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Espacial de Datos
Ecolgicos: Aspectos
Metodolgicos y
Aplicados
MARCELINO DE LA CRUZ
FERNANDO T. MAESTRE
(editores)
EDITORES
MARCELINO DE LA CRUZ ROT
FERNADO T. MAESTRE
rea de Biodiversidad y Conservacin.
Departamento de Biologa y Geologa.
ESCET.
Universidad Rey Juan Carlos
E-28933 Mstoles, Espaa.
ISBN: 978-84-616-3448-4
PREFACIO
Hace ms de cuatro aos desde que viera la luz el libro Introduccin al anlisis espacial de
datos en ecologa y ciencias ambientales: mtodos y aplicaciones, auspiciado por el grupo
de ecologa espacial de la Asociacin Espaola de Ecologa Terrestre (ECESPA) y
publicado por la Universidad Rey Juan Carlos y la Editorial Dyckinson. Dicho libro supuso
un hito importante en la literatura cientfica en castellano, ya que hasta la fecha no se haba
publicado ningn libro en castellano dedicado en exclusiva al anlisis de datos ecolgicos
espacialmente explcitos. Esta obra ha tenido una muy buena acogida por parte de
investigadores y estudiantes interesados en el anlisis de estos datos, como lo demuestran
las numerosas descargas (varios miles de sus distintos captulos) realizadas del mismo
desde la pgina web de ECESPA (www.ecologiaespacial.es), as como las reseas del
mismo que han aparecido en revistas cientficas (Fajardo, A. 2010. Revista Chilena de
Historia Natural 83: 321-322) y de alta divulgacin (Wiegand, T. 2009. Ecosistemas 18:
92-94). La buena acogida de este libro, y el inters y calidad de las presentaciones de la II
Reunin de Trabajo de ECESPA, realizada en la Universidad Politcnica de Madrid entre el
24 y 26 septiembre de 2008, nos ha animado a editar el volumen que tiene entre sus manos,
que pretende mostrar algunas tcnicas de anlisis espacial que no fueron representadas en el
primer libro, as como distintos estudios de caso en los que investigadores repartidos a lo
largo de la geografa espaola han aplicado tcnicas de anlisis espacial.
Siguiendo el esquema del libro publicado en 2008, la presente obra consta de 16
captulos divididos en dos grandes apartados: i) conceptos y tcnicas para el anlisis
espacial de datos ecolgicos y ii) aplicaciones prcticas. Como su propio nombre indica, el
primer apartado recoge una serie de captulos 4 en total dedicados a revisar con cierta
profundidad distintas tcnicas de anlisis espacial que son de inters general para el anlisis
de datos ecolgicos espacialmente explcitos. La segunda parte de la obra recoge una serie
de 12 captulos ms cortos en formato de artculo cientfico que derivan de las
comunicaciones orales cortas y psteres presentados en la II reunin de ECESPA. Estos
captulos ilustran la variedad e importancia de cuestiones ambientales y ecolgicas que
pueden abordarse desde la ptica de la ecologa espacial.
Quisramos terminar este prefacio agradeciendo la paciencia de todos los autores
por el retraso sufrido con la edicin de esta obra, que se ha alargado ms de lo que los
editores hubieran deseado en un principio, as como su inters y esfuerzo para que la misma
viera la luz. Esperamos tambin que este libro sirva para relanzar las actividades de
ECESPA, y que ste no sea ms que el segundo de una larga serie de obras que recojan
parte de la excelente investigacin que realizan los miembros de ECESPA, que ilustra a la
perfeccin como el anlisis espacial de datos ecolgicos puede contribuir a aumentar
VI
PREFACIO
NDICE
AUTORES ....................................................................................................................XVI
VIII
1.6.
1.6.1.
1.6.2.
1.6.3.
1.6.4.
1.6.5.
1.6.6.
1.7.
1.7.1.
1.7.2.
1.7.3.
1.7.4.
1.8.
NDICE
NDICE
2.7.
2.7.1.
2.7.2.
2.7.3.
IX
Apndice ........................................................................................................ 75
Rutina de MATLAB para el clculo de alfa de DFA ...................................... 75
Rutina de MATLAB para el clculo del exponente de Hurst ......................... 76
Rutina de MATLAB para generar movimiento browniano fraccionario ........ 77
NDICE
4.2.
4.2.1.
4.2.2.
4.2.3.
4.3.
4.3.1.
4.3.2.
4.4.
4.4.1.
4.4.2.
4.4.3.
4.4.4.
4.4.5.
4.5.
NDICE
XI
XII
NDICE
NDICE
11.1.1.
11.2.
11.2.1.
11.2.2.
11.2.3.
11.2.4.
11.2.5.
11.3.
11.3.1.
11.3.2.
11.3.3.
11.4.
11.5.
11.6.
XIII
XIV
NDICE
NDICE
XV
AUTORES
Concepcin L. Alados. Instituto Pirenaico de Ecologa. (CSIC), Avda. Montaana 1005, P. O.
13034, 50192, Zaragoza, Espaa. E-mail: alados@ipe.csic.es
David Alameda Mrquez. Area de Ecologa, Universidad de Crdoba, Edificio C-4 "Celestino
Mutis", Campus de Rabanales, Ctra. Madrid, Km. 396, 14071 Crdoba;
Espaa.
dammad4@msn.com
Domingo Alcaraz-Segura. Departamento de Botnica. Facultad de Ciencias. Universidad de
Granada. Campus Universitario de Fuente Nueva. 18071 Granada, Espaa y Centro Andaluz para la
Evaluacin y Seguimiento del Cambio GlobalCAESCG. Universidad de Almera, Ctra. Sacramento
s/n. Almera, 04120, Espaa. dalcaraz@ugr.es
Franklin D. Ayala Lmaco. rea de Biodiversidad y Conservacin. Departamento de Biologa y
Geologa. ESCET. Universidad Rey Juan Carlos, c/ Tulipn s/n E-28933 Mstoles, Espaa.
franklindayala@gmail.com
Joaqun Bedia Jimnez. CIFA Centro de Investigacin y Formacin Agrarias. Consejera de
Desarrollo Rural, Ganadera, Pesca y Biodiversidad, Gobierno de Cantabria. C/ Hroes 2 de Mayo,
27. 39600 Muriedas, Espaa. joaquin.bedia@unican.es
Jos Manuel Blanco Moreno. Departamento de Biologa Vegetal, Universidad de Barcelona, Av.
Diagonal 643, 08028, Barcelona, Espaa. jmblanco@ub.edu
Juan Busqu Marcos. CIFA Centro de Investigacin y Formacin Agrarias. Consejera de
Desarrollo Rural, Ganadera, Pesca y Biodiversidad, Gobierno de Cantabria. C/ Hroes 2 de Mayo,
27. 39600 Muriedas, Espaa. juanbusque@cifacantabria.org
Javier Cabello Piar. Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa, Centro Andaluz para la
Evaluacin y Seguimiento del Cambio GlobalCAESCG. Universidad de Almera, Ctra. Sacramento
s/n. Almera, 04120, Espaa. jcabello@ual.es
Jess Julio Camarero. ARAID, Instituto Pirenaico de Ecologa, CSIC Avda. Montaa, 1005. 50192
Zaragoza, Espaa. jjcamarero@ipe.csic.es
Jos Antonio Carreira. Departamento de Biologa Animal, Vegetal y Ecologa, Universidad de Jan,
Campus Las Lagunillas s/n, Jan, Espaa. jafuente@ujaen.es
Raquel Casado Garca. Area de Ecologa, Universidad de Crdoba, Edificio C-4 "Celestino Mutis",
Campus de Rabanales, Ctra. Madrid, Km. 396, 14071 Crdoba; Espaa. e-mail: bv3casgr@uco.es
Julia Chacn Labella. rea de Biodiversidad y Conservacin. Departamento de Biologa y
Geologa. ESCET. Universidad Rey Juan Carlos, c/ Tulipn s/n E-28933 Mstoles, Espaa.
julia.chacon@urjc.es
Marcelino de la Cruz Rot. rea de Biodiversidad y Conservacin. Departamento de Biologa y
Geologa. ESCET. Universidad Rey Juan Carlos, c/ Tulipn s/n E-28933 Mstoles, Espaa.
marcelino.delacruz@urjc.es
Juan Escs. Departamento de Produccin Animal y Tecnologa de los Alimentos. EPSH.
Universidad de Zaragoza. Carretera de Cuarte s/n. 22071 Huesca, Espaa. jescos@unizar.es
AUTORES
XVII
XVIII
AUTORES
1.1. Introduccin
1.1.1. Conectividad del paisaje: concepto e importancia para el funcionamiento de los
sistemas ecolgicos
La conectividad del paisaje (tambin llamada en ocasiones conectividad ecolgica) se
puede definir como aquella caracterstica del mismo que facilita en mayor o menor medida
el movimiento y dispersin de las especies, el intercambio gentico, y otros flujos
ecolgicos a travs de las zonas de hbitat existentes en el paisaje (modificado a partir de
Taylor et al. [1993]). La conectividad determina cunta superficie de hbitat de la existente
en el territorio es realmente accesible y alcanzable para un organismo situado en un punto
concreto del mismo. Una mejora de la conectividad se traduce, entre otros efectos, en un
incremento de las tasas de intercambio de individuos entre poblaciones, en un aumento de
su estabilidad y capacidad de recuperacin frente a perturbaciones y de recolonizacin tras
posibles extinciones locales, y en una mejora en su persistencia local y regional (Crooks y
Sanjayan 2006).
El mantenimiento y mejora de la conectividad del paisaje se considera hoy en da
pieza clave de los esfuerzos para la conservacin de la biodiversidad (Crooks y Sanjayan
2006), pudiendo contrarrestar los efectos potencialmente adversos de la fragmentacin y
facilitar la adaptacin de las especies a los cambios en sus reas de distribucin causados
por el cambio climtico y otros factores (Taylor et al. 1993, Hannah et al. 2002, Opdam y
Wascher 2004, Arajo y Rahbek 2006). As, son mltiples las iniciativas, planes y
legislaciones nacionales e internacionales donde se hace nfasis en la importancia de
incorporar criterios de conectividad en la planificacin y ordenacin territorial y en la
conservacin de hbitats y especies. Por ejemplo, la reciente Ley 42/2007 del Patrimonio
Natural y de la Biodiversidad est cuajada de referencias a la conectividad, sirviendo de
ejemplo el artculo 20, en el que se afirma: Las Administraciones Pblicas prevern, en su
planificacin ambiental o en los Planes de Ordenacin de los Recursos Naturales,
mecanismos para lograr la conectividad ecolgica del territorio, estableciendo o
restableciendo corredores, en particular entre los espacios protegidos Red Natura 2000 y
entre aquellos espacios naturales de singular relevancia para la biodiversidad. Para ello
se otorgar un papel prioritario a los cursos fluviales, las vas pecuarias, las reas de
montaa y otros elementos del territorio, lineales y continuos, o que actan como puntos de
enlace, con independencia de que tengan la condicin de Espacios Naturales Protegidos.
Otro ejemplo de especial relevancia es el de la Directiva 92/43/CEE, que tiene como
objetivo contribuir a garantizar la biodiversidad mediante la conservacin de los hbitats
naturales y de la fauna y flora silvestres mediante una red ecolgica europea coherente de
zonas especiales de conservacin (Red Natura 2000), y que establece por ejemplo en su
artculo 10 que cuando lo consideren necesario, los Estados miembros, en el marco de sus
Figura 1.1. Un mismo mosaico de 28 teselas de hbitat (representadas en color negro en la figura) puede
ser percibido como ms o menos conexo segn el alcance de los movimientos de la especie considerada
(representado en color gris claro en torno a las teselas que constituyen su hbitat). Para un organismo
con bajas capacidades de dispersin (izquierda) la mayora de las teselas son percibidas como unidades
aisladas unas de otras, mientras que para otro capaz de dispersarse mayores distancias (derecha) gran
parte de las teselas se encuentran funcionalmente conectadas entre s. En el caso de la izquierda las
teselas de hbitat estn distribuidas en 18 componentes diferenciados (siendo un componente un conjunto
de unidades de hbitat que se encuentran conectadas entre s y aisladas del resto del hbitat existente en
el paisaje), mientras que en el de la izquierda estn agrupadas en tan solo 3 componentes o regiones
conexas diferenciadas, dos de las cuales renen adems la mayor parte del hbitat existente en el
paisaje. Eventualmente, para distancias de dispersin todava mayores, todo el mosaico de teselas sera
percibido por la especie como una nica unidad de hbitat funcionalmente conexa (componente) sobre la
cual se podran producir sin limitaciones sus movimientos vitales y flujos dispersivos.
Figura 1.2. Las tres elipses indican la relacin entre la cantidad de datos de entrada requeridos (eje de
las abcisas) y el nivel de detalle en el anlisis y resultados obtenidos (eje de las ordenadas) para los tres
principales enfoques metodolgicos disponibles para analizar la conectividad del paisaje (vase el
apartado 1.2). Las lneas intermitentes indican, a modo ilustrativo, los mximos en la cantidad de
informacin disponible en la prctica para la gestin y conservacin en escalas amplias (lnea vertical) y
en el nivel de detalle en los resultados que habitualmente requieren las aplicaciones relacionadas con la
planificacin territorial y la conservacin del paisaje (lnea horizontal). En el punto de interseccin de
ambas lneas encontramos a las estructuras de grafos, como aquellas que probablemente poseen la mejor
relacin entre esfuerzo y resultados para los problemas de conservacin relacionados con la
conectividad del paisaje, al proporcionar una caracterizacin suficientemente detallada de las
conectividad con unos requisitos flexibles y relativamente modestos en cuanto a los datos de entrada
(Calabrese y Fagan 2004).
10
pensar que la conectividad slo comprende y slo debe medir el movimiento entre las
teselas de hbitat. De acuerdo con esta concepcin, un ndice que podra cuantificarla sera
por ejemplo el nmero de conexiones o corredores existentes entre las teselas de hbitat, de
manera que cuanto ms abundantes fueran estas conexiones, mayor sera la conectividad
del paisaje. Sin embargo, tal forma de medirla sera errnea y dara lugar a diversos
equvocos cuando consideramos los cambios en los propios patrones espaciales de los
hbitats ya que, de hecho, para que las conexiones entre teselas sean abundantes es
necesario que primero se haya producido con suficiente intensidad un proceso de
fragmentacin que haya generado diversas teselas diferenciadas tras la degradacin del
Figura 1.3. En la parte inferior se muestra la progresin tpica de un proceso de prdida de hbitat y
conectividad (las teselas de hbitat se representan en color negro), y en la parte superior, a modo
indicativo, la pauta habitual de variacin del nmero de conexiones entre teselas (curva con trazo
continuo) y del nmero de componentes (curva con trazo discontinuo) a lo largo de dicho proceso. En las
primeras fases se van generando, a partir de una nica tesela continua y plenamente conexa (A), una
serie de teselas diferenciadas e inicialmente prximas y eventualmente conectadas entre s (B), con lo
que aumenta tanto el nmero de teselas como el nmero de conexiones entre las mismas, mientras que
todo el hbitat se mantiene todava reunido en un nico componente funcionalmente conexo. En fases
posteriores se van perdiendo algunas de las conexiones entre teselas, ya sea como consecuencia de la
mayor distancia entre las mismas o de una mayor intensificacin y prdida de permeabilidad de la matriz
del paisaje que dificulta el movimiento entre las diferentes zonas de hbitat, con lo que aumenta el
nmero de componentes diferenciados (C). Ms adelante se contina reduciendo el nmero de
conexiones pero, adicionalmente, la prdida de algunas de las teselas o fragmentos de hbitat completos
que se encontraban ya aislados (D) conlleva que la tendencia de variacin en el nmero de componentes
se invierta para disminuir tambin en las ltimas fases de este proceso. Esta evolucin no montona hace
que ni el nmero de conexiones ni el de componentes (ni otros ndices aquejados de circunstancias
similares) sean adecuados como ndices de conectividad, ya que indican tendencias opuestas a lo largo
de las distintas fases del proceso en el que va produciendo la prdida de la misma. Esto no ocurre con los
ndices basados en el concepto de disponibilidad de hbitat a escala de paisaje (ver apartados 1.3.2 y
1.3.3), que siempre disminuyen en mayor o menor medida a lo largo de este gradiente de cambios en el
hbitat y paisaje.
11
hbitat que originalmente se encontraba formando una nica tesela continua con un
mximo de conectividad (Tischendorf y Fahrig 2000, Pascual-Hortal y Saura 2006), como
se muestra en la Figura 1.3. Es obvio que las conexiones entre las teselas o unidades de
hbitat deben considerarse a la hora de evaluar cualquier ndice de conectividad, pero stas
no deben ser el nico ingrediente de un ndice que pretenda usarse con xito en la
conservacin y el seguimiento de los cambios en los ecosistemas, sino que deben
contemplarse y desarrollarse dentro de una perspectiva ms amplia, tal y como se trata en el
apartado siguiente.
1.3.2. Medicin de la disponibilidad de hbitat a escala de paisaje
En efecto, muchos de los ndices disponibles presentan diferentes debilidades a la hora de
priorizar las zonas ms importantes para el mantenimiento de la conectividad del paisaje, y
no cumplen las expectativas y requisitos deseables para su aplicacin efectiva a la toma de
decisiones, con la excepcin de algunos ndices como el ndice integral de conectividad
(IIC) o la probabilidad de conectividad (PC), desarrollados bajo el concepto de
disponibilidad de hbitat a escala de paisaje (Pascual-Hortal y Saura 2006, Saura y PascualHortal 2007). Anlisis recientes (Pascual-Hortal y Saura 2006, Saura y Rubio 2010)
muestran que la conectividad debe considerarse y evaluarse dentro de este marco
conceptual para poder ser integrada con xito en los planes de conservacin y en la
evaluacin de los cambios en los ecosistemas.
El concepto de disponibilidad de hbitat se basa en considerar una tesela en s
misma como un espacio en el que existe conectividad (tanto ms cuanto mayor sea su rea
o calidad de hbitat) e integrar en una nica medida el rea conexa existente dentro de las
teselas (intrapatch connectivity) con el rea de hbitat que est disponible (que es
alcanzable) a travs de las conexiones con otras teselas (interpatch connectivity) (PascualHortal y Saura 2006, Saura y Rubio 2010). La disponibilidad de hbitat para una
determinada especie u organismo ser baja si las teselas de hbitat se encuentran aisladas
unas de otras, pero tambin si el hbitat es muy escaso aunque las teselas estn fuertemente
conectadas entre s. Por ejemplo, el paisaje A de la Figura 1.4 sera considerado por algunos
ndices como ms conexo que el paisaje B, dado que A presenta un mayor nmero de
conexiones entre las teselas de hbitat (en A todas ellas estn interconectadas en un nico
componente o regin conexa), mientras que en B las dos nicas teselas de hbitat que
existen se encuentran completamente aisladas una de la otra en dos componentes
diferenciados. Sin embargo, tal conclusin sera errnea y podra dar pie a medidas
contraproducentes, dado que slo una de las teselas aisladas del paisaje B proporciona
mucha ms rea conexa (dentro de la propia tesela) que todas las teselas de hbitat del
paisaje A juntas, independientemente de lo fuertemente conectadas que estn entre s estas
ltimas (Fig. 1.4). De hecho, el paisaje A podra ser el resultado de un fuerte proceso de
12
prdida de hbitat y fragmentacin en slo una de las dos grandes teselas del paisaje B.
Muchos ndices que no estn basados en el concepto de la disponibilidad de hbitat a escala
de paisaje yerran a la hora de informar y orientar las medidas de conservacin y gestin, al
indicar que la prdida de una sola de las pequeas de las teselas del paisaje A es ms
perjudicial para la conectividad del hbitat que la prdida de una de las grandes teselas de
hbitat del paisaje B, simplemente porque en el primer caso se reducen el nmero de
conexiones o enlaces existentes en el paisaje, cosa que no ocurre en el segundo (PascualHortal y Saura 2006, Saura y Pascual-Hortal 2007).
1.3.3. Los ndices de conectividad IIC y PC
Los ndices desarrollados bajo esta perspectiva conceptual (disponibilidad de hbitat a
escala de paisaje) son el ndice integral de conectividad (IIC) y el ndice de la probabilidad
de conectividad (PC), ambos calculados sobre estructuras de grafos. La diferencia entre
ellos estriba en que mientras el ndice IIC est basado en grafos no ponderados y un modelo
binario de conectividad (es decir, cada par de teselas estn simplemente conectadas o no
conectadas, sin modulacin intermedia de la fuerza o frecuencia de dicha conexin), PC se
calcula sobre grafos ponderados y un modelo probabilstico de conectividad (en el que cada
conexin entre dos teselas queda caracterizada por una determinada probabilidad de
movimiento o dispersin entre las mismas). El ndice PC en concreto se define como la
probabilidad de que dos puntos ubicados al azar dentro del paisaje queden situados en
zonas de hbitat interconectadas entre s, para un conjunto de teselas de hbitat y de enlaces
(conexiones) entre ellas existente en el paisaje (Saura y Pascual-Hortal 2007), lo que puede
ocurrir tanto si esos dos puntos caen dentro de una misma tesela de hbitat como si se
sitan en dos teselas diferenciadas pero con una fuerte conexin funcional entre ellas. Para
13
una determinada cantidad de hbitat en el paisaje, los valores de IIC y PC sern mximos
cuando todo el hbitat est agrupado en una nica tesela (ninguna fragmentacin), o cuando
el hbitat est dividido en teselas diferenciadas pero exista un mximo grado de
conectividad entre todos los pares de teselas de hbitat. Tanto IIC como PC son ndices
topoecolgicos, en el sentido de que tienen en cuenta los atributos intrnsecos de las teselas
considerados relevantes para el anlisis de conectividad (ya sea el rea de hbitat u otros
atributos como calidad del hbitat, probabilidad de ocurrencia, ndice de adecuacin o
densidad poblacional de una determinada especie) junto con las relaciones topolgicas entre
las diferentes teselas dentro de las redes de conectividad (como se tratar con ms detalle en
el apartado siguiente). En Pascual-Hortal y Saura (2006) y Saura y Pascual-Hortal (2007) se
pueden encontrar ms detalles sobre las frmulas, propiedades, ventajas y forma de
interpretacin de IIC y PC respectivamente.
Estos ndices se han desarrollado y son especialmente adecuados para la
identificacin y priorizacin de los elementos del paisaje (teselas de hbitat y elementos
conectores) por su contribucin a la conectividad y disponibilidad de hbitat en el paisaje,
lo que se puede obtener calculando el porcentaje de variacin en el ndice PC (dPCk)
causado por la eliminacin del paisaje de cada uno de esos elementos individuales (o de
manera anloga para IIC), de acuerdo con la siguiente expresin (Keitt et al. 1997, Urban y
Keitt 2001, Saura y Pascual-Hortal 2007):
dPCk = 100
PC PCelim ,k
PC
14
15
del hbitat existente en el paisaje, pero no la importancia de k para mantener los flujos y
conexiones entre otras zonas de hbitat, aspecto que cuantifica la siguiente fraccin.
dPCconnectork evala la contribucin de la tesela k como elemento conector o tesela
puente (stepping stone) entre el resto de teselas de hbitat del paisaje. Es decir, mide en qu
medida k facilita los flujos dispersivos que no tienen su origen ni destino en k pero que s
son potenciados y pasan a travs de k. Esta fraccin es independiente del rea o cualquier
otro atributo local de la tesela k y tan solo depende de su posicin topolgica en el mosaico
territorial.
Estas tres fracciones se derivan de un mismo marco conceptual, se miden en las
mismas unidades y pueden ser comparadas y sumadas directamente. Ello supone una
importante ventaja frente a otros conjuntos de ndices, habitualmente heterogneos y con
muy diferentes caractersticas y unidades, que se han propuesto previamente para evaluar
las diferentes funciones de las teselas de hbitat y los elementos del paisaje, tal y como se
describe en Saura y Rubio (2010).
Figura 1.5. Un ejemplo sencillo de paisaje para ilustrar los diferentes papeles que pueden jugar las
teselas de hbitat atendiendo a la manera en que contribuyen a la conectividad y disponibilidad de
hbitat a escala de paisaje. Las teselas de hbitat estn representadas en color negro, mientras que las
conexiones entre las mismas se indican mediante lneas discontinuas. La tesela A es una tesela aislada
(sin conexin con ninguna otra tesela del paisaje) y que por tanto contribuye slo mediante la fraccin
intra. Las teselas B contribuyen tanto con la fraccin intra como con la flux (al estar conectadas y recibir
un determinado flujo de dispersin de otras teselas del paisaje) pero no mediante la fraccin connector.
Las teselas C contribuyen, adems de mediante las fracciones intra y flux, tambin mediante la fraccin
connector, al jugar un papel de tesela puente o elemento conector entre otras teselas de hbitat. Dentro
de las dos teselas C, la tesela de la derecha presenta un valor mayor de la fraccin connector, ya que su
prdida dejara dividido el hbitat en dos mitades aisladas entre s, mientras que la prdida de la tesela
C de la izquierda slo dejara aislada una de las muchas teselas existentes en el paisaje. Los ejemplos de
tipologas de las teselas indicados en esta figura no son exhaustivos, y el resto de teselas que no tienen
una letra explcitamente asignada tambin corresponden a las tipologas B o C.
16
Cada una de las teselas de hbitat del paisaje aportar una mayor o menor dPCk
procedente de una o ms de estas tres fracciones (Fig. 1.5), dependiendo de sus
caractersticas intrnsecas (atributo de los nodos) y de su posicin topolgica dentro del
paisaje (Saura y Rubio 2010). Cuando una tesela de hbitat est completamente aislada tan
solo contribuir a la conectividad global a travs de la fraccin dPCintra; cuando una tesela
est conectada en cierto grado a otras teselas del paisaje, contribuir con las fracciones
dPCintra y dPCflux y, en funcin de su posicin en el paisaje, si acta como tesela puente,
tambin contribuir con la fraccin dPConnector (Fig. 1.5). Las elementos conectores
(conexiones, enlaces) que facilitan los flujos ecolgicos pero que no contienen en s
mismos ningn rea de hbitat (tales como podran ser los corredores o matrices del paisaje
ms o menos permeables) slo contribuyen al valor de dPCk mediante la fraccin
dPCconnector.
Figura 1.6. Contribucin relativa de cada una de las tres fracciones del ndice PC a la conectividad y
disponibilidad de hbitat en el paisaje en funcin de la distancia de dispersin para el conjunto de
teselas correspondiente a los bosques mixtos de Pinus sylvestris y Pinus nigra en la provincia de Lleida,
uno de los hbitats definidos y delimitados en esta provincia para el estudio de la biodiversidad dentro
del Tercer Inventario Forestal Nacional (Ministerio de Medio Ambiente 2005). La fraccin intra domina
en distancias de dispersin cortas y la fraccin flux en distancias de dispersin grandes, mientras que la
mayor contribucin de la fraccin connector se obtiene, tanto para las teselas como para los enlaces o
conexiones, para valores intermedios de la distancia de dispersin, segn se describe en el apartado
1.3.4. Las pautas generales de variacin de la contribucin de las tres fracciones con la distancia de
dispersin son similares en otros hbitats distintos de este utilizado aqu como ejemplo. Figura adaptada
de Saura y Rubio (2010).
17
18
19
Una de las principales limitaciones del uso de distancias eucldeas en los modelos de
conectividad es que con ellas se considera homognea la matriz del paisaje (entendiendo
por tal el conjunto de zonas distintas del propio hbitat de la especie), sin tener en cuenta la
mayor o menor permeabilidad o facilidad de movimiento a travs de los distintos elementos
del paisaje y tipos de cubierta. Esta simplificacin no ser aconsejable cuando la especie
considerada sea sensible y vea limitada su capacidad de movimiento en funcin de las
caractersticas de la matriz y sta sea a su vez suficientemente heterognea a lo largo del
territorio estudiado, lo que ser frecuentemente el caso dadas las amplias escalas espaciales
en las que operan y suelen estudiarse los procesos relacionados con la conectividad. Existen
modelos ms completos que incorporan de manera explcita la heterogeneidad de la matriz
del paisaje en los anlisis de conectividad, tal y como se describe en los dos apartados
siguientes.
1.4.2. Distancias de mnimo coste: una primera aproximacin para considerar el efecto
de la variable permeabilidad de la matriz del paisaje
Una de las aproximaciones ms extendidas en el mbito del anlisis de la conectividad
consiste en la identificacin de los caminos de mnimo coste a travs de una superficie de
friccin (tambin denominada superficie de resistencia). Esta superficie representa la mayor
o menor permeabilidad de la matriz al movimiento de las especies o procesos estudiados, en
funcin de las caractersticas consideradas relevantes a tal efecto, tales como los tipos de
cubierta o usos del suelo, la topografa, el grado de influencia antrpica, la presencia o no
de infraestructuras viarias u otras posibles barreras, etc. (Ferreras 2001, Adriaensen et al.
2003, Chardon et al. 2003, Broquet et al. 2006, Theobald 2006, Driezen et al. 2007). A
cada celda (pxel) de dicha superficie de friccin se le asigna un valor que representa el
esfuerzo, coste energtico, aversin o riesgo de mortalidad en el movimiento de un
determinado organismo a travs de un determinada zona del paisaje, asignndose los
valores de friccin ms bajos (habitualmente iguales a la unidad) a las zonas de hbitat de
mejor calidad y valores crecientes a medida que las caractersticas de la zona considerada
divergen en mayor medida de las ms adecuadas para la especie. A partir de dicha
superficie se calcula el camino de menor coste entre las unidades de hbitat, siendo el coste
la suma de los valores de friccin de todas las celdas por las que se debe transitar a travs
de la matriz del paisaje para alcanzar una determinada unidad de hbitat a partir de un
determinado punto de inicio. Al coste acumulado a lo largo de dicho camino mnimo se le
denomina distancia efectiva, que en general no coincidir con la eucldea, aunque
dependiendo de los casos puede haber una correlacin ms o menos alta entre ambos tipos
de distancia. Debe tenerse en cuenta que los caminos de coste mnimo no pretenden ser una
prediccin del movimiento de una especie, sino que ms bien identifican potenciales rutas
de movimiento propicias en trminos de bajo esfuerzo o mortalidad.
20
Son numerosos los autores que han mostrado el mejor rendimiento de las distancias
efectivas en comparacin con las eucldeas en diferentes casos de estudio (Chardon et al.
2003, Sutcliffe et al. 2003, Verbeylen et al. 2003, Coulon et al. 2004). A pesar de sus
demostradas ventajas y mayor grado de detalle en la caracterizacin de las conexiones entre
las teselas en comparacin con las distancias en lnea recta, los modelos y caminos de coste
mnimo no estn exentos de algunas limitaciones y problemas, entre las que se pueden citar
los siguientes:
Incertidumbre o posible arbitrariedad en la asignacin de los valores de friccin
a travs de la matriz del paisaje. Si la estimacin de las distancias medias o mximas de
dispersin (segn se discuta como necesario para los modelos basados en las distancias
eucldeas) no est exenta de incertidumbres y, para algunas especies, de notables carencias
de informacin suficientemente contrastada, an ms marcadas pueden ser estas carencias a
la hora de asignar los valores de friccin en las superficies de resistencia, que a la postre
son los que determinan los resultados obtenidos mediante un anlisis de este tipo. En
general, al margen de poder acudir a publicaciones cientficas donde se haya estudiado y
propuesto la asignacin de valores de friccin para determinadas especies y paisajes (ver
referencias anteriores), el procedimiento ms habitual consiste en recurrir al conocimiento
experto, mediante el cual especialistas en la especie tratada y sus mecanismos de
desplazamiento y dispersin valoran en una escala creciente su mayor o menor facilidad de
movimiento a travs de diferentes tipos de matriz del paisaje. A pesar de que es un enfoque
razonable en muchos casos, la experiencia demuestra que en ocasiones los valores de
friccin resultantes de las valoraciones de distintos expertos tienden a diferir notablemente,
por lo que sera aconsejable contar con procedimientos que eliminaran o al menos redujeran
la subjetividad y posible arbitrariedad en la determinacin de estos valores. Una de las
propuestas realizadas en este sentido consiste en utilizar los valores de adecuacin del
hbitat o de probabilidad de aparicin de una especie, proporcionados por los modelos de
distribucin de hbitat, para estimar mediante una funcin inversa de stos los valores de
friccin a emplear en los anlisis de distancias efectivas (Ferreras 2001, Chetkiewicz et al.
2006, OBrien et al. 2006, Beier et al. 2008). Aunque tal mtodo no est exento de
simplificaciones (se asume que los animales eligen las zonas para dispersarse de la misma
manera que seleccionan las zonas que constituyen su hbitat), representa una forma de
avanzar hacia una representacin continua del paisaje (e.g. Fischer y Lindenmayer 2006),
en la que no se establece una diferenciacin drstica entre el hbitat y la matriz, sino que se
modela conjuntamente todo el paisaje de manera que cualquier punto del mismo es (o
puede ser) a la vez hbitat y cauce de dispersin en un determinado grado.
Posible deficiente representacin de elementos lineales en las superficies de
friccin. Los elementos lineales, ya sean potenciales facilitadores del movimiento (bosques
de ribera, vas pecuarias convenientemente restauradas que actan como conductores
21
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24
ms pobladas a las menos densas, siguiendo los patrones tpicos de las dinmicas fuentesumidero.
En realidad, la caracterizacin de las conexiones asimtricas se puede realizar
mediante adaptaciones y variaciones de casi todas las modalidades repasadas dentro de este
apartado 1.4, quiz con la nica excepcin de los modelos derivados de la teora de
circuitos (ver apartado 1.4.3).
1.4.5. Simulaciones del movimiento o propagacin de especies y procesos ecolgicos
Este enfoque consiste bsicamente en situar (ya sea de manera aleatoria o concentrados en
mayor medida sobre las zonas con mayor calidad de hbitat) una serie de hipotticos
individuos sobre determinados puntos de partida en un modelo del paisaje de inters
(habitualmente una malla cuadriculada o rster) sobre el que se simulan los movimientos y
evolucin de cada uno de ellos y se registra el nmero de individuos que alcanzan cada una
de las zonas de hbitat. Lgicamente la simulacin de estos movimientos requiere en
primer lugar estimar una serie de parmetros relacionados con la longitud de los
movimientos en un periodo de tiempo determinado, la direccionalidad del mismo en su
caso (ver apartado anterior), la mayor o menor aleatoriedad o correlacin entre las
caractersticas (longitud y direccin) de movimientos sucesivos (Kareiva y Shigesada
1983), etc., pudiendo definirse distintos perfiles de organismos con movimientos y
respuestas a la estructura del paisaje diferenciadas (Tischendorf y Fahrig 2000).
Sobre estas simulaciones habitualmente se cuantifican la tasa de xito en la
dispersin (proporcin de individuos que consiguen alcanzar alguna nueva unidad de
hbitat), el tiempo de bsqueda (nmero de movimientos requeridos para alcanzar una
nueva unidad de hbitat o el tiempo necesario para ello), o la tasa de inmigracin en cada
tesela o celda de hbitat (nmero de inmigrantes recibidos en dicha tesela o celda dividido
por el nmero total de individuos en el paisaje), como puede verse por ejemplo en
Tischendorf y Fahrig (2000). Estas simulaciones y movimientos siempre incluyen algn
grado de aleatoriedad, por lo que los valores finales que caracterizan las conexiones se
obtienen como media de varias repeticiones estocsticas.
La complejidad de estos modelos y simulaciones puede ser muy variable, y se
pueden considerar procesos tales como las tasas de mortalidad de los individuos o la
competencia entre ellos en los movimientos o seleccin de hbitat. Algunos ejemplos
representativos los podemos encontrar en los estudios de Boone y Hunter (1996), Gustafson
y Gardner (1996), Schumaker (1996), Bergman et al. (2000), Tischendorf y Fahrig (2000),
Austin et al. (2004), Hein et al. (2004) y Heinz et al. (2005).
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26
27
los modelos de coste mnimo, dando as una base emprica y mayor solidez a la estimacin
de dichos valores de friccin (Cushman et al. 2006).
Debe tenerse en cuenta no obstante que la diferenciacin gentica observada entre
poblaciones no responde slo a la estructura y configuracin del paisaje en el momento
actual, sino que es reflejo de la que ha habido en el pasado durante periodos de tiempo que
abarcan al menos varias generaciones de la especie estudiada, lo cual dificulta extraer tales
relaciones y conclusiones, especialmente en paisajes muy dinmicos. En este sentido,
existen otras tcnicas que permiten estimar de manera directa los flujos genticos (en vez
de inferirlos a travs de las distancias genticas entre poblaciones) y evaluar los efectos de
la conectividad del paisaje en dichos flujos a corto plazo, tal como describen Holderegger y
Wagner (2008). En este mismo sentido, en el caso de las plantas, los anlisis de paternidad
permiten identificar en algunos casos de qu individuos adultos procede el material
gentico que ha dado lugar a las nuevas plntulas de regenerado, o al menos estimar el
porcentaje de polen y semillas que procede de fuera de la zona en la que se han muestreado
los genotipos de los individuos adultos (Sork y Smouse 2006, Holderegger y Wagner
2008).
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29
que podemos encontrar los puntos de vista ms crticos en artculos como los de Simberloff
et al. (1992), Niemel (2001) o Hodgson et al. (2009). En algunos casos, la
permeabilizacin de la matriz en un sentido ms amplio y difuso puede ser ms conveniente
que el propio establecimiento de corredores lineales, a pesar de la mayor visibilidad social
que puedan tener estos ltimos.
1.5.2. Cuando la conectividad, an teniendo efectos positivos sobre las especies de
inters, no es la mejor alternativa de conservacin por mostrar menos beneficios que
otras posibilidades de gestin o una pobre relacin entre la inversin requerida y los
resultados efectivos obtenidos.
En general, el mantenimiento de la conectividad no es la nica respuesta posible ante la
prdida y fragmentacin de los hbitats, sino parte de un conjunto ms amplio de opciones
disponibles para adaptarse y responder a los cambios que se producen en el paisaje (Bennett
et al. 2006). Incluso cuando nos centramos en las especies de fauna de mayor inters, la
conectividad, aun siendo beneficiosa, no tiene por qu ser siempre la mejor alternativa de
conservacin. En un contexto de recursos limitados para la gestin y conservacin, otras
estrategias como la proteccin y restauracin de las mejores zonas de hbitat por s mismas
pueden ser ms eficientes.
En este sentido, los gestores pueden seleccionar las zonas a conservar siguiendo al
menos dos criterios diferenciados. En primer lugar (criterio A), pueden seleccionar las
mejores zonas de hbitat por s mismas, atendiendo a sus caractersticas intrnsecas
individuales (superficie o calidad de hbitat, tamao poblacional, etc.), e ignorando los
aspectos relacionados con la configuracin del paisaje y la conectividad entre las diferentes
zonas de hbitat. Por otro lado (criterio B), pueden aplicar algn mtodo que seleccione las
zonas de manera que se potencie la conectividad y cohesin espacial de la red de espacios
protegidos (McDonnell et al. 2002, Cabeza 2003, Arajo et al. 2004). Obviamente, las
mejores zonas para mantener la conectividad (criterio B) no tienen por qu coincidir con
aquellas que presentan las mejores caractersticas de hbitat por s mismas (criterio A). La
incorporacin de criterios de conectividad en el proceso de seleccin de espacios protegidos
puede llevar a excluir alguna de las mejores zonas consideradas individualmente (criterio
A) para permitir la incorporacin a la red de otras que por s mismas son comparativamente
pobres o subptimas pero que potencian la conectividad entre el resto de espacios (Cabeza
2003). Por tanto, en cualquier plan de conservacin debe buscarse un equilibrio entre la
importancia relativa asignada a las caractersticas intrnsecas de las teselas del hbitat por
un lado y a la conectividad entre las zonas de hbitat (topologa de la red, configuracin del
paisaje) por el otro (Saura y Rubio 2010). Una de las mayores limitaciones de muchos de
los enfoques actuales relacionados con la conectividad es que los gestores deben decidir a
priori, y en general de una manera al menos parcialmente subjetiva, si la conectividad entre
30
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(criterio A). Ignorar la conectividad entre teselas en el plan de conservacin final dar lugar
a pobres resultados de conservacin y no est justificado en este caso.
Por el contrario, cuando la movilidad de la especie es muy reducida y/o el hbitat
est confinado en teselas dispersas y muy alejadas unas de otras, la conectividad entre las
teselas est completamente perdida o es demasiado dbil como para realizar una aportacin
significativa a la disponibilidad de hbitat para la especie considerada, como indica un bajo
valor de las fracciones connector y flux (Fig. 1.6). En este caso, invertir los escasos recursos
en mantener o proteger determinados corredores o elementos conectores, an no teniendo
efectos negativos directos sobre las poblaciones de las especies que se pretenden conservar,
ser posiblemente una estrategia de conservacin mucho menos eficiente y beneficiosa que
simplemente concentrarse en conservar los mejores y ms extensos ncleos de hbitat que
puedan existir en el paisaje, suponiendo que tengan capacidad de albergar por s solas
poblaciones viables a medio y largo plazo (Saura y Rubio 2010). Para especies con grandes
capacidades de dispersin y/o patrones del hbitat continuos o semicontinuos, el invertir en
la conservacin o creacin de elementos conectores ser igualmente poco adecuado y
eficiente, aunque por distintos motivos, ya que los organismos se pueden mover fcil y
directamente entre cualquier par de unidades de hbitat sin necesidad de acudir a corredores
o teselas puente concretos que faciliten tales movimientos dispersivos, como nuevamente
indica una baja aportacin de la fraccin connector para las distancias de dispersin ms
altas (Fig. 1.6).
En definitiva, el uso de este enfoque de disponibilidad de hbitat y sus fracciones
permite no slo identificar las zonas crticas para la conectividad, sino evaluar con una base
slida en qu medida esas zonas crticas y criterios de conectividad son realmente
importantes para la conservacin de una determinada especie (Saura y Rubio 2010). Otras
contribuciones en este sentido desde los modelos y teora de metapoblaciones pueden
encontrarse en artculos como el de Nicholson et al. (2006).
Finalmente, cabe destacar que las incertidumbres y falta de informacin fiable que
suele darse a la hora de alimentar algunos de los modelos e ndices de conectividad,
especialmente los ms complejos (vase el apartado 1.2), as como las incertidumbres
relativas a la propia respuesta efectiva de algunas de las especies a las variaciones en el
grado de conectividad del paisaje, pueden disminuir el atractivo y fiabilidad de las
recomendaciones de gestin resultantes de un anlisis de conectividad, en comparacin con
otras alternativas ms clsicas (y en las que la calidad y cantidad de informacin
disponibles es comparativamente mayor) como incidir de manera directa sobre la cantidad
y calidad del hbitat sin atender a mayores complejidades espaciales (Hodgson et al. 2009).
Aunque el nuevo conocimiento cientfico utilizable a estos efectos va creciendo a un ritmo
ms que notable en los ltimos aos, siempre quedar lugar para la incertidumbre en este
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34
uno de los pxeles un valor de resistencia al movimiento por toda la zona de estudio (ver
apartado 1.4.2). En general, las limitaciones computacionales asociadas a este tipo de
mtodos hacen que no sea posible procesar con PathMatrix paisajes en los que existan (o se
hayan diferenciado) ms de unas 200 unidades de hbitat.
Los resultados proporcionados por PathMatrix se pueden utilizar directamente en
Conefor para caracterizar las conexiones entre las unidades de hbitat. Para ello, basta con
seleccionar en PathMatrix la opcin IBD como el formato en el que se generarn los
resultados, y el archivo resultante con las distancias efectivas (coste acumulado a lo largo
del camino de mnimo coste entre cada par de teselas) estar ya exactamente en el formato
requerido para su uso como archivo de conexiones por Conefor. El nico cambio que se
requiere es eliminar la primera lnea de texto que aparece en el archivo generado por
PathMatrix, lo que se puede hacer con un editor de texto cualquiera. Existen multitud de
estudios que han utilizado en mayor o menor medida esta extensin; una lista completa
puede obtenerse en la pgina web de PathMatrix.
1.6.3. Circuitscape
Circuitscape es un programa informtico que implementa recientes desarrollos y
adaptaciones de la teora de circuitos al estudio de la conectividad del paisaje. Est
disponible para su descarga desde http://www.circuitscape.org/, junto con sus cdigos
fuente en lenguaje Phyton. Circuitscape mejora el enfoque descrito anteriormente del
camino de coste mnimo entre dos zonas de hbitat al considerar simultneamente los
efectos y contribucin de todos los posibles caminos de dispersin existentes en el paisaje,
y no slo del de menor coste (McRae et al. 2008), tal como se trat en el apartado 1.4.3.
