diferentes de los ganglios de
la base y el tlamo y envan sus eferencias a reas diferentes del cortex
prefrontal. Cada uno de esos circuitos tiene un rol diferente en el comportamiento.
Hasta la fecha, se han identificado 5 circuitos principales (cf. Figura 8a y 8b y
Tabla 2)

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Figura 8a:

Figura 8b: Principales circuitos de los ganglios de la base

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Tabla 2: Circuitos cortico-subcorticales

Nombre del circuito y zonas transitadas
Estructura

Motor

Oculomotor

Origen

Cortex motor
primario, cortex
premotor, rea
motora
suplementaria y
cortex
somatosensitivo
primario
Putamen

Pallidum

Pallidum
ventrolateral

Tlamo

Ncleos
ventrolaterales,
ventroanterior y
centromediano
del tlamo
Cortex motor ,
premotor y rea
Motora
suplementaria
Trastorno de los
movimientos
voluntarios

Striatum

Proyecciones
en el cortex
frontal
Disfuncin

rea frontal
oculomotora y
el cortex
parietal
posterior

Prefrontal
dorsolateral
Cortex parietal
posterior,
cortex
premotor y
cortex
prefrontal
dorsolateral

Orbitofrontal
lateral
Cortex prefrontal
inferolateral
(A10)

Cingular
anterior
Cortex temporal
medio y lateral,
complejo
hippocampal y
cingulum anterior
(A10)

Ncleo
caudado central

Caudado
dorsolateral

Caudado
ventromedial

Pallidum
dorsomedial y
substancia
nigra
Ncleos
ventralanterior
y mediodorsal
del talamo

Pallidum
dorsomedial y
substancia
nigra
Ncleos
ventralanterior
y mediodorsal
del talamo

Pallidum
dorsomedial y
substancia nigra

Striato ventral
(ncleo
accumbens)
Pallidum
rostrolateral y
substancia nigra

rea frontal
oculomotora
(A8 de
Brodmann)
Trastornos de
las sacadas
oculares

Cortex
prefrontal
dorsolateral

Cortex prefrontal
inferolateral

Sd disejecutivo

Trastorno del
comportamiento

Ncleos
ventralanterior y
mediodorsal del
talamo

Ncleos
mediodorsal
del tlamo, area
tegmental
ventral,habenula
Cingulum
anterior
Sndrome apatico

V. El flujo de informacin en el sistema nervioso: un

ejemplo la informacin visual
La organizacin de la llegada y procesamiento de la informacin sensitiva desde la
periferia es similar para todas las modalidades sensitivas, excepto el olfato que no
presenta un relevo tlamico. Podemos ejemplificar esta organizacin con la
informacin visual que ha sido una de las modalidades sensitivas ms estudiada.
Los receptores de la informacin visual se encuentran en la retina, desde ah la
informacin transita por el nervio ptico y la primera sinapsis se realiza en el
cuerpo geniculado lateral, estructura asimilada al tlamo. La primera neurona de la
va visual se origina por lo tanto en la retina
La secunda neurona de la va visual se localiza en el cuerpo geniculado lateral y
se dirige al cortex occipital. En el cuerpo geniculado lateral se diferencian dos
capas diferentes de neuronas
Capas dorsales parvocelulares y
Capas ventrales magnocelulares
Por lo tanto, en el cuerpo geniculado latera, la informacin visual es segregada en
dos grandes vas paralelas y funcionalmente independientes entre s y que se
mantienen en el cortex: la va magnocelular y la va parvocelular.
La va magnocelular transmite y procesa la informacin de movimiento y
sobre los contornos gruesos de los estmulos visuales.
La va parvocelular transmite y procesa la informacin de color, textura y
patrn de los estmulos visuales
En el lbulo occipital, en V1, esta la tercera neurona de la va visual y es ah
donde esta la segunda sinapsis de la va visual. El procesamiento de la
informacin visual en el cortex occipital se realiza de la manera siguiente:

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La informacin visual proveniente del ncleo geniculado lateral del tlamo, que
contiene informacin de todas las modalidades visuales, llega inicialmente al
rea V1. Esta rea est organizada en columnas de orientacin, que permiten
segregar la informacin sobre la forma y la informacin sobre el movimiento, y
columnas de dominancia ocular, que permiten combinar informacin de los dos
ojos, un proceso fundamental para la visin binocular y la percepcin de la
profundidad.