En Circuitscape los paisajes quedan representados como superficies de conductancia
y modelados como grafos de conexiones simtricas, con mayores o menores resistencias al
movimiento asignadas a las distintas zonas del paisaje (superficie de friccin), de manera
similar al caso de PathMatrix. No obstante, las limitaciones computacionales para el uso de
Circuitscape son todava ms patentes que en el caso de PathMatrix, y en el estado actual de
este programa informtico en general no ser posible procesar paisajes representados por
capas rster con un nmero de pxeles demasiado grande. Los resultados proporcionados
por Circuitscape pueden tambin utilizarse para caracterizar las conexiones entre nodos y
proporcionarse como el archivo de conexiones de entrada para el Conefor.
1.6.4. Corridor Designer
Corridor Designer (Majka et al. 2007) es un conjunto de herramientas disponibles como un
Toolbox de ArcGIS 9 y una extensin para ArcMap (que requiere contar con Spatial
35
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estructural del conjunto del paisaje. En este sentido, la ltima versin de Guidos integra
alguna de las prestaciones del Conefor a fin de priorizar los elementos identificados por
Guidos en trminos de su importancia para el mantenimiento de la conectividad estructural.
1.6.6. Otras herramientas de inters
A continuacin se indican ms brevemente otras herramientas potencialmente interesantes
para el anlisis de la conectividad del paisaje disponibles en el ao 2010:
LQGraph (Fuller y Sarkar 2006) construye un rbol de expansin mnima a travs
de zonas de hbitat a conservar para reforzar la conectividad entre una red de espacios
protegidos ya existente, a travs de caminos de coste mnimo. Un rbol de expansin
mnima (minimum spanning tree) se puede definir aproximadamente como un conjunto de
enlaces que interconecta entre s todos los nodos (todas las unidades de hbitat en el paisaje
reunidas en un nico componente) con el menor nmero de enlaces posible. LQGraph se
puede descargar desde http://uts.cc.utexas.edu/~consbio/Cons/ResNet.html (junto con otras
herramientas ms o menos afines desarrolladas por este mismo grupo).
FunConn (Functional Connectivity Model) incluye un mdulo para modelar la
distribucin del hbitat y otro para el anlisis de las redes de conectividad. Este ltimo
permite, entre otras prestaciones, calcular los caminos ms cortos entre los nodos y tambin
el rbol de expansin mnima. FunConn requiere contar con ArcGIS 9.1 y la extensin
Spatial Analyst y se puede descargar desde http://www.nrel.colostate.edu/projects/starmap/
funconn_index.htm.
JMatrixNet es un programa desarrollado en Java que permite identificar
componentes y redes de teselas de hbitat existentes en el paisaje, partiendo de una imagen
(formato rster) en la que estn identificadas las celdas de hbitat. Se puede descargar desde
http://www.ecology.su.se/JMatrixNet/.
Pajek es, al igual que las dos siguientes, una herramienta genrica que permite el
anlisis de redes de muy diferente tipo, y aunque no est orientado especficamente al
anlisis de la conectividad del paisaje contiene potentes funciones y mtricas, tanto de
visualizacin como de anlisis, que le pueden hacer til para el estudio de las redes
ecolgicas en el territorio. Se puede descargar desde http://pajek.imfm.si/doku.php y
http://vlado.fmf.uni-lj.si/pub/networks/pajek/.
Ucinet, desarrollado de hecho pensando en las redes sociales, cuenta con unas
posibilidades de aplicacin en el mbito de la conectividad del paisaje similares a las de la
herramienta anterior, pero con prestaciones todava ms potentes, depuradas y fciles de
manejar de cara al usuario (pero por el contrario slo disponible gratuitamente en una
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38
sugiere que los movimientos entre teselas son limitados y dependen de la capacidad de
dispersin de los individuos (Segelbacher et al. 2003), por lo que el anlisis de conectividad
planteado resulta de inters para esta especie.
Este caso de estudio parte de aplicaciones previas realizadas en este mismo sentido
(Pascual-Hortal y Saura 2008a, 2008b), aqu ampliadas y mejoradas considerando: (1) datos
ms ajustados a las caractersticas de la dispersin de la especie en la zona de estudio
(Menoni 1991), y (2) una profundizacin en la interpretacin y nivel de detalle de los
resultados obtenidos mediante el desglose de la importancia de las zonas de hbitat en las
tres fracciones que cuantifican separadamente las diferentes maneras en las que una tesela
de hbitat puede contribuir a la conectividad y disponibilidad de hbitat para el urogallo en
Catalua (vase el apartado 1.3.4).
Todos los datos espaciales de partida necesarios para la resolucin de este caso de
estudio se pueden descargar desde http://scoc.ornitologia.org/ y http://www20.gencat.cat
/portal/site/dmah (en el enlace de "Cartografia"), o en su lugar en http://
dmah.nexusgeografics.com/, segn se indica ms adelante. Por otro lado, tambin el propio
Conefor 2.6 se puede descargar gratuitamente desde http://www.conefor.org.
La aplicacin de la metodologa y del programa Conefor a este caso de estudio
requiere por un lado contar con un mapa de la distribucin del hbitat del urogallo en la
zona, y por otro caracterizar las conexiones entre las diferentes unidades de hbitat
identificadas, segn se describe en los siguientes apartados para este ejemplo de aplicacin
concreto.
1.7.2. La distribucin del hbitat del urogallo en Catalua
Las zonas de hbitat del urogallo se identificaron a partir de los mapas de abundancia del
Atlas de las Aves Nidificantes de Catalua (Estrada et al. 2004). Estos mapas se obtuvieron
como resultado de censos de presencia/ausencia de cada una de las aves nidificantes en esta
regin (y entre ellas el urogallo) en ms de 3.000 cuadrculas UTM 1 x 1 km (Estrada et al.
2004). Para estimar la distribucin del hbitat del urogallo en todas las cuadrculas 1 x 1 km
en Catalua (y no slo en aquellas muestreadas en dichos censos) se aplic en este atlas una
modelizacin del nicho ecolgico (Guisan y Zimmerman 2000), segn se describe con
mayor detalle en Estrada et al. (2004). El mapa de distribucin del hbitat resultante para el
urogallo (as como para el resto de especies de aves consideradas en dicho atlas) se puede
descargar directamente desde http://scoc.ornitologia.org/.
Dada la estructura de la informacin de este atlas, para la construccin del grafo y
los anlisis de conectividad subsiguientes se han considerado como nodos las cuadrculas
39
40
Figura 1.7. Importancia de cada una de las cuadrculas para la conectividad y disponibilidad global de
hbitat en el paisaje para el urogallo (dPC, %). Los resultados se muestran superpuestos sobre los
espacios de la Red Natura 2000 y PEIN en Catalua, obtenidos del Departament de Medi Ambient i
Habitatge de la Generalitat de Catalunya en sus versiones actualizadas a 14/09/2007 para la Red Natura
y a 30/04/2008 para el PEIN (disponibles en http://www20.gencat.cat/portal/site/dmah [en el enlace de
"Cartografia"], o en http://dmah.nexusgeografics.com/).
41
diez clases de igual superficie de hbitat. De cara a la gestin, las clases con una mayor
importancia para la conectividad global (dPC) contienen las localizaciones de conservacin
prioritaria (Fig. 1.7).
En primer lugar, podemos observar que existen algunas cuadrculas en las que dPC
alcanza valores superiores al 2,7% (Fig. 1.7), lo cual es un valor muy elevado dado que el
hbitat del urogallo queda representado por un total de 522 cuadrculas 1 x 1 km en el
conjunto de Catalua, con lo que la aportacin al hbitat total de la especie que
correspondera a cada una de las cuadrculas en trminos de superficie sera slo del 0,19%.
Esto nos indica que la importancia para la conectividad se concentra en unas pocas
cuadrculas que juegan un papel crtico y a las que por tanto es necesario y prioritario
dirigir los esfuerzos de gestin y conservacin.
Por otro lado, el 78,5 % de la importancia total para la conectividad se encuentra
dentro de los espacios que forman parte de la Red Natura 2000 o del Plan de Espacios de
Inters Natural (PEIN) de Catalua (suma de la dPC de cada cuadrcula incluida dentro de
Figura 1.8. Importancia de cada una de las cuadrculas de hbitat del urogallo de acuerdo con la
fraccin dPCintra (%). Los resultados se muestran superpuestos sobre los espacios de la Red Natura
2000 y PEIN en Catalua.
42
43
Figura 1.9. Importancia de cada una de las cuadrculas de hbitat del urogallo de acuerdo con la
fraccin dPCflux (%). Los resultados se muestran superpuestos sobre los espacios de la Red Natura 2000
y PEIN en Catalua.
44
Figura 1.10. Importancia de cada una de las cuadrculas de hbitat del urogallo de acuerdo con la
fraccin dPCconnector (%). Los resultados se muestran superpuestos sobre los espacios de la Red
Natura 2000 y PEIN en Catalua.
de utilidad pblica y/o consorciados con la administracin forestal) (Fig. 1.11). De esta
manera, se han identificado aquellos montes que son ms relevantes para el mantenimiento
de la conectividad global del hbitat del urogallo de acuerdo con dPC (Fig. 1.11). Se puede
observar cmo en unos pocos montes de la provincia de Lleida se concentra la mayor parte
de la importancia en trminos de conectividad. En concreto, el monte de Muntanya en el
trmino municipal de Espot (comarca del Pallars Sobir) alberga el 19,7 % de la dPC
acumulada en el conjunto de Catalua, seguido por los montes de Riberes de Sant Nicolau
(trmino municipal de La Vall de Bo, comarca de la Alta Ribagora) y Obaga i Solana
(trmino municipal de Alins, comarca del Pallars Sobir) con un 15,1 % y 14,9 % de la
dPC total respectivamente (Fig. 1.11).
Por tanto, es en estos montes donde debe priorizarse una gestin forestal orientada a la
proteccin y mejora de la estructura y composicin de la vegetacin segn los
requerimientos de esta especie y evitando, en todo caso, la prdida de la calidad y superficie
del hbitat. La ejecucin de una gestin acorde con sus requerimientos espaciales y
ecolgicos puede ser clave para la conservacin y viabilidad a largo plazo de la especie,
45
Figura 1.11. Importancia para la conectividad global del hbitat del urogallo (dPC, %) acumulada en
cada uno de los montes de gestin pblica con presencia de hbitat de esta especie. Los valores
acumulados se han calculado como suma de los valores de dPC en cada una de las cuadrculas situadas
en el interior de cada monte, o de su parte proporcional en el caso de cuadrculas parcialmente situadas
dentro el monte. La capa de montes de gestin pblica se ha obtenido del Departament de Medi Ambient
i Habitatge de la Generalitat de Catalunya en su versin actualizada a 13/06/2008 (disponibles en
http://dmah.nexusgeografics.com/).
dado el alto impacto potencial que tienen estos montes (zonas crticas) en la conectividad
del hbitat del urogallo en escalas amplias.
1.8. Agradecimientos
Buena parte de las ideas y conceptos descritos en este captulo se han ido desarrollando y
adquiriendo en la Universidad Politcnica de Madrid, la Universidad de Lleida y el Centro
Tecnolgico Forestal de Catalua en el marco de los proyectos CONEFOR (REN 200301628/FOR), IBEPFOR (CGL2006-00312/BOS), MONTES-CONSOLIDER (CSD200800040), Proyecto Singular Estratgico en Restauracin y Gestin Forestal (PSS-310002009) y DECOFOR (AGL2009-07140/FOR). Deseo agradecer tambin a Lidn Rubio
Guillamn por su ayuda en el proceso y preparacin de las figuras mostradas en el caso de
46
estudio del apartado 1.7, as como al Instituto Cataln de Ornitologa y a todos los
voluntarios que participaron en los censos del Atlas de Aves Nidificantes de Catalua e
hicieron posible contar con los datos de los que parte dicho caso de estudio.
Resumen
Los patrones espaciales de distribucin de la vegetacin representan la manifestacin de
procesos emergentes del ecosistema resultantes de las interacciones entre sus componentes.
Su anlisis a lo largo de gradientes de transicin nos sirve para detectar mecanismos de
auto-organizacin espacial, relevantes para el estudio de la sensibilidad de los ecosistemas
a los cambios en las condiciones ambientales.
La dimensin fractal de las estructuras y procesos complejos nos permite
cuantificar estructuras complejas invariantes dentro de un rango de escalas, bajo las cuales
los mecanismos responsables de su formacin actan. Dependiendo de los patrones
espaciales que deseemos analizar podemos usar diferentes tcnicas de anlisis fractal, que
van desde el clculo de la dimensin fractal basado en la masa de un objeto, que relaciona
la masa de un objeto con la unidad de medida; al anlisis de las fluctuaciones, que relaciona
el cambio en la varianza con la distancia entre los puntos de una fluctuacin.
El estudio de patrones espaciales fractales requiere de una gran cantidad de datos
para cuantificar el rango dentro del cual el patrn es invariante, independiente de la escala.
Hemos comparado diferentes formas de cuantificar la estructura fractal de los patrones
espaciales y diferentes tipos de datos. El clculo de la dimensin fractal es sensible a la
forma y cantidad de datos recogidos, porque un cambio en ellos puede afectar a la
pendiente de la relacin potencial que mide dicha dimensin. Una vez consideradas todas
sus limitaciones, la dimensin fractal nos permite cuantificar de forma precisa estructuras
complejas y usar la medida como un parmetro ms en la comparacin de procesos
complejos a lo largo de un gradiente de cambio.
48
2.1. Introduccin
El estudio de la estructura espacial de la vegetacin ha adquirido gran importancia en los
ltimos aos. En los primeros aos el nfasis se puso principalmente en la conservacin de
comunidades en ambientes fragmentados (Levin 1974, Rees et al. 1996, Bolker y Pacala
1999), pero actualmente se ha convertido en una herramienta muy til para el estudio de los
procesos emergentes que surgen en los ecosistemas. Estos procesos revelan la interaccin
entre los componentes de un sistema complejo (Cutler et al. 2008) y son capaces de
desvelar mecanismos de auto-organizacin, as como de predecir estados de transicin
(Rietkerk y van de Koppel 2008).
Existen diferentes formas de aproximarse al estudio de patrones espaciales como
podemos ver en este volumen, la mayor parte de ellas centradas en la descripcin de
correlaciones a corta distancia, como los anlisis de puntos (point pattern analysis). Otros
mtodos de aproximacin consisten en el estudio de patrones especficos que se repiten
peridicamente con diferente intensidad a lo largo del tiempo o del espacio, independiente
de la escala en que trabajamos (anlisis fractal).
Formas y procesos fractales estn presentes de forma general en la naturaleza, desde
la formacin de nubes o la distribucin de ros y riachuelos en las cuencas fluviales, a los
crecimientos reiterados de la unidad arquitectnica de las plantas y la formacin de
agregados. Como eclogos estamos interesados en el estudio, tanto de su origen, como de
su efecto en los procesos que en ellos ocurren.
Durante todo el captulo nos referiremos a fractales aleatorios, o fractales
estadsticamente auto-similares para diferenciarlos de los fractales tericos, donde los
objetos o procesos bajo estudio son exactamente idnticos a lo largo de un nmero infinito
de escalas (Mandelbrot 1982). Esta distincin es necesario hacerla, dado que los fractales
en la naturaleza suelen ser auto-similares slo dentro de unos lmites acotados.
2.2. Cuantificacin de la estructura espacial por medio del anlisis fractal
Generalmente los objetos han sido medidos en la naturaleza por medio del espacio
euclidiano, donde la dimensin 1 corresponde a la lnea, la dimensin 2 a la superficie y la
3 al volumen. Sin embargo la mayora de los objetos reales presentan rugosidades y su
tamao depende de la unidad con la que la midamos. Por ejemplo la longitud de una lnea
entre dos puntos no es la misma si la medimos con un palo de 5 cm que si la medimos con
uno de 5 m (Fig. 2.1). En este ltimo caso realizaremos atajos a lo largo de las curvas del
trayecto de tamao menor a la longitud del palo, que darn como resultado una longitud
menor que en el primer caso.
49
1
2
3
N()=K -D
Figura 2.1. Representacin de una lnea y clculo del nmero de veces (N) que una unidad de tamao
cubre la lnea. K es una constante y D es la dimensin fractal de la lnea. A mayor tamao de la unidad,
menor ser la longitud (L) de la lnea, la cual viene dada por la ecuacin L( ) = k1 D , donde k
ser una nueva constante.
50
Dc = lim
ln N ( )
ln(1 )
0
donde N () es el nmero de cajas de tamao necesarias para cubrir el objeto. El proceso
se repite varias veces para valores de cada vez menores hasta que la escala del enrejado se
aproxima al tamao mnimo de resolucin de nuestro objeto de estudio, e.g. tamao de
pxel (Bunde y Havlin, 1994). Este mtodo llamado box-counting, tiene el problema de
que los objetos reales son slo similares en un rango limitado de escalas. Para evitar esto se
usa solo la parte de los datos que estn dentro de la regin lineal de la relacin entre el
logaritmo del tamao y el logaritmo del nmero de cajas (log - log N(); Berntson y Stoll,
1997).
La dimensin fractal de informacin, DI, es una medida superior al boxcounting
ya que no considera a todas las cajas con la misma ocupacin cuando una caja est solo
ocupada parcialmente por el objeto (Farmer et al., 1983). La dimensin de informacin
considera la probabilidad relativa de ocupacin de cada caja por medio del ndice de
informacin ndice de Shannon. Matemticamente se define como:
DI = lim
I ( )
ln(1 )
0
donde
N ( )
I ( ) = pi ln pi ; pi = xi
i =1
siendo xi es el nmero de pixeles ocupados por cada caja. Cuando todos los cubos tienen la
misma probabilidad, pi = 1/ N(), I() = ln N(), y Dc = DI , pero generalmente Dc < DI .
I() es la cantidad de informacin necesaria para caracterizar un sistema. Se le denomina
tambin ndice de Shannon (H) (Shannon 1948). Cuando I() es dibujado contra el
logaritmo del tamao de la caja, DI es la pendiente de la lnea.
Cuanto mayor es la dimensin de informacin, ms homogneamente estn
distribuidos los objetos. En la Figura 2.2 representamos la dimensin fractal de objetos
distribuidos aleatoriamente (DI = 1,82) y de los mismos distribuidos en agregados (DI =
1,77) con una tasa de ocupacin de la vegetacin frente a suelo desnudo de 0,3.
51
Fig. 2.2. Representacin de una distribucin de manchas de vegetacin aleatoria y una agregada. DI
representa la dimensin fractal de las manchas de vegetacin .Izquierda, DI = 1,82; Derecha DI = 1,77.
52
1) Estimar el nmero de manchas entre rangos de tamao. Para ello es necesario definir
unos rangos de tamao constante (xi+1 - xi), y analizar la relacin entre el punto medio
del rango (xi/2 + xi+1/2) y el nmero de manchas observadas, donde xi es el tamao de
la mancha. Los lmites de los rangos pueden influenciar en los resultados observados
ya que determinan la longitud de la secuencia (la resolucin de la distribucin de
frecuencias) y el nmero de datos dentro de cada rango, y por tanto la exactitud con
que se estima la funcin de densidad (White et al. 2008).
2) Un mtodo alternativo es usar la funcin de distribucin acumulada (CDF), la cual no
requiere la seleccin de rangos. Para construirla ordenamos las manchas de menor a
mayor tamao y calculamos la probabilidad de que una observacin sea menor o igual
que xi (White et al. 2008). En este caso la funcin de distribucin es una funcin
ascendente del tamao y el exponente es positivo. Similar a este mtodo es analizar la
probabilidad de encontrar una mancha mayor o igual a una dada. Este mtodo ha sido
utilizado para estudiar otras relaciones como la distribucin de reas de islas (Hastings
y Sugihara 1993). El exponente , de la relacin entre el nmero de islas (N(S)) de
tamao mayor o igual a una dada (S) se ajusta a una funcin potencial ( N ( S ) cS ),
donde el exponente es el exponente de Korcak (Korcak, 1938), relacionado con la
dimensin fractal (D) de la distribucin de islas en el plano tal que = D/2 (Hastings y
Sugihara 1993).
Las distribuciones de frecuencias independientemente que sean acumuladas o no pueden
seguir 2 distribuciones:
Potencial ( N ( S ) cS ), distribucin regular independiente de escala.
Potencial truncada ( N ( S ) cS e S S x ), distribucin limitada a una escala
concreta. El parmetro Sx define el tamao de manchas por encima del cual la frecuencia de
aparicin se reduce drsticamente.
Hay que sealar que el valor de los parmetros no es equivalente. As el valor de
para la distribucin potencial no ser equivalente al de la distribucin truncada. De la
misma forma el valor del parmetro para la distribucin de manchas agrupadas en rangos
no es equivalente al obtenido por medio de la distribucin acumulada.
En la Figura 2.3 representamos una distribucin de manchas de vegetacin en una
zona no pastada y otra en una zona pastada, siguiendo el mtodo de distribucin por rangos
y de distribucin acumulada ascendente y descendente. En ellas observamos un cambio en
la distribucin de manchas de vegetacin entre las zonas. El valor de los parmetros de
ajuste de las curvas, bien potencial o truncada nos permite cuantificar un cambio en la
distribucin espacial de los patrones de vegetacin, el cual ha sido usado para definir
estados de transicin en la degradacin de la vegetacin (Kfi et al. 2007a).
No pastado
Pastado
1000
Frecuencia (N(S))
1000
Frecuencia (N(S))
a)
100
10
100
10
1
1
10
100
1000
b)
100
10
1000
No pastado
Pastado
1
10
100
1000
10
0.1
p (N(S) >S)
p (N(S) >S)
53
0.01
0.001
100
1000
0.1
0.01
0.001
c)
No pastado
Pastado
p(N(S) < S)
p(N(S) < S)
0.1
0.1
0.01
0.001
0.01
1
10
100
1000
10
100
1000
Figura 2.3. Representacin grfica de la distribucin de manchas de vegetacin en una zona pastada y
en una zona no pastada siguiendo el mtodo de a) distribucin por rango, b) distribucin de frecuencias
acumuladas descendente para tamaos mayores o igual que uno dado, c) distribucin de frecuencias
acumulada ascendente para tamaos menores que uno dado.
54
Ruido blanco
3
2
1
0
-1
-2
-3
10
Movimiento browniano
8
6
4
2
0
-2
-4
Figura 2.4. Representacin grfica en una dimensin de una distribucin Gaussiana de ruido blanco
(White noise) y su integracin produciendo el movimiento Browniano.
55
(d ) =
1
( yi + d yi )2
2 N (d )
donde (d) puede ser considerado como la media del error del estimador yi al cuadrado
usando de referencia el valor de y a una distancia d de la posicin i (yi+d).
56
( yi+d yi ) d H
Para calcular el exponente de Hurst, usaremos la frmula desarrollada en SnchezGranero et al, 2008, que se basa en la frmula anterior y tiene la ventaja de que ser ms
precisa que otros mtodos cuando se dispone de pocos valores, como suele ser el caso. Si la
media de las fluctuaciones no es nula, y queremos eliminar el efecto de una media no nula
en el exponente de Hurst, la serie de datos que utilizaremos para el clculo de H ser la
suma acumulada de las fluctuaciones (fluctuaciones menos promedio de las fluctuaciones).
Por tanto, para calcular H, tomamos la secuencia de fluctuaciones xi, y calculamos su suma
agregada menos su promedio
i
z i = ( xk xk )
k =0
57
tamao de los datos. Si dibujamos log(mb) contra log(b), obtendremos una recta cuya
pendiente ser el exponente de Hurst. En el apndice 2.7.2 se presenta una rutina en
MATLAB para el clculo del exponente de Hurst siguiendo el mtodo de Snchez-Granero
et al. (2008).
2.2.3.2. Anlisis de fluctuaciones con la tendencia removida (DFA)
Una fluctuacin puede ser caracterizada estadsticamente mediante la raz cuadrada de la
media de sus fluctuaciones al cuadrado. A fin de evitar el efecto de las variaciones externas
a la fluctuacin la tendencia puede eliminarse usando el mtodo de DFA (Detrended
Fluctuation Analysis) descrito por Peng et al. (1992) para detectar auto-correlacin a largo
plazo en secuencias de nucletidos. El DFA corresponde a un anlisis espectral estndar.
Mide el nivel de auto-correlacin () de un movimiento browniano generado a partir de las
presencia/ausencia de los elementos encontradas a lo largo de una secuencia. El DFA
permite describir la auto-correlacin espacial independiente de la escala de un proceso o
patrn que se repite peridicamente. Se ha usado para caracterizar pulsos cardiacos (Stanley
et al. 1992), intervalos de pasos en humanos (Hausdorff et al. 1997), o distribucin de
seales de alarma en mamferos (Escs et al. 1995, Alados et al. 1996) indicando que
dichas series temporales no son aleatorias ni tampoco el resultado de correlaciones a corta
distancia, sino el resultado de procesos complejos altamente organizados y que generan
auto-correlacin a gran escala.
6
4
2
4
0
-2 0
20
40
60
80
100
120
3
-4
2
-6
-8
-10
-12
0
0
-14
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Figura 2.5. Procedimiento para el clculo del exponente del DFA. izq) Funcin generada a partir de
datos aleatorios, la cual es una funcin acumulada de la serie de datos que incluye las presencias
(registradas como 1) y ausencias (registradas como -1) de un elemento. El cuadro rojo corresponde a
una caja b = 20. dcha) Regresin lineal correspondiente a los 20 primeros datos de la serie (datos
incluidos dentro de la caja que aparece en la izquierda). Las lneas rojas marcan la el valor de los
residuales para el modelo ajustado. Para esta caja se obtiene un valor F2 determinado. El procedimiento
se repite para todas las cajas de tamao b = 4, 8,16,,512 y se suman todos los valores. A continuacin
()
58
F 2 (b ) =
(y ( ) y ( ) )
b s
b s
Alimentarse
1.3
Alfa-DFA
1.1
0.9
y = 0.67x + 0.043
R = 0.87
0.7
0.5
1
1.2
1.4
1.6
1.8
Beta
Figura 2.6. Representacin del exponente de DFA (alfa-DFA) y del espectro de potencia (1/f ) para
secuencias de comportamiento alimentario (alimentarse / no alimentarse) en cabra monts (datos
inditos de Escs y Alados).
59
Alfa-DFA
Hurst
2
1.8
1.6
Exponente
1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
Ruido blanco
Movimiento browniano
Figura 2.7. Representacin del exponente H (Hurst ) y ( alfa-DFA) para seis simulaciones de ruido
blanco y movimiento browniano fraccionario con exponente H = 0,5.
60
2.5
Alfa-DFA
2
1.5
1
y = 0.98x + 1.00
R = 0.96
0.5
0
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.2
Exponente de Hurst
Figura 2.8. Relacin entre el exponente H ( Hurst ) y ( alfa-DFA) para 1000 simulaciones de
movimiento browniano fraccionario con exponente H oscilando entre 0 y 1 y generado a partir del
algoritmo AdditionsFM1D (Voss 1988).
61
62
Tabla 2.1. Valor de los parmetros c, , Sx, correspondientes a la ecuacin potencial (PL) y
potencial truncada (TPL) para las distribuciones de frecuencias no acumuladas con tamao
de rangos de 10, 20 y 30 cm. AICc es el criterio de informacin de Akaike (Burnham y
Anderson 1998), q es el nmero de datos de la serie. R2 es el coeficiente de pseudo regresin
igual a 1 SSr/SSc, dnde SSr es la suma de residuos de la regresin y SSc es la suma de
cuadrados corregida.
Rangos 10
Rangos 20
Rangos 30
Rangos 10
Rangos 20
Rangos 30
3981,03
46008,23
298447,92
1544,23
35841,0
298448,64
1,123
1,538
1,849
0,657
1,441
1,849
63,44
482,56
Inf
No Pastada
Sx
q
32
20
16
32
20
16
R2
0,978
0,998
0,999
0,991
0,998
0,999
AICc
235,21
123,83
103,37
208,16
123,67
107,01
Peso Akaike
0,481
0,860
0,519
0,139
1512,91
7578,67
23204,43
1132,25
3981,39
5667,36
0,918
1,108
1,244
Pastoreo Bajo
Sx
q
2
26
14
10
0,788
0,872
0,777
326,68
243,68
151,89
26
14
10
0,969
0,977
0,985
0,973
0,981
0,994
AICc
179,61
114,40
87,65
178,57
115,11
88,02
Peso Akaike
0,372
0,587
0,147
0,627
0,413
0,853
390,99
1521,95
3855,91
167,04
288,15
315,05
0,658
0,798
0,897
0,315
0,224
0,100
168,34
128,92
107,20
32
18
12
32
18
12
Pastoreo Medio
Sx
q
2
0,886
0,905
0,926
0,942
0,969
0,990
AICc
211,92
143,46
105,58
193,13
126,67
85,91
Peso Akaike
0,015
0,000
0,000
0,999
0,967
0,999
Intervalo
0.85
0.8
0.75
0.7
0.65
0.6
0.55
0.5
0.8
0.75
Alfa-DFA
Alfa-DFA
Longitud
63
0.7
0.65
0.6
0.55
0.5
Longitud
(500m)
Longitud
(250m)
Longitud
(125m )
Intervalo
(0.20m)
Intervalo
(0.40m)
Intervalo
(0.80m)
Figura 2.9. Valores medios y errores estndares de alfa-DFA para transectos que oscilan en longitud y
en distancia entre los contactos (intervalos) aplicados a la distribucin de vegetacin vs. suelo desnudo.
2.3.2. Efecto de la longitud del muestreo y del intervalo de muestreo sobre la estimacin
del exponente alfa-DFA
Tericamente la medida de la dimensin fractal es independiente de la escala a que se mida,
pero los diferentes factores que influyen en el ecosistema lo hacen a diferentes escalas. El
clima por ejemplo acta principalmente a nivel regional y en una ladera de unos cientos de
metros el clima no vara excepto si cambiamos la altitud o la orientacin. Por el contrario,
la interaccin con las especies que viven en una comunidad tendr una influencia local que
actuar principalmente a escala de pocos metros. Por tanto el tamao (la longitud espacial
o temporal) de la muestra estar condicionado por los procesos que deseamos incluir en el
estudio y al esfuerzo del muestreo. Los primeros estudios de estimacin de anlisis de
fluctuaciones sugeran la necesidad de analizar secuencias de al menos 4000 datos para
obtener resultados representativos. Estudios comparativos de duracin de la secuencia de
comportamiento de vigilancia en mamferos revelaron que secuencias de 2048 puntos
daban resultados similares a los de 4096 puntos (Escs et al. 1995).
Para ver cmo afecta la longitud del transecto y la distancia de intercepcin de la
vegetacin sobre el resultado de la autoorganizacin espacial, se calculan distintos
transectos a partir de uno de los transectos en la zona sin pastoreo. As, obtenemos
transectos de 500 m con distancias de intercepcin cada vez mayores (20 cm, 40 cm y 80
cm); y transectos con distancia de intercepcin cada 20 cm pero con longitudes cada vez
ms pequeas (500 m, 250 m, y 125 m). Cada transecto de un grupo tiene su equivalente en
nmero de puntos registrados en el otro grupo.
64
Intervalo (0.20m)
Periploca
0.9
Intervalo (0.40m)
0.8
Intervalo (0.80m)
Alfa-DFA
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
Conservado
Degradado
Periploca
1
0.9
Alfa-DFA
0.8
0.7
0.6
500 m
0.5
250 m
0.4
125 m
0.3
0.2
0.1
0
Conservado
Degradado
Figura 2.10. Valores medios y errores estndares de alfa-DFA para transectos que oscilan en la longitud
del transecto y en la distancia entre los contactos (intervalos) aplicados a la distribucin espacial de
Periploca laevigata.
log (F(b))
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
-5
-6
65
intervalo=20cm
intervalo=40cm
10
log(b)
Figura 2.11. Relacin entre el valor de la varianza residual F, y el tamao de la caja b de la ecuacin
F b b para Periploca laevigata a intervalos de 20 cm y de 40 cm.
()
66
a)
Dimesin fractal de informacin
0.85
y = -0.053x + 0.766
R = 0.32
0.8
0.75
0.7
0.65
0.6
0.55
0.5
1
1.5
2.5
3.5
b)
0.8
0.75
0.7
0.65
0.6
0.55
0.5
1
1.5
2
2.5
ndice de diversidad de Shannon
Figura 2.12. Cambio en la dimensin fractal de informacin con la intensidad de pastoreo en el matorral
de Chamaerops humilis y Periploca laevigata del Parque Natural de Cabo de Gata-Nijar: a) matorral de
Chamaerops y Periploca con Stipa tenacissima (alrededor de 30% de S. tenacissima); b) estepa de
esparto con abundancia de Stipa tenacissima (50% de la cobertura).
67
68
Con la ayuda de las herramientas de anlisis fractal podemos distinguir los patrones
que se generan a mayor escala y que dependen de la interaccin con los caracteres fsicos
del paisaje de los patrones que emergen a pequea escala fruto de las interacciones locales
(Cutler et al. 2008).
La dimensin fractal de informacin nos mide el nivel de heterogeneidad en la
distribucin de especies y ha sido usado para medir la distribucin espacial de manchas de
vegetacin (Loehle y Li 1996, Loehle et al. 1996) as como la distribucin espacial de la
diversidad a diferentes escalas y su invarianza dentro de las mismas (Alados et al. 2003).
Generalmente se ha asociado heterogeneidad espacial a perturbacin, asumiendo adems
que heterogeneidad y diversidad estn positivamente relacionadas debido a que las especies
pueden repartirse los diferentes hbitats, pudiendo coexistir muchas especies a lo largo de
un gradiente de perturbacin y sucesin (Meffe y Carroll 1997). Si es as, deberamos
encontrar una mayor heterogeneidad (baja dimensin fractal de informacin) en los
ambientes con mayor diversidad, tal y como observamos en los diferentes ambientes
estudiados (Alados et al. 2006, Alados et al. 2007) (Fig. 2.12). Sin embargo, conforme la
perturbacin aumenta se puede observar un incremento de las especies ms resistentes en
detrimento de las ms sensibles, dando lugar a una sucesin secundaria (Hiernaux 1998).
As por ejemplo en el matorral de Cabo de Gata se observa un cambio drstico en la
dimensin fractal de informacin en los ambientes ms degradados (Figura 2.13).
0.75
0.7
0.65
0.6
0.55
0.5
Control
Bajo
Medio
Alto
Intensidad de pastoreo
Figura 2.13. Cambio en la dimensin fractal de informacin con respecto a la presin de pastoreo en el
matorral de Chamaerops y Periploca del Parque Natural de Cabo de Gata-Nijar. Reproducido de los
datos de Alados et al. (2003)
1.00
Genista spartioides
Phlomis purpurea
Periploca laevigata
0.90
Alfa-DFA
0.80
0.70
0.60
0.50
Control
Bajo
Medio
Alto
Presin de pastoreo
Figura 2.14. Cambio en el exponente alfa-DFA con respecto a la presin de pastoreo en el matorral de
Chamaerops y Periploca del Parque Natural de Cabo de Gata-Nijar para las especies Genista
spartioides, Periploca laevigata y Phlomis purpurea.
1.00
0.90
Alfa-DFA
0.80
0.70
Chamaerops humilis
0.60
Stipa tenacissima
0.50
Control
Bajo
Medio
Alto
Presin de pastoreo
Figura 2.15. Cambio en el exponente alfa-DFA con respecto a la presin de pastoreo en el matorral de
Chamaerops y Periploca del Parque Natural de Cabo de Gata-Nijar para las especie S. tenacissima y
Ch. humilis.
69
70
71
Fig 2.16. Ventana del clculo de la dimensin de informacin (DI) con el Programa Drasme2007
http://www.ipe.csic.es/conservacion/Services.html)
72
Fig 2.17. Ventana de generacin de ficheros *.txt con datos binarios a partir del transecto original de
distribucin de especies con el programa Drasme2009
73
columna donde estn las especies y la columna que recoge el punto de inicio (InPoint) y el
de final (EndPoint) de cada especie. Si se aplicara a secuencias de comportamiento sera el
comienzo y el final de cada comportamiento.
Antes de proceder a crear los ficheros .txt de secuencias binarias (0, 1), debemos
crear una carpeta con el nombre que si deseemos y guardar en ella nuestro fichero de datos.
De esta forma todos los ficheros .txt se guardarn en dicha carpeta.
A continuacin podemos calcular el exponente alfa de DFA Para calcular el DFA.
Para ello presionamos en el icono del hombre, localizado en la parte superior izquierda.
Seleccionamos las especies que deseamos. Podemos definir el tamao de las serie de datos
en la ventana Max. Por defecto son 2050 y la base de la serie 2n, para n desde 2 hasta el
nmero de datos, define el tamao de la caja. En este programa va de 0,5 en 0,5, es decir
22, 22..5, 23. Los resultados aparecen en fichero Excel como en el caso anterior.
Fig 2.18. Ventana de clculo de el exponente alfa-DFA de una distribucin aleatoria de la especie con el
programa Drasme2009
74
Para obtener la distribucin al azar de las especies de tamao mayor que el intercept se
puede aplicar el siguiente procedimiento, consistente en distribuir aleatoriamente los
individuos presionando el botn Random en Drasme2009, e indicar el tamao mximo de
la especie en la zona. En la Figura 2.7 hemos indicado 7 (7 x 20 cm hacen un tamao de 1,5
m para Periploca laevigata, la planta seleccionada en este ejemplo) y obtener el valor
terico aleatorio de la especie en concreto (alfa-DFA = 0,782 en este ejemplo). La
diferencia en el valor del parmetro alfa-DFA con el de la distribucin real (0,829 en este
caso) nos dara el incremento en organizacin y podra compararse con el de otra especie de
diferente tamao.
2.7. Apndice
2.7.1. Rutina MATLAB para el clculo de alfa de DFA
function [alfa,r2]=dfa(serie, nmin, bplot)
%[alfa,r2]=dfa(serie, nmin, bplot)
%alfa=dfa(serie, nmin, bplot)
%Calcula el exponente alfa-DFA de la serie.
%
%r2 es el coeficiente de correlacin
%bplot=1 para dibujar la regresin o 0 para no dibujarla
%nmin=ventana mnima a utilizar. Debe ser potencia de dos: 4,8,16, etc.
%NOTA: el mnimo valor de nmin es 4, ya que con 2 no tiene sentido
%Ejemplos:
%
[alfa,r2]=dfa(serie,4,0)
%
alfa=dfa(serie,4,1)
%
alfa=dfa(presenciaAusencia,4,1))
function f=fluctuation(s1,n)
dif=zeros(1,n*floor(length(s1)/n));
for i=1:floor(length(s1)/n)
s2=s1((i-1)*n+1:n*i);
lr=polyfit(1:n,s2,1);
dif((i-1)*n+1:n*i)=s2-lr(2)-lr(1)*(1:n);
end
f=std(dif);
end
%el mnimo valor de nmin es 4
if nmin<4
nmin=4;
end
serie=cumsum(serie-mean(serie));
serie=reshape(serie,1,length(serie));
nmax=length(serie)/4;
n0=floor(log2(nmin));
n01=floor(log2(nmax))-n0;
x=zeros(1,n01+1);
y=zeros(1,n01+1);
for n=1:n01+1
F=fluctuation(serie,2^(n-1+n0));
x(n)=n-1+n0;
y(n)=log2(F);
end
lr=polyfit(x,y,1);
alfa=lr(1);
%coeficiente de correlacin
aux=corrcoef(x,y);
r2=aux(1,2);
%dibujar la regresin
if bplot
plot(x,y,'*',x,lr(2)+lr(1)*x);
75
76
end
end
aux1=corrcoef(x(1:length(x)-1),y(1:length(y)-1));
r21=aux1(1,2);
if r21>0.9
lr=polyfit(x(1:length(x)-1),y(1:length(y)-1),1);
h=lr(1);
r2=r21;
end
end
%dibujar la regresin
if bplot
plot(x,y,'*',x,lr(2)+lr(1)*x);
end
end
77
80
J. M. BLANCO MORENO
por definicin, pero sin embargo puede ser de inters la obtencin de un estadstico
continuo, como pudieran ser las propiedades de primer orden (densidad o intensidad).
- Los estudios de campo del comportamiento de animales registran sus
localizaciones con el objetivo de caracterizar las reas de campeo y el uso del hbitat de
stos, y as probar ciertas hiptesis sobre el uso de recursos, su distribucin o el
solapamiento de diferentes taxones, pero sin embargo el registro de los datos no puede ser
exhaustivo, por lo que se hace necesario inferir estas reas a partir de unos pocos puntos.
- En muchsimos casos los datos ecolgicos presentan una estructura espacial con
una componente importante de ruido, de manera que puede ser difcil separar la seal que
es de inters de esta componente no interpretable (y con frecuencia poco interesante desde
el punto de vista del investigador).
- En determinadas situaciones una respuesta ambiental (abundancia de individuos,
concentracin de un istopo, etc.) puede presentar discontinuidades a lo largo de un
transecto o en una superficie de muestreo, pero se desconoce tanto la forma de la respuesta
en funcin del espacio como la localizacin real de las discontinuidades, y por lo tanto
deben ser estimadas simultneamente.
- En algunos casos se puede sospechar que la relacin entre las variables no se
mantiene constante en el dominio de estudio, e interese estimar las superficies de variacin
de coeficientes de regresin y probar estadsticamente si esta variabilidad espacial de los
coeficientes es significativa.
No es raro que los muestreos ecolgicos requieran algn mtodo capaz de
proporcionar estimaciones de las tendencias, de valores promedios, de variabilidad de los
coeficientes de una regresin, etc. en el espacio, incluso en los casos en que no se disponga
de un modelo claro para la variabilidad espacial. En estos casos es especialmente
beneficiosa la especificacin de un modelo no paramtrico (o semiparamtrico), libre de
asunciones sobre la forma de la funcin a determinar o slo con un mnimo de stas (p.e.
linealidad local), a partir del cual sea posible construir una descripcin y una inferencia
slidas.
El uso de funciones ncleo es especialmente atractivo, pues permiten la
determinacin local de funciones variables en el espacio, mediante el establecimiento de un
sistema de pesos, sin depender de una forma paramtrica cerrada. As, podemos
contraponer la estimacin de modelos mediante funciones de ncleo al ajuste de funciones
paramtricas al conjunto de datos georeferenciados, como por ejemplo la estimacin de
superficies de respuesta mediante el ajuste de polinomios de las coordenadas de las
81
2.
uK (u )du = 0, es simtrica.
82
J. M. BLANCO MORENO
Tabla 3.1 Algunas de las funciones de ncleo ms comunes para datos en una dimensin. El peso es una
funcin de la distancia entre el punto de estimacin x y la observacin xi, en los casos de funciones de
ncleo con dominio compacto, I(|x xi| h) es un indicador que toma valor 1 si la distancia entre x y la
observacin xi es menor o igual al ancho de ventana h, y 0 en caso contrario. Todos los grficos estn
producidos para h = 1, excepto para el ncleo gaussiano, donde h* 0,36.
un lmite) que con una funcin de dominio global (p.e. la gaussiana), ms an cuando
ciertas funciones de ncleo de dominio compacto son muy similares a otras de dominio
global.
Tener que calcular pesos para todas las observaciones del dominio de estudio y
manejar grandes matrices densas no suele ser muy eficiente, y mucho menos cuando el
nmero de observaciones es grande. Por este motivo las funciones de pesos de dominio
compacto han ganado cierta popularidad en la ecologa espacial (Seaman y Powell 1996).
En cualquier caso, el uso de una u otra funcin no es extremadamente relevante para el
resultado, siempre que la funcin cumpla las condiciones expuestas previamente (Fig. 3.1).
83
Figura 3.1 Dos estimaciones mediante ncleos diferentes. La lnea continua indica la funcin de
densidad mediante el ncleo curtico (izquierda) y el gaussiano (derecha) con un parmetro de ancho de
ventana equivalente. Se han representado los pesos (ncleos) de las observaciones individuales con trazo
discontinuo. No existen diferencias muy acusadas entre una y otra funcin ncleo, a pesar de que una es
de dominio compacto y la otra no.
Existen otras funciones de ncleo, que no son positivas en todo su dominio, y que
pueden llegar a tener mejores propiedades de convergencia (Wand y Jones 1995). Sin
embargo, estos ncleos optimizados para reducir el sesgo no producen realmente una
funcin de densidad y solo son ptimos de manera asinttica, lo que en la prctica se
traduce frecuentemente en un error ms grande (Wand y Jones 1995).
3.2. Estimacin de la densidad
3.2.1. Uso de la estimacin de densidad
Aunque la forma ms fiel de reflejar la estructura espacial de una poblacin o comunidad
de naturaleza discreta pueda ser la representacin cartogrfica de sus elementos (De la Cruz
2008), la visualizacin humana es altamente dependiente de la densidad (o de la
intensidad), por lo que es preferible representar variaciones de la densidad de las
observaciones en el espacio muestral a representar directamente las observaciones.
Densidad e intensidad son proporcionales, y slo difieren en una constante n, el nmero de
observaciones. La manera ms sencilla de obtener una estimacin de la intensidad de
observaciones por unidad de espacio es mediante el recuento de eventos en un nmero de
muestras adyacentes sobre todo el espacio muestral (De la Cruz 2008, Fotheringham et al.
2000). Esta aproximacin es equivalente, en una dimensin, a la obtencin de un
histograma de las posiciones de las observaciones. Sin embargo, la obtencin de
representaciones mediante unidades discretas adolece de al menos tres inconvenientes
(Bowman y Azzalini 1997, Fotheringham et al. 2000):
- La informacin se pierde al reemplazar las posiciones reales xi de las
84
J. M. BLANCO MORENO
Figura 3.2 Dependencia de los recuentos en unidades discretas en el origen y el tamao del intervalo.
Para el mismo conjunto de datos (individuos de Pinus uncinata Ramond ex DC. en un ecotono del lmite
forestal pirenaico) se han representado mediante barras grises las estimas de densidad en intervalos
adyacentes de una (fila superior) y dos unidades (fila inferior), en un transecto con origen variable (0,25,
0,5 y 0,75 unidades antes del primer pino). La lnea continua representa la estima de densidad mediante
una funcin ncleo de Epanenikov de ancho de ventana ptimo (ver seccin 3.2.2.2), para la que no
se observan cambios pues slo depende de la posicin en la que se calcule.
85
promedio de los pesos de todas las observaciones para cada posicin del dominio de
estudio, la intensidad corresponde con la suma de los pesos:
n
i =1
i =1
f ( x) = n 1 w( x xi ; h) ( x) = nf ( x) = w( x xi ; h)
(3.1)
Estas aproximaciones son bien conocidas para muchos eclogos como herramientas
orientadas a la obtencin de representaciones grficas ms visuales que la representacin
directa de los datos sobre sus coordenadas geogrficas o sobre las coordenadas temporales.
De hecho, la estimacin mediante funciones de ncleo fue introducida por investigadores
en el campo de las series temporales (Parzen 1962, Rosenblatt 1956) y casi todo lo
expuesto para datos georeferenciados en una dimensin es vlido para datos tomados en el
tiempo, excepto la asimetra de esta dimensin.
Este proceso de obtencin de representaciones suavizadas de la frecuencia de
observaciones sobre el espacio geogrfico es la base para los estudios del dominio vital y
del uso del hbitat por parte de animales, aunque estas aproximaciones por funciones de
ncleo han sido el objeto de mucha controversia, pues tienden a sobreestimar las reas que
los animales ocupan (Horne y Garton 2006, Laver y Kelly 2008), especialmente cuando se
utiliza el ancho de ventana de referencia (ver la seccin siguiente).
3.2.2. Seleccin del ancho de ventana
Ms delicado que la eleccin de una funcin de ncleo suele ser la seleccin del parmetro
de suavizado de esta funcin, el ancho de ventana (o ancho de banda, del ingls
bandwidth). Este parmetro determina el grado de dispersin de la probabilidad asociada a
una observacin sobre el espacio muestral. De esta manera, si la disminucin de la
probabilidad de las observaciones es progresiva, la funcin estimada resultante es suave, y
su grado de suavidad (para una funcin de ncleo determinada) slo est determinado por
el ancho de ventana, el nico coeficiente que el investigador modifica en estas aplicaciones.
3.2.2.1. Ancho de ventana de referencia y anchos variables
En no pocas ocasiones se ha recomendado explorar un conjunto de anchos de ventana y
escoger aqul que produzca unos resultados plausibles (Illian et al. 2008, Wand y Jones
1995), a la vista de la poca informacin que ofrecen los patrones puntuales a priori. Sin
embargo, en los casos en que no se requiera un criterio estadstico, es mejor considerar un
criterio externo ligado a hiptesis especficas sobre el patrn a analizar, por ejemplo las
distancias de dispersin desde las plantas madre (Illian et al. 2008). En cuanto a criterios
internos a la muestra, quizs el ms sencillo es el propuesto por Diggle (en la obra de
1983, pero no en la revisin de 2003), quien recomienda usar n0,5 (n es el nmero de
86
J. M. BLANCO MORENO
(3.2)
donde A es una constante que ajusta el ancho de ventana a la funcin de ncleo que se
utilice (Silverman 1986), i es la desviacin estndar de los n datos en la dimensin i, y d es
el nmero de dimensiones (en el anlisis espacial en general sern una, dos o tres). Esta
solucin puede llevar con frecuencia a la seleccin de anchos de ventana diferentes para
cada dimensin, lo que en ecologa espacial no es frecuente, a menos que exista una fuerte
anisotropa o que se incluya la dimensin temporal.
A pesar de la facilidad de aplicacin de estos mtodos de seleccin, estas opciones
de ancho de ventana con frecuencia son insatisfactorias. Este hecho ha sido debatido con
frecuencia para aplicaciones relacionadas con la determinacin el rea de campeo y el uso
del hbitat (Horne y Garton 2006, Seaman y Powell 1996), pues la distribucin de puntos
rara vez es una normal multivariada y con frecuencia los animales presentan mltiples
centros de actividad con diferente extensin, lo que dificulta una estimacin no sesgada a
partir de un nico ancho de ventana. La bibliografa en el campo del movimiento animal es
extenssima (vanse las referencias en los trabajos de Laver y Kelly 2008, Seaman y Powell
1996, Worton 1995) y las recomendaciones son diversas.
Esto no quiere decir que, para una primera exploracin de los datos, estas soluciones
automticas no sean aceptables. Es ms, esta estimacin piloto de la densidad constituye
la base para la seleccin de anchos de ventana variables en el espacio, que corrigen las
diferencias locales en la dispersin de los datos. Silverman (1986) propone el uso de un
ancho de ventana corregido mediante la ratio de la media geomtrica de las densidades y
las densidades locales estimadas con un ancho de ventana constante:
~
g
(3.3)
h( xi ) = href ~
( xi )
donde ~g es la media geomtrica de las estimas de densidad, y ~ ( xi ) es la estima local en
el punto i. es un parmetro de sensibilidad que vara entre 0 y 1, de manera que = 0
equivale a no hacer ningn ajuste. Otros ajustes locales para controlar la cantidad de datos
que se incluyen en las estimaciones de densidad consisten en expresar el ancho de ventana
como una funcin de la distancia al vecino ms cercano (Bowman y Azzalini 1997), pues
87
f
n
i =1
2
i
( x)dx n2 i =1 fi ( x)
n
(3.4)
88
J. M. BLANCO MORENO
Figura 3.3 Comportamiento de diferentes selectores del ancho de ventana. Los anchos de ventana
seleccionados corresponden a 500 muestras simuladas de tamao muestral n = 150 a partir de los 200
datos utilizados en la Figura 3.2 (realizada con un ancho de ventana ptimo h = 3,13 m). Se puede
observar el comportamiento mucho ms variable de la validacin cruzada (MECI), y la seleccin de
anchos de ventana sustancialmente ms grandes mediante la aproximacin normal o de referencia. El
mtodo plug-in de Sheather-Jones proporciona estimaciones ms variables que la aproximacin normal,
pero ms cercanas al valor ptimo por mnimos cuadrados.
89
Figura 3.4. A: Correccin del efecto borde mediante una aproximacin a la integracin numrica. Para
cada punto de estimacin se calcula la cantidad de sectores radiales del ncleo que yacen dentro del
rea de estudio y se suma su volumen (rea peso asignado), lo que equivale a integrar el volumen del
ncleo dentro del rea de estudio. El factor de correccin que reciben los puntos de evaluacin es el
recproco del volumen interior. B: Estimacin de la intensidad del patrn puntual a partir del total de
observaciones, slo se representa dentro del rea poligonal, que simula un dominio de estudio irregular.
C: Estimacin de la intensidad dentro del dominio de estudio, sin aplicar ninguna correccin del efecto
borde, se observa la disminucin muy acusada de la intensidad estimada hacia los lmites del polgono.
D: Factor de correccin para un ncleo gaussiano de ancho de ventana h = 0,09, en el centro del rea
no se aplica ningn factor de correccin (fc = 1) porque todo el volumen del ncleo est incluso en el
dominio de estudio. E: Intensidad estimada dentro del domino de estudio, obtenida por aplicacin del
factor de correccin a la intensidad en el panel superior derecho, se observan mejoras en el
comportamiento del estimador cerca del lmite. La media de las diferencias absolutas entre la intensidad
real y la no corregida es 1,33, la media de las diferencias absolutas con la intensidad corregida es
0,23.
90
J. M. BLANCO MORENO
91
Figura 3.5 Bandas de variabilidad para estimas de densidad obtenidas mediante la aproximacin normal
para ncleos gaussianos (izquierda) y mediante bootstrap (5000 muestreos con reemplazamiento) de las
observaciones (derecha). En ninguno de los dos casos se ha aplicado la correccin del efecto borde para
evidenciar el sesgo. Es particularmente obvia la diferencia entre ambos mtodos en los extremos, donde
se acenta el efecto del sesgo para la aproximacin normal
(Bowman y Azzalini 1997), por comparacin de la densidad estimada con las bandas de
variabilidad, y si stas distan o no de cero.
Como hemos visto, el sesgo y la varianza de las estimas de densidad complican
cualquier intento de llevar a cabo inferencia. El bootstrap no paramtrico (re-muestreo con
reemplazamiento) constituye una alternativa factible aunque computacionalmente costosa a
los mtodos analticos. El procedimiento de bootstrap para estimas de densidad sigue la
lgica usual para este tipo de anlisis por re-muestreo. Se muestrea con reemplazamiento
un nmero elevado de veces el conjunto de datos, y sobre las nuevas muestras xi* se
calculan las respectivas estimas de densidad fi* ( x * ) , de manera que se puede usar la
distribucin de estas estimas de densidad alrededor de f ( x) para comprender el
comportamiento de f ( x) alrededor de la funcin de densidad real (y desconocida) f (x) .
Una de las principales ventajas de este mtodo es que la distribucin del nuevo estimador
no contiene el sesgo del estimador f ( x) (Hall 1992). Las bandas de variabilidad estimadas
mediante bootstrap no se extienden ms all de la estimacin de densidad de las muestras,
y no estn desplazadas hacia valores positivos en los extremos (Fig. 3.5).
3.2.4.2. Homogeneidad en patrones de distribucin
Las estimaciones de densidad tambin pueden ser usadas para comprobar si los eventos de
dos o ms tipos siguen el mismo patrn de distribucin. Para la distribucin de eventos de
dos tipos (p.e. individuos de especies diferentes a lo largo de un transecto) podemos
92
J. M. BLANCO MORENO
{ f ( x) g ( x)} dx
2
(3.5)
Como hemos visto se pueden obtener bandas de variabilidad para las funciones de
densidad, y de manera similar tambin para la diferencia entre funciones de densidad. Sin
embargo, como tambin hemos visto, estas bandas de variabilidad no pueden ser usadas
directamente como si fueran autnticos intervalos de confianza, sino slo como guas para
la identificacin de las zonas en que se producen las mayores discrepancias entre las
funciones de densidad o las mayores contribuciones a la significacin global. La
significacin del estadstico de contraste se debe obtener de manera no paramtrica
mediante el etiquetado aleatorio de las observaciones. Bajo la hiptesis nula, ambos tipos
de eventos derivan de un nico proceso espacial, por lo que las etiquetas que los identifican
como uno u otro grupo deberan ser intercambiables. La significacin del estadstico
observado es simplemente la proporcin de valores simulados que son ms grandes que
ste.
En el caso de que haya ms de dos grupos que quieran ser comparados, el estadstico
ms adecuado es la suma de las integrales de las diferencias al cuadrado para cada grupo
respecto a la densidad conjunta:
k
n { f ( x) f ( x)} dx
2
i =1
(3.6)
93
distribuciones son iguales, sus medias estimadas sean iguales (lo que slo se consigue si el
ancho de ventana es homogneo entre grupos).
Una aplicacin de la comparacin de funciones no paramtricas de densidad la
encontramos en el campo de la epidemiologa y el establecimiento de superficies de riesgo
de una enfermedad respecto al grupo de pacientes control (Bithell 1990, Kelsall y Diggle
1995a, b). La variabilidad espacial del riesgo relativo de una enfermedad se puede calcular
como la proporcin entre la funcin de densidad de un grupo g(x) respecto a la densidad
total de eventos f(x). Este tipo de modelos enlazan con la regresin no paramtrica, pues la
determinacin de superficies de riesgo se puede formular como un problema de regresin
binaria en el espacio (Kelsall y Diggle 1998), donde cada individuo es una muestra y la
variable a ajustar espacialmente es la probabilidad de que cada individuo presente la
enfermedad. Este mtodo es ms flexible que la estimacin de la razn entre densidades o
intensidades y, dada su formulacin en trminos de probabilidades, es posible escoger el
parmetro de ancho de ventana mediante log-verosimilitud, lo que proporciona un menor
error cuadrtico y mayor estabilidad en las estimaciones (Kelsall y Diggle 1998). La
variabilidad espacial de estas superficies se puede testar de manera local o de manera
global. Kelsall y Diggle (1995b) proponen un mtodo de Monte Carlo para la obtencin de
contornos de tolerancia indicando valores inusualmente altos o bajos, adems, puede
obtenerse una prueba estadstica global sobre la significacin de las desviaciones con
respecto a una superficie de riesgo constante mediante el siguiente estadstico (Barnard
1963, Kelsall y Diggle 1998):
n
t = n 1 s( xi ) 2
(3.7)
i =1
donde las s( xi ) son las diferencias entre el riesgo local y el riesgo promedio (de hecho es
una estima de la varianza de la superficie de riesgo). El estadstico de contraste se compara
con un nmero suficientemente elevado de estadsticos tj obtenidos mediante simulacin
del patrn de puntos.
3.2.4.3. Segregacin en patrones puntuales multivariados
Un patrn puntual multivariado es un proceso estocstico que genera eventos en un
espacio bidimensional, cada evento correspondiente a una de dos o ms clases
cualitativamente distintas (marcas categricas). De la Cruz (2008) presenta una revisin de
mtodos para el anlisis de patrones puntuales multivariados mediante estadsticos de
segundo orden, pero tambin existen mtodos para el anlisis de patrones puntuales
multivariados basados es estadsticos de primer orden. En los casos en que existen
diferentes tipos de puntos, no slo cabe preguntarse si los patrones de densidad de los
diferentes tipos de eventos son similares (como hemos visto en el apartado anterior), sino si
94
J. M. BLANCO MORENO
existe la segregacin entre los diferentes tipos. Diggle et al. (2005) presentan una
metodologa para el anlisis de patrones puntuales multivariados basada en la estimacin de
la funcin de densidad de eventos mediante funciones de ncleo.
Estos autores consideran que un patrn multivariado presenta segregacin espacial
de los distintos componentes si para alguna pareja de tipos i y j (j i) la intensidad
(densidad) condicional de los eventos de tipo j en el punto x dado un punto de tipo i en x es
menor que la intensidad marginal de eventos j en x. El modelo asume que los subprocesos
componentes son procesos heterogneos de Poisson con intensidades k(x) para los
diferentes k tipos. Si definimos pk(x) como la probabilidad condicional en x de los
elementos de tipo k que puede ser calculada como:
p k ( x ) = k ( x )
( x)
j =1
(3.8)
podemos afirmar que el proceso de Poisson subyacente es al azar si pk(x) = pk, es decir que
las probabilidades de los diferentes k tipos son constantes en el espacio e iguales a las
probabilidades promedio de los eventos de tipo k. Las intensidades se pueden estimar
mediante una funcin de ncleo como hemos visto para la estimacin de densidades
univariadas, sin embargo, resulta ms directo hacerlo directamente mediante un estimador
de la probabilidad (Diggle et al. 2005). El proceso se puede entender como una
modificacin del mtodo propuesto por Kelsall y Diggle (1998) para la estimacin de la
variacin espacial del riesgo. En este caso, puesto que se puede entender todo el proceso
como una regresin multinomial, la seleccin del ancho de ventana se puede llevar a cabo
mediante la validacin cruzada de la log-verosimilitud:
n
(3.9)
i =1 k =1
donde la funcin I(zi = k) es un indicador que devuelve uno si la marca zi es del grupo k, y
cero en caso contrario, y p ki ( xi ) es la funcin de probabilidad estimada en xi pero sin tener
en cuenta este punto. El valor ptimo de ancho de ventana es aqul que maximiza esta
expresin. La eleccin de un ancho de ventana comn presenta la ventaja de que las
probabilidades especficas calculadas suman uno para cualquier punto en el espacio, de
manera que indican la probabilidad de que un evento en el punto xi sea de tipo k. Para
probar estadsticamente la variacin espacial de las probabilidades condicionales, Diggle y
colaboradores (2005) sugieren comparar las p k ( x) estimadas con la esperanza de las
probabilidades especficas k, que pueden ser estimadas mediante k = nk / n . El estadstico
de contraste sugerido es:
n
T = { pk ( xi ) k }2
i =1 k =1
(3.10)
95
Figura 3.6 Anlisis de segregacin de marcas mediante una aproximacin por funciones de ncleo. Se
establece el ancho de ventana mediante validacin cruzada de la verosimilitud para el conjunto de
especies; y con este ancho de ventana se realiza la estimacin de las densidades relativas y de reestimacin (500 veces) de las densidades con las marcas (especies) distribuidas al azar, de las cuales se
obtiene la significacin respecto a un patrn homogneo. El patrn de distribucin conjunto as como las
distribuciones de las diferentes especies son diferentes respecto a uno homogneo (P 0,002, los
contornos indican los intervalos de confianza del 95 %).
ste puede ser probado mediante simulacin de Monte Carlo (Diggle et al. 2005):
bajo la hiptesis nula las marcas de los eventos se pueden redistribuir aleatoriamente
(random labelling), de manera que la proporcin entre las diferentes clases y la distribucin
espacial de los eventos se mantienen constantes. La significacin se obtiene de la manera
habitual, a partir el nmero de estadsticos tpermutas (obtenidos para un nmero elevado de
permutas de las marcas) que son mayores o iguales al estadstico original tobservado (obtenido
96
J. M. BLANCO MORENO
para la distribucin original de las marcas). Por otra parte, este estadstico puede ser
descompuesto en sus componentes espaciales, de manera que permite evaluar las
localizaciones que ms se apartan del modelo nulo de homogeneidad espacial, tanto en lo
referente al conjunto de k marcas como a cada una de los marcas (Fig 3.6).
Sin embargo, como hace notar De la Cruz (2008), la aleatorizacin de las marcas
corresponde a procesos que puedan ser entendidos como resultado de un proceso
jerrquico, uno que genera el patrn de puntos, y otro que asigna las marcas a los procesos.
En los casos epidemiolgicos, esta hiptesis es adecuada, pues existe una poblacin de
riesgo que contrae una u otra enfermedad. Sin embargo, en algn caso se ha sugerido el uso
del etiquetado aleatorio para testar la independencia de dos patrones puntuales, por ejemplo
la distribucin de rboles de diferentes especies (Zheng y Diggle 2009), aunque esta no
sera la manera ms adecuada de generar la hiptesis nula (Dixon 2002). En este caso, el
desplazamiento toroidal o la simulacin de nuevos patrones puntuales de acuerdo a una
funcin de segundo orden seran ms adecuados.
3.2.4.4. Discontinuidades en patrones de puntos
La delineacin de fronteras requiere una aproximacin un tanto especial en patrones de
puntos. La aproximacin ms habitual a las fronteras en patrones puntuales ha sido
mediante la agregacin de los datos en unidades de muestreo predefinidas por el
investigador, y la aplicacin de los mtodos clsicos a estos datos (Camarero y Fortin 2008,
Fortin 1994, Fortin y Dale 2005). Sin embargo, como hemos visto en la seccin 3.2.1, este
procedimiento es poco recomendable, dados los problemas de la conversin de las
coordenadas a unidades discretas y la marcada reduccin del tamao muestral. Hasta donde
conocemos, solo Blanco-Moreno y Dale (2008) han abordado el problema desde un punto
de vista continuo en el espacio, por lo que del mtodo propuesto slo podemos ofrecer unas
pinceladas preliminares, mucho ms destinadas a la descripcin de los patrones que a la
inferencia estadstica.
Si pensamos en un patrn de puntos multivariado como una superposicin de
patrones univariados parcialmente coincidentes, las fronteras se pueden interpretar como
aquellas zonas que presentan la tasa de cambio ms elevada en la composicin de los
vecindarios. Para poder definir la tasa de cambio de la composicin de los vecindarios a lo
largo de la lnea imaginaria que conforma la frontera, podemos utilizar una funcin de
ncleo. La estimacin de la intensidad mediante una funcin ncleo para la deteccin de
cambios presenta un problema derivado de una de las propiedades de estas funciones de
pesos. Dado que las estimaciones se construyen a partir de las observaciones dentro del
radio del ncleo, si tenemos una estimacin centrada sobre una frontera la intensidad
estimada tendr en cuenta los datos de uno y otro lado de la discontinuidad, por lo que
97
quedar diluida su importancia. Por esta razn se debe ejecutar el anlisis con una funcin
ncleo unilateral (es decir, slo medio ncleo), de la misma manera que se ha propuesto
para el anlisis de bordes y lneas de cambio en imgenes (Garlipp y Mller 2006, Mller y
Garlipp 2005, Qiu 1997).
Como en otros problemas sobre el plano (dos dimensiones), el proceso comienza
con el establecimiento de una red densa de puntos de evaluacin. Para cada uno de estos
puntos, se obtiene un par de estimaciones de intensidad multivariadas g + y g , que no
son ms que el conjunto de las intensidades estimadas para cada uno de los tipos de puntos
en el patrn. Se puede considerar, de manera anloga al wombling (Camarero y Fortin
2008, Fortin 1994, Womble 1951), que la magnitud de la diferencia entre estas estimas
constituye un buen indicador de la presencia de discontinuidades.
La diferencia se debe calcular mediante una mtrica adecuada. El wombling y
otros procedimientos similares se basan en la mtrica euclidiana, ya que calculan
pendientes de las superficies de cambio entre puntos de muestreo (Camarero y Fortin 2008,
Fortin y Dale 2005), a pesar de que la distancia euclidiana puede no ser la ms adecuada
para datos de composicin de especies (Legendre y Gallagher 2001). En este caso, se puede
utilizar cualquier mtrica para comparar las dos estimas g + y g , para que represente
alguna medida de disimilaridad ecolgica con las propiedades ms relevantes en cada caso.
De esta manera, si se quieren poner de manifiesto las diferencias entre proporciones, las
distancias ms apropiadas seran la distancia de la cuerda o la distancia entre perfiles de
especies, si se quiere obtener un compromiso entre las abundancias absolutas y las relativas,
la distancia de Hellinger o la de Bray-Curtis constituyen alternativas ms adecuadas
(Legendre y Legendre 1998).
Para los patrones puntuales en dos dimensiones las diferencias de intensidad pueden
obtenerse para infinitas direcciones, por lo que hay que definir la direccionalidad de la lnea
de cambio. Para encontrar la orientacin ms probable de la discontinuidad se deben probar
diferentes orientaciones con el objetivo de encontrar el ngulo que consigue la mxima
(Garlipp y Mller 2006). Tras este proceso se obtiene una superficie de tasas de cambio
(asociadas a sus ngulos ), de la cual solamente interesan las crestas, o lneas que unen
los puntos de mximo cambio, que pueden ser definidas mediante las derivadas
direccionales de esta superficie de cambio.
Se pueden realizar pruebas estadsticas globales de la presencia de discontinuidades
mediante etiquetado aleatorio de los puntos (Blanco-Moreno y Dale 2008) a partir de las
medidas propuestas por Oden et al. (1993), aunque seguramente estas pruebas son
excesivamente liberales (error de tipo I elevado, ver Fortin 1994, Fortin y Drapeau 1995)
pues al etiquetar aleatoriamente los puntos se destruye la estructura espacial de los datos.
98
J. M. BLANCO MORENO
Probablemente el uso del desplazamiento toroidal para reas rectangulares puede aliviar
parcialmente el problema. Este aspecto as como la significacin de las discontinuidades
individuales requieren una investigacin ms rigurosa.
3.3. Regresin no paramtrica
As como la estimacin de densidad busca obtener un promedio local de conteos de datos o
de individuos, la regresin no paramtrica de una variable respecto a las coordenadas
cartesianas pretende obtener localmente un valor medio de las observaciones de la variable
de respuesta. Las tcnicas de suavizacin de datos pueden resultar tiles para mostrar la
estructura espacial de los datos, sin hacer referencia a modelos paramtricos, como podran
ser las superficies de tendencia (trend surface) (Legendre y Legendre 1998) u otros
modelos ms analticos, mecanicistas (regresiones logsticas, etc.) El modelo no
paramtrico, sin embargo, puede sugerir los modelos paramtricos o llevarnos a considerar
si stos son adecuados en absoluto.
3.3.1. Media local
La aproximacin de tipo ncleo ms simple a la regresin no paramtrica es la construccin
de un estimador de la media local, un proceso de estimacin similar a la media mvil pero
ms flexible:
~y = m
~ ( x) + =i =1
n
n
w( xi x; h) yi
w( xi x; h)
i =1
(3.11)
De la misma manera que un ancho de ventana demasiado grande no es muy til para
la caracterizacin local de los datos, un ancho de ventana excesivamente pequeo tampoco
es til, porque conduce a la interpolacin de los datos.
Una aplicacin de la media local, en muestras multivariadas (p.e. estudios de la
vegetacin en transectos) la encontramos en la regularizacin de los datos. Se pueden
obtener estimaciones simultneas de los diferentes elementos que conforman la comunidad
local mediante el suavizado de las muestras completas, a partir de un ancho de ventana
seleccionado para la comunidad en conjunto mediante validacin cruzada (ver la seccin
3.3.4) de manera que se minimice el error conjunto. De esta manera, podemos obtener
99
Figura 3.7. Comparacin de la estimacin de la media local con diferentes anchos de ventana. Se puede
definir un ancho de ventana ptimo, para el cual la suavizacin de los datos es adecuada, para anchos de
ventana ms amplios (izquierda), se produce una sobre-suavizacin y no representa correctamente la
estructura de los datos, para anchos de ventana muy pequeos (derecha) se tiende a la interpolacin de
los datos, lo que no es til para detectar las tendencias
100
J. M. BLANCO MORENO
Figura 3.8. Efecto de la regularizacin de los datos mediante medias locales en los resultados de una
clasificacin. En el primer panel se muestran los datos de abundancia (en una escala ordinal) de treinta
y cuatro especies de plantas en un nevero pirenaico, a lo largo de un transecto desde la parte exterior del
nevero hasta el centro de ste. La clasificacin de las muestras mediante un anlisis de conglomerados
difuso en tres grupos presenta ciertas irregularidades, lo que no facilita la delineacin de regiones
homogneas. La regularizacin de la abundancia de las especies es equivalente en cierta manera a la
obtencin de un modelo no paramtrico de su abundancia en relacin con la permanencia de la nieve,
suavizando las irregularidades en la presencia de especies que pueden deberse a efectos estocsticos. La
regularizacin se llev a cabo mediante la media local de cada especie con una funcin de ncleo comn
(representado en trazo discontinuo en el cuarto panel). La clasificacin de los datos regularizados
perfila con ms claridad la presencia de regiones.
{ y ( x x)} w( x x; h)
2
i =1
(3.12)
101
Figura 3.9. Propiedades de los estimadores locales de la media y de tendencias lineales. A la izquierda
se muestra el comportamiento del estimador de media local, y a la derecha la regresin local, en ambos
casos se muestra la funcin estimada ptima (lnea continua) y dos estimadores sobre-suavizados, uno de
ellos con un ancho de ventana infinito (trazo largo). La regresin local es ms apropiada para la
descripcin de tendencias espaciales.
expresin algo ms compleja que la media mvil, pero igualmente bien definida:
m ( x) =
n i =1
s2 ( x; h) s0 ( x; h) s1 ( x; h) 2
(3.13)
en la cual
n
.sr ( x; h) = n 1 ( xi x) r w( xi x; h)
i =1
Entre las propiedades deseables de este estimador hay que destacar que, as como la
media local puede verse como una generalizacin de la media global, con la que converge
para un ancho de ventana infinito, la regresin lineal local es una generalizacin de la
regresin lineal. La tendencia lineal (recta, montona) en unos datos cualesquiera puede ser
representada mediante una regresin local con un ancho de ventana infinito (Fig. 3.9).
Existen estimadores locales de grado ms elevado (polinomios), pero en general la
aproximacin lineal es suficientemente flexible para la mayora de aplicaciones, adems,
los polinomios de grado impar son preferibles (Bowman y Azzalini 1997, Wand y Jones
1995), lo que juega a favor de estos modelos lineales locales.
3.3.3. Grados de libertad
En el caso de la evaluacin de estadsticos locales (y como veremos ms adelante en la
obtencin de regresiones geogrficamente ponderadas) un problema que se presenta es el
de los grados de libertad de las estimaciones y de las pruebas estadsticas en los casos en
102
J. M. BLANCO MORENO
que se desee realizar algn tipo de inferencia. Podemos ilustrar, mediante un modelo simple
con un nico parmetro (la media local) cmo interpretar la derivacin de los grados de
libertad para el modelo. La misma lgica se aplica a la evaluacin local de modelos ms
complejos, aunque con matrices de proyeccin diferentes.
Como hemos visto, la media aritmtica local corresponde a un modelo que se puede
expresar de acuerdo con la expresin 3.9. Podemos expresar este modelo como:
~
yi =
j =1
n
w( xi x j ; h) y j
w( xi x j ; h)
j =1
j =1
n
wij y j
(3.14)
w
j =1 ij
w y
~
(3.15)
yi = nij j = sij y j
w
j =1 ij
donde sij es el vector que convierte el vector de observaciones yj en la estimacin y i en el
punto i. Podemos expresar el conjunto de vectores sij para todos los puntos de estimacin i
en forma de una matriz rectangular:
~y = Sy
(3.16)
103
manera que el total de grados de libertad residuales son g(N/gp) = Npg, de manera que
los grados de libertad del modelo para los N datos depende solamente de su nivel de
agrupacin.
El ancho de ventana es el parmetro que controla cun suavemente vara la funcin
resultante. A ms grande sea el ancho de ventana, menos libremente puede variar la funcin
estimada. El ancho de ventana tiene un efecto similar a la agrupacin de los datos en el
ejemplo previo: determina en qu manera las observaciones o muestras son agrupadas y
cual es el nmero efectivo de parmetros calculados para el modelo. Para un ancho de
ventana muy grande (h ) todas las observaciones pertenecen a un nico grupo porque
todas reciben el mismo peso (wij = 1), y por tanto slo se estiman p parmetros, que sern
los mismos en todos los puntos. Si el ancho de ventana es ms pequeo, entonces el nmero
equivalente de grupos g yacer en algn punto entre 1 y N (Tibshirani y Hastie 1987) y el
nmero de parmetros ser g'(N/g'p)=Npg'. Los grupos g no tienen por qu ser
mutuamente excluyentes ni un nmero entero de grupos.
3.3.4. Seleccin del parmetro de suavizacin
Existen algunas diferencias importantes entre la seleccin del ancho de ventana para
estimas de densidad y la de regresiones locales (Wand y Jones 1995). La primera, y quizs
la ms importante, es que no existe un criterio terico para derivar un ancho de ventana
ptimo, pues aunque los errores de la variable estimada puedan ser normales, las
observaciones no tienen por qu distribuirse de esta manera en el espacio, sino que con ms
frecuencia siguen un diseo regular o aleatorio (uniforme o no).
Uno de los aspectos que conectan la estimacin de la densidad con la regresin no
paramtrica es el hecho de que el sesgo y la varianza de las estimas estn relacionados, de
manera inversa, con el ancho de ventana, de manera que la optimizacin del ancho de
ventana debe conseguir equilibrar un compromiso entre estas dos componentes del trmino
de error tambin para las regresiones locales.
Aunque existen propuestas en la literatura estadstica (mtodos de plug-in) para la
estimacin del ancho de ventana teniendo en cuenta la curvatura (segunda derivada) de la
funcin (Gasser et al. 1991, Herrmann et al. 1992), las propuestas ms comunes son la
validacin cruzada por subconjuntos (leave-one-out) y la validacin cruzada generalizada.
La expresin de la validacin cruzada por subconjuntos es la ms simple e intuitiva, se
evala la diferencia entre los valores medidos en cada uno de los puntos y la funcin
estimada en cada uno de ellos, pero sin tener en cuenta el punto i:
104
J. M. BLANCO MORENO
VC (h) =
1 n
{ yi m i ( xi )}2
n i =1
(3.17)
VCG (h) =
1
n
i =1
( yi m ( xi )) 2
(3.18)
(1 1n tr ( S )) 2
2{tr ( S ) + 1}
n tr ( S ) 2
(3.19)
105
parte del ruido (Bock et al. 2007, Bowman 2006, Herrmann et al. 1992).
Chu y Marron (1991) indican que la seleccin de un ancho de banda a partir del
conjunto de ensimas observaciones en una serie a menudo conduce a estimaciones de
anchos de ventana mucho ms estables y siempre ms grandes que a partir de los datos
originales autocorrelacionados. La efectividad del mtodo depende de que la distancia entre
observaciones restante sea igual o mayor que el alcance de la autocorrelacin de los
residuos. De hecho, esta prctica sera, en el campo de la regresin no paramtrica, un
equivalente a la seleccin de puntos de muestreo basada en la distancia a la
independencia (Fortin y Dale 2005, p. 249). Esta prctica resulta difcil de realizar a priori,
porque en general se desconoce el grado de autocorrelacin espacial, y porque el mundo en
el que nos movemos es parcheado y heterogneo a diferentes escalas (Dale 2000).
Existen alternativas basadas en la inclusin de la autocorrelacin de los residuos en
el clculo del ancho de ventana (Altman 1990, 2000, Bowman y Azzalini 1997), pero estas
alternativas apenas se encuentran implementadas, y en los casos en que lo estn, estn
orientadas a series temporales con observaciones equidistantes (Bowman y Azzalini 2007).
La extensin de esta correccin a problemas con observaciones no equidistantes y en ms
de una dimensin no debera resultar muy compleja, dado un correlograma omnidireccional
de los residuos, de manera similar a la correccin del tamao muestral a partir de la
106
J. M. BLANCO MORENO
covarianza entre muestras (Dutilleul 1993). Por otra parte, los selectores de ancho de
ventana basados en el criterio de la informacin de Akaike resultan ms estables ante los
residuos autocorrelacionados que los de validacin cruzada (Hurvich et al. 1998).
3.3.6. Inferencia mediante regresin no paramtrica
Con la obtencin de los grados de libertad del modelo, ya tenemos casi todos los
ingredientes necesarios para realizar inferencia estadstica mediante los modelos de
regresin local. La nica pieza que falta es el trmino de error. Tal como hemos expresado
nuestro modelo de regresin local (ecuacin 3.13), podemos formular la suma de cuadrados
residuales como
SCR = { yi m ( xi )} ,
2
por lo que SCR / gdlerror deviene una medida intuitiva de la varianza residual 2 . Sin
embargo, como ya hemos mencionado, este trmino de error contiene el sesgo propio del
estimador de la tendencia m ( x) . Gasser y colaboradores (1986) ofrecen una definicin
alternativa de 2 a partir de unos pseudoresiduos obtenidos por interpolacin lineal entre
observaciones adyacentes, que son los que se utilizan en algunas implementaciones de las
tcnicas de regresin no paramtrica (Bowman y Azzalini 2007, Herrmann y Maechler
2009). En los problemas bidimensionales, sin embargo, estos pseudoresiduos son obtenidos
mediante el ajuste local de una regresin no paramtrica con un ancho de ventana pequeo,
para reducir la influencia del sesgo (Bock et al. 2007).
3.3.6.1. Variabilidad del modelo
Si nos contentamos con este sesgo inevitable (y difcil de estimar), podemos utilizar las
bandas de variabilidad derivadas de estas medidas de la varianza residual como guas para
la inferencia, de la misma manera que hemos visto para las estimas de densidad (seccin
3.4). Estas bandas de variabilidad son intervalos puntuales de confianza para el valor
esperado de m ( x) , pero no para la funcin real m(x) , por lo que se deben interpretar con
cautela.
Se pueden derivar unas bandas de variabilidad mediante bootstrap no paramtrico:
se obtienen los residuos estandarizados ~i (con media 0) para un estimador piloto
m ( x, h p ) , y se generan N conjuntos de datos yi* = m ( xi , h p ) + i* mediante muestreo con
reemplazamiento de {~i } , con los nuevos datos yi* se obtienen N estimadores bootstrap
m * ( xi , h) , a partir de los cuales se construyen las envueltas para el modelo. Sin embargo,
estos estimadores replican el sesgo del estimador original (Hrdle y Marron 1991).
107
(3.20)
donde se relacionan las sumas de cuadrados residuales del modelo constante en el espacio
(SCR0) con el espacialmente variable, y la diferencia de grados de libertad entre ambos.
Este estadstico se puede testar de una manera sencilla mediante la aleatorizacin de las
observaciones (Raz 1990) y calculando la proporcin de estadsticos de las reordenaciones
que son ms grandes que el estadstico obtenido para los datos observados. Este mtodo,
adems, permite la obtencin de unas bandas de variabilidad para el modelo nulo de media
constante (Fig. 3.11).
La aproximacin de este estadstico a una distribucin F no puede realizarse de
manera directa, pues las condiciones para que cada suma de cuadrados siga una 2 no se
cumplen (Bowman y Azzalini 1997). Pero sin embargo, se puede obtener la significacin
de este estadstico por aproximacin de los momentos de una 2 reescalada. Este hecho, en
108
J. M. BLANCO MORENO
Figura 3.12. Comparacin de superficies no paramtricas en relacin con diferentes modelos nulos. Las
superficies de la izquierda representan la densidad de una especie arvense (Avena sterilis L.) en un
campo de cereal para tres aos consecutivos. Los colores gris oscuro y gris claro indican las reas
donde las diferencias estandarizadas entre superficies (negativas y positivas respectivamente) superan
las dos unidades de desviacin estndar. Para cada pareja de aos se realiz la interpolacin con un
ancho de ventana optimizado mediante el criterio de la informacin de Akaike (12 metros para la
primera y 10 metros para la segunda pareja). Aunque los tres aos la estructura fue visualmente muy
parecida, el test de igualdad indic que las diferencias entre aos consecutivos fueron significativas. Sin
embargo, la prueba de paralelismo no rechaz la hiptesis nula, es decir, la localizacin de mximos y
mnimos y las tendencias espaciales no fueron significativamente diferentes, por lo que se puede concluir
que la estructura espacial de esta especie cambia poco entre aos.
109
intervalos.
A veces la comparacin de un ajuste no paramtrico a un modelo nulo no es la
hiptesis ecolgica ms interesante. Sin embargo, es mucho ms interesante ver si las
tendencias en el espacio de determinadas variables son constantes en periodos diferentes,
para dos especies diferentes o para individuos de diferente sexo (Fig 3.12). De manera
informal se puede obtener una indicacin de las discrepancias ms fuertes entre curvas de
respuesta mediante la diferencia estandarizada entre ellas, el error estndar de la diferencia
se puede obtener mediante la suma de la suma de cuadrados residuales y los grados de
libertad aproximados. Si existen diferencias estandarizadas mayores (en valor absoluto) de
2 unidades de error estndar, puede ser indicativo de estructuras espaciales diferentes. Se
puede obtener una prueba estadstica global para estos problemas mediante un test de razn
de pseudo-verosimilitudes, y mediante la expresin adecuada de la matriz suavizante S, el
mismo tipo de test que sirve para probar si dos superficies son iguales puede extenderse a
problemas similares a un anlisis de la covarianza o un test de paralelismo (Bowman y
Azzalini 1997, Dette y Neumeyer 2001, Vilar-Fernndez y Gonzlez-Manteiga 2004). En el
caso de que la prueba estadstica global sea significativa, la representacin grfica de las
diferencias estandarizadas, y en especial de aquellas zonas cuyo valor absoluto sea mayor
de dos unidades, indicar las zonas que causan tales discrepancias.
3.3.7. Discontinuidades en regresiones no paramtricas
Existe la posibilidad de que la tendencia de una variable en el espacio presente
discontinuidades. El problema de la deteccin de "puntos de cambio" en una regresin ha
recibido una extensa atencin en la literatura estadstica, si bien no tanta en la ecolgica.
Principalmente las discontinuidades en el espacio de las variables ecolgicas se han
analizado sin atencin al posible modelo subyacente a la variacin ambiental (Camarero y
Fortin 2008, Fagan et al. 2003, Fortin y Drapeau 1995). Algunos mtodos disponibles,
como la regresin por segmentos (piecewise regression) asumen que la relacin entre la
variable de inters y las covariables (las coordenadas) tiene una forma conocida entre los
puntos de cambio. Sin embargo, este tipo de regresin usualmente busca una funcin que
sea continua en los puntos de corte para definir cambios de comportamiento de la relacin
entre variables. stas no son discontinuidades en el valor esperado sino discontinuidades en
la primera derivada (Qiu y Yandell 1998). No obstante, mediante la regresin no
paramtrica es posible especificar un modelo ms flexible que permita a la funcin de
regresin tomar cualquier forma suave entre los puntos de corte (Fig. 3.13).
3.3.7.1. Obtencin del modelo discontinuo
Similarmente a lo expuesto para las discontinuidades de patrones de puntos, la componente
110
J. M. BLANCO MORENO
T =
i =1
{m I ( zi ) m D ( zi )}2
var(m I ( zi ) m D ( zi ))
(3.21)
en la cual las zi, para i = 1,..., g, son las diferentes posiciones sobre las que se calculan las
diferencias entre estimadores por la derecha y por la izquierda. Las expresiones para
calcular la varianza de la diferencia se puede encontrar en los trabajos originales de
Bowman y Azzalini (1997, p. 74-75) y de Bowman y colaboradores (2006). Tampoco son
inmediatas las definiciones para poder calcular la significacin del estadstico de manera
analtica, pero por fortuna existen implementaciones que permiten sta y otras pruebas
estadsticas.
111
Para asegurar que hay suficientes datos para proporcionar estimaciones slidas, los
puntos de evaluacin zi ms cercanos a los lmites del dominio de estudio deben ser
excluidos de las evaluaciones. Como no hay muchas recomendaciones claras en la
bibliografa al respecto y no hay mtodos aplicables de correccin del efecto borde, lo ms
adecuado es permitir una distancia entre el punto de evaluacin y el lmite del dominio de
estudio que incluya observaciones con peso suficiente como para obtener la estimacin de
una recta o un plano no trivial (si los puntos distantes reciben muy poco peso, la funcin
ajustada pasa por los valores ms cercanos al punto de estimacin).
Este test no indica per se dnde yacen las discontinuidades en la regresin. Para ello
112
J. M. BLANCO MORENO
T =
k =1 i =1
2
{m
I k ( zix , ziy ) m
D k ( zix , ziy )}
var(m
I k ( zix , ziy ) m
D k ( zix , ziy ))
(3.22)
Las definiciones de los smbolos son las mismas que para el caso unidimensional,
con la salvedad de que todas hacen referencia a las posibles orientaciones contempladas en
la secuencia de ngulos a examen.