La informacin segregada en diferentes modalidades en V1 y V2 es

transmitida a reas visuales especializadas en diferentes modalidades. Desde
V2 podemos diferenciar claramente las vas parvocelular y magnocelular, que
procesan la informacin visual de manera paralela.

La va parvocelular concentra sus proyecciones hacia V4 y se localiza en el

lbulo occipital inferior y en la corteza temporal inferior. Esta va, conocida
como la va ventral, o va del qu, est implicada en la percepcin del color,
luminosidad, y profundidad, reconocimiento de formas e identificacin de
objetos y caras.

La va magnocelular, o va dorsal, concentra sus proyecciones hacia V5, que

recibe aferencias desde V1 y V2 en el cortex parietal posterior. Esta va es
conocida como la va del dnde y est implicada principalmente en la
percepcin del movimiento, en la ubicacin espacial de los objetos y en el
control de los movimientos guiados por blancos visuales.

En resumen en las vas sensitivas existen tres neuronas entre los receptores
perifricos y la corteza y dos sinapsis:
La primera neurona va desde los receptores perifricos y el tlamo (o
cuerpo geniculado lateral para la informacin visual)
La primera sinapsis se realiza en el tlamo (o cuerpo geniculado lateral
para la informacin visual)
La secunda neurona, cuyo cuerpo neuronal se encuentra en el tlamo,
va desde el tlamo al cortex sensitivo primario
La secunda sinapsis se realiza en el cortex sensitivo primario, desde
donde se origina la tercera neurona de las vas visuales

VI. Los sistemas de comunicacin neuronal: los

neurotransmisores
Los neurotransmisores son sustancias qumicas liberadas al final de las
terminaciones axonales de las neuronas durante la transmisin de un impulso, a
travs de la sinapsis o en un rgano efector. Los neurotransmisores o bien inhiben
o bien excitan las clulas diana.
Los neurotransmisores estn implicados en un gran nmero de actividades,
conductas, cognicin, funcionamiento corporal, etc., y se encuentran en diferentes
partes del sistema nervioso central en diferentes cantidades y concentraciones.
Existe una regulacin mutua entre los diferentes neurotransmisores para mantener
la homeostasis.
Aunque se consideraba como nica fuente para las aferencias hacia la
corteza el tlamo, en la actualidad se sabe que hay diferentes proyecciones
extratalmicas hacia la corteza:
i
ii
iii
iv

Neuronas Colinrgicas del troncoencfalo y los ncleos basales

Neuronas Dopaminrgicas desde la sustancia nigra y el rea tegmental
ventral
Neuronas Noradrenrgicas desde el locus coreuleus
Neuronas Serotoninrgicas desde el ncleo del rafe medio y dorsal

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v
vi

Neuronas Histaminrgicas
hipotlamo
Neurona gabargicas

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desde

el

ncleo

tuberomamilar

del

Existen diferentes sistemas de neurotransmisin:

i
Catecolaminrgico
ii
Serotoninrgico
iii Colinrgico
iv Aminocido-dependiente
v
Neuropptidos
vi Histaminrgico
Los NT se dividen en dos tipos:
1) NT Corticales, los cuales se encuentran en la capa externa de
Yakovlev y son de rpida accin (sinapsis rpida), como el glutamato,
GABA, aspartate y glicina, que estn en la mayora de las sinapsis del
SNC.
2) NT del sistema lmbico, que corresponden a neuromoduladores, como
la serotonina, noradrenalina, dopamina y acetilcolina

A. NT Corticales
NT Excitatorios: Glutamo y aspartato
NT Inhibitorios: GABA (inhibe clulas piramidales)
Neuropptidos (vasodilatadores y contrictores)