Existe tambin otra diferencia respecto al caso unidimensional, y esta radica en la
seleccin de los puntos de estimacin del modelo, ya que mientras en el caso
unidimensional existe una ordenacin natural de los puntos y es conveniente escoger el
punto medio entre observaciones contiguas, en el bidimensional las observaciones pueden
tener distribuciones tan diversas que no existe una manera nica de colocar los puntos de
evaluacin. La opcin ms simple, como en otros mtodos de anlisis espacial, es
113
(3.23)
114
J. M. BLANCO MORENO
regresin, estos puntos j reciben un peso wij que depende de la distancia dij que los separa
del punto i. Como en las otras formas de estimacin de tipo ncleo la forma de la funcin
de ncleo utilizada en la construccin del sistema de pesos no es determinante, es ms, para
este modelo ni siquiera es necesario que la funcin de pesos cumpla la condicin 1, dadas
las caractersticas del proceso de estimacin. Los pesos geogrficos conforman la matriz de
pesos en la construccin de la matriz de proyeccin:
H = X ( X T WX ) 1 X T W
(3.24)
115
(3.25)
116
J. M. BLANCO MORENO
117
118
J. M. BLANCO MORENO
Figura 3.14. Anlisis mediante funciones ncleo de la estructura de poblacin de Pinus uncinata Ramond
ex DC. en un transecto en el lmite forestal pirenaico. A Se muestra un anlisis de la densidad de las
cuatro categoras de rboles reconocidas en el campo (a: adultos, j: juveniles, v: plantones, p:
plntulas), para las cuales el anlisis de homogeneidad rechaza la hiptesis nula (P 0,001). B Si nos
centramos en las categoras con distribuciones ms similares, tambin se observan diferencias
significativas (P = 0,003), debidas a discrepancias en determinados segmentos de la distribucin, en los
que las curvas yacen fuera de la banda de variabilidad. C El anlisis de la edad de los individuos en
funcin de la altitud muestra con claridad un descenso de la edad media de los individuos. D El modelo
de continuidad rechaza la hiptesis nula (P 0,001), por lo que debemos considerar que existe una
discontinuidad en el reclutamiento de pinos en este ecotono. Se representa con una barra gris la zona
donde se producen discrepancias estandarizadas mayores entre las estimaciones por la derecha y por la
izquierda, y con una lnea vertical discontinua la ms fuerte de ellas. En los sectores delimitados a cada
lado de esta discontinuidad el test de continuidad no rechaza la hiptesis nula (P = 0,98 y P= 0,12).
119
I r dr + Iodo
y = ymax 1
(
)
1
+
I
d
+
I
d
A
r r
o o
(3.26)
120
J. M. BLANCO MORENO
Figura 3.15. Efecto del sistema de ponderacin geogrfica en la estimacin de las relaciones entre
variables. A La toma de muestras se llev a cabo en una cuadrcula cuyos nodos distaban 10 m
(coordenadas UTM huso 31, zona T), la elevacin del campo se sobrepone a la rejilla de muestreo en
forma de contornos, las reas rayadas constituyen mrgenes y zonas de vegetacin natural. En B-E se
representa la relacin entre biomasa del cultivo y la densidad de la especie arvense mayoritaria para
una estimacin local centrada en cuatro puntos de muestreo (), los pesos que reciben las medidas
tomadas en diferentes puntos del espacio (proporcional al tamao del smbolo que representa cada
observacin) se establecen mediante una funcin de ncleo gaussiana con un ancho de ventana h = 70 m.
Los puntos que reciben mayor peso son diferentes para cada una de las localizaciones marcadas ),
( de
manera que pueden emerger relaciones diferentes entre las variables estudiadas. De esta manera se
obtienen vectores georeferenciados de las estimaciones de los parmetros, que pueden ser representados
grficamente (F-I). Se puede observar que las estimaciones de los parmetros de biomasa potencial del
cultivo (ymax), as como los que indican la capacidad competitiva de las especies arvenses (Io, Ir) tienen
una estructura espacial parecida, y que concuerda en parte con la topografa del campo. Este fenmeno
posiblemente guarda relacin con la capacidad de retencin de agua, menor en las partes altas y
denudadas.
121
Tabla 3.2 Anlisis del modelo de regresin ponderada geogrficamente respecto al modelo global de
regresin no lineal. Aunque el modelo de regresin ponderada geogrficamente equivale a realizar una
regresin diferente en cada punto del espacio, no se invierten tantos grados de libertad como puntos
porque las regresiones en puntos cercanos son muy interdependientes entre ellas (ver la seccin 3.3.3). A
pesar de que la diferencia en la suma de cuadrados residual y en los grados de libertad es relativamente
pequea, esta diferencia es significativa de acuerdo con el test de razn de verosimilitudes, lo que nos
indica que el modelo espacialmente variable recoge una fraccin significativa de la variabilidad del
modelo, aunque no indica por l mismo si todos los coeficientes son significativamente variables en el
espacio.
Modelo global
Modelo RPG
Suma de cuadrados
18864255
16139470
gdl
250
242,33
S. de cuadrados
gdl
2724785
7,67
2,138
0,0042
biomasa del cereal y densidad de arvenses para intervalos diferentes de la densidad (se
estimaran efectos bajos en las zonas de densidad alta, y efectos muy pronunciados en las
zonas de baja densidad).
Una vez establecido el ancho de ventana por uno u otro mecanismo, la regresin
ponderada geogrficamente nos permite obtener estimaciones locales para cada uno de los
parmetros de la ecuacin 3.26 (ymax, Ir, Io, A), que pueden ser representados grficamente
en forma de un mapa (Fig. 3.14). Como se puede observar, ninguno de los parmetros
estimados es constante en toda el rea de estudio, falta, sin embargo, averiguar si esta
variabilidad recogida por un modelo espacialmente complejo es significativa.
Basndonos en la ecuacin 3.24, y a partir de los resultados de la regresin,
podemos definir la matriz de proyeccin para cada punto en el espacio (en este caso X no
representa la matriz de regresores sino la matriz de derivadas parciales con respecto a los
diferentes parmetros del modelo: f (z , ) / ), seleccionando de estas matrices las filas
correspondientes a la regresin para cada una de las observaciones originales se puede
obtener la matriz H (de acuerdo a lo expuesto en Brunsdon et al. 1999), a partir de la cual
obtener los grados de libertad equivalentes para poder realizar los tests de significacin
(Tabla 3.2).
3.6. Revisin de programas de ordenador y pginas Web
Uno de los inconvenientes de un captulo que versa sobre un marco de trabajo laxo es que
las opciones para la aplicacin de los mtodos expuestos se encuentran dispersas un poco
aqu y all. Para la aplicacin de estimaciones de densidad o de tendencias suavizadas
mediante funciones de ncleo (o modelos similares), cabe destacar que casi todos los
paquetes estadsticos tienen alguna herramienta para realizar estimaciones de densidad en
122
J. M. BLANCO MORENO
123
124
J. M. BLANCO MORENO
su aparicin en la obra final hayan visto la luz otras herramientas, algunas incluso ms
adecuadas o eficientes que las aqu expuestas, y que las aqu expuestas sean ya obsoletas.
3.7. Agradecimientos
Debo agradecer a Artur Lluent y a Enric Batllori compartir sus datos para ilustrar algunos
de los aspectos de este captulo. Tambin agradezco a los miembros del grupo de
Agroecologa de la Universidad de Barcelona su apoyo y comprensin durante el desarrollo
de este trabajo.
126
Este captulo est estructurado como sigue. En el apartado 4.2 damos una
introduccin al anlisis espacial de datos de casos y controles. En el apartado 4.3
explicamos cmo incluir covariables en estos mtodos. En el apartado 4.4 damos un
ejemplo de anlisis de datos con el programa estadstico R sin tener en cuenta covariables.
Estas aparecen en los ejemplos incluidos en el apartado 4.5. Por ltimo, en el apartado 4.6
hacemos un resumen de los mtodos presentados.
4.2. Anlisis de datos de casos y controles
La definicin de los casos y controles depender del problema en concreto y el objetivo
ser estudiar las diferencias en la distribucin de los casos y controles y sus posibles causas.
Ejemplos comunes son considerar los arboles infectados por una enfermedad como casos y
el resto como controles. Otra opcin muy comn es considerar como controles las
localizaciones de un tipo de rbol y como casos otro tipo distinto de rbol para comparar
sus respectivas distribuciones espaciales.
Supondremos que observamos n0 controles y que provienen de un proceso puntual
con intensidad 0(x) (De la Cruz 2008), mientras que los casos son n1 puntos que provienen
de un proceso puntual con intensidad 1(x). La intensidad de un proceso puntual describe no
slo la distribucin espacial de los eventos, sino tambin el nmero de casos esperado en
cada zona de la regin de estudio.
La estimacin de la intensidad de un proceso puntual puede hacerse de varias
formas. Mller y Waagepetersen (2003) y Diggle (2003) describen distintos mtodos
paramtricos y no paramtricos. Una forma sencilla de estimar la intensidad es la
suavizacin mediante funciones de ncleo (tambin denominada suavizacin kernel) como
las descritas en el captulo 3.
La estimacin de la intensidad de los casos y los controles por separado es el primer
paso para estudiar si existen diferencias entre ambos patrones, pero necesitamos
compararlas de alguna forma. Es por ello que para resumir la relacin entre la distribucin
de los casos con respecto a los controles se utiliza el cociente entre sus respectivas
intensidades (a veces llamado riesgo relativo):
() =
1 ()
0 ()
127
1
()
0 0
128
donde A representa toda la regin de estudio y 0(x) es igual al cociente n1/n0, que
representa un riesgo constante. Bsicamente, este estadstico de contraste trata de medir las
diferencias entre (x) y 0(x) en toda la regin de estudio. Si son muy diferentes el valor de
T ser alto, mientras que si son iguales ser exactamente cero.
A la hora de calcular el valor de T realmente lo que haremos ser denir una malla
de puntos =1 en los que evaluaremos las funciones que calculemos, de manera que la
estimacin del estadstico de contraste se puede expresar como contraste:
= || 0
=1
donde |c| es el rea de las celdas definidas por la malla que estamos utilizando.
Por tanto, si llamamos (0) al valor del estadstico de contraste para el conjunto de
casos y controles observado y () a los valores obtenidos de los conjuntos re-etiquetados,
podramos calcular el p-valor del contraste. Si llamamos l al nmero de valores de () ,
i=1,...,k mayores que (0) , el p-valor viene dado por
+1
+1
129
Por ejemplo, las envolventes al 95 %, estn formadas por los cuantiles 0,025 y 0,975
de los valores de () (), i =1,...,k, bajo etiquetado aleatorio. Estos lmites representan los
valores razonables de (x) en el supuesto de que se cumpla la hiptesis de igual distribucin
espacial de casos y controles, y no deben ser interpretados como intervalos de confianza.
Por tanto, para cada punto x podemos determinar si el valor de () queda fuera de la
envolvente. Si queda por encima, diremos que en ese punto la concentracin de casos es
alta, mientras que si queda por debajo, diremos que es baja.
Igualmente, podramos obtener un p-valor para cada punto, de manera que aquellos
en los que el p-valor sea menor que, digamos, 0,025 tendrn una diferencia significativa en
la concentracin de casos y controles, mientras que los que tengan un p-valor mayor que
0,975 tendrn una distribucin similar en la concentracin de casos y controles riesgo bajo.
Adems, a partir de los valores de los p-valores podemos calcular lneas de contorno para
distintos valores del p-valor.
4.2.3. Deteccin de agregacin en los casos
Como describe De la Cruz (2008), es posible utilizar la funcin K de Ripley (Ripley 1976,
1977) para determinar si un proceso puntual es agregado o no. En el contexto de casos y
controles, nos interesa ver si los casos estn agregados con respecto a los controles, por
tanto calcular la funcin K para casos o controles de manera separada no nos aporta
demasiada informacin.
Diggle y Chetwynd (1991) proponen un mtodo para comparar la agregacin en los
casos y controles mediante la diferencia entre sus respectivas funciones K:
D(s)= K1(s) K0(s)
donde s se reere a una determinada distancia, K1(s) a la funcin K de los casos y K0(s) a la
de los controles. Si los valores de D(s) estn muy prximos a cero entonces diremos que la
agregacin de casos y controles es similar.
A la hora de plantear un contraste de hiptesis, Diggle y Chetwynd (1991) proponen
utilizar el estadstico
=
()
(())12
130
( )[
( )]
=
=0
() se evala en un conjunto de
de manera que la integral se sustituye por una suma y
valores equiespaciados para la distancia s0; k =1,...,m, con s0 = 0.
De manera similar a como hacamos con el estadstico T, se puede realizar un test
Monte Carlo mediante el etiquetado aleatorio de casos y controles con el estadstico D. El
clculo del p-valor es similar tambin. Diggle y Chetwynd (1991) dan una expresin para la
() bajo la hiptesis de etiquetado aleatorio, pero tambin puede calcularse
varianza de
por simulacin (Bivand et al. 2008).
4.3. Ajuste por covariables para detectar factores importantes
4.3.1. Variacin espacial
Los mtodos comentados hasta ahora no permiten, en principio, tener en cuenta covariables
en los anlisis. Esto es importante porque si incluimos factores relevantes es posible
explicar las causas de posibles diferencias entre la distribucin de casos y controles. Por
ejemplo, si estudiamos las diferencias en la distribucin espacial de rboles jvenes
(controles) y adultos (casos) podemos querer incluir distintos factores ambientales como
altitud, tipo de suelo o pendiente del terreno. De esta manera podemos determinar las
causas que favorecen que los rboles jvenes se desarrollen. Es ms, incluso podra darse el
caso de que la distribucin de los rboles adultos siga el mismo patrn espacial que las
variables ambientales, de manera que todas las diferencias en la distribucin espacial
desaparezcan.
Una forma muy sencilla de incluir covariables en el modelo es suponer que la
distribucin espacial de los casos es modulada por una serie de covariables (Cox 1972) de
la siguiente manera:
1(x) = 0(x) exp{ + x}
donde x es un vector de covariables medidas en el punto x y sus correspondientes
coeficientes. Evidentemente, para el caso en el que no hay covariables, tenemos que
1(x) = 0(x) exp{}
Este es el caso que hemos considerado hasta ahora, es decir, la intensidad de los
casos es proporcional a la de los controles y exp{} = n1/n0.
131
1 ()
0 ()+1 ()
Diggle et al. (2007) utilizan este enfoque para el caso en el que la funcin de los
casos est modulada por las covariables, de manera que
(()) =
1 ()
0 ()+1 ()
=+x
y los parmetros del modelo se pueden estimar mediante el uso de la regresin logstica.
Una vez que se ha ajustado el modelo, se podra proporcionar una estimacin de la
intensidad de los casos en toda la regin de estudio, pero para ello necesitamos conocer la
distribucin espacial de todas las covariables. En otro caso, solamente podremos calcular
estas probabilidades para las localizaciones de casos y controles. Como alternativa, se
podra establecer una teselacin de la regin de estudio alrededor de los puntos observados,
de manera que el valor de la covariable se supone igual en cada una de las subregiones de la
teselacin. Aunque es una simplificacin importante, puede ser una aproximacin
razonable en ausencia de ms informacin.
4.3.2. Deteccin de agregacin ajustando por covariables
Para el caso de la deteccin de conglomerados en los casos con respecto a los controles
ajustando por covariables seguiremos el mtodo propuesto por Diggle et al. (2007). Este
mtodo est basado en el uso de la funcin K no homognea (Baddeley et al. 2000), que es
anloga a la funcin K de Ripley pero para procesos no homogneos, y que mide el nmero
medio de sucesos alrededor de un punto dado con respecto a una intensidad de referencia
(x).
La funcin K no homognea se puede estimar de la siguiente forma:
, () = ||1 1
=1
# : ,
( )
132
( ) ( ) ( )
=
=0 ,
4.4. Anlisis espacial con R
4.4.1. Introduccin
El paquete estadstico R (R Development Core Team 2009) dispone de numerosos paquetes
para el anlisis de procesos puntuales. De ellos, splancs (Rowlingson y Diggle 1993) es
probablemente el ms antiguo, mientras que spatstat (Baddeley y Turner 2005)
incorpora un buen nmero de mtodos recientes y se encuentra en constante expansin, con
contribuciones de numerosos usuarios. Una descripcin de los paquetes disponibles para el
anlisis de procesos puntuales con R puede encontrarse en la web del Spatial Task View en
http://cran.r-project.org/web/views/Spatial.html.
El paquete sp (Pebesma y Bivand, 2005) proporciona una serie de clases para
almacenar distintos tipos de datos espaciales, tales como procesos puntuales o mallados, y
permite utilizar grficos avanzados a la hora de mostrar los resultados de los anlisis.
Adems, tambin incorpora funciones para convertir entre formatos de distintos paquetes.
Bivand et al. (2008) proporcionan una descripcin detallada de las distintas posibilidades
133
134
>
>
>
>
+
>
>
>
>
library(sp)
library(spatstat)
idx <-bei2$Dbh1 < 30
jovadu <-ppp(bei2[, 1], bei2[, 2], c(0, 1000), c(0,
500), marks = c("joven", "adulto")[2 -idx])
jov <-jovadu[marks(jovadu) == "joven"]
adu <-jovadu[marks(jovadu) == "adulto"]
njov <-jov$n
nadu <-adu$n
Para este banco de datos tenemos un conjunto de 1568 rboles jvenes y 806
adultos. La Figura 4.1 muestra la localizacin de los rboles jvenes y adultos.
4.4.3. Variacin espacial de rboles jvenes y adultos
La estimacin de la intensidad de rboles jvenes y adultos, que aparece en la Figura
4.2, la hemos hecho mediante suavizacin kernel (Diggle 1985). En este caso hemos
utilizado un ancho de banda de 50, que proporciona una suavizacin razonable de los datos.
Adems, para el clculo del cociente de intensidades Kelsall y Diggle (1995a) recomiendan
utilizar el mismo ancho de banda para casos y controles. La escala en los dos grficos es
distinta puesto que depende del nmero de puntos observados. Aunque dibujar las
intensidades de los dos tipos de rboles es til para determinar sus distribuciones espaciales
por separado, a la hora de compararlas resulta ms til utilizar el cociente de las dos
intensidades. ste se muestra en la Figura 4.3, donde puede verse que en la parte superior
derecha aparece una zona en la que la densidad de rboles adultos es mucho mayor que la
media.
Si la distribucin de los rboles jvenes y adultos fuese igual, el valor de () sera
el cociente entre el nmero de casos y controles, es decir, 0,514. Como puede verse en la
Figura 4.3, existe una regin al noreste en la que la concentracin de rboles adultos es
mucho mayor de lo que cabra esperar.
Para determinar si la distribucin de los rboles jvenes y adultos es la misma
tambin podemos realizar el contraste descrito en la Seccin 4.2.1. Para ello generaremos
99 nuevos conjuntos de rboles jvenes y adultos re-etiquetando los conjuntos iniciales.
> dadu<-density(adu, dimyx=c(100,200))
> djov <- density(jov, dimyx=c(100,200))
> dratio <- eval.im(dadu/djov)
135
> K <-99
> res <-matrix(NA, ncol = K, nrow = length(dratio$v))
> for (i in 1:K) {
+
progressreport(i,K)
+
jovadu2 <-rlabel(jovadu)
+
jov2 <-jovadu2[marks(jovadu2) == "joven"]
+
adu2 <-jovadu2[marks(jovadu2) == "adulto"]
+
djov2 <-density(jov2, dimyx=c(100,200))
+
dadu2 <-density(adu2, dimyx=c(100,200))
+
res[, i] <-dadu2$v/djov2$v
+}
A partir de las superficies obtenidas por el mtodo Monte Carlo podemos calcular un
p-valor para cada punto de la malla y crear una nueva superficie con estos p-valores. El
resultado aparece en la Figura 4.4, donde valores pequeos indican una concentracin
significativamente mayor de rboles adultos.
136
137
>
>
>
>
>
>
>
>
imgpvmap <-as.image.SpatialGridDataFrame(SGDFpvmap["v"])
clines025 <-contourLines(imgpvmap, levels = c(0.025))
clines975 <-contourLines(imgpvmap, levels = c(0.975))
cl025 <-ContourLines2SLDF(clines025)
cl975 <-ContourLines2SLDF(clines975)
plot(pvaluemap, col=grey((90:0)/100))
plot(cl025, add=T)
plot(cl975, col="white", lty=2, add=T)
Las regiones con un p-valor menor que 0,025 indican una concentracin muy alta de
rboles adultos, mientras que aquellas con un p-valor mayor que 0,975 indican una menor
concentracin de rboles adultos. Todo esto medido con respecto a la hiptesis de que la
distribucin de rboles jvenes y adultos es la misma. Estas regiones aparecen
representadas en la Figura 4.4.
4.4.5. Deteccin de agregacin de los rboles adultos
Ya hemos visto que la distribucin de rboles jvenes y adultos no es la misma, y que
existen regiones en las que esta diferencia es signicativa. Podramos plantearnos ahora el
problema de determinar si los rboles adultos aparecen ms agregados que los jvenes para
ver si los primeros aparecen en conglomerados.
Para ello usaremos la diferencia de las funciones K de los rboles jvenes y adultos,
tal y como hemos discutido en la Seccin 4.2.3. Primero calculamos las funciones K de los
datos observados:
138
Figura 4.4. p-valores del Test Monte Carlo para el cociente de intensidades. Lneas de contorno que
marcan las regiones de alta (--) y baja (-) presencia de rboles adultos.
> r <-0:100
> Kjov0 <-Kest(jov, r = r, correction = "Ripley")
> Kadu0 <-Kest(adu, r = r, correction = "Ripley")
El test Monte Carlo es similar al caso anterior. En este caso, despus de re-etiquetar
los puntos calculamos la diferencia de las funciones K de los nuevos conjuntos de rboles
jvenes y adultos:
> K <-99
> res <-matrix(NA, ncol = K, nrow = length(r))
> for (i in 1:K) {
+
progressreport(i,K)
+
jovadu2 <-rlabel(jovadu)
+
jov2 <-jovadu2[marks(jovadu2) == "joven"]
+
adu2 <-jovadu2[marks(jovadu2) == "adulto"]
+
Kjov2 <-Kest(jov2, r = r, correction = "Ripley")
+
Kadu2 <-Kest(adu2, r = r, correction = "Ripley")
+
res[, i] <-Kadu2$iso -Kjov2$iso
+}
139
Con esta estimacin de las varianzas podemos calcular los valores del estadstico de
contraste D(s) para los datos originales y los datos re-etiquetados. El clculo del p-valor del
contraste se hace de manera anloga a como lo hemos hecho en el contraste anterior:
> Kdif0 <-sum(((Kadu0$iso -Kjov0$iso)^2)[-1]/varKdif[-1])
> Kdif <-apply(res, 2, function(X) {
+
sum(((X[-1])^2)/varKdif[-1]) })
> pval <-(1 + sum(Kdif > Kdif0))/(K + 1)
Adems, con los datos de las simulaciones tambin es posible calcular envolturas al
95 % de la diferencia de las funciones K:
> env <-apply(res, 1, function(X) {
+
quantile(X, c(0.025, 0.975)) })
140
141
jaelev
0.042306 0.007897
jagrad
2.450863 0.777374
3.153
0.00162 **
--Signif. codes: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*' 0.05 '.' 0.1 '' 1
142
elev <-bei.extra$elev
grad <-bei.extra$grad
cfs <-coef(modelo)
djov0 <-elev
djov0$v <-density(jov, w = as.owin(elev),
dimyx = elev$dim)$v
spr <-eval.im(exp(cfs[1] + cfs[2] * elev + cfs[3] * grad))
intcasoscov <-eval.im(djov0 * spr)
spr <-eval.im(spr/(1 + spr))
exp (0 + 1 + 2 )
1 + exp (0 + 1 + 2 )
143
As mismo, podemos calcular la funcin K de los casos utilizando 1 (x), lo que nos
dar una idea de su discrepancia con los controles despus de haber ajustado por las
covariables.
> Ki0 <-Kinhom(adu, lambda1, r = r, correction = "Ripley")
144
Para el test Monte Carlo, re-etiquetaremos los puntos (de acuerdo a las
probabilidades anteriores) para tener un nuevo conjunto de casos y controles, de los cuales
calcularemos su funcin K no homognea. El clculo del p-valor y las envolturas se realiza
de manera similar al caso anterior.
> K <-99
> resKi <-matrix(NA, ncol = K, nrow = length(r))
> for (i in 1:K) {
+
progressreport(i,K)
+
jovadu2 <-jovadu
+
marks(jovadu2) <-rep("joven", nadu + njov)
+
marks(jovadu2)[sample(1:(nadu + njov), size = nadu,
+
prob = probs)] <-rep("adulto", nadu)
+
jov2 <-jovadu2[marks(jovadu2) == "joven"]
+
adu2 <-jovadu2[marks(jovadu2) == "adulto"]
+
linpredadu2 <-linpred[marks(jovadu2) == "adulto"]
+
lambda0 <-density(jov2)
+
lambda1 <-interp.im(lambda0, adu2$x, adu2$y) *
+
exp(linpredadu2)
+
resKi[, i] <-Kinhom(adu2, lambda1, r = r,
+
correction = "Ripley")$iso
+}
Para obtener el p-valor del contraste primero calculamos el valor del estadstico de
contraste para los datos originales y luego para los datos re-etiquetados.
> Kidif0 <-sum(((Ki0$iso -Kiexpect)^2)[-1]/varKidif[-1])
> Kidif <-apply(resKi, 2, function(X) {
+
sum(((X[-1])^2)/varKidif[-1])})
> pvalKi <-(1 + sum(Kidif > Kidif0))/(K + 1)
145
En este caso el p-valor es 0,01, lo que indica que existen diferencias signicativas
entre la agregacin de los rboles adultos comparada con la de los jvenes incluso despus
de ajustar por las covariables.
Adems, con los datos de las simulaciones tambin es posible calcular envolturas al
95 % de la diferencia de las funciones K:
> envKi <-apply(resKidif, 1, function(X) {
+
considerando. Como puede verse, la funcin K en el caso en que ajustamos por covariables
est menos desviada, lo que indica que al incluir las covariables en el modelo hemos
explicado parte de la variabilidad de los datos, aunque no toda.
146
148
Los estudios a largo plazo no son todava abundantes por lo que es necesario
cuantificar y realizar el seguimiento de los cambios que se estn dando en los ecosistemas.
Desde 2001 la iniciativa GLORIA construye una red de seguimiento de las comunidades
vegetales de alta montaa para evaluar los posibles cambios espaciales y temporales que
pueden producirse relacionados con el calentamiento global. En la actualidad ms de 50
equipos trabajan con un protocolo comn en las principales cordilleras de ambos
hemisferios. Parte de los datos obtenidos con este protocolo de seguimiento son
espacialmente explcitos y pueden permitir el estudio de los patrones espaciales actuales de
las comunidades bajo seguimiento.
En estos ambientes la distribucin de los recursos es heterognea y est determinada
por tres factores: topografa, el viento y la nieve (Billings y Bliss 1959, Bliss 1971, Krner
2003, Bjrk y Molau 2007). El espesor de la cobertura nival y su duracin condicionan la
duracin del periodo de crecimiento, el viento vara la cobertura nival y afecta a la
evapotranspiracin (Bliss 1971) mientras que la topografa modula la intensidad de los
factores anteriores. En conjunto determinan la duracin del periodo de crecimiento, las
condiciones trmicas, el estrs mecnico tanto de las partes areas como subterrneas y la
disponibilidad hdrica y de nutrientes para las especies vegetales de estos ecosistemas
(Billings y Bliss 1959, Bliss 1971, Krner 2003, Bjrk y Molau 2007). Por otro lado las
duras condiciones ambientales dominantes en estos ecosistemas condicionan la importancia
de las interacciones biticas positivas segn la hiptesis del gradiente de estrs (Bertness y
Callaway 1994). Estas interacciones biticas pueden determinan diferentes patrones
espaciales (Perry et al. 2002, Kikvidze et al. 2005) y dirigir procesos ecolgicos que
pueden explicar la heterogeneidad espacial observada en estos ambientes.
El objetivo de este trabajo es analizar los datos obtenidos del primer ciclo de
seguimiento GLORIA en la Sierra de Guadarrama para estudiar a una escala definida los
patrones que estructuran estas comunidades. Para ello hemos abordado el anlisis segn tres
niveles de organizacin ecolgica. Primero analizamos las relaciones multivariantes entre
especies y factores ambientales, posteriormente comparamos los patrones espaciales de las
especies y entre diferentes situaciones ambientales. Finalmente describimos las
asociaciones ms frecuentes entre especies.
5.2. Material y mtodos
5.2.1 rea de estudio
La Sierra de Guadarrama, est situada en el Sistema Central y alcanza su altitud mxima en
el Pico de Pealara (2448 m). La vegetacin arbrea llega hasta 1900-2000 m, dependiendo
de las exposiciones. Por encima de este lmite y en el piso oromediterrneo (Rivas-Martnez
149
150
Al ser la escala del muestreo nicamente apropiada par las comunidades de pastos
(Kent y Coker 1992), en este trabajo solo se consideraron las cimas de Valdemartn y
Guarramillas en las que los pastos cubren las cuatro orientaciones.
La nomenclatura seguida ha sido para los taxones vasculares las obras Castroviejo et
al. (1986-2010) y Tutin et al. (1964-1980); para las especies de musgos Smith (1996) y
Hoffman (1999) y para las especies de lquenes Purvis et al. (1992) y el index fungorum
(http://www.indexfungorum.org).
5.2.3 Anlisis estadstico
En primer lugar se compar la composicin florstica entre diferentes cimas y exposiciones
y posteriormente se analizaron las relaciones con las variables ambientales mediante
anlisis multivariantes. Primero calculamos el gradiente ambiental de la matriz florstica
realizando un DCA (Leps y Smilauer 2004). El valor obtenido fue de 2,312 por lo que
decidimos asumir una estructura lineal de la matriz florstica y realizamos un PCA.
Posteriormente se construy una matriz de variables explicativas y se realiz un anlisis
RDA. Las variables ambientales consideras fueron: orientacin, pendiente, cobertura de
vasculares, cobertura de briofitos, lquenes, hojarasca, roca, glera, suelo desnudo, das de
nieve, das de suelo helado, temperatura media del mes ms fro y temperatura mnima. El
modelo RDA se construy con las variables explicativas testadas como significativas (p <
0,01) en la seleccin manual por pasos.
Para valorar el patrn espacial de las especies se calcul el ndice de agregacin (Ia)
para cada especie considerando su posicin en las celdillas de 0,01 m2. Ia es un ndice de
distancia (Perry et al. 1999) cuyo clculo permite identificar aquellas especies que muestran
una disposicin espacial ms agregada o dispersa de lo que cabra esperar por azar. Para
caracterizar ms detalladamente las estructura espacial de las especies posteriormente se
calcul el nmero y tamao de los parches o manchas ocupadas por cada especie mediante
ndices de agrupamiento o clustering index).( Las diferencias entre los
Ia, tamao y
nmero de manchas calculados se testaron con pruebas no paramtrica Kruskal Wallis y U
de Mann Whitney (Sokal y Rohlf 1995).
Por ltimo con el objetivo de identificar interacciones positivas o negativas entre las
especies, se analizaron las asociaciones por pares de especies mediante tablas de
contingencia , el clculo del 2 de Pearson y el coeficiente Phi con los datos de frecuencia
(N = 400) en cada cima y orientacin. Las diferencias de nmero de asociaciones entre
orientaciones y cimas se testaron con pruebas no paramtricas Kruskal Wallis y U de Mann
Whitney (Sokal y Rohlf 1995).
151
Los anlisis de ordenacin se realizaron con CANOCO (ter Braak y Smilauer 1998),
el clculo de asociaciones de pares de especies con SPSS v.13. Para el anlisis espacial se
emple SADIE (Perry et al. 1999).
5.3. Resultados
5.3.1 Relaciones multivariantes
Los tres primeros ejes de ordenacin del PCA absorban el 57,4% de la varianza total. El
primer eje separaba las parcelas de muestreo en orientacin oeste y norte, situadas en los
valores negativos del eje, de las parcelas en orientacin sur y este, en los valores positivos
del eje (Fig. 5.1). El segundo eje separaba las parcelas segn cimas slo en orientacin este
y sur (Fig. 5.1). Finalmente el tercer eje separaba las parcelas de las orientaciones oeste y
norte. (Fig. 5.2). Al representar la disposicin de las parcelas de muestreo en los ejes 1 y 3
quedaban ordenadas por orientaciones por los que se identificaron sobre el diagrama de
estos ejes grupos de especies por orientaciones (Fig. 5.3). La especies ms caractersticas
identificadas fueron: Minuartia recurva y Luzula hispanica en orientacin norte; Cetraria
islandica, Thymus praecox en orientacin oeste; Agrostis castellana, Cerastium
ramosissimum y Rumex acetosella en orientacin sur; y Agrostis delicatula, Polytrichum
juniperinum, P. piliferum, Ceratodon purpureus y Cladonia gracilis en orientacin este.
Las subparcelas en orientacin norte y oeste en cada cima mostraban mayor
homogeneidad en la composicin florstica y quedaban agrupadas por cimas, mientras que
Figura 5.1. Biplot ordenacin PCA de las parcelas de muestreo en los ejes 1 y 2. Abreviaturas de las
parcelas: GUA, Guarramillas; VAL, Valdemartn; N, norte; S, sur E, este y W, oeste.
152
Figura 5.2. Biplot ordenacin PCA de las parcelas de muestreo en los ejes 1 y 3. Abreviaturas de las
parcelas: GUA, Guarramillas; VAL, Valdemartn; N, norte; S, sur E, este y W, oeste.
TR
MRLH
AC
CR
HV
FC
JH
JC
TP
CI
-1.0
JA
DF
CA
RA
RANU
PB
GN
NS
VV
SC
HP
CH
FI MB
EP
LS PPO PJ CP
HA SCI
PP
AD
SCA
KC
CL
SB
0.8
Figura 5.3. Biplot ordenacin PCA de las especies en los ejes 1 y 3. Abreviaturas de las especies: AC,
Agrostis castellana; AD, Agrostis delicatula; CH, Campanula herminii; CR, Cerastium ramosissimum;
CP, Ceratodon purpureus; CA, Cetraria aculeata; CI, Cetraria islandica, CL, Cladonia gracilis; DF,
Deschampsia flexuosa subsp. iberica; EP, Erysimum penyalarense; FC, Festuca curvifolia; FI, Festuca
iberica; GN, Gagea nevadensis; HP, Hieracium pilosella; HV, Hieracium vahlii; HA, Homalothecium
aurens; JC, Jasione crispa subsp. centralis; JA, Juniperus communis subsp. alpina; JH, Jurinea humilis;
KC, Koeleria crassipes; LS, Linaria saxatilis; LH, Luzula hispanica; MR, Minuartia recurva; MB,
Murbeckiella boryi; NS, Nardus stricta; PPO, Paronychia polygonifolia; PB, Poa bulbosa; PJ,
Polytrichum juniperinum; PPI, Polytrichum piliferum; RANU, Ranunculus bulbosus; RA, Rumex
acetosella; SB, Sedum brevifolium; SCA, Sedum candollei; SC, Senecio pyrenaicus; SCI, Silene ciliata;
TP, Thymus praecox, TR, Tortula ruralis; VV, Veronica verna.
153
Tabla 5.1. Variables significativas (p> 0,01) para el modelo RDA con seleccin manual por pasos.
Varianza total explicada por la suma de todos los ejes 66,6 %. Abreviaturas de las variables explicativas.
brio, cobertura de brifitos; hielo, das que el suelo permanece congelado, pertur, frecuencia
perturbacin por pastoreo, liq, cobertura de lquenes; nieve, das cubiertos con nieve orient, orientacin;
Tmf, temperatura media del mes ms fro ; Tmin temperatura mnima; vasc, cobertura de vasculares.
Variable explicativa
Paso 1 Tmin
Paso 2 pertur
Paso 3 vasc
Paso 4 liq
Paso 5 Tmf
Paso 6 brio
Paso 7 orient
Paso 8 nieve
Paso 9 hielo
F
6,49
4,22
3,74
3,19
2,95
2,68
2,72
2,17
2,50
p
0,002
0,002
0,002
0,002
0,002
0,006
0,002
0,008
0,006
Tmf
0.8
154
JH
Tmin
RA
CR
FC
CA
KC VV
CI
liq
RANU
brio
PJ
PB
vasc
CP
JA
orient
PPO
GN
AC
SC
SCI
TR
DF
CL
-0.8
PP
nieve
CP
NS
AD
pertur
LS
HP FI
MB
HA CH
MS
EP
hielo
TP
MR
HV
JC
LH
SB
-0.8
0.8
Figura 5.4. Biplot ordenacin RDA de las especies ejes 1 y 2: Abreviaturas de las especies: AC, Agrostis
castellana; AD, Agrostis delicatula; CH, Campanula herminii; CR, Cerastium ramosissimum; CP,
Ceratodon purpureus; CA, Cetraria aculeata; CI, Cetraria islandica, CL, Cladonia gracilis; DF,
Deschampsia flexuosa subsp. iberica; EP, Erysimum penyalarense; FC, Festuca curvifolia; FI, Festuca
iberica; GN, Gagea nevadensis; HP, Hieracium pilosella; HV, Hieracium vahlii; HA, Homalothecium
aurens; JC, Jasione crispa subsp. centralis; JA, Juniperus communis subsp. alpina; JH, Jurinea humilis;
KC, Koeleria crassipes; LS, Linaria saxatilis; LH, Luzula hispanica; MR, Minuartia recurva; MB,
Murbeckiella boryi; NS, Nardus stricta; PPO, Paronychia polygonifolia; PB, Poa bulbosa; PJ,
Polytrichum juniperinum; PPI, Polytrichum piliferum; RB, Ranunculus bulbosus; RA, Rumex acetosella;
SB, Sedum brevifolium; SCA, Sedum candollei; SC, Senecio pyrenaicus; SCI, Silene ciliata; TP, Thymus
praecox; TR, Tortula ruralis; VV, Veronica verna. Abreviaturas de las variables explicativas. brio,
cobertura de brifitos; hielo, das que el suelo permanece congelado, pertur, frecuencia perturbacin
por pastoreo, liq, cobertura de lquenes; nieve, das cubiertos con nieve orient, orientacin; Tmf,
temperatura media del mes ms fro ; Tmin temperatura mnima; vasc, cobertura de vasculares.
1.0
VALS33
VALS31
Tmf
155
VALS13
GUAS13
VALS11
Tmin
GUAS33
GUAS11
VALN13
VALE11
GUAS31
liq
vascVALW33
brio
orient
VALE33
VALN33
VALN11
VALN31
VALW13
hielo
VALE13
VALE31
GUAE11
GUAE13
nieve
diente
GUAE33
GUAW13
VALW11
GUAW33
VALW31
GUAW31
GUAN33
GUAW11
GUAN13
GUAN31
GUAN11
-1.0
GUAE31
-1.0
1.0
Figura 5.5. Biplot de ordenacin RDA de las parcelas de muestreo en los ejes 1 y 2. Abreviaturas de las
parcelas: GUA, Guarramillas; VAL, Cerro de Valdemartn; N, norte; S, sur E, este y W, oeste.
Abreviaturas de las variables explicativas. brio, cobertura de brifitos; hielo, das que el suelo
permanece congelado, pertur, frecuencia perturbacin por pastoreo, liq, cobertura de lquenes; nieve,
das cubiertos con nieve orient, orientacin; Tmf, temperatura media del mes ms fro ; Tmin
temperatura mnima; vasc, cobertura de vasculares.
Ninguna de las especies mostr una distribucin regular. De las 38 especies presentes 31
muestran una distribucin agregada en alguna de las observaciones, sin embargo tan slo
Minuartia recurva, Luzula hispnica, Thymus praecox, Jurinea humilis, Rumex acetosella
y Nardus stricta mostraban distribucin agregada al menos en el 50% de las observaciones.
No se encontraron diferencias significativas de Ia, ni de tamao medio ni nmero de
parches entre estas 6 especies. Tampoco se encontraron diferencias significativas en los Ia
medios entre las dos cimas, pero si se detectaron diferencias significativas (p < 0,01) para
los Ia entre orientaciones. Los valores de Ia es orientacin norte mostraban una distribucin
bimodal indicativo de mayor heterogeneidad espacial por lo se excluyeron del test de
Kruscal Wallis para comparar Ia entre orientaciones. El valor medio de Ia mayor se dio en
orientacin este (media Ia= 1,858) y el valor medio menor en orientacin oeste (media Ia=
1,562). Comparando los Ia mas detalladamente, se observ que en orientacin norte la
156
Tabla 5.2. Comparacin del patrn espacial por rangos altitudinales. Abreviaturas: MM:
Mesomediterrneo; SM: Supramediterrneo; OM: Oromediterrneo; COM: Crioromediterrno.
Tabla 5.3. Comparacin del patrn espacial por biotipos. Abreviaturas: HC: Hemicriptfito cespitoso;
TE: Terfito; BRIO: brifito; L: liquen; HSF: hemicriptfito sufruticuloso; GB: Gefito bulboso; HR:
Hemicriptfito rosetado; CP: Camfito pulviniforme; NPR: Nanofanerfito reptante; CR: Camfito
reptante; HE: Hemicriptfito escaposo; CS: camfito suculento.
BRIO LIQ
Media Ia
N casos agregados
N casos totales
% casos agregados
N de especies
Casos agregados / sp
Casos totales / sp
1,940
17
63
26,98
4
4,25
15,75
TE
GB
HC
HR
HE
HSF
CS
CR
CP
1,649 1,632 1,425 1,740 1,663 1,871 1,700 1,531 1,681 1,719
27
4
12
49
14
7
1
12
15
16
91
16
23
155
40
19
8
30
27
40
29,67 25,00 52,17 31,61 35,00 36,84 12,50 40,00 55,56 40,00
3
3
2
11
4
2
1
1
2
3
9,00 1,33 6,00 4,45 3,50 3,50 1,00 12,00 7,50 5,33
22,75 4,00 5,75 38,75 10,00 4,75 2,00 7,50 6,75 10,00
157
biotipos como por rango altitudinal los valores de porcentajes de distribucin agregada no
muestran un clara relacin con el nmero de especies o el nmero de observaciones excepto
para rango altitudinal submediterrneo-crioromediterrneo (Tabla 5.2 y 5.3).
5.3.3 Relaciones interespecficas
nicamente fueron consideras aquellas especies con un frecuencia superior a 10%,
significacin p < 0,01. No se encontraron diferencias significativas en el nmero de
asociaciones totales, positivas y negativas entre las orientaciones, ni entre cimas. En todos
los casos el nmero de asociaciones negativas fue inferior al de asociaciones positivas y los
valores del coeficiente Phi no fueron superiores a 0,4. Al interpretar el tipo de relaciones
interespecficas decidimos considerar tan slo aquellas asociaciones con un coeficiente Phi
> 0,2 y se tuvieron en cuenta las distintas orientaciones sin diferenciar las cimas.
Las especies que ms frecuentemente participaron en asociaciones positivas fueron
Minuartia recurva en orientacin norte, Festuca curvifolia y Rumex acetosella en
orientacin sur, Polytrichum juniperinum en orientacin este y Luzula hispanica y
Minuartia recurva en orientacin oeste. Juniperus communis particip en la mayora de las
asociaciones negativas observadas. Otras especies que frecuentemente participaban en
asociaciones negativas fueron Thymus praecox y Festuca curvifolia, aunque tambin
participaban en asociaciones positivas. Considerando el total de las asociaciones positivas
Festuca iberica, Luzula hispanica y Minuartia recurva establecieron el nmero mayor de
asociaciones positivas, mientras que Juniperus communis fue la especie que ms
frecuentemente particip en asociaciones negativas. Al comparar biotipos se observ que
especies de lquenes y brifitos estaban frecuentemente asociadas positivamente; que la
asociacin entre especies de camfitos era poco frecuente y que especies de hemicriptfitos
cespitosos participaban con frecuencia en asociaciones positivas.
5.4. Discusin
El balance entre las asociaciones positivas y negativas tiene un papel importante en la
organizacin de las comunidades alpinas (Choler et al. 2001, Kikvidze et al. 2001). Como
en estudios realizados con anterioridad en el Sistema Central (Gaviln et al. 2002, Escudero
et al. 2004), y en otras reas de montaa (Fajardo et al. 2008) las asociaciones positivas son
ms frecuentes que la negativas aunque la mayora de las especies no muestran
asociaciones significativas. La frecuente asociacin positiva entre especies de musgos y
lquenes puede deberse a que comparten un mismo microhabitat o al tamao de las celdillas
de muestreo, mayor del empleado en trabajos realizados en comunidades brio-liqunicas
(por ejemplo Maestre 2003).
158
159
negativo para las especies ms originales de esta comunidad o bien a que la esclerofilia de
algunas de estas especies limita su consumo por los herbvoros. Por lo tanto se hacen
necesarios continuar el seguimiento de la perturbacin por pastoreo para evaluar los futuros
cambios que se pueden dar en estas comunidades. Por otro lado los orfitos actualmente ya
ocupan las situaciones ms expuestas y fras en las cimas estudiadas por los que la
capacidad de las cimas ms elevadas para albergar nuevos microclimas ante un cambio de
las condiciones climticas puede ser limitada. Algunas de estas especies con frecuencia
participan en asociaciones positivas por lo que podran estar desempeando un papel
funcional relevante en la organizacin de estas comunidades.
5.5. Agradecimientos
Agradecemos el apoyo prestado por el personal y direccin de los Parques Naturales
implicados: P. N. de Pealara y P.N. Cuenca Alta del Manzanares. Este trabajo ha sido
financiado por el Ministerio de Ciencia e Innovacin mediante una beca FPU, el proyecto
CGL2008-0901/BOS y la ayuda a grupos de investigacin de la UCM (ENVIROVEG,
CM-910164).
162
interacciones indirectas con otros vecinos (Kunstler et al. 2006), y segn la intensidad del
estrs abitico experimentado (Bertness y Callaway 1994).
En ambientes estresantes, la facilitacin es un fenmeno comn (Callaway 1995,
Callaway et al. 2002). rboles y arbustos juegan un papel fundamental en el reclutamiento
de las plntulas de especies mediterrneas ya que pueden cambiar las condiciones
microclimticas y edficas (Pugnaire et al. 1996). Sin embargo, no siempre se ha
encontrado un efecto facilitador del dosel (Dullinger et al. 2005) debido, entre otros
factores, a que los juveniles bajo la sombra de especies leosas mediterrneas difieren en
sus estrategias para optimizar el uso de los recursos (Snchez-Gmez et al. 2007). La
sombra es una forma de estrs que limita la fotosntesis y el crecimiento de las plantas, pero
puede ser beneficiosa en ecosistemas ridos al reducir el sobrecalentamiento, la
transpiracin excesiva y la fotoinhibicin que las plantas exhiben en las zonas abiertas
(Valladares y Pearcy 1997). As, el conocimiento de la dinmica de regeneracin de las
especies arbreas es crucial, no slo para determinar su dinmica poblacional, sino tambin
para comprender el funcionamiento de todo el sistema y poder entender las respuestas de
las especies o comunidades a cambios globales (Klanderud 2005).
Existen numerosos estudios que hacen referencia a la relacin entre los gradientes de
estrs abitico y las interacciones. Holmgren et al. (1997) concluyeron que la limitacin por
luz era mayor que la limitacin por humedad en hbitats msicos, anulando por tanto los
posibles efectos favorables del ligero incremento de humedad bajo los doseles arbreos. Por
el contrario, la limitacin por humedad pareca ser ms importante en hbitats xricos que
la limitacin por luz, de forma que las ligeras disminuciones en la intensidad lumnica eran
superadas por un incremento proporcionalmente grande en la humedad del suelo. Otros
estudios han demostrado que existen diferencias en las interacciones en un gradiente
ambiental (Callaway et al. 2002, Gmez-Aparicio et al. 2004), pero la pregunta de si la
facilitacin domina en ambientes de mayor estrs (Bertness y Callaway 1994, Pugnaire y
Luque 2001, Maestre et al. 2003, Gmez-Aparicio et al. 2004), menor estrs (Maestre y
Cortina 2004) o en ambientes con niveles intermedios de estrs (Brooker et al. 2006)
todava no est clara. Una de las hiptesis que proponen Brooker et al. (2008) en una
extensa revisin es que la facilitacin ser importante cuando la severidad medioambiental
sea alta pero no extrema.
Dentro de una comunidad la importancia relativa de las interacciones, tanto positivas
como negativas, es probablemente especfica de cada combinacin de especies
individuales. Los efectos especficos de especie (tanto positivos como negativos)
promovidos por interacciones directas (por ejemplo interacciones mediadas por micorrizas,
alelopatas) o indirectas (atraccin de polinizadores, atraccin de herbvoros) son comunes
163
164
Figura 6.1. Temperaturas medias diarias del suelo para encinar, quejigar, pinar y sabinar medidas entre
el 13 de diciembre de 2007 y el 30 de abril de 2008
165
expliquen las asociaciones entre sus variables. Elaboramos tablas de contingencia que
resumen la frecuencia de individuos en claros o bajo la proyeccin de la copa de distintas
especies (Juniperus thurifera, Pinus nigra, Quercus faginea, Quercus ilex u otras especies
leosas), segn la clase de edad (adultos vs juveniles), en distintos tipos de bosque (sabinar,
pinar, quejigar y encinar). Analizamos las tablas ajustando un modelo de independencia
mutua log-linear (Agresti 1992). Las desviaciones de las frecuencias esperadas del modelo
fueron representadas con grficos tipo mosaico (Friendly 1994). Los anlisis se llevaron a
cabo usando el software R (R Development Core Team 2007).
6.3. Resultados
6.3.1. Condiciones climticas durante el perodo de estudio
Los datos climticos para cada tipo de bosque revelan que existe una marcada oscilacin
estacional tanto en la temperatura del aire como en la del suelo. La temperatura media del
aire fue muy similar en los distintos tipos de bosque considerados. Las diferencias entre
tipos de bosque son ms notables en el caso de las temperaturas del suelo (Fig. 6.1), siendo
los encinares los que presentan una temperatura media mayor, seguidos de quejigares,
sabinares y pinares. Respecto a la humedad del aire y del suelo, es el quejigar el que tiene
una media mayor en ambos casos en comparacin con resto de formaciones.
Figura 6.2. Abundancia de individuos juveniles y adultos de Juniperus thurifera, Pinus nigra, Quercus
faginea y Quercus ilex en cada tipo de bosque (sabinar, pinar, quejigar y encinar).
166
Tabla 6.1. Resultados del anlisis de independencia mediante un test de razn de probabilidades
(Likelihood Ratio Test). Valores de p < 0,05 indican dependencia de las variables incluidas en el modelo.
Especie
Juniperus
thurifera
Pinus nigra
Quercus
faginea
Q.ilex
Modelo de independencia
gl
G2
38
38
120,4538
168,1573
7,11e-09
4,44e-10
38
38
344,2190
735,0080
5,68e-08
1,14e-07
167
Figura 6.3. Mosaicos de tres vas para las variables [Clase de edad], [Localizacin] y [Tipo de bosque] para las
especies (A) Juniperus thurifera, (B) Pinus nigra, (C) Quercus faginea, (D) Q. ilex. El rea de cada rectngulo es
proporcional a la frecuencia de la correspondiente tabla de contingencia. Los residuales estandarizados del
modelo de independencia log-linear se muestran mediante el sombreado y el contorno. Las lneas continuas y
discontinuas indican respectivamente desviaciones positivas y negativas de las frecuencias esperadas. Las
sombras ms oscuras (residuales mayores de 4 en valor absoluto) y las ms claras (residuales entre 2 y 4 en valor
absoluto) de cada color (azul y rojo) indican desviaciones significativas, correspondientes a niveles de
significacin de 0,0001 y 0,05 respectivamente. Clases de edad = Adultos vs Juveniles; tipo de bosque = E
(encinar), P (pinar), Q (quejigar), S (sabinar); localizacin de los individuos muestreados = claro, Jt (bajo la
proyeccin de la copa de J. thurifera), Pn (P. nigra), Qf (Q. faginea), Qi (Q. ilex), sp (bajo el dosel de otras
especies leosas).
168
las frecuencias esperadas) y valores negativos (lneas discontinuas) indican celdas que se
dan con menor frecuencia que bajo independencia (desviacin negativa en relacin a las
frecuencias esperadas).
Juniperus thurifera (Fig. 6.3A): en sabinares haba significativamente menos
juveniles de Juniperus thurifera en claros de lo esperado (=0,05). La mayora se
encuentran bajo la proyeccin de la copa de otras sabinas y de especies arbustivas
(principalmente Genista scorpius y Juniperus phoenicea) en sabinar (=0,05). Menos
frecuentemente pero con diferencias significativas encontramos ms juveniles de sabina
albar en pinar y quejigar bajo Pinus nigra y en encinar bajo Quercus ilex y otras especies
(Buxus sempervirens y Juniperus phoenicea) de lo esperado (=0,05).
Pinus nigra ssp. salzmannii (Fig. 6.3B): los juveniles de pino fueron
significativamente menos frecuentes (=0,05) en claros y ms frecuentes (=0,05) bajo
Pinus nigra en los pinares. En los quejigares haba menor nmero de juveniles de pino bajo
Quercus faginea de lo esperado (=0,05).
En el caso de Quercus faginea (Fig. 6.3C) los anlisis indican que los juveniles en
quejigar se encuentran significativamente con menor frecuencia (=0,05) en claros de lo
que sera esperable bajo la hiptesis de independencia. As, en estas formaciones
encontramos que la frecuencia de los juveniles es significativamente mayor bajo quejigos
(=0,0001). En pinares predominan los juveniles de Quercus faginea bajo Pinus nigra
(=0,0001), mientras que existe una menor frecuencia de lo que sera esperable bajo la
proteccin de los quejigos (=0,0001). En encinares y sabinares la frecuencia de juveniles
de esta especie es mayor bajo el dosel de encinas y sabinas (=0,0001 y 0,05),
respectivamente.
Quercus ilex subsp. ballota (Fig. 6.3D): la mayor frecuencia de juveniles se
encontr en encinar bajo el dosel de otras encinas (=0,05), y fue significativamente menor
(=0,0001) de lo esperado al abrigo de los pinos en estas mismas formaciones. En pinares
las encinas se encontraron con mayor frecuencia (0,0001) bajo pinos y otras especies,
principalmente Buxus sempervirens. Por otro lado, los juveniles de Quercus ilex estaban
localizados bajo el dosel de Pinus nigra y Quercus faginea en quejigares con mayor
frecuencia de lo esperado (=0,05 y 0,0001 respectivamente). Cabe destacar que en los
sabinares slo es significativa la mayor frecuencia de juveniles de encina bajo Juniperus
thurifera, con un nivel de significacin de 0,0001.
169
6.4. Discusin
6.4.1. Son ms frecuentes los juveniles bajo la sombra de otros individuos?
Los juveniles de las cuatro especies se encontraron con una frecuencia significativamente
menor en claros, ya fuese en sabinar, pinar, quejigar o encinar. Creemos que estos
resultados se explican en parte a que la distribucin espacial de los juveniles est
determinada por la lluvia de semillas que a su vez depende, en gran medida, de la
dispersin. Adems, es posible que el dosel de rboles y arbustos est favoreciendo el
establecimiento de los juveniles a travs de otra serie de procesos que se comentarn en los
siguientes apartados de la discusin. Esto coincidira con los resultados de Callaway
(1995), Pugnaire et al. (1996) y Callaway et al. (2002), segn los cuales concluyen que la
facilitacin es un fenmeno comn. Los adultos se encontraron ms frecuentemente de lo
esperado en claros que bajo el abrigo de la copa de otros individuos, posiblemente
relacionado con cambios en los requerimientos y tolerancias de los juveniles en
comparacin con los adultos. Ya Alliende y Harper en 1989 afirmaron que los juveniles de
especies longevas frecuentemente se encuentran en hbitats distintos de aquellos en los que
se encuentran los adultos. Otros autores como Miriti (2006) han descrito cambios
ontogenticos. Existe por tanto una tendencia muy significativa para la agregacin espacial
de juveniles con adultos de todas las especies, siendo dichas agregaciones dependientes en
muchos casos del tipo de bosque y especie que ofrezca proteccin.
6.4.2. Son las interacciones entre adultos y juveniles distintas para cada especie?
Nuestros resultados no mostraron una clara tendencia de los individuos a establecerse bajo
una especie en concreto (Callaway 1998, Gmez-Aparicio et al. 2005), a excepcin de
Pinus nigra. Por el contrario podemos observar que el reclutamiento de cada una de las
cuatro especies est asociado a varias especies en todos los tipos de bosque.
Las plntulas de Juniperus thurifera se encontraron en sabinar, encinar, pinar y
quejigar bajo el dosel de todas las especies muestreadas, excepto de Quercus faginea. La
mayor parte de los juveniles de esta especie estaban protegidos por otros individuos de
sabina o matorral y no en claros. Estos resultados son contrarios a aquellos de Strand et al.
(2007) en los que observaron inhibicin entre individuos de la misma especie (Juniperus
occidentalis) a distancias menores de 15 m, atribuyndolo a una posible competencia por el
agua y otros recursos. Sin embargo, estudios elaborados a partir de muestreos a una menor
escala, como el que aqu se presenta, muestran que el reclutamiento de sabina albar se ve
favorecido por el efecto de otras sabinas y especies arbustivas como Genista scorpius y
Juniperus phoenicea. Es posible que la mayor frecuencia de juveniles de sabina se deba al
uso de las ramas como percha por aves frugvoras, tal y como sugieren Santos et al. (1999)
170
171
pinos, quejigos, sabinas y arbustos segn el bosque considerado, podemos pensar que
existen otros mecanismos implicados. Zavala y Zea en 2004 encontraron que los pinos
adultos reducan el estrs hdrico bajo su dosel por una alta disminucin de la radiacin,
facilitando el establecimiento de las plntulas de encina. Adems, es ampliamente conocido
que la regeneracin de las encinas depende en gran medida de la dispersin de las bellotas
(Pulido y Daz 2005). Sugerimos que la mayor frecuencia de plntulas de encina bajo el
dosel de otros individuos en relacin a los claros, no se debe a la facilitacin por
amortiguacin de las temperaturas ya que las plntulas de esta especie tienen una gran
tolerancia trmica tanto al fro como al calor (Gimeno et al. 2009), sino que es debida a la
proteccin frente a la sequa, herbvoros y mayor acumulacin de semillas gracias a los
dispersores.
6.4.3. Determina el nivel de estrs abitico las interacciones netas planta-planta?
Mientras que numerosos estudios han comprobado que a niveles de estrs mayores la
facilitacin es la interaccin dominante (Maestre et al. 2003, Gmez-Aparicio 2004),
nuestros resultados no parecen indicar grandes diferencias en las interacciones entre tipos
de bosque. Esperbamos que bosques con temperaturas ms moderadas y humedad
atmosfrica y edfica mayor como los quejigares, presentasen una mayor limitacin por luz
que por humedad, y por tanto que los juveniles tendiesen a establecerse preferiblemente en
claros. Por el contrario, esperbamos que en microhbitats ms xricos como los encinares
y sabinares la frecuencia de juveniles fuese mayor bajo el dosel de otros individuos. Sin
embargo con nuestros datos no pudimos apreciar dichas diferencias. Maestre et al. (2005)
concluyeron que la magnitud del efecto neto de los vecinos, tanto si es positivo como
negativo, no es mayor bajo condiciones de mayor estrs, conclusin que est de acuerdo
con nuestros resultados
6.5. Conclusiones
Nuestro trabajo muestra una tendencia muy significativa para la agregacin espacial de
juveniles con adultos de todas las especies, confirmando lo difcil de la colonizacin de
espacios abiertos por parte de la vegetacin leosa en los ecosistemas mediterrneos. Sin
embargo, se encontraron diferencias entre las especies consideradas, diferencias que se
vieron amplificadas al considerar distintas formaciones. Es bien conocido que hay que
considerar mltiples factores al examinar la importancia global de los doseles de plantas
nodrizas en la estructura de la comunidad vegetal (Callaway y Walter 1997). Por todo ello,
nuestro trabajo observacional debe combinarse con futuros estudios experimentales que
permitan explicar la naturaleza condicional y los mecanismos implicados en los efectos
facilitadores de los rboles dominantes en los bosques mediterrneos continentales, as
como dilucidar el efecto de los gradientes ambientales sobre dichos efectos.
172
6.6. Agradecimientos
Agradecemos a la Direccin y a los Agentes Forestales del Parque Natural del Alto Tajo las
facilidades y ayuda prestada durante el trabajo de campo. Estos estudios se estn llevando a
cabo en el marco del proyecto ECOCLIM (CGL2007-66066-C04-02) y gracias a una beca
de Formacin de Personal Investigador, ambas ayudas subvencionadas por el Ministerio de
Educacin y Ciencia.
7.1. Introduccin
Una tema central en ecologa de comunidades es conocer cmo las especies coexisten y qu
procesos mantienen las elevadas tasas de diversidad que se observan en la naturaleza,
especialmente en comunidades hiperdiversas como son los bosques tropicales (Hubbel
1997, Chesson 2000, Wright 2002). Existen numerosos trabajos que exponen mecanismos
para explicar la coexistencia de las especies en zonas tropicales. Aunque an existe mucha
controversia sobre los procesos que gobiernan la composicin y el ensamblaje de las
174
175
176
adultos. Por ltimo, comparamos el patrn de los individuos adultos y el patrn de los
juveniles a travs de un diseo de caso-control (Getzin et al. 2008). De esta forma
examinamos la posible existencia de efectos de aclareo por denso-dependencia teniendo en
cuenta la heterogeneidad presente en la parcela de estudio.
7.2.Metodologa
7.2.1 Zona y sistema de estudio
Este estudio se ha llevado a cabo en un remanente boscoso en la Estacin Biolgica
"Chamusqun" (UTPL) ubicada en la provincia de Zamora-Chinchipe (Ecuador), a medio
camino entre las localidades de Loja y Zamora (9560077N y 712947E, 2000 m s.n.m.). La
precipitacin media anual es de 4000 mm, con dos estaciones lluviosas (Rollenbeck 2006).
La temperatura media anual es de 16 C. La vegetacin potencial se corresponde con el
bosque montano siempreverde (Sierra 1999). El rea se caracteriza por la existencia de
pendientes pronunciadas (hasta el 45 %) muy inestables, en las que son frecuentes los
deslizamientos y derrumbes que generan claros en la vegetacin que rpidamente son
aprovechados por especies pioneras.
Se seleccion una parcela que se denomin "Zona Alta" (ZA) y que se encuentra en
un estado sucesional intermedio. La parcela se dividi en 14 subparcelas de 400 m2 cada
una. En cada subparcela se marcaron todos los individuos arborescentes de Cyathea
caracasana y se anotaron sus coordenadas x e y. Se midi adems el dimetro a la altura
del pecho (DAP) y se clasificaron como "juveniles" aquellos con DAP <= 7 cm, y como
"adultos" los que presentaron DAP > 7 cm. En total se monitoriz una superficie de 5600
m2.
7.2.2 Herramientas de anlisis de patrones de puntos
El patrn espacial de los individuos de Cyathea caracasana se ha evaluado con la funcin
K de Ripley, K(r), y la funcin de correlacin de par g(r) (Wiegand y Moloney 2004). En
patrones homogneos con intensidad , K(r) es el nmero esperado de puntos en un
crculo de radio r alrededor de cualquier punto del patrn, y g(r) est relacionada con la
derivada de K(r), es decir g(r) = K'(r)/2 r. Para el caso de patrones bivariados con
intensidades 1 y 2, 2K12(r) es el nmero esperado de puntos de tipo 2 dentro de un
crculo de radio r alrededor de un punto de tipo 1, y g12(r) se define de manera anloga a
g(r). Para facilitar la visualizacin de los efectos de primer y segundo orden, empleamos la
funcin L(r) = [K(r)/]1/2 -r, (Besag 1977).
177
178
a)
179
b)
Figura 7.1. a) Distribucin de los individuos de Cyathea caracasana adultos (puntos negros) y juveniles
(puntos blancos) en la parcela ZA de la Estacin Biolgica "Chamusqun". Las unidades de los ejes (x,y)
estn en metros. b) Intensidad individuos adultos (individuosm-2) estimada mediante un kernel gausiano
con desviacin estndar de 30 m.
(Getzin et al. 2008, De la Cruz, et al. 2008b, Zhu et al. 2010, Jacquemyn et al. 2010,
Ravents et al. 2010). Considerando el patrn control = patrn 1 = patrn de adultos y el
patrn caso = patrn 2 = patrn de juveniles, si g12 (r)-g11(r) 0 significa que, a la escala
r, los individuos juveniles rodean a los adultos con la misma intensidad que los adultos
rodean a los adultos. O lo que es lo mismo, ambos estados vitales explotan el espacio
disponible a esas escalas de manera similar (Getzin et al. 2008, Murrel et al. 2001), y que
por lo tanto no hay una segregacin espacial en sus patrones. Por el contrario, si g21(r)g22(r) << 0, los puntos del tipo 2 tienden a estar rodeados de ms puntos del tipo 2 de los
que cabra esperar por etiqueatado aleatorio y adems son independientes del patrn
control, es decir, se encuentran segregados con respecto al patrn de adultos. Otra
diferencia interesante es g11(r)-g22(r), que evala la diferencia en el grado de agrupamiento
de dos patrones de puntos. En este caso, si el patrn de los juveniles (casos) estuviese ms
agregado que el de los adultos (es lo que esperaramos tras un proceso de aclareo por
denso-dependencia) obtendramos valores negativos (Dixon 2002).
Para averiguar si existe aclareo por dernso dependencia hemos calculado las
diferencias de funciones de correlacin de par univariadas y bivariadas de los patrones de
adultos y juveniles y hemos contrastado los resultados frente a un modelo de etiquetado
aleatorio.
7.3. Resultados
180
Figura 7.2. a) Funcin L de los individuos adultos de Cyathea caracasana contrastada frente a un modelo
nulo Poisson homogneo. b) Funcin L inhomognea del patrn de adultos contrastada frente a un
modelo nulo Poisson heterogneo basado en la intensidad estimada con el kernel gaussiano. Las curvas
negras continuas representan la funcin L (homognea o inhomognea) observada en cada caso. El
sombreado gris representa las envueltas obtenidas por simulacin del correspondiente modelo nulo. La
lnea discontinua representa el valor esperado (valor medio) del modelo nulo.
181
Figura 7.3. a) Funcin L de los individuos juveniles de Cyathea caracasana contrastada frente a un
modelo nulo Poisson homogneo. b) Funcin L inhomognea del patrn de juveniles contrastada frente a
un modelo nulo Poisson heterogneo basado en la intensidad estimada con el kernel gaussiano
representado en la figura 7.1.b (normalizado con la abundancia total de juveniles). Las curvas negras
continuas representan la funcin L (homognea o inhomognea) observada en cada caso. El sombreado
gris representa las envueltas obtenidas por simulacin del correspondiente modelo nulo. La lnea
discontinua representa el valor esperado (valor medio) del modelo nulo.
Fig. 7.2b) mientras que los individuos juveniles mostraron agrupamiento entre 1 y 3 metros
(p = 0,009), como se esperaba segn la hiptesis de autoaclareo por denso-dependencia
(Fig. 7.3a y Fig. 7.3b).
7.3.3. Aclareo por denso-dependencia
Los individuos juveniles de Cyathea caracasana en nuestra parcela muestran un patrn ms
agregado que los individuos adultos a pequea escala. La diferencia g11(r)-g22(r) excede
significativamente la envuelta inferior a escalas comprendidas entre 0 y 1 metro (p =
0,009), lo que permite rechazar la hiptesis de una asignacin aleatoria de marcas a esa
escala (Figura 7.4a). Esto era esperable tras el resultado obtenido en el anlisis 2 y apoya la
hiptesis de autoaclareo por denso-dependencia.
La diferencia g11(r)-g12(r) mantuvo un valor prximo al valor terico esperado
asumiendo el modelo nulo de etiquetado aleatorio (p = 0,975) (Figura 7.4b). Este resultado
seala que el patrn de individuos juveniles alrededor de individuos adultos, sigue el
mismo patrn general que el de los adultos en nuestra parcela. Por ltimo, la diferencia
g22(r)-g21(r) excedi significativamente la envuelta superior (p = 0,009), indicando un
patrn de agrupamiento de los individuos juveniles independiente del patrn de los
182
Figura 7.4. Diferencias de funciones de correlacin de par contrastadas frente a un modelo nulo de
etiquetado aleatorio. 1= adultos; 2= juveniles. a) Diferencia de agrupamiento entre los dos patrones. b)
Test de segregacin de los adultos c) Test de segregacin de los juveniles. Las curvas negras continuas
representan la diferencia observada en cada caso. El sombreado gris representa las envueltas obtenidas
por simulacin del modelo nulo de etiquetado aleatorio. La lnea discontinua representa el valor
esperado (valor medio) del modelo nulo.
individuos adultos (Figura 7.4c). Es decir, los individuos juveniles no slo se encuentran
ms agrupados que los adultos sino que se encuentran segregados con respecto a estos.
7.4. Discusin
Existen muchos trabajos que ofrecen evidencias sobre la existencia de procesos de aclareo
por denso-dependencia tanto en bosques tropicales (Connel et al 1984, Getzin et al. 2008)
como subtropicales (Zhu et al. 2010). El aclareo denso-dependiente acta desde fases
tempranas del desarrollo y a lo largo de la ontogenia, por lo que esperamos un patrn ms
agrupado en etapas juveniles que en etapas adultas. Tras comparar el patrn espacial de los
183
184
Uno de los principales problemas al analizar un patrn espacial es que los efectos de
la heterogeneidad ambiental y de los procesos poblacionales pueden confundirse ya que
ambos pueden generar estructuras similares, como por ejemplo agrupamiento a alguna
escala (Wiegand et al. 2007). Tras un proceso de aclareo por denso-dependencia esperamos
que los individuos adultos muestren un patrn menos agregado que el de los juveniles. Al
explorar el patrn espacial de los individuos adultos y juveniles de Cyathea caracasana,
observamos que en ambos casos la funcin L(r) excede las envueltas de los modelos
Poisson homogneos tanto a pequea como a gran escala, lo que nos indica que ambos
patrones muestran los efectos de la heterogeneidad ambiental y por lo tanto nos impide
atribuir las diferencias de los mismos exclusivamente a los efectos del aclareo densodependiente. Cuando repetimos este anlisis con la funcin L(r) inhomognea, controlando
el efecto de la heterogeneidad ambiental sobre el patrn de adultos, observamos que la
funcin observada queda dentro de las envueltas revelando un comportamiento totalmente
aleatorio. Por el contrario, La funcin L(r) inhomognea de los juveniles, a pesar de
controlar el agrupamiento a gran escala, revela que a corta escala (entre 1 y 3 metros)
presentan un agrupamiento mayor que el que sera compatible con el modelo Poisson
heterogneo. Esto confirma nuestra hiptesis de partida y adems coincide con los
resultados de las diferencias de funciones g(r). Los resultados de este anlisis confirman
que el patrn de adultos puede emplearse como un subrogado de la heterogeneidad
ambiental de la parcela, ya que la misma superficie de aclareo que ajustamos con el kernel
gausiano, una vez normalizada para tener en cuenta la diferencia de abundancia de adultos
y juveniles, fue capaz de describir el agrupamiento a gran escala de los juveniles.
El objetivo general de este trabajo era desvelar si las poblaciones del helecho
arborescente Cyathea caracasana experimentan los efectos del aclareo por densodependencia. Nuestros resultados demuestran, comparando el patrn de individuos adultos
y juveniles, que Cyathea caracasana sigue un esquema similar al encontrado para otras
especies forestales (Getzin et al. 2006, Wiegand et al. 2007, Getzin et al. 2008, Zhu et al.
2010). Adems, proporcionan un claro ejemplo del efecto que la heterogeneidad ambiental
tiene sobre los patrones espaciales de las plantas en sus diferentes etapas vitales y en
particular a escalas grandes. Estos resultados sugirieren que es necesario tener en cuenta el
papel de la heterogeneidad ambiental cuando se investigan los procesos formadores de
patrn espacial, como sera un proceso aclareo por denso-dependencia.
7.5. Agradecimientos.
Este estudio se ha podido realizar gracias a las subvenciones de la Agencia Espaola de
Cooperacin Internacional y para el Desarrollo (A/012436/07, A/021000/08, A /024796/09
y A/030244/10) y del proyecto ISLAS (CGL2009-13190-C03-02) del Ministerio de Ciencia
e Innovacin.
186
mientras que esta superficie supera las 4000 ha en el norte de Marruecos (Navarro Cerrillo
et al. 2006). Estos bosques fueron intensamente explotados durante siglos bajo diversos
usos poco sostenibles, tales como talas, carboneo, pastoreo, etc. (Linares et al. 2009). En el
sur de Espaa las poblaciones fragmentadas de A. pinsapo experimentaron una notable
regeneracin a partir de pequeos rodales formados por rboles viejos como consecuencia
de la adopcin de medidas de proteccin de estos bosques durante la segunda mitad del
siglo XX (Ruiz de la Torre et al. 1994, Linares y Carreira 2009). Las montaas del Rif, en
el norte de Marruecos, representan una regin de relevancia mundial desde el punto de vista
de la biodiversidad, con Abies pinsapo var maroccana y Abies pinsapo var tazaotana entre
sus especies endmicas ms emblemticas. El aclareo del bosque, la elevada densidad de
poblacin rural, el aumento de las reas de cultivo o la erosin del suelo, representan en la
actualidad factores que pueden comprometer la conservacin de estos bosques (Moore et al.
1998).
La necesidad de conservar estos ecosistemas nicos ha sido reconocida de forma
creciente, siendo, por ejemplo, un hbitat prioritario para la conservacin dentro de la
Unin Europea (Directiva Hbitat, 9520) y estando incluidos dentro de listas rojas de
especies amenazadas e iniciativas de proteccin a nivel nacional y regional (Blanca et al.
2000). A esto debemos sumar la creacin en 2006 de la Reserva Intercontinental de la
CAMBIO GLOBAL
Densidad
de las
Poblaciones
Disponibilidad
Aumento de Temperatura
Aumento en la Variabilidad de las
Precipitaciones
Hdrica
Figura 8.1. Los cambios de uso del territorio y el cambio climtico son factores relacionados con el
cambio global ampliamente reconocidos aunque raramente son considerados de manera integrada con
un adecuado diseo espacio-temporal. Nuestra hiptesis de trabajo es que el incremento de la densidad
forestal, como consecuencia de los cambios de uso del territorio, supone un aumento de la competencia
entre individuos, que unido a una menor disponibilidad hdrica, como consecuencia de variaciones
climticas, incrementa el riesgo de declive en poblaciones situadas cerca de sus lmites de tolerancia.
187
Biosfera de Espaa y Marruecos, establecida por la UNESCO dentro del programa para el
Hombre y la Biosfera.
Est ampliamente reconocido que la estructura del bosque (el patrn espacial de los
individuos, su diversidad de clases de edad y de tamao, especies, etc.) juega un papel clave
en la estabilidad de los ecosistemas forestales (Linares et al. 2011a). Adems, la estructura
de la masa y su biodiversidad puede ser modificada directamente por la historia de uso
humano (Figura 8.1). La estructura del bosque puede variar desde poblaciones de edad
similar, establecidas en un evento de regeneracin puntual, hasta poblaciones con un
amplio espectro de edades, donde el establecimiento de las diferentes cohortes ha tenido
lugar de manera relativamente continua en el tiempo (Oliver y Larson 1990). Por otra parte,
desde el punto de vista de la biodiversidad, un bosque puede ser mono-especfico, integrado
por una nica especie arbrea dominante, o formar una masa mixta, con varias especies
dominantes (Oliver y Larson 1990, Veblen 1992). En los bosques templados, el patrn de
regeneracin de los individuos ha sido interpretado como una consecuencia de la frecuencia
y la magnitud de perturbaciones que eliminan a uno o varios rboles dominantes en el
dosel, lo que origina la apertura de huecos de tamao variable donde tiene lugar el
reclutamiento de nuevos individuos jvenes (Runkle 2000). Por otra parte, la historia de
usos del territorio puede tambin usarse para explicar el efecto a largo plazo de la actividad
humana o su rgimen de perturbacin sobre la dinmica forestal (Abrams y Orwig 1996).
Adems, desde el punto de vista del manejo y la conservacin de los ecosistemas, una
aplicacin apropiada de los principios derivados del conocimiento de la dinmica forestal
puede ser til de cara a la restauracin de ecosistemas forestales intensamente deteriorados
(Edwards y Mason 2006, Mason et al. 2007). El objetivo de este estudio fue bsicamente
describir las caractersticas estructurales de los bosques de A pinsapo de Espaa y
Marruecos y su historia reciente de manejo y comprender cuales son los procesos que
controlan la dinmica forestal de estos bosque relictos. Para ello se realiz una
caracterizacin estructural extensiva de diferentes poblaciones espaolas y marroques,
considerando numerosas variables de tipo ambiental y bitico.
8.2. Material y Mtodos.
8.2.1. rea de estudio.
El rea de estudio se localiza dentro de la Reserva Intercontinental de la Biosfera de Espaa
y Marruecos (Figura 8.2). Se seleccionaron masas de bosque con presencia de A. pinsapo
que no hubiesen sido sometidas a talas intensas o incendios durante los ltimos cincuenta
aos en los Parques Naturales Sierra de las Nieves (N; Mlaga, Espaa) y Sierra de
Grazalema (G; Cdiz, Espaa) y en el Parque Nacional de Talassemtane (T; Marruecos). La
roca madre est constituida por calizas y dolomas en todos los sitios estudiados.
188
Sierra de
las
Nieves
Sierra de
Grazalema
G
Sierra
Bermeja
EStrecho de
Gibraltar
Ocano
Atlntico
Mar
Mediterrneo
40 km
Talassemtane
Figura 8.2. Distribucin de A. pinsapo en el sur de Espaa y el norte de Marruecos. Talassemtane (T);
Sierra de Grazalema (G); Sierra de las Nieves (N) y Sierra Bermeja.
189
verde. Los datos de pies muertos se refieren a rboles que haban muerto recientemente, por
ejemplo, desde finales de los aos 90 de acuerdo con las estimaciones dendrocronolgicas.
Mediante una barrena de Pressler se obtuvieron testigos de madera, a 1,3 m de la base, de
rboles sin sntomas aparentes de decaimiento, cubriendo todo el rango de dimetros
presente. En algunos individuos se extrajeron adems secciones de la base, con el fin de
obtener una correlacin entre la edad del rbol y la edad a d.a.p. Dentro de cada clase
diamtrica los individuos fueron elegidos al azar con el fin de recoger un amplio rango de
situaciones de dominancia/supresin. Por ltimo, se aplic una ordenacin basada en el
escalado multidimensional no mtrico (NMDS).
8.2.3. Anlisis dendrocronolgico.
Los testigos de madera fueron secados al aire, lijados y datados visualmente (cross-dating)
con ayuda de una lupa binocular (Stokes y Smiley 1968, Yamaguchi 1991); se dataron dos
radios por individuo. La anchura de los anillos fue medida en cada radio con una exactitud
de 0,01 mm en un medidor semiautomtico ANIOL (Aniol 1983) y las series resultantes
fueron chequeadas estadsticamente con el programa COFECHA (Holmes 1983).
8.2.4. Anlisis espacial.
8.2.4.1. La funcin K de Ripley.
El patrn espacial de rboles en cada parcela fue analizado mediante la funcin K de Ripley
(Ripley 1977, Ripley 1981, Upton y Fingleton 1985, Dixon 2002) y las desviaciones
respecto a la hiptesis nula de aleatoriedad espacial completa fueron contrastadas mediante
el mtodo de Monte Carlo (De la Cruz 2008). Se realizaron 10000 simulaciones para
obtener el intervalo de confianza del 95% (Besag y Diggle 1977, Diggle 1983). No se
consideraron reas heterogneas de la parcela, las cuales fueron descompuestas en
tringulos y eliminadas del anlisis (Goreaud y Plissier 1999, Plissier y Goreaud 2001).
El patrn de puntos fue analizado con el programa ADE-4 (Thioulouse et al. 1997).
8.2.4.2. ndice de competencia.
Se calcul para cada individuo el ndice de competencia propuesto por Hegyi en 1974
(Hegyi 1974):
Ci =
N (R)
( Dj / Di) / Lij
j =1
190
radio R del individuo focal; el tamao relativo de los individuos competidores con respecto
al focal, expresado como el cociente del dimetro de cada uno: Dj / Di, siendo D el
dimetro normal de cada individuo y Lij la distancia que los separa.
Puesto que se desconoce la escala espacial a la que opera la competencia entre individuos
de A. pinsapo, no est definido qu valor de radio R debe utilizarse como lmite de
influencia de un individuo sobre otro (De Luis et al. 1998). En este captulo hemos
cuantificado la correlacin existente entre el crecimiento medio de los individuos y su
ndice de competencia, calculado a intervalos de 1 metro, desde un radio de 1 m hasta 10 m.
18
(a)
17
16
15
y = -6.38+0.01x; r2 = 0.23 ; P < 0.001
(b)
2000
1500
1000
2
Ao
Figura 8.3. Tendencias regionales a largo plazo en la temperatura media anual (a) y la precipitacin
total anual (b) en el rea de estudio. Las temperaturas han mostrado una tendencia significativa de
incremento desde 1920, mientras que los datos de precipitacin han mostrado un descenso significativo.
Ntese el brusco descenso de las precipitaciones en 1994-1995.
191
Au
Pl
Cm
Ph
Ao
Ca
Tb
Pm
Jo
Jp
Ia
Vl
30
20
G1
G2
G3
G4
G5
G6
G7
G8
G9
N1
N2
N3
N4
T1
T2
10
0
20
10
0
192
20
10
0
20
10
0
20
10
0
T4
T3
20
T5
10
0
10
30
50
70
90
10
30
50
70
90
10
30
50
70
90
DBH (cm)
Figura 8.4. Histogramas de densidad (rea basal) para los individuos de A. pinsapo vivos (Ap; living
trees) y muertos (Ap; dead trees) y para el resto de especies leosas presentes en las parcelas de estudio.
Qf: Quercus faginea, Qr/Qi: Quercus rotundifolia/Quercus ilex, Au: Arbutus unedo, Pl: Phillyrea
latifolia, Cm: Crataegus monogyna, Ph: Pinus halepensis, Ao: Acer opalus granatensis, Ca: Cedrus
atlantica, Tb: Taxus baccata, Pm: Pinus nigra mauretanica, Jo: Juniperus oxycedrus, Cp: Juniperus
phoenicea, Ia: Ilex aquifolium, Vl: Viburnum lantana. DBH: dimetro a la altura del pecho.
193
20
20
G1
10
20
Au
Pl
Cm
Ph
Ao
Ca
Tb
Pm
20
G2
10
0
0
10
20
10
20
0
20
G5
10
10
10
20
G7
20
0
30 G8
N1
10
10
20
10
20
G9
0
0
10 20 30
N2
0
20
20
10
20
30
N3
10
10
0
0
10
20
N4
0
0
30
10
20
30
T1
0
0
20
40
T3
20
0
40
0
0
10 20 30
30 T4
30
20
20
10
10
20
40
T5
0
0 10 20 30
20
T2
25
10
0
50
20
25
40
10
G6
0
30
20
30
20
50
20
20
0 10 20 30 40
40
10
G3
0
0
20
G4
Jo
Jp
Ia
Vl
10
10
40
y (m)
194
10 20 30
10 20 30
x (m)
Figura 8.5. Patrn espacial de puntos para los individuos de A. pinsapo vivos (Ap; living trees) y
muertos (Ap; dead trees) y para el resto de especies leosas presentes en las parcelas de estudio. Qf:
Quercus faginea, Qr/Qi: Quercus rotundifolia/Quercus ilex, Au: Arbutus unedo, Pl: Phillyrea latifolia,
Cm: Crataegus monogyna, Ph: Pinus halepensis, Ao: Acer opalus granatensis, Ca: Cedrus atlantica, Tb:
Taxus baccata, Pm: Pinus nigra mauretanica, Jo: Juniperus oxycedrus, Cp: Juniperus phoenicea, Ia: Ilex
aquifolium, Vl: Viburnum lantana.
G1
G2
G3
G4
G5
G6
G7
G8
G9
N1
N2
N3
N4
T1
T2
T3
T4
T5
Parcela
d.a.p.
9,56
13,18
24,94
25,83
32,12
30,57
21,69
30,89
17,49
14,70
10,14
9,90
17,39
17,01
15,43
17,93
18,81
14,89
Dens
1553
2000
1052
701
439
352
560
467
1053
1231
2833
2263
338
1366
377
1011
1247
1343
Dens A.p.
186,36
2000,00
1052,00
665,95
439,00
352,00
537,60
452,99
1053,00
1206,38
2833,00
2217,74
253,50
915,22
82,94
566,16
1159,71
1020,68
rea
44,0
36,0
71,6
51,6
49,9
41,0
43,7
44,8
35,6
30,8
37,7
29,0
8,9
66,3
14,6
44,5
81,9
70,1
SP
6
1
2
2
1
1
3
2
1
3
1
3
4
4
6
7
2
4
Sh.sp
1,72
0,00
0,17
0,27
0,00
0,00
0,31
0,20
0,00
0,18
0,00
0,50
1,02
1,18
1,80
1,63
0,35
1,13
Sh.dap
1,379
2,008
1,590
2,187
1,977
2,763
2,813
2,189
2,491
1,696
1,198
1,003
1,739
1,573
2,092
1,532
2,034
1,701
IC
2,33
3,51
4,38
4,82
2,43
0,87
0,39
0,88
0,94
4,93
5,65
6,37
2,93
2,00
0,40
2,97
5,19
2,41
K
0
0
1
1
0
0
0
1
0
0
1
1
1
1
1
1
0
0
Edad
66
79
81
69
83
67
115
107
114
61
55
67
48
199
209
184
174
193
Anchura
0,91
0,78
0,83
0,66
0,67
0,80
0,93
1,41
0,53
0,92
0,84
1,00
2,85
1,78
0,79
1,86
1,07
0,89
195
rea
7,77
3,95
6,15
3,35
7,58
5,31
13,49
13,26
4,68
3,58
3,36
3,80
14,86
21,85
11,38
16,80
8,76
8,98
Tabla 8.1. Caractersticas estructurales y espaciales de las parcelas de estudio. d.a.p.: dimetro a la altura del pecho (cm); Dens: densidad (individuos
ha-1); Dens A.p.: densidad de Abies pinsapo (individuos ha-1); rea: rea basal (m2 ha-1); SP: riqueza de especies arbreas; Sh.sp: ndice de Shannon
para especies; sh.dap: ndice de Shannon para clases de D.A.P.; IC: ndice de competencia medio; K: agregacin espacial segn K de Ripley (0,
distribucin aleatoria; 1, distribucin significativamente agregada); Edad: edad media (aos); Anchura: anchura media de los anillos de crecimiento
(mm); rea: incremento medio del rea basal entre 1995 y 2004 (cm2 ao-1).
196
197
198
hasta 0,5 mm en 30 aos; o sea, -0,7 mm cada 10 aos). Sobre el patrn descendente de
baja frecuencia se superponen eventos de reduccin drstica del crecimiento en 1981, 1987
y, especialmente, 1995. La tendencia observada en el crecimiento de los individuos no
presenta relacin significativa con la edad. Por otra parte, habida cuenta de la edad media
de los individuos muestreados no sera en ningn caso esperable que individuos de 50 aos
hayan reducido su crecimiento debido al envejecimiento.
El anlisis multivariante desarrollado sobre la base de datos completa mediante
escalado multidimensional no mtrico (NMDS), aparece en la Figura 8.8. Las parcelas de
Grazalema mostraron una alta diferenciacin con respecto al resto de localidades,
principalmente debido a su estructura ms madura. Las poblaciones de baja densidad de
Marruecos y Sierra de las Nieves (T2 y N4) aparecieron agrupadas, con una cierta
diferenciacin con respecto al resto de poblaciones de T y M. Finalmente, la parcela de
Grazalema con fuerte cada del crecimiento (Fig. 8.6) y notable presencia de especies
mediterrneas (G1, Fig. 8.4) form un tercer grupo independiente del resto.