B. NT del sistema limbico

1. El sistema serotoninrgico
El sistema Serotoninrgico (figura 9) tiene una funcin inhibitoria, la
psicoterapia y algunas tcnicas de relajacin parecen actuar sobre este sistema.
La serotonina es sintetizada del triptfano y es un precursor de la melatonina. Se
da fundamentalmente en las clulas del rafe, en el tronco del encfalo, desde
donde es transportada al cerebelo, al locus coerelus y el cordn espinal. Tiene un
rol importante en la cognicin, comportamiento (animo, agresividad, impulsividad),
sueo y conductas alimentarias, la hiptesis de la depresin tiene que ver con un
dficit de la serotonina.
Figura 9: Sistema de la serotonina

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2. El sistema noradrenrgico
El sistema noradrenrgico (Figura 10), que va desde el locus coerulus a la mdula
espinal, cerebelo, hipocampo, tlamo y conjunto de la corteza prefrontal, y su rol
en la atencin, nimo (depresin y ansiedad), procesos cognitivos y conductas
adictivas, la hiptesis de la ansiedad va por demasiada Noradrenalina o muy poca
GABA.
Figura 10: Sistema Noradrenrgico

3. El sistema dopaminrgico
El sistema dopaminrgico (Figura 11), que va desde la sustancia nigra
compacta y rea tegmental ventral a la amgdala, Ncleo mediodorsal del tlamo,
Ganglios de la base (Striatum dorsal/ ncleo accumbens/Pallidum ventral) y
corteza prefrontal, cuyo rol en la cognicin (memoria de trabajo, por el crtex
prefrontal), conductas motoras, motivacin y conductas adictivas. La dopamina
posee un amplio espectro de efectos farmacolgicos adems de su accin
especfica en los receptores dopaminrgicos. La inervacin dopaminrgica de la
corteza es mayor en los lbulos frontales con un gradiente rostrocaudal de
densidad decreciente. Las proyecciones dopaminrgicas frontales son
fundamentalmente hacia las reas anteromedial, suprarrenal, anterior cingulada y
rea perirrinal. En general, la dopamina est implicada en la preparacin y en la
iniciacin de las respuestas y en las funciones integrativas. Cuando hay dficit
dopaminrgico se produce un deterioro de la motivacin con un empobrecimiento
conductual y dificultades para la iniciacin de acciones y para la adaptacin.
Figura 11: Sistema dopaminergico

4. El sistema colinrgico

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El sistema colinrgico (Figura 12a y 12b) presenta dos sistemas: uno que
va desde el ncleo de Meynert al hipocampo y neocorteza, cuyo rol es alerta y
vigilia, regulacin del sueo, memoria y motivacin, y el otro desde tronco cerebral
a ncleos de la base diencfalo (tlamo), mesencfalo y tronco cerebral cuyo rol
es alerta y regulacin del ciclo sueo- vigilia. La acetilcolina es un neurotransmisor
de reacciones rpidas. Los mecanismos colinrgicos parecen estar implicados en
el control del sistema arterial cerebral, la microvasculatura cerebral, as como en la
secuencia del lquido cerebroespinal. El sistema colinrgico est implicado en la
eficacia del procesamiento de la informacin, la atencin generalizada y la
memoria. Los antagonistas anticolinrgicos deterioran la adquisicin de memoria y
secundariamente la recuperacin y la libre evocacin.
Figura 12a: Sistema colinergico

Figura 12b: Sistema colinergico

5. Neurotransmisores inhibitorios
El aminocido GABA parece ser el principal transmisor inhibitorio en el
cerebro y es usado por una tercera parte de todas las sinapsis en el cerebro,
usndose en circuitos neuronales rpidos punto a punto. Tiene la propiedad de
que aplicados localmente inhibe rpida y prcticamente todas las neuronas

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VII. Referencias

Cummings, J. L. and M. S. Mega (2003). Neurobiological basis of behavior.

Neuropsychiatry and Behavioral Neuroscience. J. L. Cummings and M. S.
Mega. Oxford, Oxford University Press: 7-23.
Luria, A. R. (1973). The Working Brain. An introduction to neuropsychology.
London, Penguin Books.
Mesulam, M. M. (2000). Behavioral Neuroanatomy: Large cortical networks,
association cortex, frontal syndromes, the limbic system and hemspheric
specialization. Principles of Behavioral and Cognitive Neurology. M. M.
Mesulam. New York, Oxford University Press: 1-120.

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