Debido a su larga historia de manejo muchas de las reas forestales actuales estn
restringidas a reas montaosas. Las cotas ms elevadas de las montaas que circundan la
Cuenca Mediterrnea son actualmente el refugio de numerosas conferas relictas que
encuentran aqu su nico rea de distribucin (caso de los abetos circun-mediterrneos o de
los bosque de Pinus nigra s.l.) o persisten en ellas como poblaciones marginales a escala
continental, cuyo ncleo de distribucin se encuentra dentro de la Regin Templada (Pinus
sylvestris, Taxus baccata). Esto hace que, en cierto modo, estas poblaciones relictas
constituyan islas de bosque, similar a los de las reas montaosas templadas, pero inserto
en la Regin climtica Mediterrnea. Esta circunstancia hace que estos ecosistemas sean
especialmente vulnerables a los efectos del actual cambio climtico (Boisvenue y Running
2006). Por otro lado, las reas de distribucin de las conferas endmicas o relictas
mediterrneas han experimentado cambios drsticos de uso del territorio durante las ltimas
dcadas, tales como el abandono de usos tradicionales, descenso de la poblacin rural (en
Espaa), adopcin de medidas de proteccin, etc. (Linares y Carreira 2009). Esto ha tenido
en una primera fase un claro efecto positivo sobre la vegetacin natural. Las tareas de
reforestacin o proteccin, mediante exclusin del ganado o la prohibicin de la
explotacin del monte, han estado condicionados por los modelos de vegetacin potencial y
en la mayora de los casos han ignorado el factor humano como parte del medio, o han
intentado excluir sus efectos (IPCC 2007a). En determinadas zonas del Rif, la tendencia de
la poblacin rural ha sido la contraria que en Espaa, con un aumento de la presin sobre el
medio que en muchos casos es claramente insostenible. Sin embargo, zonas rurales en
donde persiste un rgimen de perturbacin de baja intensidad sobre el bosque, mediante
claras, extraccin de lea, baja carga ganadera, etc., pueden presentar en la actualidad una
a)
b)
a)
b)
Figura 8.7. Patrn de crecimiento secundario en a) la Sierra de las Nieves y b) el Parque Nacional de
Talassemtane.
199
200
Single Linkage
Euclidean distances
1400
1200
Linkage Distance
1000
800
600
400
200
jvenes
densos
Mas maduros
Declive
Poco
densos
0
N2 N3 G2 T3
T2 N4
Pinsapar casi
monoespecfico, denso.
Pinsapar abierto, joven,
elevada tasas de
crecimiento
T5
T4
T1 N1 G6 G7 G8 G5 G4 G9 G3 G1
T
Bosque maduro
G
Pinsapar relativamente maduro
Pinsapares
con elevada
mortalidad.
Dominancia
de especies
mediterrneas
202
D. ALAMEDA, R. VILLAR
203
204
D. ALAMEDA, R. VILLAR
con algunos ejemplares de Pinus pinaster Aiton. La vegetacin arbustiva estaba compuesta
principalmente por Cistus ladanifer L.
Las medidas de densidad aparente deben realizarse a capacidad de campo por lo que
se esper una semana de lluvia tras la que se realiz el muestreo, da 28 de abril de 2008.
En cada punto de muestreo se tomaron: medidas de densidad aparente a dos profundidades
(0-7 cm y 8-15 cm) con cilindros de aluminio de 5 cm de altura; humedad gravimtrica tras
secado del suelo de los cilindros a 105 C, para que esta medida fuese real los cilindros con
el suelo se precintaban para evitar las prdidas de agua; porcentaje de gravas (como uno de
los valores de la granulometra) mediante tamiz de 2 mm sobre la masa de suelo extrada en
la medidas de densidad; materia orgnica total mediante ignicin en horno Muffla, sabiendo
que existe 0 % de carbonatos; y 3 medidas de resistencia a la penetracin mediante
penetrmetro de resolucin 1 cm, desarrollado por Eijkelcamp (Giesbeek, The Netherlands),
de las que slo se tomaban los 15 primeros cm.
La cobertura arbrea para cada punto de muestro se estim por interseccin con la
vertical del punto en base a un conteo 0-1 siendo 0 ausencia de cobertura y 1 la presencia
de encina o pino, colocndose en variables distintas. En julio de 2007, se cosecharon para
cada punto de muestreo todas las herbceas que haba en un cuadrado de 25 x 25 cm
centrado en cada punto del nodo, se secaron en estufa a 70 C un mnimo de 48 h y se
obtuvo posteriormente el peso seco. Se sigui el mismo procedimiento para estimar la
biomasa de herbceas en el ao 2008, realizando el muestreo en los mismos puntos y en
julio.
El patrn espacial de las variables registradas se analiz con SADIE (Perry, 1998)
mediante el freeware SadieShell v 1.3 disponible en www.rothamsted.ac.uk/pie/sadie. La
tcnica SADIE (del ingls, spatial analysis by distance indices) es una herramienta de
anlisis espacial basado en ndices de distancia que cuantifica el patrn espacial de una
variable objeto de estudio y permite detectar asociacin o disociacin espacial entre pares
de variables. Para evaluar el patrn espacial de cada factor a nivel individual se utilizaron
dos ndices: el ndice de agregacin Ia y el ndice de agrupacin . Ia proporciona
informacin sobre la agregacin a nivel global de la variable analizada. Si Ia < 1, el patrn
es regular; si Ia = 1 el patrn es aleatorio y si Ia > 1 el patrn es agregado. El ndice
cuantifica el grado en que cada unidad de muestreo contribuye al patrn global espacial de
los datos. Al ser una variable continua, se pueden generar mapas mediante interpolacin
(krigging) en los que se muestren manchas (zonas de alto valor de la variable con > 1,5) y
claros (zonas de bajo valor de la variable con < -1,5).
Para detectar si las zonas de agregacin de diferentes variables eran coincidentes en
el espacio se hizo un anlisis de co-variacin espacial. El anlisis SADIE genera un ndice
205
de asociacin global (X) que indica el grado de coincidencia espacial entre dos variables y
oscila entre -1 (disociacin) y 1 (asociacin). Tambin se obtiene un ndice de asociacin
local () que estima la contribuci
n de cada unidad de muestreo al patrn global de
asociacin. Al igual que el ndice de agrupacin, estos ndices permiten generar mapas para
mostrar zonas de asociacin y disociacin entre pares de variables. Los mapas se generaron
mediante interpolacin lineal usando el programa SURFER.v8. (Golden Software Inc.,
Boulder, Colorado, USA).
Tambin se realizaron anlisis de varianza (ANOVA) para comprobar si haba
diferencias en las caractersticas del suelo en relacin a la cobertura arbrea (bajo Q. ilex,
bajo P. pinaster o sin cobertura arbrea). Se realiz un anlisis de componentes principales
(PCA) para ver la relacin entre las distintas variables de suelo, presencia de cobertura
arbrea y produccin de pasto.
9.3. Resultados
9.3.1. Cul es el patrn espacial de las variables de la compactacin?
Las variables seleccionadas para cuantificar el grado de compactacin del suelo: densidad
aparente, humedad gravimtrica, contenido de materia orgnica, porcentaje de gravas y
resistencia a la penetracin, presentan una estructura espacialmente explcita (Tabla 9.1).
Todas las variables medidas de suelo en la profundidad de 0 a 7 cm presentan una
estructura agregada, determinando patrones de manchas y claros (Fig. 9.1). Para la
profundidad de 8 a 15 cm, tambin todas las variables presentaron una estructura agregada
y tan slo la materia orgnica no presenta una estructura espacial explcita (Ia 1),
aproximndose a un patrn aleatorio (Tabla 9.1 y Fig. 9.1).
Tabla 9.1. Resultados del anlisis SADIE y estadstica descriptiva para las variables de la compactacin
(n=121). Los valores de significacin P se obtuvieron mediante un test de permutaciones aleatorias
(=5967). Ia, ndice de agregacin.
Variable
Densidad aparente (g cm -3)
Humedad gravimtrica (%)
Materia orgnica (%)
Gravas (partculas >2mm) (%)
Resistencia a la penetracin (Mpa)
0- 7cm
8- 15 cm
0- 7cm
8- 15 cm
0- 7cm
8- 15 cm
0- 7cm
8- 15 cm
0- 7cm
8- 15 cm
Ia
Pa
Media
Desviacin
Mximo
Mnimo
1,57
1,77
1,52
1,30
1,61
0,99
2,18
2,34
2,22
2,11
0,003
0,000
0,006
0,059
0,003
0,457
0,000
0,000
0,000
0,000
1,41
1,46
10,40
9,71
2,60
2,20
37,04
37,42
1,49
2,51
0,11
0,10
4,35
4,13
0,96
0,75
5,99
5,75
0,66
1,16
1,65
1,72
52,46
51,31
6,16
7,68
59,70
60,99
4,54
5,78
1,08
1,18
5,44
5,47
0,34
0,82
11,58
22,97
0,50
0,69
206
D. ALAMEDA, R. VILLAR
Profundidad de muestreo
35
30
30
25
25
Y (m)
35
20
20
15
15
10
10
0
35
30
30
25
25
Y (m)
35
20
20
15
10
10
35
35
30
30
25
25
Y (m)
15
20
20
15
15
10
10
35
35
30
30
25
25
Y (m)
Y (m)
Y (m)
8-15 cm
20
20
15
15
10
10
35
35
30
30
25
25
Y (m)
Y (m)
Y (m)
MWC
Materia orgnica
Grava
Resistencia a la penetracin
Y (m)
Densidad aparente
0-7 cm
20
20
15
15
10
10
5
0
6
5
4
3
2
1
0
-1
-2
-3
-4
-5
-6
10
15
20
X (m)
25
30
35
10
15
20
25
30
35
X (m)
Figura 9.1. Mapas del ndice de clster resultado del anlisis SADIE para las variables de la
compactacin. Las escala de colores no tiene unidades. En cada mapa pueden verse delimitados por
lneas discontinuas los claros (Vj < -1,5) y las manchas (Vi > 1,5).
207
Tabla 9.2. Correlaciones entre los ndices de clster del anlisis SADIE para las variables de la
compactacin (n=121). Las interacciones significativas estn sealadas con valores en negrita al nivel
de significacin corregido por Bonferroni (P < 0,001).
Densidad
aparente
(g cm-3)
Humedad
gravimtrica
(%)
Materia
orgnica
(%)
Gravas
(partculas
>2mm) (%)
Resistencia a la
penetracin
(Mpa)
0- 7cm
8- 15 cm
0- 7cm
8- 15 cm
0- 7cm
8- 15 cm
0- 7cm
8- 15 cm
0- 7cm
8- 15 cm
0,340
-0,077
0,167
0,173
0,237
0,634
-0,396
-0,069
0,148
-0,014
-0,265
-0,414
-0,005
0,092
0,070
-0,018
0,220
0,205
0,140
0,038
-0,087
0,178
0,004
-0,041
0,129
-0,177
-0,003
0,314
-0,122
-0,275
-0,503
-0,505
-0,112
-0,013
-0,022
0,099
-0,042
-0,171
-0,537
-0,451
-0,135
0,078
0,119
0,276
0,645
Tabla 9.3. Anlisis de covariacin con SADIE entre la produccin de pasto de los 2 aos de estudio y las
variables de la compactacin y el tipo de cobertura (n=121). (chi-p) es la medida del grado de
asociacin al nivel de probabilidad P. Las interacciones significativas estn sealadas con valores en
negrita; para asociacin significativa P < 0,025; para disociacin significativa P > 0,975.
Pinus pinaster
Densidad
aparente
(g cm-3)
prof 0- 7cm
Materia
orgnica
(%)
prof 0- 7cm
0,4049
-0,311
0,2724
0,1445
0,0001
0,9997
0,0019
0,0791
-0,6713
0,4912
-0,2222
-0,0101
0,9999
0,0001
0,9921
0,539
0,2291
-0,2429
-0,0335
0,0943
0,0107
0,9929
0,6373
0,1786
Gravas
Resistencia a la
(partculas
penetracin
> 2 mm) (%)
(Mpa)
prof 8- 15cm prof 8- 15cm
208
D. ALAMEDA, R. VILLAR
Tabla 9.4. ANOVA para las variables de la compactacin y los 3 tipos de cobertura: pino, encina y sin
cobertura. Las diferencias significativas estn sealadas con letra diferente.
Densidad
aparente
-3
(g cm )
Humedad
gravimtrica
(%)
Materia
orgnica
(%)
1,44 a
1,47 a
11,73 a
11,46 a
2,34 a
2,29 a
36,76 a
39,16 a
1,25 b
2,37 a
1,36 b
1,44 a
10,82 a
9,66 ab
3,13 b
2,33 a
37,92 a
36,22 a
1,49 ab
2,38 a
1,44 a
1,48 a
9,25 a
8,8 b
2,22 a
1,99 a
36,02 a
37,19 a
1,65 a
2,75 a
Tabla 9.5. Anlisis de covariacin con SADIE entre la produccin de pasto de los 2 aos de estudio y las
variables de la compactacin y el tipo de cobertura (n=121). (chi-p) es la medida del grado de
asociacin al nivel de probabilidad P. Las interacciones significativas estn sealadas con valores en
negrita; para asociacin significativa P < 0,025; para disociacin significativa P > 0,975.
Densidad
aparente
(g cm-3)
Materia
orgnica
(%)
-0,4268
0,9999
-0,4808
0,9999
0,3773
0,0001
0,3718
0,0001
Gravas
Resistencia a la
(partculas
penetracin
Cobertura de
>2mm) (%)
(Mpa)
Pinus pinaster
prof 0- 7cm prof 0- 7cm prof 8- 15cm
prof 8- 15cm
Biomasa de pasto ao 2007
Biomasa de pasto ao 2008
-0,3376
0,9998
-0,3753
0,9999
-0,2611
0,9976
-0,3771
0,9997
-0,4548
0,9999
-0,4766
0,9999
Cobertura de
Quercus ilex
Sin cobertura
arbrea
0,4346
0,0001
0,4648
0,0001
0,0601
0,2683
0,004
0,4844
1.0
Factor 2 : 16.13%
0.5
209
Resistencia a la penetracin
prof 8-15 cm
Cobertura de
Quercus ilex
Porcentaje de gravas
prof 8-15 cm
0.0
Cobertura de
Pinus pinaster
Biomasa
pasto
ao 2008
-0.5
Densidad aparente
prof 0-7 cm
-1.0
-1.0
-0.5
0.0
0.5
1.0
Factor 1 : 43.67%
Figura 9.2. Diagrama de componentes principales (PCA) mostrando las relaciones entre las variables de
suelo, cobertura arbrea y biomasa de pasto. La seleccin de estas variables se realiz en funcin al
mayor porcentaje de explicacin del modelo, siendo en este caso el mximo, 59,8 %.
En el anlisis de PCA (Fig. 9.2) se observa cmo la materia orgnica, la biomasa de pasto y
la cobertura de Quercus ilex estn muy asociadas. Por otro lado, la cobertura de Pinus
pinaster y la densidad aparente estn muy asociadas y opuestas a la materia orgnica y
produccin de pasto.
9.4. Discusin
La heterogeneidad espacial de los factores abiticos es un aspecto que ha recibido una
atencin especial en los ltimos aos, ya que se ha demostrado su importancia en la
dinmica y ecologa vegetal (Canham et al. 1994, Purves et al. 2007, Beckage y Clark 2003,
Jurena y Archer 2003). En relacin a las variables del suelo y su papel en los procesos
suelo-planta, Maestre et al. (2002, 2003) han encontrado que el patrn espacial a pequea
escala de variables fsicas del suelo est relacionado con el patrn espacial de supervivencia
de plantas. As, en el presente trabajo se ha encontrado que las variables del suelo medidas
(densidad aparente, materia orgnica, porcentaje de gravas, y humedad) se encuentran
210
D. ALAMEDA, R. VILLAR
agregadas en el espacio, tanto en la superficie (0-7 cm) como a poca profundidad (8-15 cm)
se manifiestan patrones espaciales consistentes. Algunas de estas variables presentan una
disociacin significativa entre s, por ejemplo, zonas con un mayor contenido de materia
orgnica se corresponden con una menor densidad aparente, o que las zonas de alta
resistencia a la penetracin llevan asociadas una menor humedad. De forma similar, Quero
(2007) encuentra que las zonas de alta resistencia a la penetracin estaban asociadas a
zonas con poca hojarasca, o una disociacin entre resistencia y humedad del suelo en
algunos tipos de hbitats (bosque de Pinus sylvestris autctono), mientras que para otros
hbitats no exista ningn tipo de asociacin (matorral) o se encontraba una asociacin
positiva entre resistencia y humedad del suelo (en repoblaciones de Pinus sylvestris). En
general se suelen encontrar relaciones negativas entre resistencia a la penetracin y el
contenido de humedad del suelo (Alameda et al. en preparacin), debido fundamentalmente
a que la medida de resistencia es dependiente del grado de elasticidad del suelo,
determinado por el contenido de agua.
La heterogeneidad en las caractersticas del suelo est asociada en parte a la
presencia de determinadas especies arbreas. As por ejemplo, zonas con cobertura de Q.
ilex se caracterizaban por un mayor contenido de materia orgnica, una menor densidad
aparente y menor porcentaje de gravas (Fig. 9.2). Las zonas sin cobertura arbrea
presentaron un menor contenido de materia orgnica, como sera de esperar, y una mayor
densidad aparente. Gallardo (2003) ha encontrado como bajo Q. ilex hay un mayor
contenido de materia orgnica, y cmo las zonas sin cobertura arbrea presentan menor
contenido de NPK. Para nuestra rea de estudio llama la atencin que bajo la copa de Pinus
pinaster haya un bajo contenido de materia orgnica, una mayor densidad aparente y un
mayor porcentaje de gravas (Fig. 9.2), siendo sus valores no diferentes a los encontrados en
las zonas desprovistas de cobertura arbrea (Tabla 9.4). Shukla et al. (2006) han
encontrado cmo la cobertura arbrea modifica diferencialmente la textura y contenido de
materia orgnica en el suelo, cmo la acumulacin de hojarasca bajo la cobertura arbrea
tiene un efecto reduciendo la compactacin del suelo (medida como densidad aparente), y
que bajo la cobertura de Quercus gabelli frente a la de Pinus edulis, la densidad aparente
presenta valores menores. A la luz de estos resultados podra pensarse que la accin de los
pinos frente a la de las encinas es promover el proceso de compactacin, o al menos no
realizar ninguna labor de-compactadora del suelo que encontramos originalmente en las
zonas sin cobertura. Esto tambin se vera apoyado por el hecho de que en zonas de alta
compactacin se dificulta la tasa de mineralizacin debido a la baja aireacin (Breland y
Hansen 1996), por lo que se explicara el menor contenido de materia orgnica en zonas de
alta densidad aparente o resistencia a la penetracin.
La produccin de herbceas tambin estaba asociada a determinadas caractersticas
del suelo. Por ejemplo, las zonas con una mayor productividad se caracterizaban por una
211
Figura 9.3. Esquema conceptual de la influencia de distintas variables del suelo y cobertura arbrea
sobre la produccin de herbceas. En lneas continuas se muestra las relaciones positivas, en lneas
discontinuas (y rojas) se muestran las relaciones negativas. El esquema se ha realizado teniendo en
cuenta las Tablas 10.3 y 10.5.
212
D. ALAMEDA, R. VILLAR
2007 como para el ao 2008. Las relaciones causales no son fciles de asignar, pero por lo
discutido hasta el momento un modelo terico se muestra en la Figura 9.3.
Es curioso que en general la resistencia a la penetracin no muestre relaciones con la
densidad aparente o el porcentaje de grava, y que no participe de forma significativa en el
efecto de la cobertura arbrea. Aunque en otros trabajos en condiciones controladas se ha
encontrado una relacin positiva entre la densidad aparente y la resistencia (Alameda et al.
en preparacin), podra significar que en campo las relaciones entre estas variables quedan
enmascaradas o bien que las aproximaciones de invernadero consiguen crear situaciones
ideales no reproducibles en campo. Tan slo parece ser consistente la relacin negativa
entre la resistencia y la humedad del suelo, que ha aparecido ya en otros trabajos (Alameda
y Villar 2009). A pesar de lo interesante que pueda resultar el concepto de la resistencia a la
penetracin del suelo, por su a priori efecto sobre el crecimiento de la raz y por la facilidad
en la toma de datos, es una variable que est influenciada por numerosos factores a la vez
(humedad, densidad aparente y textura). Por ello, puede que la seal debida al efecto fsico
de la resistencia a la penetracin se vea enmascarada por otros factores que tambin
influyen en la respuesta de las plantas como la humedad, la densidad aparente, la materia
orgnica y la textura.
En resumen, las variables del suelo asociadas a la compactacin (densidad aparente,
resistencia a la penetracin, granulometra, humedad y materia orgnica) presentan un
patrn espacial agregado. Este patrn de manchas y claros de compactacin est en parte
ocasionado por la influencia de Quercus ilex y Pinus pinaster, que a su vez influyen sobre
la produccin de pasto en escala espacial y temporal.
9.5. Agradecimientos
Agradecemos la ayuda prestada a las personas que participaron en el trabajo de campo:
Elena Surez, Manolo Olmo y Kris Calero. A Raquel Casado y Victoria Gonzlez por su
gran esfuerzo en el montaje de una malla tan productiva. A Enrique Ramrez por su
excelente labor topogrfica. A Jos Luis Quero quien nos ense todo lo que sabemos sobre
SADIE, y que por tanto ha sido una ayuda inestimable. A Alfonso Garca-Ferrer y su
hermano Ignacio por el prstamo de la estacin total y su ayuda en el montaje de la malla.
A Cristina Gmez, David Gmez y Jos Manuel Recio por su ayuda en el anlisis de suelos.
Este estudio ha sido financiado por los proyectos coordinados del Ministerio de Ciencia e
Innovacin DINAMED (CGL2005-05830-C03-02/BOS), INTERBOS (CGL2008-04503CO3-02), DIVERBOS (CGL2011-30285-C02-02) y han sido cofinanciados con fondos
FEDER. Agradecemos a Jos Manuel Quero, Director-Conservador del P.N. de Sierra
Cardea y Montoro, y a Pedro Lara por las facilidades en el uso de las instalaciones del P.N.
Este trabajo forma parte de la red Globimed. (www.globimed.net).
Resumen
Las series temporales de ndices de vegetacin obtenidas a partir de imgenes de satlite
constituyen una valiosa herramienta para estimar las ganancias de carbono a escala regional
y, por tanto, para evaluar la situacin de los pases frente a compromisos internacionales
para minimizar los efectos del cambio global (Protocolo de Kyoto). Sin embargo, las
diferencias en el procesamiento seguido por las distintas bases de datos pueden causar
discrepancias en los balances de carbono estimados. Con el objetivo de reducir este grado
de incertidumbre, recientemente en Alcaraz et al. (2010b) evaluamos la consistencia entre
cuatro bases de datos de las tendencias del ndice de vegetacin normalizado (NDVI)
durante el periodo 19821999 en la Pennsula Ibrica. En este captulo revisamos los
anlisis de estadstica espacial aplicados en el anterior trabajo, e introducimos una
evaluacin de la similitud y consistencia en el patrn espacial de las tendencias entre las
cuatro bases de datos. Para ello, nos basamos en la presencia de autocorrelacin espacial en
las variables ecolgicas (es decir, la falta de independencia entre las observaciones debida a
su cercana en el espacio) (Legendre 1993) para emplearla como indicador del grado de
agregacin espacial de las tendencias y para considerar su efecto a la hora de evaluar la
similitud entre bases de datos. As, en primer lugar evaluamos la similitud en la magnitud
de las tendencias entre pares de bases de datos mediante tests de Mantel parciales, para
restar el efecto de la autocorrelacin. Posteriormente, caracterizamos el patrn espacial
de las tendencias mediante mapas de autocorrelacin local basados en la I de Moran Local.
Por ltimo, analizamos la similitud del patrn espacial de las tendencias de nuevo mediante
tests de Mantel parciales entre pares de bases de datos, pero esta vez sobre los valores de
autocorrelacin espacial local. El conjunto de los anlisis nos permiti elaborar mapas de
consenso y de incertidumbre, tanto de las tendencias como de su patrn espacial, con el fin
de identificar los puntos calientes de cambio en las ganancias de carbono y en el patrn
espacial de sus tendencias. As, mientras que en el valle del Guadalquivir se ha producido
un descenso en la productividad, en los ecosistemas de la regin Eurosiberiana de la
Pennsula se ha producido un incremento en su productividad. Por otro lado, se detecta en
la Albufera de Valencia, y en la costa y el interior alicantino un descenso en el verdor de la
vegetacin, que vinculamos a los cambios en el uso del suelo. Finalmente, detectamos una
franja con ausencia de autocorrelacin espacial en el lmite Norte y Este de la regin
214
peninsular donde las precipitaciones estn principalmente determinadas por los frentes que
entran desde el Atlntico por el Suroeste peninsular.
10.1. Introduccin
Los esfuerzos y compromisos internacionales para minimizar de los efectos del cambio
global (e.g. Protocolo de Kyoto) requieren de anlisis consistentes y con bajo grado de
incertidumbre en el clculo del balance de carbono, tanto a nivel nacional como global
(IPCC 2007b, MA 2005). Histricamente, la estimacin de las ganancias de carbono se ha
realizado a partir de inventarios forestales y de cartografa de usos del suelo o cambios de
uso del suelo (Krankina et al. 2004, Luyssaert et al. 2007, Montero et al. 2006). En la
actualidad, la teledeteccin se ha incorporado como una herramienta imprescindible para
derivar este tipo de medidas, incluso en reas no forestales o donde no existen inventarios
previos (Goetz et al. 2009, Gonzlez-Alonso et al. 2006, Vincent y Saatchi 1999). Los
ndices espectrales ofrecidos por las imgenes satelitales permiten derivar fcilmente
atributos funcionales de los ecosistemas estrechamente relacionados con las ganancias de
carbono, con una extensin y resolucin temporal adecuada para la caracterizacin de su
dinmica temporal y sobre grandes extensiones (Paruelo 2008).
Uno de los ndices espectrales ms utilizados a nivel regional para evaluar las
ganancias de carbono es el ndice de vegetacin de la diferencia normalizada (NDVI, del
ingls Normalized Difference Vegetation Index). El NDVI se calcula como la diferencia
normalizada de la reflectancia en las longitudes de onda del infrarrojo cercano y el rojo, y
est relacionado con la fraccin de la radiacin fotosintticamente activa interceptada por la
vegetacin (Dye y Goward 1993, Sellers 1994). Por tanto, permite estimar a escala regional
las ganancias de carbono del ecosistema y su productividad primaria a partir del modelo de
eficiencia en el uso de la radiacin (Monteith 1972), y sus aplicaciones operativas derivadas
(modelo CASA-NASA). Este ndice ha sido ampliamente utilizado en evaluaciones
regionales del funcionamiento ecosistmico (Lloyd 1990, Paruelo y Lauenroth 1995, Prince
et al. 1998), permitiendo no slo la descripcin integrada de los patrones espaciales de la
productividad primaria y las ganancias de carbono, sino tambin de su estacionalidad y
fenologa (Alcaraz et al. 2006, Baeza et al. 2006, Paruelo et al. 2001). Tambin ha servido
para realizar el seguimiento de las tendencias temporales en los atributos funcionales de los
ecosistemas (Alcaraz-Segura et al. 2008, Alcaraz-Segura et al. 2009a, Oyonarte et al.
2010).
Considerando esta aproximacin tecnolgica para la estimacin de las ganancias de
carbono, una forma de aumentar la certidumbre en la magnitud de sus tendencias y en su
patrn espacial sera hacer uso de diferentes fuentes de datos satelitales, con diferentes
resoluciones espacio-temporales o que hayan seguido mtodos independientes de obtencin
215
216
las tendencias mediante mapas de autocorrelacin local basados en la I de Moran Local. Por
ltimo, analizamos la similitud del patrn espacial de las tendencias mediante tests de
Mantel parciales entre pares de bases de datos. El conjunto de los anlisis nos permiti
elaborar mapas de consenso y de incertidumbre, tanto de las tendencias del NDVI como de
su patrn espacial, con el fin de identificar los puntos calientes de cambio en las ganancias
de carbono y en el patrn espacial de sus tendencias.
10.2. Bases de datos satelitales y tendencias de NDVI
En nuestro estudio anterior (Alcaraz-Segura et al. 2010b) comparamos las tendencias de
NDVI observadas en la Pennsula Ibrica para el periodo 1982-1999 a partir de cuatro bases
de datos procedentes del repositorio Global Area Coverage que contiene las imgenes
capturadas por los sensores Advanced Very High Resolution Radiometer (AVHRR) a bordo
de los satlites de la National Oceanic and Atmospheric Administration NOAA-7, -9, -11, y
-14 (Fig. 10.1). Las caractersticas bsicas de estas bases de datos aparecen reflejadas en la
Tabla 10.1. La descripcin ampliada de las mismas puede consultarse en Alcaraz-Segura et
al. (2010b) y Baldi et al. (2008). En todos los casos utilizamos la porcin de las imgenes
localizadas entre las latitudes 35 N y 45 N, y las latitudes 3.5 E y 10.2 O. El perodo
considerado incluye tanto periodos extremadamente secos como hmedos en la Pennsula
Ibrica (Arribas et al. 2003, Sumner et al. 2003).
En cada caso, para minimizar el efecto que en el clculo de la pendiente (tendencia)
de NDVI pueden tener la presencia de estacionalidad, datos autocorrelacionados
temporalmente, posibles datos errneos, valores extremos, y de huecos en la serie temporal
de NDVI, empleamos un estimador no-paramtrico de la pendiente sugerido por Sen (Sen
1968). Primero, dentro de cada periodo sub-anual (imagen compuesta cada 15 das), el
mtodo de Sen calcula la mediana de todas las pendientes posibles entre los valores de dos
aos consecutivos de la serie (Hirsch et al. 1982).
Finalmente, como estimador de la pendiente global, se obtiene la mediana a partir de
las pendientes anteriores calculadas para cada periodo sub-anual (Gilbert 1987). El clculo
de la pendiente de Sen se realiz con el cdigo de MATLAB Seasonal Kendall Test with
Slope for Serial Dependent Data proporcionado por Jeff Burkey en la Central de
MATLAB para el intercambio de archivos (http://www.mathworks.com, acceso en Mayo
2009).
Las imgenes obtenidas con los valores de tendencia para las 4 bases de datos se
trasformaron a una proyeccin comn (UTM 30N, European 1950 Datum), y se
reescalaron a un tamao de pxel de 8 x 8 km. Despus, se eliminaron del anlisis todos los
pxeles considerados como mar o agua en los indicadores de calidad de las bases de
datos.
217
Tabla 10.1 Comparacin de las principales caractersticas de las cuatro series temporales de NDVI derivadas del
sensor AVHRR para el periodo 1982-1999 que fueron empleadas en este trabajo. Para una descripcin ampliada
consultar (Alcaraz-Segura et al. 2010b, Baldi et al. 2008).
Base de datos
PAL-II
(Panthfinder AVHRR
Land II)
FASIR
versin 4.13
(Fourier-Adjustment,
Solar zenith angle
corrected, Interpolated
Reconstructed)
GIMMS
Version del ao 2007
(Global Inventory,
Modeling and Mapping
Studies)
LTDR
versin 2
(Land Long Term Data
Record)
Resolucin
temporal y
espacial
Compuestos de
10 das.
64 km2
Compuestos de
10 das.
64 km2
2 compuestos
por mes.
64 km2
Imgenes
originales
diarias
0,05 x 0,05
grados
(aprox. 25 km2)
Correcciones aplicadas
Observaciones
Incluye
correcciones de
PAL II.
Muy utilizada en
evaluacin de
dinmica de la
vegetacin y sus
tendencias
globales.
Se considera
consistente con
series de sensores
VEGETATION y
MODIS.
Para minimizar
ruido por
nubosidad,
sombras, y
aerosoles,
calculamos
compuestos del
mximo valor en
15 das.
Pretende ser una
serie temporal
larga consistente
entre sensores
AVHRR, MODIS
y VIIRS.
218
219
50 100
km
200
a) PAL-II
50 100
50
km
200
100
b) FASIR
km
200
50 100
km
200
Pendiente
NDVI
Slope of the del
NDVI
trends
-0.020 to -0.004
-0.004 to 0.000
0.000 to 0.004
c) GIMMS
d) LTDR
0.004 to 0.020
Figura 10.1 Tendencias de NDVI para el periodo 1982-1999 para las 4 bases de datos de AVHRR: a)
PAL-II, b) FASIR, c) GIMMS, y d) LTDR en la Pennsula Ibrica (Espaa y Portugal). Las pendientes
expresan el cambio de NDVI anual [Modificada de Alcaraz et al. (2010b)].
De las cuatro bases de datos de AVHRR, aquellas que mostraron mayor similitud
espacial en los valores de tendencia y correlacin fueron FASIR y PAL II (Fig. 10.3). El
resto de comparaciones de las tendencias de NDVI mostraron valores similares de r de
Mantel parcial y r de Pearson. La base de datos GIMMS mostr la menor correlacin y
similitud espacial con las otras 3 bases de datos, mientras que la base de datos LTDR
mostr una correlacin moderada con PAL-II y FASIR (pero no con la base de datos
GIMMS).
220
35
35
30
30
Frecuencia
Frecuency(%)
(%)
Frecuencia
(%)
Frecuency
(%)
25
20
15
10
5
0
LTDR - GIM M S
LTDR - FASIR
LTDR - PAL II
25
GIM M S - FASIR
20
GIM M S - PAL II
FASIR - PAL II
15
10
5
0
50
km
200
100
50
km
200
100
b)FASIR
a) PAL-II
km
0
50
100
200
I de Moran local
> 1> 1
c) GIMMS
d)
< -1
< -1
Figura 10.3. Patrones de autocorrelacin espacial local (I de Moran local significativa con p-valor <
0,05) para los valores de tendencia de NDVI en la Pennsula Ibrica para las bases de datos: a) PAL-II,
b) FASIR, c) GIMMS y d) LTDR. [Modificada de Alcaraz et al. (2010b)].
221
35
LTDR - GIMMS
LTDR - FASIR
30
LTDR - PAL-II
GIMMS - FASIR
Frecuencia
Frecuency(%)
(%)
25
GIMMS - PAL-II
FASIR - PAL-II
20
15
10
5
0
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
r del test
de Mantel
parcial
(p-valor
< 0,001)
Partial
Mantels
r value
(p<0.001)
222
223
50
100
km
200
Totalmente consistente
Parcialmente consistente
2: Tres bases de datos
coinciden. Una no muestra
tendencias
Poco consistente
3: Dos bases de datos
coinciden. Dos no
muestran tendencias
Tendencias
positivas
Ausencia de
tendencias
6: Resto de combinaciones
(tendencias inciertas)
Tendencias
negativas
Figura 10.5. Mapa de consenso y categoras establecidas para su elaboracin. Se muestra la consistencia en el
valor de tendencia de NDVI entre las cuatro bases de datos (PALL-II, FASIR, GIMMS y LTDR) en la Pennsula
Ibrica [Modificada de Alcaraz et al. (2010b)].
Las reas de la Pennsula para las que hubo una total consistencia en la autocorrelacin
positiva ocupan grandes franjas del suroeste y Norte. En cambio se pueden reconocer
patrones aislados con total consistencia para autocorrelacin negativa en el valle del Duero,
224
50
100
km
200
Autocorrelacin
espacial positiva
Totalmente consistente
1: Todas las bases de datos
muestran autocorrelacin
positiva
Autocorrelacin
espacial nula
Autocorrelacin
espacial negativa
Parcialmente consistente
2: Tres bases de datos
coinciden. Una no muestra
autocorrelacin
5: Tres bases de datos
coinciden. Una muestra
autocorrelacin positiva o
negativa
8: Tres bases de datos
coinciden. Una no muestra
autocorrelacin
Poco consistente
3: Dos bases de datos
coinciden. Dos no
muestran autocorrelacin
6: Resto de combinaciones
(autocorrelacin incierta)
9: Dos bases de datos
coinciden. Dos no
muestran autocorrelacin
Figura 10.6. Mapa de consenso y categoras establecidas para su elaboracin. Se muestra la consistencia en el
valor de autocorrelacin espacial local de tendencia de NDVI entre las cuatro bases de datos (PALL-II, FASIR,
GIMMS y LTDR) en la Pennsula Ibrica. La lnea de puntos conecta las zonas con ausencia de autocorrelacin
espacial consistente.
225
por tanto, pueden ser consideradas como de autocorrelacin incierta. Muy llamativo es el
hecho de que aparece una franja que recorre la Pennsula Ibrica desde el centro de
Portugal, continua al Norte del Sistema Central y desciende hasta el Sureste Ibrico, donde
se observa una falta de autocorrelacin espacial. Dicha franja se encuentra en medio de las
reas con autocorrelacin incierta y puede estar relacionada con la influencia del ndice
NAO (del ingls North Atlantic Oscillation). Los aos de NAO positiva de invierno se
corresponden con perodos de sequa en el Suroeste peninsular con influencia atlntica
mientras que en las reas de influencia mediterrnea siguen mantenindose las
precipitaciones que se originan en el mar Mediterrneo (Rodrigo 2002). La franja en la que
se observa una ausencia de autocorrelacin espacial consistente parece responder a los
lmites entre estas dos zonas dominadas por frentes de circulacin atmosfrica distintos.
10.5. Sntesis y conclusiones
El uso de herramientas de estadstica espacial nos ha permitido evaluar la consistencia entre
el patrn de distribucin de los cambios en el verdor de la vegetacin obtenidos con cuatro
base de datos. As, al analizar la distribucin espacial de las tendencias de NDVI en la
Pennsula Ibrica, los incrementos en el verdor de la vegetacin (tendencias positivas de
NDVI) se observaron principalmente en los sistemas montaosos del Norte, centro y
Sureste de Espaa y Portugal, principalmente ocupados por bosques naturales y
plantaciones forestales. Este incremento en la actividad fotosinttica coincide con la
tendencia general observada en Europa debido a un aumento de la cobertura forestal, la
estructura poblacional juvenil de la vegetacin, la fertilizacin por CO2, la elevada
deposicin de nitrgeno atmosfrico y el cambio climtico (Luyssaert 2009). Los aumentos
de NDVI tambin se observaron a lo largo del los mrgenes del ro Ebro, donde la
expansin de los cultivos de regado sobre los de secano ha incrementado la productividad
de estas reas (Udelhoven y Stellmes 2007, Vicente-Serrano y Heredia-Laclaustra 2004).
Las tendencias negativas en el NDVI fueron escasas, y estuvieron localizadas
principalmente a lo largo de las reas agrcolas de los valles del Sur y Este de la pennsula,
estando relacionadas con los cambios de uso del suelo en Valencia (debido a la expansin
urbanstica y abandono de los cultivos de ctricos), en La Mancha (debido al abandono de
los viedos y el riego no sostenible (Martnez y Gilabert 2009, Udelhoven y Stellmes 2007)
y en el valle del Guadalquivir (probablemente debido al detrimento del riego y las
precipitaciones originados por la tendencia positiva del ndice NAO (Martnez y Gilabert
2009, Vicente-Serrano y Heredia-Laclaustra 2004)). En las reas forestales de la Sierra de
Aracena, los valores negativos de tendencia de NDVI podran estar causados por la
disminucin de las precipitaciones, tambin relacionadas con la dinmica del NAO
(Martnez y Gilabert 2009, Vicente-Serrano y Heredia-Laclaustra 2004). El control regional
226
de la dinmica del NAO sobre las tendencias de NDVI en el cuadrante Suroeste tambin
parece coincidir con la alta autocorrelacin espacial en esta regin.
Al contrastar el mapa de consenso en el sentido de las tendencias con el mapa de
consenso en la autocorrelacin espacial, se pueden reconocer seis patrones para el
comportamiento del NDVI en la Pennsula Ibrica en el perodo estudiado: 1) reas que
muestran un patrn espacial continuo de tendencias negativas (Suroeste); 2) reas que
muestran un patrn espacial continuo de tendencias positivas (Norte); 3) reas de
tendencias inciertas y autocorrelacin negativa consistente (valle del Duero); 4) reas con
tendencias negativas y autocorrelacin negativa consistentes (costa del Levante); 5) reas
con tendencias positivas y autocorrelacin negativa consistentes (Sistema Central); y 6)
franja que atraviesa la Pennsula desde el centro de Portugal, Norte de Sistema Central
hasta el Sureste Ibrico, en la que las tendencias positivas son consistentes, pero existe
ausencia casi total de autocorrelacin espacial. Estos patrones y los anlisis de consistencia
realizados permiten identificar casi con total certeza los puntos calientes de cambio en las
ganancias de carbono de los ecosistemas durante las dos ltimas dcadas. As, en todo el
valle del Guadalquivir se est produciendo un descenso en la productividad, lo que parece
ser una consecuencia de la dinmica de la Oscilacin del Atlntico Norte (NAO), que se
corresponde con un perodo de sequa en dicha rea. En toda el rea de la Regin
Eurosiberiana de la Pennsula se ha producido un incremento en la productividad de los
ecosistemas, lo que coincide con la tendencia observada en el resto de Europa. Las reas
agrcolas de la Vega de Valencia, y del valle del ro Segura (Alicante y Murcia), se
manifiestan cmo reas en las que se est produciendo un descenso en el verdor de la
vegetacin, pero de forma muy contrastante con respecto a las tendencias positivas
observadas a nivel regional en el resto del territorio (principalmente montaoso) que las
rodea. Esto se debe a que son reas agrcolas sometidas a profundos cambios de uso del
suelo en los aos 80 y 90 (abandono agrcola y expansin urbanstica), en contraste con las
zonas montaosas que las rodean que s siguieron el patrn regional de incremento de la
cubierta vegetal. Finalmente, hay que destacar la franja que dibujan las reas donde se
observa una ausencia de autocorrelacin espacial consistente (en negro en la Figura 10.6).
Esta franja representa el lmite hasta dnde las precipitaciones estn mayoritariamente
determinadas por los frentes atlnticos que entran desde el Suroeste peninsular.
Las diferencias entre las tendencias de NDVI observadas con cada base de datos
pueden deberse a multitud de factores, tales como las diferencias entre sus algoritmos de
correccin, los sistemas de proyeccin, la resolucin temporal o los errores de geolocalizacin. Actualmente, las bases de datos PAL-II y FASIR se han sustituido por la base
de datos GIMMS, que actan como referencia en las evaluaciones de balances de carbono a
nivel global (Luyssaert et al. 2007, Potter et al. 2005). Desde que la base de datos LTDR se
ha producido como el primer componente de una larga base de datos consistente a travs de
227
distintos sensores (que se continuar con los sensores MODIS y VIIRS), se espera que las
imgenes LTDR reemplacen todas las bases de datos anteriores de AVHRR en este tipo de
estudios. No obstante, en nuestro anlisis, las imgenes GIMMS y LTDR, bases de datos
ms recientes y mejoradas del sensor AVHRR, mostraron la menor consistencia entre ellas.
Este resultado sugiere que las tendencias de NDVI derivadas de imgenes LTDR tambin
deberan ser comparadas con el resto de bases de datos de AVHRR y, de forma ideal, con
sensores independientes (tales como VEGETATION SPOT o MODIS), con el fin de buscar
consistencias que reduzcan al mximo la incertidumbre. Las bases de datos de NDVI
futuras (por ejemplo futuras versiones de LTDR) deberan incluir estimadores globales de
sus errores (Nagol et al. 2009) y, cuando sea posible, estimadores temporal y espacialmente
explcitos de su incertidumbre (Alcaraz-Segura et al. 2010b). Por todo ello, una evaluacin
mejorada de las bases de datos satelitales debera incluir no solo asunciones matemticas y
fsicas del procesado de las imgenes, sino que tambin debera evaluar su nivel de
prediccin, por ejemplo, comparando tendencias derivadas de datos espectrales con
observaciones independientes de cambio (Alcaraz-Segura et al. 2010a, Baldi et al. 2008).
Las reas identificadas con cambios de uso del suelo extremo que cubren una parte
sustancial de un pxel de 64 km2 (por ejemplo reas deforestadas en Sudamrica y zonas
con expansin de los sistemas agrcolas sobre zonas semiridas) son lugares ideales para
contrastar tendencias espectrales con cambios observados. Por ltimo, con el objetivo de
reducir al mximo posible la incertidumbre en la estimacin de los balances de carbono, la
evaluacin del error asociado a las tendencias de NDVI debera incluir, adems de una
comparacin entre distintas bases de datos, una evaluacin del grado de autocorrelacin
espacial que presentan las zonas de cambio detectadas. Esto es particularmente importante
en las estimaciones del balance de carbono a escala local o a partir de unos pocos pxeles,
ya que los resultados obtenidos ganaran robustez al compararlos con los observados a
escala regional para el resto del territorio.
10.6. Agradecimientos.
La financiacin para la realizacin de este trabajo proviene del Organismo Autnomo de
Parque Nacionales (proyecto 066/2007), la Fundacin MAPFRE (proyecto I+D, 2008),
Proyectos del Programa de Excelencia de la Junta de Andaluca (RNM1280 y P09RNM5048), el Instituto Inter-Americano para investigacin de Cambio Global (IAI, CRN
II 2031 y 2094) de la fundacin de ciencia nacional de los Estados Unidos (beca Grant
GEO-0452325), el programa posdoctoral y Juan de la Cierva del Ministerio Espaol de
Educacin, el grupo de investigacin Ecologa de Zonas ridas, la Universidad de Almera,
el proyecto estratgico de la Universidad de Buenos Aires, CONICET, y FONCYT. La
base de datos PAL-II fue provista por EOS-DAAC del Goddard Space Flight Center
(NASA-NOAA), los datos FASIR por Sietse Los, los datos GIMMS por la Global Land
Cover Facility y los datos LTDR por la pgina web del equipo LTDR.
230
J. BEDIA, J. BUSQU
1967, Legendre 1993, kland y Eilertsen 1994). Este modelo terico de distribucin se
conoce como de control ambiental, ya que son las variables ambientales de carcter
abitico las principales modeladoras de la estructura de la vegetacin. A escalas espaciales
ms detalladas, los factores fsicos tienden a perder protagonismo en favor de otras
variables, a menudo relacionadas directa o indirectamente con procesos biolgicos, tales
como fenmenos de competencia, dispersin, influencia de la vegetacin sobre las
propiedades del suelo (kland y Eilertsen 1994),.y tambin de carcter antrpico, fruto del
manejo a que ha sido y es sometido el territorio tales como el fuego (Manson et al. 2007) o
el pastoreo (Del Pozo et al. 2006, Zhao et al. 2005). En este caso el patrn de distribucin
de la vegetacin responde al denominado modelo de control bitico, ya que la influencia
de las variables de origen biolgico es muy determinante. En la prctica, ambos modelos
conceptuales no son mutuamente excluyentes, sino que se encuentran imbricados actuando
a diferentes escalas espacio-temporales, configurando la vegetacin presente (Wagner y
Fortin 2005). La aparicin de diferentes niveles de estructuracin espacial dependientes de
la escala de estudio, hace de la heterogeneidad espacial una propiedad funcional de los
ecosistemas (Legendre 1993), que debidamente cuantificada puede actuar como variable
sinttica de los mltiples procesos subyacentes que la han generado.
Los puertos de montaa de la Cordillera Cantbrica constituyen recursos pastorales
clave para el mantenimiento de una actividad ganadera trastermitante practicada desde el
Neoltico. Se trata de espacios con un elevado valor intrnseco, tanto por su capacidad
productiva como desde el punto de vista ecolgico y que a menudo, como sucede en el rea
de estudio, se encuentran integrados en Espacios Naturales Protegidos. La distribucin de la
vegetacin en los puertos se encuentra influida no slo por la orografa (Bedia et al. 2011),
sino tambin por un manejo ancestral del territorio por parte del hombre y por las pautas de
pastoreo de los herbvoros domsticos y salvajes. El estudio de los mecanismos que
determinan la distribucin de los recursos pastorales en el puerto tiene un inters prctico a
la hora de disear polticas de gestin y conservacin del territorio que sean capaces de
aunar los intereses productivos y de conservacin. Tambin constituye un punto de partida
clave a la hora de abordar el desarrollo de modelos predictivos de simulacin del
funcionamiento de ecosistemas silvopastorales (Weisberg et al. 2006), objetivo ltimo de la
investigacin que los autores llevan a cabo en el Puerto de Riofro. En este sentido, la
escala de trabajo para lograr los fines de modelizacin perseguidos, requiere un cierto grado
de sntesis que surge de un compromiso entre una aceptable precisin de las predicciones
de la productividad y dinmica de las comunidades vegetales, y la simplificacin del
nmero de parmetros y especies a modelizar que haga viable la obtencin de la
informacin de partida y la posterior parametrizacin del modelo.
11.1.1. Objetivos
El presente trabajo se estructura en torno a los siguientes objetivos:
1.) Extraer los principales gradientes a lo largo de las cuales se distribuye la
vegetacin a la escala de trabajo y realizar una interpretacin de los mismos a la luz de las
variables topogrficas conocidas.
2.) Cuantificar la componente espacial de la variacin explicada, as como la
fraccin de sta compartida por las variables topogrficas, la puramente espacial y la
puramente topogrfica, as como la no explicada, permitiendo la discusin y generacin de
hiptesis sobre los siguientes aspectos:
- hasta qu punto el modelo de control ambiental es determinante en la vegetacin del
puerto a la escala considerada, y hasta qu punto debemos considerar la importancia
del modelo de control bitico?
- qu posibles variables explicativas podran contribuir a mejorar nuestro conocimiento
de los factores causales de la vegetacin actual?
- hasta qu punto se encuentran las variables topogrficas geogrficamente
estructuradas?
- cul podra ser el origen de la variacin estrictamente espacial?
11.2. Material y Mtodos
11.2.1. Zona de estudio
El Puerto de Riofro se encuentra situado en el extremo occidental de la Comunidad
Autnoma de Cantabria, en la zona limtrofe con las provincias de Len y Palencia (Fig.
11.1). Se trata de un territorio de pastoreo estival, representativo de otros sistemas
ganaderos tradicionales de la Cordillera Cantbrica.
Toda la extensin del Puerto se encuentra comprendida entre los pisos bioclimticos
subalpino y alpino, desde aproximadamente 1710 m.s.n.m. en las zonas ms bajas del
puerto hasta 2539 m que alcanza Pea Prieta. El alto valor para la conservacin de este
territorio se encuentra avalado por su inclusin en la Red Natura 2000 como Lugar de
Inters Comunitario (LIC). Es un rea de notable importancia para la proteccin de la
poblacin oriental del Oso Pardo (Naves 2007) y que atesora una excepcional riqueza
botnica derivada de la presencia de un buen nmero de especies endmicas, raras y
amenazadas integradas en diversas comunidades vegetales de distribucin muy restringida
(Rivas-Martnez et al. 1984, Alonso 2003, Moreno y Snchez 2004).
232
J. BEDIA, J. BUSQU
Los tipos de vegetacin predominantes dentro del rea de alcance pastoral son de carcter
siliccola, y abarcan desde las comunidades turbcolas de las zonas ms bajas y deprimidas,
con diferentes proporciones de Carex nigra y Erica tetralix (encuadrables en las alianzas
Ericion tetralicis y Caricion davallianae) hasta los pastos psicroxerfilos de las zonas ms
altas del puerto, donde son abundantes Festuca eskia y Luzula caespitosa con Juncus
trifidus en su lmite altitudinal superior (Teesdaliopsio-Luzulion caespitosae), pasando por
diversas comunidades arbustivas dominadas por ericceas, escobales de Genista
obtusiramea y enebrales de Juniperus nana (Daboecion cantabricae, Genistion
polygaliphyllae y Juniperion nanae). Dentro de las primeras, destacan por su extensin las
formaciones dominadas por Calluna vulgaris. Los pastos herbceos que soportan una
mayor utilizacin forrajera se encuentran dominados en mayor o menor medida por Nardus
stricta, y van desde los cervunales higrfilos que ocupan las zonas llanas del fondo de valle
(Luzulo carpetanae-Nardetum) hasta los cervunales mesfilos de ladera (Nardion strictae,
Bedia y Busqu 2012). Tambin estn presentes los pastos de tipo Cynosurion dominados
Especie
Calluna vulgaris (L.) Hull
Carex nigra (L.) Reichard
Cytisus oromediterraneus Rivas Martnez et al.
Erica aragonensis Willk.
Erica arborea L.
Erica tetralix L.
Euphorbia polygalifolia Boiss. & Reuter
Festuca-Agrostis
Festuca eskia Ramond ex DC.
Genista obtusiramea Gay ex Spach.
Juniperus nana Willd.
Juncus trifidus L.
Luzula caespitosa (Gay ex Meyer) Steudel
Nardus stricta L.
Vaccinium myrtillus L.
Vaccinium uliginosum L. subsp. microphyllum (Lange) Tolm.
Cdigo
Cal_vul
Car_nig
Cyt_oro
Eri_ara
Eri_arb
Eri_tet
Eup_pol
Fes_Agr
Fes_esk
Gen_obt
Jun_nan
Jun_tri
Luz_cae
Nar_str
Vac_myr
Vac_uli
234
J. BEDIA, J. BUSQU
Figura 11.2. Mapas vectoriales de algunas de las especies analizadas con las coberturas estimadas en
cada uno de los polgonos (valores de cobertura en %)
Tabla 11.2. Resumen de las variables topogrficas, con su cdigo, unidades de medida, rango y valores
mximo y mnimo
Variable
Descripcin
Unidades
Rango
Mn
Mx
ALT
757,00
1714
2471
SLP
Pendiente
56,89
0,01
56,89
CONVEX
14,40
-6,56
7,84
RAD
WH/m2
1105816
617297
1723113
(11.1)
236
J. BEDIA, J. BUSQU
Figura 11.3. Superficie polinmica de regresin de tercer grado obtenida sobre la matriz de
coordenadas geogrficas de los centroides de cada una de las celdas del grid (ecuacin 11.1).
238
J. BEDIA, J. BUSQU
Figura 11.4. Representacin esquemtica de las fracciones de la variacin explicada por dos conjuntos
de datos A y B, representada por el rea sombreada en gris
Eje 2
Eje 1
1=0,557 y
2=0,242 respectivamente. Se aplic el mtodo de eliminacin de la tendencia mediante segmentos. Las
aspas representan la posicin de cada una de las especies en el espacio de ordenacin, las variables
ambientales son representadas mediante las flechas y la posicin de cada una de las celdas del grid por
los puntos. Cdigos de las especies en la Tabla 11.1. y de las variables topogrficas en la Tabla 11.2.
240
J. BEDIA, J. BUSQU
Tabla 11.3. Valores calculados de las diferentes componentes de la variacin. Vas alternativas
de clculo pueden dar lugar a ligeras desviaciones del valor estimado debido al redondeo del
procedimiento de aproximaciones sucesivas utilizado en el algoritmo del ACC.
Componente
valores propios
cannicos (A)
T
S
TS
ST
0,678
0,559
0,237
0,131
Inercia
total (I)
Fraccin de la variacin
explicada (A/I) y porcentaje
2,114
0,321 (32%)
0,264 (26%)
0,112 (11%)
0,062 (6%)
TS
TS
11.4. Discusin
La fraccin puramente espacial acta en parte como un descriptor sinttico de procesos
subyacentes no medidos (Borcard et al. 1992). El valor obtenido result notablemente bajo,
lo que indica que no existe ningn otro proceso espacialmente estructurado decisivo que
haya sido pasado por alto, aparte de los ligados a los factores topogrficos considerados,
por lo que en principio puede descartarse la existencia de alguna otra variable ambiental
importante predecible a partir de la estructura espacial de la vegetacin. El valor de S | T
obtenido puede ser atribuido a procesos ecolgicos de origen bitico, y que dan lugar a
autocorrelacin espacial (Legendre 1993.). As, dentro de reas homogneas (por ejemplo
con caractersticas topogrficas semejantes) los procesos biticos a menudo dan lugar a
agregados de organismos (Legendre y Fortin 1989), que pueden haber sido originados por
mltiples causas, tales como respuestas ante un determinado episodio de perturbacin,
procesos de competencia, dispersin, etc.
De la fraccin de variacin explicada, ms de la mitad se encuentra espacialmente
estructurada. Este hecho denota una respuesta directa de las comunidades vegetales a algn
fenmeno o conjunto de fenmenos cuya actuacin en el espacio est condicionada en gran
medida por los factores topogrficos, en lnea con la hiptesis de control ambiental.
Algunos procesos importantes que respondan a este patrn espacial pueden estar
vinculados, por ejemplo, a los siguientes factores:
Figura 11.6. Resultado grfico de la particin de la variacin. Los cdigos de cada fraccin estn
explicados en el texto
242
J. BEDIA, J. BUSQU
Un hecho muy notable es que la fraccin de la variacin no explicada fue muy alta
(X = 62%). Si bien siempre existe una cierta proporcin de variacin no explicada fruto de
fluctuaciones estocsticas dentro de los datos, una proporcin tan elevada indica que
existen factores determinantes que no han sido considerados, los cuales son escasamente
predecibles por la estructura espacial de la vegetacin. Estos factores deberan ser, al menos
en parte, independientes de los factores topogrficos, y si fueran de carcter espacial no
seran detectables mediante la tcnica de superficie de regresin sino que requeriran
funciones ms complejas para su adecuada representacin. Este resultado sugiere la
posibilidad de que variables relacionadas con el manejo (incendios, desbroces, riegas),
cuya ocurrencia est menos controlada por condicionantes topogrficos y que operan a una
escala espacial ms fina, podran tener una influencia considerable en el patrn de
distribucin de ciertas comunidades. El resultado sugiere que sera conveniente la
incorporacin de descriptores espaciales de escala ms fina, indicando que el modelo a gran
escala representado por la superficie polinmica es insuficiente. Adicionalmente, es posible
que determinadas variables edficas pudiesen describir adecuadamente algunos de estos
efectos de manejo, contribuyendo a aumentar de forma decisiva la cantidad de variacin
explicada (p.ej. cationes intercambiables, relacin C:N, pHver por ejemplo Manson et al.
2007, Zhao et al. 2005).
Por ltimo, destacar que las ltimas tcnicas de modelizacin espacial tales como el
anlisis de coordenadas principales de matrices de vecinos (Borcard y Legendre 2002;
Borcard et al. 2004) y los mapas de vectores propios de Moran (Dray et al. 2006) parecen
proporcionar mejores resultados que la tcnica utilizada en el presente trabajo. El uso de
estos nuevos descriptores espaciales, capaces de modelizar patrones a todas las escalas,
junto con la incorporacin de parmetros fsico-qumicos del suelo que en la actualidad
estamos preparando, auguran la obtencin de una mayor proporcin de varianza explicada
en prximos anlisis y con ella una mejor comprensin de los fenmenos determinantes de
la estructura de la vegetacin en este puerto de montaa de la Cordillera Cantbrica.
Adems, mtodos recientemente desarrollados de seleccin de variables garantizan la
minimizacin del Error tipo I y sobreestimaciones de la variacin explicada (Blanchet et al.
2008), sern aplicados en futuros anlisis.
11.5. Conclusiones
La topografa es un factor importante controlador de la estructura espacial de la vegetacin
a la escala de estudio, en lnea con el modelo de control ambiental: ms de la mitad de la
variacin total explicada es compartida por los descriptores ambientales y topogrficos.
La gran cantidad de variacin no explicada sugiere la omisin de alguna variable o
conjunto de variables importantes a la hora de determinar la estructura de la vegetacin, que
Resumen
Los ecosistemas mediterrneos presentan una gran heterogeneidad ambiental tanto a
pequea como a gran escala. A pequea escala espacial, esta heterogeneidad puede influir
en la emergencia, supervivencia y xito en el establecimiento de especies leosas, que
suelen tener una fuerte limitacin en la regeneracin natural. De cara a evaluar el patrn
espacial de variables ambientales y del establecimiento, se establecieron 2 mallas de 40 x
40 m, con una resolucin de 4 m en un encinar del Parque Natural Sierra de Cardea y
Montoro (SE Crdoba, S Espaa). En cada nodo se sembraron semillas de 4 especies de
Quercus que difieren en la longevidad foliar (Q. ilex, Q. suber, Q. faginea y Q. pyrenaica)
y se tomaron medidas de luz, humedad del suelo y crecimiento de pasto. Durante un ao se
estudio la emergencia, supervivencia y xito en el establecimiento de las plntulas de
Quercus. Se utiliz la metodologa SADIE para evaluar la heterogeneidad espacial de las
variables estudiadas. Todas las variables ambientales (luz, humedad del suelo y produccin
de pasto) presentaron una distribucin espacial agregada, pero no se encontr asociacin
espacial entre casi ninguna de las variables. En general, la emergencia, supervivencia y
xito en el establecimiento de cada especie no mostraron un patrn espacial agregado. Tan
slo la emergencia de Q. pyrenaica estuvo agregada y asociada con la humedad mxima de
primavera, mostrando zonas de valores bajos de humedad coincidentes con poca o nula
emergencia. Considerando a todas las especies en conjunto s que se observ agregacin
espacial del xito en el establecimiento, la cual estaba asociada a la humedad en julio,
aprecindose zonas de baja humedad coincidentes con zonas de bajo xito. El conocimiento
de los factores que determinen un mayor xito de establecimiento puede ser muy til a la
hora de emprender acciones de restauracin, siendo de importancia la distribucin espacial
del agua en el suelo durante la estacin seca.
12.1. Introduccin
Los ecosistemas forestales presentan una gran heterogeneidad espacial y temporal, ya que
tanto las variables ambientales como las inherentes a los propios organismos siguen
habitualmente distribuciones no aleatorias (Legendre 2003).
246
Dicha variabilidad es esencial para explicar muchos procesos que se dan a nivel de
ecosistema y tambin condiciona la diversidad del mismo (Terradas 2001). Esto es, en
parte, debido a que las plantas responden de manera diferencial a la heterogeneidad del
ambiente (Jurena y Archer 2003), permitiendo as la coexistencia entre especies (Beckage y
Clark 2003).
Los ecosistemas mediterrneos se caracterizan por presentar una gran
heterogeneidad ambiental (Blondel y Aronson 1999). A gran escala presentan una
climatologa y topografa muy variables (Barboni et al. 2004), y a una escala menor se
manifiesta en factores tales como la luz, la humedad del suelo (Quero 2006) y los
nutrientes (Gallardo et al. 2000, Gallardo 2003).
La regeneracin de la vegetacin mediterrnea est fuertemente limitada en todas
sus fases (Jordano et al. 2008), especialmente en el estado de plntula donde sta es muy
sensible a condiciones ambientales (Grubb 1977) y a la disponibilidad de recursos como
son la luz y el agua. Estos dos factores pueden presentar relaciones complejas (Sack y
Grubb, 2001, Maran et al. 2004), determinando una gran heterogeneidad espacial en la
combinacin de estos dos recursos y a lo que se aade la enorme variacin temporal que
presentan.
Por otro lado, la abundancia de herbceas tambin puede influir en la supervivencia
de las plntulas, bien disminuyndola por competencia por agua (Rey Benayas et al. 2005),
bien aumentndola por facilitacin al limitar la evaporacin y atenuando las altas
temperaturas (Thomas y Davis 1989, Gmez-Aparicio et al. 2005).
Por tanto, ya que las caractersticas de un micrositio donde se establece una plntula
pueden variar en pocos metros (Gmez-Aparicio et al. 2005, Quero 2007) se hacen
necesarios diseos experimentales y anlisis estadsticos que consideren dicha falta de
homogeneidad (Zas 2006). Esto permite evaluar correctamente la influencia espacial de los
factores que son clave en las primeras fases de reclutamiento de muchas especies
mediterrneas. De hecho, los patrones espaciales de algunos recursos pueden influir en la
estructura y funcin de los ecosistemas (Maestre 2006).
Las especies del gnero Quercus son muy representativas en el estrato arbreo de los
bosques mediterrneos (Amaral 1990) y presentan una regeneracin limitada (Jordano et al.
2008). Su establecimiento depende fuertemente de las caractersticas del micrositio (Urbieta
et al. 2008, Quero 2007, Gonzlez-Rodrguez et al. 2008), de forma que el patrn espacial
de las variables ambientales puede determinar zonas de reclutamiento de individuos
(Lookingbill y Zavala 2000). El estudio de la influencia de la heterogeneidad ambiental
247
sobre la regeneracin de Quercus puede ser muy til para poder abordar actuaciones de
restauracin que tengan en cuenta esta variabilidad a pequea escala y sean ms exitosas.
Los objetivos del presente trabajo fueron: 1) explorar la heterogeneidad espacial a
pequea escala en diversos factores ambientales (luz, humedad del suelo y produccin de
herbceas), y 2) evaluar la influencia de estos factores en el patrn espacial de la
emergencia, supervivencia y xito del reclutamiento de plntulas de distintas especies del
gnero Quercus.
12.2. Material y mtodos
Se construyeron dos mallas o cuadros de 40 x 40 m con nodos separados 4 m, haciendo un
total de 121 puntos de muestreo en cada malla. Las mallas estaban a una distancia de 50 m,
localizadas en una parcela de exclusin de herbvoros en la finca La Vegueta ( 38 14 9
N 4 21 55 O) en el P.N. de la Sierra de Cardea y Montoro (Crdoba). La vegetacin
arbrea estaba dominada mayoritariamente por Q. ilex L. subsp. ballota (Desf.) Samp. con
algunos ejemplares de Pinus pinaster Aiton. La vegetacin arbustiva estaba compuesta
principalmente por Cistus ladanifer L.
Se recolectaron bellotas de las diferentes especies en zonas prximas a la parcela de
experimentacin dentro del P.N. Sierra de Cardea y Montoro en otoo-invierno de 2006.
Las bellotas se conservaron en cmara frigorfica a 2-5 C. Previo a la siembra se
descartaron aquellas bellotas perforadas o con sntomas de putrefaccin y se pesaron
individualmente. En enero de 2007 se sembr una semilla por punto y especie (Q. ilex, Q.
faginea, Lam., Q. pyrenaica Willd. y Q. suber, L.). La distancia entre las bellotas de cada
especie en cada nodo fue de unos 20 cm. Esta distancia asegura que la competencia entre
individuos es mnima y que las medidas ambientales son similares para todos los individuos
de cada nodo. Entre enero y septiembre de 2007 se realiz un seguimiento quincenal de la
emergencia y supervivencia de cada una de las plntulas. La tasa de emergencia se calcul
como el porcentaje de plntulas que emergieron con respecto a las bellotas sembradas. La
tasa de supervivencia para cada especie se calcul como el porcentaje de plntulas vivas
con respecto a las plntulas emergidas y el xito de establecimiento como el producto de los
porcentajes de emergencia y supervivencia (plntulas vivas con respecto al total de bellotas
sembradas). Se consider tambin el xito de establecimiento para cada punto considerando
de forma conjunta todas las especies, de forma que esta variable toma valores de 0 (todas
las plntulas muertas o no emergidas) a 4 (las cuatro plntulas vivas).
En cada nodo se midi la disponibilidad de luz, humedad del suelo y produccin de
pasto. Como medida de la disponibilidad de luz se emple el GSF (Global Site Factor, Rich
1989), calculado a partir de fotos hemisfricas tomadas durante la primavera de 2007
248
(Coolpix 995 y objetivo de ojo de pez FC E8, Nikon, Tokio, Japn) y analizadas con el
software Hemiview canopy analisis versin 2.1 (Delta-T, Cambridge, UK).
Entre febrero y septiembre se registr mensualmente la humedad del suelo (medida
como contenido volumtrico en agua) en cada punto de muestreo mediante (TDR modelo
100; Spectrum Technologies, Inc., Plainfield, IL, USA Spectrum) con varillas de 20 cm de
longitud.
En julio de 2007, se cosecharon para cada punto de muestreo todas las herbceas que
haba en un cuadrado de 25 x 25 cm centrado en cada punto del nodo, se secaron en estufa a
70 C un mnimo de 48 h y se obtuvo posteriormente el peso seco.
Se compararon las variables ambientales de los dos cuadros estudiados mediante
Anova de una va, previa transformacin logartmica de las variables que no cumplan los
requisitos. En los casos en los que no fue posible, se realiz un anlisis no parmetrico
Kruskal-Wallis. Para los anlisis estadsticos se us STATISTICA 7.1.
El patrn espacial de las variables registradas se analiz con SADIE (Perry, 1998)
mediante el freeware SadieShell v 1.3 disponible en www.rothamsted.ac.uk/pie/sadie. La
tcnica SADIE (del ingls, spatial analysis by distance indices) es una herramienta de
anlisis espacial basado en ndices de distancia que cuantifica el patrn espacial de una
variable objeto de estudio y permite detectar asociacin o disociacin espacial entre pares
de variables (Quero 2006, Maestre y Quero 2008). Para evaluar el patrn espacial de cada
factor a nivel individual se utilizaron dos ndices: el ndice de agregacin Ia y el ndice de
agrupacin . Ia proporciona informacin sobre la agregacin a nivel global de la variable
analizada. Si Ia < 1, el patrn es regular; si Ia = 1 el patrn es aleatorio y si Ia > 1 el patrn
es agregado (Maestre 2002, 2003). El ndice cuantifica el grado en que cada unidad de
muestreo contribuye al patrn global espacial de los datos. Al ser una variable continua, se
pueden generar mapas mediante interpolacin en los que se muestren manchas (zonas de
alto valor de la variable con > 1,5) y claros (zonas de bajo valor de la variable con <
1,5).
Para detectar si las zonas de agregacin de diferentes variables eran coincidentes en
el espacio se hizo un anlisis de co-variacin espacial (Perry y Dixon 2002). El anlisis
SADIE genera un ndice de asociacin global (X) que indica el grado de coincidencia
espacial entre dos variables y oscila entre -1 (disociacin) y 1 (asociacin). Tambin se
obtiene un ndice de asociacin local)( que estima la contribuci
n de cada unidad de
muestreo al patrn global de asociacin. Al igual que el ndice de agrupacin, estos ndices
permiten generar mapas para mostrar zonas de asociacin y disociacin entre pares de
249
Tabla 12.1. Valores medios ds, rangos e ndices de agregacin (Ia) de las variables medidas en los dos
cuadros de estudio. El patrn espacial es agregado cuando Ia es significativo y mayor que 1 (*: p < 0,05;
**: p < 0,01; ***: p < 0,001; ns: no significativo). Valores de Ia por debajo de 1 muestran un patrn
regular y los valores prximos a 1 indican patrn aleatorio. Letras distintas indican que existen
diferencias significativas en los valores medios de los dos cuadros
Luz (GSF)
Media ds
Min- Max
Ia
CUADRO 1
0,43 0,12
( 0,18 0,68 )
1,6 **
Media ds
Min- Max
Ia
10,84 1,99
( 6,6 21,9 )
1,2 ns
ns
Media ds
Min- Max
Ia
15,7 3,7
( 8 41)
1,1 ns
17,2 5,3
(5 45)
1,4 *
Media ds
Min- Max
Ia
1 0,9
(0 3)
1,9 ***
0,3 0,5
(0 2)
1,7 **
Media ds
Min- Max
Ia
6,0 1
( 4 10 )
1,3 *
5,5 1,2
(4 11)
1,4 **
Pasto 07 (g/0,25m2)
Media ds
Min- Max
Ia
5,02 4,87
( 0 39,7 )
2,4 ***
CUADRO 2
0,60 0,13
(0,23 0,83)
1,4 **
11,0 3,2
ns
(5,6 31,4)
1,4 **
6,6 3,8
b
(0,10 20,41)
1,3 ns
250
Humedad mxima
primavera
3.5
3
Cuadro 1
GSF
Humedad
septiembre
40
40
40
35
35
35
30
30
30
25
25
25
20
20
20
15
15
15
10
10
10
2.5
2
1.5
1
0.5
0
10
15
20
25
30
35
40
10
15
20
25
30
35
0
40 0
40
40
40
35
35
35
30
30
30
25
25
25
20
20
20
15
15
15
10
10
10
10
15
20
25
30
35
40
10
15
20
25
30
35
40
-0.5
-1
-2
-2.5
-3
-3.5
Cuadro 2
-1.5
10
15
20
25
30
35
40 0
3.5
3
2.5
2
1.5
1
0.5
0
-0.5
-1
-1.5
-2
-2.5
-3
-3.5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
100
90
CUADRO 1
80
CUADRO 2
90
Supervivencia (%)
Emergencia (%)
100
251
70
60
50
40
30
20
80
CUADRO 1
70
CUADRO 2
60
50
40
30
20
10
10
Q. ilex
Q. suber
Q. faginea
Q. pyrenaica
Q. ilex
Q. suber
Q. faginea
Q. pyrenaica
100
90
80
CUADRO 1
70
CUADRO 2
60
50
40
30
20
10
0
Q. ilex
Q. suber
Q. faginea
Q. pyrenaica
Figura 12.2. Emergencia, supervivencia y xito de establecimiento en los dos cuadros estudiados para las
cuatro especies.
252
La supervivencia para las distintas especies vari entre el 3 y 36% en los dos cuadros,
encontrndose que en el cuadro 2 la supervivencia de todas las especies fue muy baja (Fig.
12.2). El xito de establecimiento fue en general mayor para Q. ilex y Q. suber. El xito de
establecimiento considerando todas las especies de forma conjunta fue agregado para
ambos cuadros. La Figura 12.3 muestra los mapas de manchas y claros para alguno de los
casos y variables estudiadas.
12.3.3. Asociacin espacial entre las variables estudiadas
Cuadro 1
Emergencia Q. pyrenaica
Emergencia Q. ilex
40
40
40
35
35
35
30
30
30
25
25
25
20
20
20
15
15
15
10
10
10
4
3.5
3
2.5
2
0
40 0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
40
10
15
20
25
30
35
4040 0
10
15
20
25
30
35
40
1.5
1
35
35
35
30
30
30
25
25
25
20
20
20
15
15
15
10
10
10
0.5
Cuadro 2
0
-0.5
-1
-1.5
-2
-2.5
10
15
20
25
30
35
40
10
15
20
25
30
35
40
-3
-3.5
0
0
10
15
20
25
30
35
40
Figura 12.3. Mapas de los ndices de agrupacin )( para la emergencia de Q. ilex y Q. pyrenaica, y
para el xito de establecimiento considerando de forma conjunta a todas las especies. Las zonas oscuras
delimitadas por lnea continua indican manchas con valores altos de la variable
>
( 1,5) y las zonas
claras con lnea discontinua indican claros de valores bajos de la variable ( < 1,5). Las unidades de los
cuadros son metros.
253
40
40
35
35
30
30
25
25
20
20
15
15
10
10
3.5
3
2.5
2.0341
2
1.5
1
0.5
0
-0.5
-1
-1.5
-2
-2.0692
-2.5
-3
0
0
10
15
20
25
30
35
40
0
0
10
15
20
25
30
35
40
Figura 12.4. A. Mapa de asociacin local entre disponibilidad lumnica (GSF) y humedad del suelo en
septiembre en el cuadro 1. B. Mapa de asociacin local entre la humedad mxima de primavera y la
humedad de septiembre en el cuadro 2. Las manchas representan zonas de asociacin de las variables y
los claros zonas de disociacin, rodeadas por una lnea cuando son significativas (p < 0,05). Las
unidades de los cuadros son metros.
254
luz y valores muy diferentes de humedad en suelo, y viceversa, encontrando por tanto una
gran variedad de micrositios.
Tan solo encontramos una zona de asociacin positiva en la que valores altos de luz
se corresponden con alta humedad en septiembre (despus de las primeras lluvias otoales)
(en el cuadro 1). Esto se podra explicar por el papel del dosel arbreo como interceptor del
agua de lluvia, y dado que en otoo la evaporacin es ms baja, las zonas ms abiertas
tendran un mayor contenido de agua (Tilborger y Kadmon, 2000). Tambin se encuentran
manchas de asociacin entre la humedad mxima de primavera y la humedad de septiembre
(despus de las primeras lluvias de otoo) (en el cuadro 2). Estas zonas sern
probablemente reas donde se produce un encharcamiento y por tanto el agua se evapora
menos.
Con respecto a la estructura espacial de la emergencia, se encontraron casos en los
que sta fue agregada para Q. ilex y Q. pyrenaica. En el caso de Q. pyrenaica, la
emergencia estuvo asociada a la humedad mxima de primavera. Como ya se ha comentado
previamente, Q. pyrenaica es una especie con altos requerimientos de humedad. Las zonas
con menor humedad en primavera pueden ser reas donde la emergencia de las plntulas de
A
40
40
35
35
30
30
25
25
20
20
15
15
10
10
6
5.5
5
4.5
4
3.5
3
2.5
2.34
1.5
1
0.5
0
-0.5
-2.31
0
0
10
15
20
25
30
35
40
10
15
20
25
30
35
40
Figura 12.5. A . Mapa de asociacin local entre la humedad mxima de primavera y la emergencia de
Q. pyrenaica en el cuadro 2. B. Mapa de asociacin local entre la humedad de julio y el xito en la
siembra de todas las especies en el cuadro 2. Las manchas representan zonas de asociacin de las
variables y los claros zonas de disociacin, rodeadas de lnea cuando son significativas (p < 0,05). Las
unidades de los cuadros son metros.
255
256
zonas ms hmedas (Castillo y Castillo 2004, Quero 2007, Quero y Villar 2009). Por otro
lado, Q. pyrenaica es una especie derrochadora de agua (sensu Valladares et al. 2008), con
escasa capacidad de regular el cierre estomtico (Quero et al. 2004, Quero et al. 2006) y
por tanto con dificultades para sobrevivir cuando el agua escasea.
En este trabajo se ha caracterizado la distribucin espacial y la posible asociacin
entre variables ambientales con importancia para el establecimiento de plntulas leosas.
La heterogeneidad a nivel de micrositio determina que la disponibilidad de algunos
recursos como son la luz y el agua cambie en pocos metros. Estas variaciones pueden
determinar zonas de mayor xito en la emergencia y supervivencia de las plntulas. El
conocimiento de los factores que determinen un mayor xito puede ser muy til a la hora de
emprender acciones de restauracin, siendo de importancia la distribucin espacial del
agua en el suelo durante la estacin seca. La falta de este recurso puede generar zonas
donde la supervivencia est fuertemente limitada.
12.5. Agradecimientos
Este estudio ha sido financiado por los proyectos coordinados del Ministerio de Ciencia e
Innovacin DINAMED (CGL2005-05830-C03-02/BOS), INTERBOS (CGL2008-04503CO3-02) y han sido cofinanciados con fondos FEDER. Victoria Gonzlez Rodrguez ha
disfrutado de una beca y contrato pre-doctoral FPI-MEC (BES-2006-13059). Jos Luis
Quero ha disfrutado de un contrato posdoctoral MCINN (2007-0572). Agradecemos a
Jos Manuel Quero, Director-Conservador del P.N. de Sierra Cardea y Montoro, y a Pedro
Lara por las facilidades en el uso de las instalaciones del P.N. A Fernando Puig y
Bartolom Arvalo por la recogida de bellotas en sus fincas. Este trabajo forma parte de la
red Globimed. (www.globimed.net).
258
35
Madeira
Vientos Alisios del NE
30
Islas Canarias
Corriente fra de Canarias
25
AFRICA
Trpico de Cancer
20
10
Morro
Tabaiba
Monta
Montaa de
Enmedio
Valle Chico
Morro
La Palma
Valle Grande
VALLEBRON
Monta
Montaa de Tindaya
E
N
FUERTEVENTURA
S
W
Figura 13.1. Las islas Canarias se sitan a 27 N, frente a las costas de frica. Especialmente cerca de
la costa se encuentra Fuerteventura, una isla antigua desde el punto de vista geolgico, que al estar muy
erosionada presenta cotas de elevacin muy bajas. En la zona Norte de Fuerteventura se sita la
Montaa de Tindaya en medio de un llano recubierto principalmente de caliche debido a las extremas
condiciones de aridez.
temporal podra interpretarse como resultado de un ajuste entre las preferencias de hbitat
de las diferentes poblaciones y los hbitats disponibles para cada una de ellas (de los Santos
et al. 2002a,b). De tal forma que, las condiciones de hbitat de una especie o de un conjunto
de especies pertenecientes a un mismo taxn vendran definidas por una red de
interacciones entre factores climticos, geogrficos y culturales. Por otro lado, la teora
neutral de la diversidad de Hubbell (2001) propone que las abundancias de las especies
fluctan de modo aleatorio debido a procesos estocsticos, pero restringidos espacialmente
por la dispersin. Esta teora cuestiona la visin establecida de que son las caractersticas
del ambiente y el nicho los elementos ms importantes para determinar dnde y con qu
abundancias ocurren las especies, que en nuestro caso adquiere especial relevancia si
tenemos en consideracin que la dispersin de los colepteros terrestres depende en gran
medida de los flujos superficiales del terreno al tratarse de especies cuyo peso no supera el
gramo en la mayora de los casos. Lo cual podra influir de una forma determinante en la
distribucin y abundancia de sus poblaciones que, adems, pueden presentar fluctuaciones
estacionales, pues se trata de especies con un ciclo de vida anual o bianual, lo que hace
necesario considerar tanto los cambios estacionales que se producen en sus poblaciones
como los que se producen en las condiciones de hbitat. La sincrona que se establece entre
determinadas especies y factores a una determinada escala espacial y temporal se refiere
con el trmino ensamblaje. Con este trmino no se trata de sustituir al de comunidad o al de
259
ecosistema sino poner de manifiesto que se trata de datos empricos que an no han sido
interpretados y por lo tanto resulta conveniente mantenerse al margen de consideraciones
tericas.
Nuestro objetivo es doble, por un lado se pretende evaluar en que medida rasgos
geogrficos como la pendiente, la exposicin de las laderas a los vientos dominantes o la
red de drenaje, que caracterizan los flujos superficiales y las condiciones climticas en el
entorno de la Montaa de Tindaya, condicionan la variacin espacial y temporal de la DAT
y la RQE y, de esta forma, determinar factores ecolgicos significativos sobre la
potencialidad bitica del hbitat de estas especies. En segundo lugar, se pretende
cartografiar la distribucin potencial de la DAT y la RQE en periodos temporales
homogneos en cuanto a los rasgos vitales de las especies que componen el ensamblaje, que
podra tener cierta utilidad aplicada como instrumento en la gestin de la conservacin y la
evaluacin del impacto ambiental.
13.2. rea de estudio.
La Montaa de Tindaya se sita en el Norte de la isla de Fuerteventura (Islas Canarias) en
un valle abierto al mar hacia el NW y resguardado hacia el SE por la cadena de montaas
que forman Vallebrn (Fig. 13.1). La Montaa de Tindaya est formada por un macizo de
cuarzotraquitas [ 26,4 millones de aos (m.a.)] que han aflorado a la superficie como
resultado de un largo proceso de erosin y denudacin del terreno, testigo del cual seran
Terciario (Mioceno)
Terciario (Oligoceno,
Eoceno y Paleoceno)
Figura 13.2. Mapa geolgico del rea de Tindaya y datacin geolgica de los materiales. La leyenda
sobre los materiales litolgicos se ha reducido a los que se refieren en el texto.
260
los grandes depsitos de coluviones que actualmente rodean la montaa, que datan de hace
unos 26 m.a. En esa misma poca, los llanos que rodean la montaa fueron recubrindose
de caliche formando una gruesa capa que actualmente aflora bajo una capa de coladas
baslticas olivnicas ms recientes ( 7 m.a.). Por el flanco oriental de la montaa, la accin
de las lluvias torrenciales ha excavado en los ltimos 7 m.a. un barranco que actualmente
est relleno de materiales de aluvin. En el flanco Norte pueden observarse terrazas de
aluvin ms recientes ( 2 m.a.) que posiblemente se han formado en periodos extremos de
aridez (Fig. 13.2). La litologa de la zona de estudio nos indica que probablemente las
condiciones de aridez predominan desde hace 26 m.a. hasta la actualidad.
FRECUENCIA (%)
Dcimas de mm
100
90
Octante
N-NE
NE-E
80
NW-N
70
SE-S
SW-W
60
50
E F M A M J J A S O N D
DCIMAS DE GRADO
300
250
200
150
E F M A M J J A S O N D
3250
1800
1600
1400
E F M A M J
A S O N D
2750
2500
2250
2000
1200
100
3000
2000
DCIMAS DE HORA
2200
DCIMAS DE MILIMETRO
350
1750
E F M A M J J
A S O N D
E F M A M J J
A S O N D
Figura 13.3. Variacin de la precipitacin mensual (a) y de la intensidad mxima de lluvia en 1 hora (b)
con sus respectivos intervalos de confianza de la media al 95% para el periodo 1990-2003. Variacin
mensual de la frecuencia del viento por octante (c) y de la frecuencia del viento dominante cuando se
produce la intensidad mxima de lluvia (d) para el periodo 1970-99. Variacin de la temperatura media
mensual, as como de las medias de las mximas y mnimas diarias y mensuales (e) para el periodo 197099. Evaporacin total mensual (f) e Insolacin total mensual (g) con sus respectivos intervalos de
confianza de la media al 95% para el periodo 1979-99. Datos correspondientes al observatorio C249I
de Puerto del Rosario (AEMET).
261
262
Para interpretar el ensamblaje entre las especies de colepteros y los factores ecolgicos
que definen su hbitat es necesario disponer de informacin temtica procedente de
diferentes disciplinas que hagan referencia tanto a aspectos fsico-qumicos, como biticos
y culturales (Fig. 13.4, fase 1). Esta informacin, al proceder de diferentes disciplinas como
la climatologa, la geomorfologa, la botnica o la zoologa, se ha elaborado para fines que
no tienen porqu coincidir necesariamente con los objetivos planteados en el contexto de la
Ecologa, que pretende describir y cuantificar procesos ecolgicos. Por ello, es necesario
integrar parcialmente estas fuentes de informacin entorno a la idea de proceso ecolgico
definiendo factores que son el resultado de la combinacin de informacin procedente de
diferentes disciplinas y que adquieren un nuevo significado en el contexto de la Ecologa
(Fig. 13.4, fase 2).
Una vez que se han definido una serie de factores ecolgicos o parmetros
ambientales, es posible contrastar la correspondencia que existe entre estos parmetros y la
respuesta de las especies mediante el anlisis de gradientes que se basa de una forma
general en la teora del nicho, cuando se trata de una poblacin o de un conjunto de
poblaciones de especies pertenecientes a un mismo taxn (Hutchison 1957); y de una forma
particular en la ley de tolerancia, cuando se trata de individuos (Shelford 1931). En nuestro
caso, la respuesta del conjunto de especies de colepteros a los cambios de intensidad en
FASE 1:
ADQUISICIN DE
INFORMACIN TEMTICA
Fsico-qumica
Bitica
Cultural
FASE 2:
INTEGRACIN PARCIAL DE
LAS VARIABLES
TEMTICAS
Fsico-qumicas
Qumico-biticas
Fsico-antrpicas
EVALUACIN
FASE 3:
DETECCIN DE
CORRESPONDENCIAS
ENTRE PARMETROS
Gradientes espaciales
Gradientes temporales
Otros gradientes
(-)
(+)
FASE 4:
PREDICCIONES SOBRE
POTENCIALIDAD BITICA
DEL HBITAT
Representacin cartogrfica
Variacin temporal
Figura 13.4. Metodologa a seguir para evaluar la potencialidad bitica del hbitat de ensamblajes de
especies.
263
264
especies, por ello no se consideran como definitivas las predicciones sobre la potencialidad
bitica del hbitat sino que son susceptibles de ser sometidas a un proceso de evaluacin
que incorpore: a corto plazo, nuevos anlisis de correspondencias entre parmetros para
validar la bondad de ajuste de los modelos; a medio plazo, nuevos factores ecolgicos
definidos a partir de la integracin parcial de las variables temticas disponibles; y a largo
plazo, nueva informacin temtica que permita un mejor ajuste de los factores a los
procesos ecolgicos subyacentes que representan.
13.3.2. Seleccin, elaboracin e integracin parcial de las variables temticas.
Como mapa base se ha empleado un MED con un tamao de pixel de 10 x 10 metros
distribuido por Cartogrfica de Canarias, S.A. A partir de este MED se han obtenido otros
MEDs con una resolucin menor: x50, x100 y x150 metros, a fin de poder ajustar con
mayor precisin la escala de los procesos relacionados con la distribucin y abundancia de
las poblaciones de colepteros. La cartografa climtica correspondiente a la zona de
Tindaya se ha extrado del Atlas Climtico de Canarias en formato digital que ha sido
elaborado siguiendo la metodologa propuesta por Ferrer et al. (1996a,b). Aunque su
resolucin (200 x 200 m) no permite detectar las variaciones que se producen a una escala
fina resulta til como referencia general de la variabilidad climtica del rea de estudio que
al ser muy homognea y comprender un rango de elevacin muy estrecho (600 metros)
presenta escasa variabilidad espacial.
El criterio para seleccionar las variables geogrficas derivadas del MED atiende
tanto a aspectos estructurales relacionados con las condiciones de hbitat, como a aspectos
dinmicos relacionados con los procesos de dispersin. Los aspectos estructurales se
refieren a aquellas variables que afectan a las condiciones microclimticas como la
orientacin de las laderas respecto al Norte, el grado de exposicin a los vientos del NW y
Figura 13.5. Aspecto de las gavias situadas en las cercanas de la Montaa de Tindaya despus de varios
das de lluvia torrencial. Foto de F.J. Ferrer tomada el 28 de marzo de 2004.
265
el grado de insolacin. Los aspectos dinmicos se refieren a aquellas variables que afectan a
los flujos superficiales de agua y otros materiales arrastrados por el viento y la fuerza de la
gravedad, como la pendiente del terreno, las zonas de convergencia-divergencia de flujos
superficiales, la red de drenaje y la direccin en que sta se produce. La red de drenaje ha
sido aprovechada tradicionalmente por la poblacin local para encauzar las escasas
precipitaciones que se producen durante el otoo e invierno hacia las gavias, extensiones
llanas del terreno que son aprovechadas para cultivos ocasionales. Se trata de
infraestructuras artesanales estrechamente integradas en el paisaje debido a su acoplamiento
con los procesos naturales que han dado lugar a la red de drenaje (Fig. 13.5).
13.3.2.1. Elaboracin de variables temticas relacionadas con el hbitat.
La exposicin de las laderas a los vientos hmedos procedentes del NE y del NW influye
en el grado de estrs hdrico al que esta sometido el ensamblaje de colepteros pudiendo
afectar al tamao de sus poblaciones y a su riqueza especfica. La modelizacin de este
factor se ha realizado por dos vas diferentes; por un lado, se ha elaborado un modelo
digital de Orientacin de las laderas respecto al Norte (ON) reclasificando el modelo digital
de orientacin derivado del MED (Moore et al. 1993), cuyos valores varan de 0
(barlovento) a 180 (sotavento) indistintamente del sentido de las agujas del reloj. Por otro
lado, se ha elaborado un modelo digital del Grado de Exposicin a los vientos del NW
(ENW) promediando tres modelos digitales de sombras con alturas solares muy bajas (5, 10
y 15) y un azimut fijo de 315. Este modelo pretende simular el efecto de los vientos
cuando interceptan con la orografa de la zona de estudio, de tal forma que los valores altos
(mximo: 255) se corresponde con las fachadas ms expuestas a los vientos del NW
(barlovento) y los valores bajos (mnimo: 0) a las fachadas menos expuestas (sotavento).
Para modelizar el grado de estrs trmico que ejerce el medio sobre las poblaciones
de colepteros se ha elaborado un modelo digital del Grado de Insolacin Anual (IA)
mediante un ndice que refleja la insolacin acumulada anualmente. El ndice se ha
estimado promediando los valores de los mapas de sombras horarios para el intervalo de las
8:00 a las 18:00 horas durante los equinoccios y los solsticios. En total se han promediado
los valores de 44 mapas de tal forma que una celdilla expuesta cenitalmente al sol durante
todo el ao y a todas horas recibira un valor mximo de 255 y una celdilla que no estuviera
nunca expuesta al sol recibira un valor mnimo de 0. Como estos casos extremos no son
posibles, en el modelo digital obtenido no hay ninguna celdilla que alcance estos valores
extremos, aunque se mantienen como valores de referencia del ndice estimado. Las
operaciones y los clculos conducentes a la obtencin de estos modelos de abstraccin tipo
campo que reflejan la variacin espacial de los factores de hbitat se han realizado con
Idrisi Andes (2006).
266
267
Tabla 13.1. Relacin de campaas y periodos de muestreo con fecha de inicio y finalizacin. Valores
medios por periodo de temperatura (T) y humedad relativa (H) mxima y mnima estimados con los
termohigrmetros instalados en cada estacin. As como valores medios por periodo de la intensidad de
los flujos superficiales estimados como volumen (cm3) de agua y tierra acumulada en una trampa
diariamente.
CAMPAA
OTOO
FINAL OTOO
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO
Periodo
1
2
3
4
5
6
7
FechaINI FechaFIN
18-10-03 02-11-03
02-11-03 15-11-03
15-11-03 29-11-03
01-04-04 17-04-04
17-04-04 07-05-04
19-06-04 04-07-04
03-07-04 18-07-04
Tmin
15,9
14,6
12,2
11,5
13,7
19,8
18,5
Tmax
29,9
31,8
28,2
35,3
30,8
37,1
33,6
Hmin
42,6
20,7
43,0
21,7
26,3
21,7
33,1
compuesta por una rejilla de 50 trampas de cada dispuestas regularmente con una
equidistancia de 10 metros. En las otras dos campaas (primavera y verano) se aadieron 9
unidades de muestreo que se identifican como unidades 7 a 15 y los muestreos se realizaron
en dos periodos temporales consecutivos en cada campaa. En este caso se redujo la rejilla
a 20 trampas de cada (Tabla 13.1). Estos cambios en la estrategia de muestreo (aumento
del tamao de la muestra y disminucin de la intensidad de muestreo) se hicieron para
adaptar el diseo de muestreo a las caractersticas del ciclo de vida de las poblaciones de
colepteros, que por lo general son de ciclo anual, logrndose a la vez una optimizacin del
esfuerzo de muestreo.
A partir de los datos de captura obtenidos en cada unidad de muestreo se ha
calculado la densidad-actividad de cada especie (DAE) como el nmero de individuos
capturados por trampa y da durante un periodo de muestreo multiplicado por un factor 100
para evitar cifras decimales. La DAT se obtiene sumando la DAE en cada unidad de
muestreo. La RQE se ha calculado como el nmero de especies diferentes capturadas en
cada unidad de muestreo. Tambin se registraron los valores mximos y mnimos de
temperatura y de humedad relativa entre periodos de muestreo consecutivos mediante
termohigrmetros digitales situados bajo piedras o entre la vegetacin para registrar los
valores en condiciones microclimticas. Adems se registr el volumen de agua y de
materiales slidos (tierra y materia orgnica muerta) acumulados en las trampas a
consecuencia de los flujos superficiales. Las trampas que se inundaron completamente con
tierra o agua no se tuvieron en cuenta a la hora de estimar la DAE y la DAT.
268
2
Spl2
Chb3, Cyd1, Deb3
Gop1, Nes2
OTOO
INVIERNO
1
Pah1
Arm2
Zob2, Bla3
Arg2, Pah3
Dim. 1
OTOO
269
Hed2
-2
Hed3 Zob1
Arm3
Hec3
Bla2
Hec2
-1VERANO
Pah2
-1
PRIMAVERA
Bla1
-2
-3
Hed1, Hec1
Zob3
Arm1, Coc1
Arc2, Arg1
Chb1, Chl1, Orb1
Dim. 2
Figura 13.6. Ordenacin de las especies por categoras de DAE (1: baja, 2: media y 3: alta) y de los
periodos de muestreo (1: otoo, 2-3: otoo-invierno, 4-5: primavera, 6-7: verano) en el plano definido
por las dos primeras dimensiones del anlisis de correspondencias mltiple. Arc: Arthrodeis costifrons,
Arg: Arthrodeis geotrupoides, Arm: Arthrodeis malleatus, Bla: Blaps alternans, Chb: Chrysolina bicolour,
Chl: Chrysolina lucidicollis, Coc: Conorrhynchus conicirostris, Cyd: Cymindis discophora, Deb:
Depresseremiarhinus breviatarsis, Gop: Gonocephalum patruele, Hed: Hegeter deyrollei, Hec:
Herpisticus calvus, Lim: Licinus manriquianus, Mel: Melasmana lineatum, Nes: Nesarpalus solitarius,
Nep: Nesotes picescens, Orb: Orthomus berytensis, Oxs: Oxycarops submetallica, Paw: Pachydema
wollastoni, Pah: Paivaea hispida, Spl: Sphodrus leucophthalmus, Zob: Zophosis bicarinata.
La Figura 13.7 muestra la relacin de la DAT y la RQE por periodo de muestreo con la
Temperatura mnima y la Humedad relativa mxima (factores relativos al hbitat) y la
Tierra+Agua acumulada por trampa y da (factor relativo a la dispersin). Se observa cmo
los factores de hbitat presentan una relacin cuadrtica con la DAT y la RQE que marca
los valores ptimos de estos factores para las especies que componen el ensamblaje;
mientras que los factores de dispersin no presentan una relacin tan clara con estos
macroparmetros, salvo la DAT que muestra una tendencia lineal directa con los factores
de dispersin, pero su interpretacin resulta difcil pues la acumulacin de agua y tierra en
las trampas reduce la eficiencia de captura, alterando de una forma significativa los valores
reales de DAT y de RQE.
270
DAT
RQE
4 3
5 2
76
5 43
25746
10
8
6
4
2
0
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
10
20
10 12 14 16 18 20 80 85 90 95 100 0
Humedad (%) mxima
Tierra+Agua (cm3)
Temperatura mnima (C)
Figura 13.7. Variacin temporal de la DAT y la RQE en funcin de factores relacionados con las
condiciones microclimticas: Temperatura mnima y Humedad relativa mxima; y de factores
relacionados con la intensidad de los flujos superficiales estimados como el volumen de agua y tierra
acumulada en una trampa durante un da. Cada punto representa un periodo de muestreo que se
identifica con un nmero en el margen superior.
271
Tabla 13.2. Resultados del anlisis de RLM de la DAT frente a los factores del hbitat y dispersin. Los
periodos de muestreo se han agrupado por estaciones del ao. El orden de entrada de las variables
independientes significativas en cada campaa se corresponde con el orden de los coeficientes de
regresin en la tabla. Entre parntesis se indica la resolucin espacial de las variables independientes en
metros. Niveles de significacin: *: p < 0,05; **: p < 0,01.
ESTACIN
ANUAL
OTOO
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO
Depend.
Log DAT
Log DAT
DAT
DAT
VARIABLES
COEF DEL ANLISIS DE RLM
Independ.
N
r2
b0
b1
b2
DDR(x50)
6 0,67* 0,43
0,08
P%(x10) / OPL(x150)
6 0,89** 0,52** -0,02* 742,31*
DDR (x50)
15 0,19** 8,86** -0,78
Log OH(x10) / DDR(x10) 14 0,85** 1,92**
5,12** -0,19*
Figura 13.8. Distribucin potencial de la DAT estimada en (a) otoo, (b) invierno, (c) primavera y (d)
verano. Se representa mediante trama negra las reas con mayor DAT. El mapa base se ha
confeccionado superponiendo el mapa de sombras con la red de drenaje y las curvas de nivel con una
equidistancia de 10 metros. Tambin se ha representado mediante rectngulos la posicin geogrfica de
las unidades de muestreo.
272
sobre la distribucin potencial de la DAT (Fig. 13.8) slo se han representado los
valores ms elevados de DAT en cada una de las estaciones del ao: otoo (1215),
invierno (68), primavera (78) y verano (45).
13.4.3. Variacin de la distribucin potencial de la RQE.
Como en el caso anterior los datos por periodos de DAT de las estaciones de muestreo se
han agrupado en funcin de las estaciones del ao. La Tabla 13.3 muestra los resultados del
anlisis de RLM por pasos que se ha realizado para determinar los factores ecolgicos que
condicionan la distribucin de la RQE en cada estacin del ao. Se observa que en otoo la
RQE est relacionada directamente con el OPL, lo cual nos indica que las poblaciones
tienen preferencia por situarse en aquellas zonas donde los flujos superficiales convergen.
En invierno el factor que condiciona la distribucin de la RQE es la DDR, mientras que en
primavera est relacionada inversamente con la ENW, ya que en esta poca del ao son
especialmente frecuentes e intensos los vientos alisios del NE que antes de alcanzar la zona
de estudio son desviados hacia el NW. En verano la RQE presenta una relacin exponencial
con el OPL. Para simplificar la cartografa sobre la distribucin potencial de la RQE
(Figura 13.9) slo se han representado los valores ms elevados de RQE en cada una de las
estaciones del ao: otoo (9 - 12), invierno (12 13), primavera (8 9) y verano (4 5).
13.4.4. Anlisis de autocorrelacin espacial.
La autocorrelacin espacial de las variables dependientes supone la violacin de un
requisito fundamental a la hora de predecir las distribuciones de los estadsticos de
inferencia y concluir sobre la significacin de los factores estudiados (Zas 2008). As, para
poder aplicar tcnicas estadsticas convencionales como el anlisis de RLM los datos deben
cumplir el supuesto de independencia de las observaciones. La Tabla 13.4 muestra los
resultados de la prueba de Durbin-Watson aplicada a la DAT y la RQE en cada campaa
que pone de manifiesto que en la mayora de los casos no existe autocorrelacin espacial
entre los valores de las variables analizadas. La prueba no ha sido concluyente en el caso de
la DAT de otoo y no se ha podido aplicar en el caso de la DAT de invierno. La
significacin del estadstico de Durbin-Watson se ha realizado mediante las tablas de Savin
y White (1977).
13.5. Discusin.
Se observa que la distribucin espacial de las poblaciones de colepteros est ms
condicionada por la dinmica superficial del suelo impuesta por la orografa que por otros
factores de carcter climtico. Pues, al tratarse de zonas extremadamente ridas donde las
condiciones mesoclimticas son muy homogneas, las poblaciones tiendan a buscar
273
Tabla 13.3. Resultados del anlisis de RLM de la RQE frente a los factores del hbitat y dispersin. Los
periodos de muestreo se han agrupado por estaciones del ao. Entre parntesis se indica la resolucin
espacial de las variables independientes en metros. Niveles de significacin: *: p < 0,05; **: p < 0,01.
ESTACIN
ANUAL
OTOO
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO
VARIABLES
Dependiente
RQE
RQE
RQE
Log RQE
Independiente
OPL(x150)
DDR(x10)
ENW(x10)
OPL(x100)
r2
0,66*
0,81*
0,33*
0,33*
b0
6,25**
7,43**
9,47**
0,39**
b1
3632,78
0,66
-0,06
76,06
Figura 13.9. Distribucin potencial de la RQE estimada en (a) otoo, (b) invierno, (c) primavera y (d)
verano. Se representa mediante trama negra las reas con mayor RQE. El mapa base se ha
confeccionado superponiendo el mapa de sombras con la red de drenaje y las curvas de nivel con una
equidistancia de 10 metros. Tambin se ha representado mediante rectngulos la posicin geogrfica de
las unidades de muestreo
274
ESTACIN ANUAL
OTOO
INVIERNO
PRIMAVERA
VERANO
VARIABLE N
log(DAT)
6
log(DAT)
6
DAT
15
DAT
14
K
1
2
1
2
d
0,987
3,103
2,190
1,899
?
**
**
VARIABLE N
RQE
6
RQE
6
RQE
15
log(RQE)
14
K
1
1
1
1
D
2,65
1,73
1,69
1,38
**
**
**
**
refugios en aquellas zonas donde se produce una convergencia de los flujos superficiales
(Crist et al. 1997). La conservacin de estos microhbitats resulta vital para la conservacin
de estas poblaciones, por lo que consideramos que cualquier plan de actuacin en el entorno
de la Montaa de Tindaya debera tener en cuenta las posibles alteraciones de la red de
drenaje, que facilita la dispersin de las poblaciones as como la posibilidad de que
encuentren hbitats adecuados donde establecerse.
Tambin llama especialmente la atencin el elevado nmero de especies diferentes
de colepteros encontradas en el entorno de Tindaya si la comparamos con la diversidad de
otras zonas similares, como es el caso de del Malpas de Gimar, en la isla de Tenerife,
donde tan slo hemos encontrado cinco especies de Tenebrinidos (Hernndez et al. 2006,
de los Santos et al. 2006, de los Santos et al. 2002b). Este alto valor de riqueza especfica
podra estar relacionado con la antigedad de las islas. As, al ser Fuerteventura mucho ms
antigua geolgicamente que Tenerife, posiblemente tambin se ha dispuesto de ms tiempo
para ser colonizada por nuevas especies que han podido mantener sus poblaciones durante
largos periodos de tiempo gracias a la gran diversidad de microhbitats disponibles, aunque
a una escala mayor las condiciones ambientales (principalmente climticas) sean muy
homogneas. Por ltimo, consideramos que agrupar las especies por grupos funcionales
podra mejorar los resultados en los prximos estudios ya que la posicin trfica de las
especies podra determinar sustancialmente sus preferencias de hbitats.
276
est estimada en 13 millones de hectreas por ao, lo cual est causando serios problemas
econmicos y sociales (Laurance 1999).
Los bosques tropicales montanos son uno de los ecosistemas ms amenazados en el
mundo dadas sus tasas extremadamente altas de deforestacin (Hamilton et al. 1995). Un
ejemplo reciente notable es el de la Cordillera Real Occidental en Ecuador, que ha perdido
ms del 90% de su recubrimiento boscoso. (Almeida et al. 2003). La conversin en tierras
agrcolas y de pastura, la tala de madera y su extraccin para combustible, la minera y la
construccin de caminos han sido identificadas como determinantes en la prdida masiva
de bosques (Bubb et al. 2004). Los bosques tropicales montanos estn catalogados entre los
ecosistemas ms biodiversos del mundo y se los considera como puntos calientes
(hotspots) de biodiversidad a nivel global y de alta prioridad para la conservacin (Myers et
al. 2000, Dirzo y Raven 2003; ver tambin Henderson et al. 1991, Jrgensen y Valencia
1992, Madsen y llgaard 1994, Valencia et al. 1994, Gentry 1995). Por ejemplo, es bien
sabido que los bosques montanos andinos brindan albergue a la mayor diversidad de
especies de plantas a nivel mundial (Barthlott et al. 1999). Adicionalmente, este tipo de
bosques tropicales sostiene una amplia gama de recursos biolgicos y brinda servicios
ecosistmicos clave, aumentando as el potencial econmico para la regin donde se
asientan, pero tambin para todo el planeta (Gentry y Dodson 1987, Wolf 1993, Churchill
et al. 1995, Luteyn 2002). Desafortunadamente, los bosques montanos tropicales, estn
considerados entre los ecosistemas ms frgiles y sensibles a la deforestacin y, por ende, a
su fragmentacin (Williams-Linera 1992, Kattan et al. 1994, Restrepo y Gmez 1998). A
pesar de su alto valor econmico y ecolgico, estos bosques han recibido una baja atencin
a nivel cientfico, en contraposicin con otros bosques tropicales hmedos (Pohle y Gerique
2008).
El inicio de la alteracin y destruccin sistemtica del medio ambiente andino por
parte del hombre no es reciente, se remonta a un perodo que oscila entre los 3.500
(Sarmiento 2002) y los 7.000 aos (Bruhns 1994, Jokisch y Bridget 2002), sin embargo, la
magnitud del uso de la tierra y el cambio en la cobertura de la misma ha crecido
considerablemente en los ltimos cincuenta aos (Churchill et al. 1995). En Ecuador, Per
y Colombia, la mayor parte de los bosques montanos han sido talados, y muchos de los
remanentes continuos que se mantienen hoy en da estn localizados dentro de reas
protegidas (White y Maldonado 1991, Armenteras et al. 2003).
Uno de los ejemplos ms sobresalientes de deforestacin histrica en la regin
andina es la casi completa destruccin de los bosques endmicos de Cinchona spp., debido
a la extraccin de la quinina, la nica droga para el tratamiento de la malaria conocida
durante largo tiempo (Espinosa 1948). Ms recientemente, la deforestacin se ha
incrementado progresivamente a otras zonas no ocupadas primigeniamente por el rbol de
277
la quina a causa de la reforma agraria, la cual implcitamente asuma que los bosques eran
tierras improductivas. El desarrollo de una industria de extraccin de madera sin ningn
control y sin medidas de conservacin selvcola, as como la apertura de caminos para
facilitar el acceso a reas no exploradas han empeorado el problema inicial (Vanacker et al.
2003).
A pesar de los trabajos de Keating (1998) y Echavarria (1998), la ausencia de
estudios a escala regional sobre la deforestacin en el sur de Ecuador hace que el
conocimiento de la magnitud, ritmo y causa de los cambios de cobertura vegetal en esta
crtica regin ecolgica sea todava incompleto. Nuestro objetivo principal es evaluar la
tasa de deforestacin y los cambios en la configuracin espacial de los bosques, y conocer
cul es la dinmica que han seguido los bosques montanos andinos en el Sur de Ecuador
durante los ltimos 35 aos. Especficamente hemos examinado los cambios en la cobertura
y calculado las variaciones de la configuracin espacial a lo largo del tiempo, para estimar
las correspondientes tasas de deforestacin.
El anlisis de la dinmica del terreno en base a fotografas areas e imgenes
satelitales es una herramienta eficiente para establecer el grado de fragmentacin y
determinar qu otras amenazas afectan a estos ecosistemas (Turner et al. 1995, Armenteras
et al. 2003, Cohen y Goward 2004, Echeverria et al. 2007). Obviamente, este tipo de
informacin es bsica para definir las estrategias de manejo, encaminadas a maximizar la
restauracin, la conservacin de la diversidad biolgica y las funciones ecosistmicas, as
como a garantizar la conservacin de todos los servicios ambientales que estos ecosistemas
ofrecen.
14.2. Material y mtodos
14.2.1. rea de estudio
La Cuenca del Ro Zamora (Fig. 14.1) est localizada al sur del Ecuador y cubre 432.703 ha
en las provincias de Loja y Zamora-Chinchipe. Comprende un amplio rango altitudinal que
va desde 1.000 hasta 3.760 m sobre el nivel del mar y dentro de sta se encuentran siete
tipos de vegetacin potencial (Baquero et al., 2004): matorral hmedo montano bajo
(Mhmb), matorral hmedo montano (Mhm), bosque siempre verde montano bajo (Bsvb),
matorral hmedo montano alto (Bsvma), bosque de neblina montano (Bnm), pramo
arbustivo (Pa) y pramo herbceo (Ph). Los pobladores de esta cuenca han ejercido por
dcadas fuertes presiones de diversa ndole sobre todos estos ecosistemas (Gnter et al.
2007).
278
Figura 14.1 Localizacin del rea de estudio y topografa de la cuenca del ro Zamora.
Esta cuenca se caracteriza por su gran biodiversidad y alta endemicidad (Ulloa y Jrgensen
1993), como refleja la existencia de al menos 99 especies de plantas endmicas. Ms an,
211 especies de plantas endmicas ecuatorianas han sido registradas tambin dentro del
Parque Nacional Podocarpus, el cual ocupa el 11% del rea de estudio (Lozano et al. 2003).
El clima se caracteriza por una precipitacin media anual que va desde 2000 mm a
5000 mm y una temperatura media que vara entre los 10 y los 20 oC. Las temperaturas
mnimas en los pramos pueden llegar hasta los -2 oC. Las precipitaciones ms altas
ocurren de febrero a marzo y de junio a septiembre. Los meses ms secos estn entre
octubre y enero (Richter y Moreira-Muoz 2005).
14.2.2. Clasificacin de la cubierta vegetal
Utilizamos fotografas areas tomadas en 1976 y 1989 para describir los cambios
temporales y espaciales en la estructura de la vegetacin de la cuenca del Zamora. El
279
280
Tabla 14.1. Superficie total y porcentaje ocupado por cada tipo de formacin en 1976, 1989 y 2002. FN:
cobertura total de bosques y formaciones naturales; Mhmb: matorral hmedo montano bajo; Mhm:
matorral hmedo montano; Bsvmb: bosque siempre verde montano bajo; Bsvma:bosque siempre verde
montano alto; Bnm: bosque de neblina montano, Pa: pramo arbustivo; Ph: pramo herbceo; No_FN:
cobertura de formaciones no naturales (pastos, tierras agrcolas y otras coberturas).
Cubierta
FN
Mhmb
Mhm
Bsvmb
Bsvma
Bnm
Pa
Ph
No_FN
Total
1976
ha x 1000
(%)
349,44
80,76
14,66
3,39
1,22
0,28
146,86
33,94
64,05
14,80
49,31
11,40
60,69
14,02
12,66
2,93
83,26
19,24
432,70
100,00
1989
ha x 1000
(%)
313,35
72,42
12,67
2,93
0,96
0,22
119,67
27,66
62,37
14,41
47,80
11,05
59,44
13,74
10,44
2,41
119,35
27,58
432,70
100,00
2002
ha x 1000
(%)
258,41
59,72
11,24
2,60
0,72
0,17
90,82
20,99
53,48
12,36
40,82
9,43
54,66
12,63
6,69
1,55
174,29
40,28
432,70
100,00
281
este cambio se produjo una prdida de 56.043 ha. Esto implica una tasa media anual de
deforestacin de 1,87% durante el perodo 1976-2002 para este tipo de bosque. El matorral
hmedo montano (Mhm) sufri tambin una alta tasa de deforestacin; en 1976 ocupaba
slo 0,28% (1.216 ha) y para 2002 se haba reducido a slo 0,17% (715 ha). Esto quiere
decir, que en el perodo de estudio, esta formacin ha experimentado una prdida anual del
2,04%. Sin embargo, el tipo de vegetacin con la tasa de destruccin ms alta fue el pramo
herbceo (Ph), este ocupaba 12.659 ha en 1976, 10.444 ha en 1989 y slo 6.689 ha en 2002,
lo cual se traduce en una tasa anual de destruccin de 2,45% por ao. Por otro lado, el
matorral hmedo montano bajo (Mhmb) tiene una tasa de destruccin de 0,44% por ao. En
resumen, todos los tipos de formaciones de la cuenca del ro Zamora experimentaron tasas
anuales elevadas de deforestacin (Fig. 14.2). Resulta especialmente llamativo que si bien
la deforestacin casi no afect al rea del Parque Nacional Podocarpus durante el primer
perodo de estudio, durante el segundo perodo de estudio se detect un alto ndice de
deforestacin en tanto en las reas de amortiguamiento como en algunas zonas del interior
del parque.
a)
b)
Figura 14.2. Superficie perdida por cada uno de los tipos de vegetacin considerados. a) Perodo 19761989 y b) 1989-2002. En el eje izquierdo y con barra oscura, la prdida en hectreas por tipo de
vegetacin; en el eje derecho y con la barra ms clara, el porcentaje de prdida por cada tipo de
vegetacin; Mhma: matorral hmedo montano bajo; Mhm: matorral hmedo montano; Bsvmb: bosque
siempre verde montano bajo; Bsvma:bosque siempre verde montano alto; Bnm: bosque de neblina
montano, Pa: pramo arbustivo; Ph: pramo herbceo.
282
Figura 14.3. Variacin temporal en el tamao de los fragmentos en la cuenca del ro Zamora: En gris
obscuro: 1976; en gris: 1989; y en gris claro 2002
283
Ao
1976
1989
2002
442
592
887
4,90
6,50
9,70
38,35
15,32
11,58
56.733,00
60149,70
67.085,10
28.529,74
27682,50
27.096,57
12.225 470
4986 914
4957 170
3539 10
3249 11
2987 26
80,76
72,42
59,72
284
Figura 14.4. Variacin temporal y espacial en la cobertura de la cuenca del ro Zamora: a) 1976, b)
1989 y c) 2002. Se han agrupado en una sola categora todos los tipos de vegetacin potencial.
El ndice de proximidad media tambin se redujo para todas las formaciones. Este ndice
decrece a medida que la distancia entre los fragmentos aumenta. El radio de giracin se
redujo tambin para todos los tipos a lo largo del perodo de estudio, lo que nos indica una
clara reduccin en la extensin de los fragmentos conectados de cada tipo de bosque.
14.4. Discusin
14.4.1. Cambios en el recubrimiento del terreno de los bosques nativos
Ecuador es reconocido como uno de los pases ms ricos en biodiversidad (Burnham 2004,
Condit et al. 2002, Jrgensen y Leon-Yanez, 1999), pero lamentablemente tambin es
considerado como uno de los lugares con la tasa anual de deforestacin ms alta hasta ahora
descrita (Pitman et al. 2002, Mena 2004). Se estima una tasa anual de deforestacin de
1,2%, la cual coloca al Ecuador como el segundo pas con la tasa ms alta en Sudamrica.
Una evaluacin reciente incluso muestra un incremento en esta tasa anual de deforestacin
para el Ecuador que alcanza el valor de 1,5% (FAO 2007), lo que situara definitivamente a
Ecuador en la primera posicin de esta desafortunada categora. Lamentablemente los
resultados de nuestro trabajo confirman esta situacin en una de las regiones ms diversas y
relativamente intocadas del pas, con una tasa anual de deforestacin de 1,16 y un pico de
casi 1,5 para el ltimo perodo. Esta tasa es mayor que las reportadas para cualquier otro
bosque tropical de montaa americano (FAO 1993), para el bosque tropical de tierras bajas
285
(Sierra 2002) y, en general, para otros bosques sudamericanos (Echeverria et al. 2006,
Staus et al. 2002).
Nuestros resultados evidencian un incremento extremo en la ya alta presin que
estos ecosistemas montanos soportaron durante la dcada de 1990. Dodson y Gentry (1991)
sealan que la intensa conversin de bosques en el occidente de Ecuador ocurri entre 1960
y 1980 y sugieren que la pobre infraestructura vial del sur de Ecuador hasta ese periodo
haba permitido la conservacin casi intacta de extensos bosques nativos. El sistema vial en
Loja y Zamora, las dos provincias ms meridionales del Ecuador, hoy en da cuenta con
ms de 50.000 km de caminos primarios y secundarios que casi han duplicado a los 30.000
km que existan en 1982 lo cual, obviamente, incrementa la accesibilidad a terrenos
vrgenes (Dodson y Gentry 1991, Carrere 1997). Otro factor que ha influido de manera
paralela sobre la tasa de deforestacin es el ndice demogrfico en la regin, principalmente
en la provincia de Zamora: de acuerdo con el Instituto Ecuatoriano de Estadsticas y Censos
(INEC), entre 1974 y 2001 la poblacin de Loja y Zamora Chinchipe se increment en ms
de un 30%.
Nuestros resultados tambin confirman que uno de los ecosistemas ms amenazados
en la regin montaosa es el matorral hmedo montano, cuya extensin se ha reducido un
52% durante todo el perodo. Almeida et al. (2003) consideraron que este tipo de
vegetacin se encontraba en alto peligro de extincin en la Cordillera Real Oriental, donde
la existencia de perturbaciones antropognicas ha reducido su extensin original y relegado
su existencia a ubicaciones claramente inaccesibles (Sierra et al. 2002).
Los bosques de neblina montanos son especialmente importantes debido a sus
servicios ecosistmicos, entre los principales est la regulacin de flujo hidrolgico,
servicio que est desapareciendo a una velocidad alarmante en todo el mundo (Cayuela et
al. 2006). De forma paralela, este tipo de vegetacin casi ha desaparecido completamente
en las regiones occidental y central de Ecuador (Dodson y Gentry 1991). Probablemente
esta prdida se deba a la conversin a pastizales para ganado y en segundo lugar, aunque no
menos importante, a la extraccin de especies de maderas valiosas. Nuestros resultados
muestran que cerca del 18 % de los bosques nublados en la cuenca del Zamora fueron
destruidos, alcanzando una tasa anual de deforestacin de 1,21 % durante el segundo
perodo. Si esta tendencia se mantiene, este tipo de bosques desaparecer en corto tiempo y
sus funciones, especialmente la hidrolgica, se vern seriamente comprometidas.
ndices
81,1
3,4
557,7
254,5
R. de giracin (sd)
1279,9
1056,2
1,0
0,09
18
1989
0,1
0,10
58
2002
2,9
76,8
486,2
13,0
610,9
817,4
0,2
26,0
197,3
5,9
42,6
290,0
1,3
0,04
17
1976
Mhmb
9,1
19,1
53,5
80,3
541,4
606,5
6029,3
13,4
0,02
39
1976
6,1
9,2
52,1
14,0
163,3
478,2
9270,7
8,0
0,05
74
1989
Mhm
4,8
8,2
40,2
28,5
85,3
149,9
14.993,6
3,7
0,11
112
2002
4,7
3,40
196
1989
2,7
8,50
394
2002
21,0
18,2
509,7
181,9
5352,9
6285,5
14,0
90,2
469,3
768,8
3142,3
5138,8
11,0
72,2
280,8
14,7
346,1
3339,9
10,8
2,10
118
1976
Bsvmb
13,7
17,7
441,8
133,1
2884,4
4949,1
3977,7
10,6
2,00
74
1976
12,4
51,7
368,6
52,0
1159,9
4110,1
9372,3
4,0
2,30
75
1989
Bsvma
Tabla 14.3. ndices de cambio en los patrones de paisaje por tipo de formacin natural en la cuenca del ro Zamora entre 1976 y 2002. Mhmb: matorral
hmedo montano bajo; Mhm: matorral hmedo montano; Bsvmb: bosque siempre verde montano bajo; Bsvma:bosque siempre verde montano alto; Bnm:
bosque de neblina montano, Pa: pramo arbustivo; Ph: pramo herbceo
286
2,9
81,6
230,0
37,4
187,9
903,6
12.941,4
1,3
4,00
161
2002
286
E. TORRACCHI, M. F. TAPIA, A. ESCUDERO, M. DE LA CRUZ
4,4
14,4
103,53
R. de giracin (sd)
522,66
53,2
1407,1
4869,1
948,6
1,20
54
1976
ndices
9,4
76,99
376,72
12,7
314,6
2825,3
13.255,5
2,7
2,70
109
1989
Bnm
2,8
19,36
130,96
1,7
6,9
528,5
13.928,7
0,1
4,30
133
2002
11,4
40,73
85,55
12,6
13,4
364,64
360,0
7582,4
170,7
3471,9
4500,2
411,52
2,7
9290,7
6,2
4992,9
0,30
83
1989
0,20
59
1976
Pa
2,4
11,50
203,26
37,6
165,9
679,0
14.945,1
1,3
0,50
96
2002
1,5
113,41
606,82
327,8
1160,3
5029,2
1339,1
4,4
0,07
32
1976
0,2
63,28
256,00
108,6
642,5
562,2
860,7
1,3
0,09
69
1989
Ph
0,1
18,37
149,91
1,5
51,7
350,8
951,3
0,1
0,20
90
2002
Tabla 14.3 (continuacin). ndices de cambio en los patrones de paisaje por tipo de formacin natural en la cuenca del ro Zamora entre 1976 y 2002.
Mhmb: matorral hmedo montano bajo; Mhm: matorral hmedo montano; Bsvmb: bosque siempre verde montano bajo; Bsvma:bosque siempre verde
montano alto; Bnm: bosque de neblina montano, Pa: pramo arbustivo; Ph: pramo herbceo
288
289
14.5. Conclusiones
Nuestros resultados muestran una fuerte evidencia de las intensas tasas de deforestacin y
fragmentacin de bosques, que afecta directamente a la diversidad que ostentan estos
ecosistemas montanos especialmente los del sur ecuatoriano. Resulta sobrecogedor que esta
deforestacin haya ocurrido en un perodo extremadamente corto, colocando a algunos de
los componentes ecosistmicos tan importantes, como son los pramos, al borde mismo de
la desaparicin. Lo que es incluso ms alarmante, son las tendencias negativas observadas
durante el segundo perodo de estudio y que todava se mantienen activas hoy en da,
probablemente con tasas incluso mayores, (observacin personal). Es una prioridad urgente
entonces, el destacar y transmitir esta preocupante tendencia de destruccin y deforestacin,
como un primer paso para atacar el serio problema de conservacin que esto implica, a los
polticos y accionistas locales, especialmente ahora que la cuenca del ro Zamora se
encuentra dentro de la recientemente nombrada Reserva Bisfera Podocarpus El Cndor
(Programa UNESCO-MaB, 2009).
Se recomienda realizar tambin, estudios futuros enfocados en las causas sociales y
medio ambientales de la deforestacin ya que podran ayudar a definir las acciones de
conservacin y los planes de administracin y as minimizar el impacto de actividades
humanas en los bosques remanentes.
14.6. Agradecimientos
Este estudio fue auspiciado por el Proyecto semilla de la UPM y por la Agencia Espaola
de Cooperacin Internacional para el Desarrollo (AECID) a travs de los proyectos
A/012436/07 y A/021000/08. A.E. fue auspiciado por el proyecto MEC EXTREM
CGL2006-09431/BOS, el proyecto Remedinal (S-0505/AMB/0335) del Gobierno Regional
de Madrid, y CYTED (proyecto EPES). E.T. fue auspiciado por SENACYT-Ecuador
(Secretara Nacional de Ciencia y Tecnologa).
292
especies y de sus hbitats en el futuro (Sala et al. 2000, Bakkenes et al. 2006). Espaa se
encuentra dentro de la lista de pases europeos ms vulnerables a este efecto (Bakkenes et
al. 2006). En este sentido Nogus-Bravo et al. (2008) destacan la vulnerabilidad de los
ecosistemas europeos de montaas mediterrneas: no solo se estima que experimenten un
importante incremento de temperatura (entre +1,6 oC y +8,3 oC para el ao 2085) sino que
adems se prev una disminucin de la precipitacin primaveral (-4,8 % en el escenario B1
y -17 % en el escenario A1fi para el ao 2085) y anual (-5,7 % en el escenario B1 y -13 %
en el escenario A1fi para el ao 2085), constituyendo un verdadero reto de cara al
desarrollo de estrategias de gestin y conservacin de la flora crioromediterrnea.
Las montaas europeas mediterrneas, al igual que otras montaas alpinas, resultan
de vital importancia para la investigacin cientfica, pues constituyen laboratorios naturales
de experimentacin que proveen excelentes oportunidades para el desarrollo de estudios
comparativos (Krner 1999). No obstante, hay que tener presente que los datos
recolectados a lo largo de gradientes altitudinales reflejan los efectos combinados de
peculiaridades regionales y de fenmenos generales altitudinales (Krner 2007).
El estudio de patrones espaciales, a lo largo de un gradiente altitudinal resulta til
para inferir los procesos subyacentes causantes de dichos patrones (Perry et al. 2002). El
conocimiento de estos procesos puede ser esencial para entender los efectos del cambio
climtico. En segundo lugar, las investigaciones sobre variaciones en las interacciones entre
plantas debido al cambio climtico (Heegaard et al. 2004, Klanderud 2005, Brooker 2006)
junto a los modelos predictivos de cambios distribucionales, como el propuesto por Brooker
et al. (2007), constituyen herramientas importantes para la conservacin y gestin del
medio natural. En este sentido, es bien sabida la existencia de interacciones positivas y
negativas en ambientes hostiles (Dormann y Broker 2002, Maestre et al. 2003, Rand 2004)
y que el resultado neto de las interacciones entre plantas no es necesariamente un efecto de
facilitacin (Thielbrger y Kadmon 2000). Finalmente, otro aspecto a tener en cuenta en
estos estudios es la importancia del medio abitico en la escala local, teniendo en cuenta
aspectos como, por ejemplo, el efecto de la proximidad a rocas. Aunque existe mayor
informacin sobre el efecto nodriza de plantas en comunidades ridas y semiridas (Flores
y Jurado 2003), las rocas nodrizas son tambin de vital importancia (Reyes-Olivas et al
2002). Peters et al. (2008) demostraron cmo el 50% de las plantas de Mammillaria en su
rea de estudio estaban positivamente correlacionadas con la proximidad a rocas (siendo
probablemente una de las asociaciones debido a preferencias microambientales en lugar de
disminucin de estrs). El mismo autor observ que a largo plazo exista una mayor
esperanza de vida de las plntulas asociadas a rocas. Esto es algo a tomar en cuenta en
ecosistemas vulnerables al cambio climtico, puesto que este tipo de elementos
estructurales del medio puede proporcionar localmente un microambiente adecuado en un
entorno desfavorable.
A nuestro entender este es uno de los escasos estudios existentes que estudia interacciones
entre plantas a lo largo de un gradiente altitudinal a travs del anlisis espacial; para ello
basamos nuestro estudio en la especie Silene ciliata, una planta perenne representativa de la
flora crioromediterrnea y distribuida a lo largo de nuestro rea de estudio en la Sierra de
Guadarrama (Espaa). Bajo este contexto, las predicciones e hiptesis asociadas fueron:
Hiptesis 1: El efecto de un gradiente ambiental altitudinal sobre el patrn espacial
de los individuos de una poblacin se encuentra supeditado a las caractersticas intrnsecas
de dispersin de la propia especie. En consecuencia, Silene ciliata presentar una
distribucin agregada a lo largo del gradiente altitudinal debido a su dispersin de corto
alcance.
Hiptesis 2: El carcter de las interacciones de Silene ciliata con otras plantas
depender de las caractersticas propias de las especies consideradas. Los arbustos de cierto
porte facilitarn la presencia de Silene ciliata en el nivel bajo al proporcionarles un
microambiente ms favorable en trminos de balance hdrico y la interaccin cambiar a
competencia mientras ascendemos en altitud. Por otra parte, se espera que la interaccin
con otras plantas pioneras como Festuca curvifolia sea de carcter competitivo a lo largo de
todo el gradiente altitudinal.
Hiptesis 3: Existir una mayor proximidad a rocas por parte de Silene ciliata para
sobrellevar las condiciones de estrs hdrico a medida que se desciende en el gradiente
altitudinal en estudio.
15.2. Materiales y mtodos
15.2.1. Especie y rea de estudio
Silene ciliata Poiret (Caryophyllaceae) es una planta perenne que habita en los rangos
montaosos de la mitad norte de la Pennsula Ibrica, el Macizo Central en Francia, los
Apeninos y la Pennsula Balcnica; su rango latitudinal se extiende desde los 40 a los 46
N. En el centro de la Pennsula Ibrica la especie aparece desde los 1900 m de altitud hasta
los picos ms altos (2590 m en Gredos). La especie tiene porte almohadillado en forma de
rosetas (por trmino medio de 2 cm de altura y 15 cm de dimetro); su periodo de floracin
va desde finales de junio hasta la mitad de septiembre. Los tallos de floracin (1 a 33 por
planta) alcanzan los 15 cm de altura y tienen un nmero de flores que normalmente vara de
4,5 a 13,7. La especie puede ser considerada ginomonoica y no tiene reproduccin
vegetativa. S. ciliata es la nica especie hospedera para la polilla Hadena consparcatoides
(Lepidoptera: Noctuidae). Es visitada tanto por polillas machos como hembras; esta ltima
294
toma el nctar y deposita sus huevos sobre las flores (Gimnez-Benavides et al. 2007a)
siendo su principal polinizadora.
El estudio se llev a cabo a tres niveles altitudinales en el Parque Natural del
Pealara (Sierra de Guadarrama, Sistema Central), y. El nivel bajo (< 1980 m) est situado
en las proximidades de la laguna de Pealara, siendo un lugar caracterizado por la
dominancia de Pinus sylvestris en una matriz de Cytisus oromediterraeus y Juniperus
communis. El nivel medio (2271 m) situado en Dos Hermanas se caracteriza por tener
pastos dispersos en una comunidad de Cytisus oromediterraeus y Juniperus communis.
Finalmente, el nivel alto, en el pico del Pealara (2241 m) est dominado por los pastos
crioxerfilos de Festuca curvifolia (ver Gimnez-Benavides et al. 2005).
15.2.2. Diseo experimental
Tres parcelas experimentales de 30m2 (3m x 10m) fueron levantadas aleatoriamente en
cada altitud. Con la ayuda de un receptor GPS tomamos las coordenadas UTM de los
vrtices de cada parcela. Cada parcela fue subdividida en 30 subparcelas de 1 m2. Una vez
establecidas las subparcelas y con la ayuda de clips de colores, marcamos todos los
individuos de S. ciliata con el fin de sealarlos en las fotos que se tomaron a cada
subparcela (Figura 15.1); posteriormente, se midi el dimetro de cada individuo junto con
sus coordenadas. Como S. ciliata no tiene propagacin vegetativa (Gimnez-Benavides et
al. 2007b) la distancia mnima entre individuos se estableci bajo el criterio de disponer de
una clara diferenciacin visual (aproximadamente 0,5 cm). El establecimiento de las
parcelas junto con la recoleccin de datos de campo se llev a cabo entre el 17 de agosto y
11 de septiembre del 2007.
15.2.3. Tamao y estructura espacial de Silene ciliata
Para el anlisis espacial en los tres niveles altitudinales se us la funcin O-ring (Wiegand
and Moloney 2004). La funcin g(r) es anloga a la funcin K(r) de Ripley, pero en lugar
de sumarizar el patrn de puntos en reas circulares con radio r, lo hace en anillos con radio
r y con grosor variable (De la Cruz 2006). El programa usado fue el PROGRAMITA
versin noviembre 2006 (Centre for Environmental Research UFZ; http://www.thorstenwiegand.de/towi_programita.html).
Para comparar la estructura de tamaos se implement un anlisis de varianza a lo
largo del gradiente altitudinal complementado con el test de Scheff utilizando el programa
SPSS (v. 14.0).
Figura 15.1 Parcela PA3 donde se observa el procedimiento de correccin y unin de las fotos de cada
subparcela (para constituir la parcela) mediante los programas Mapinfo professional 7.5 SCP e
Idrisi32.
296
Figura 15.2 Delimitacin del rea de estudio donde se ubic la misma cantidad puntos de ausencia que
de presencia de individuos de Silene ciliata para el desarrollo de la regresin logstica.
Nivel altitudinal
Bajo
Medio
Alto
Parcela
PB1
PB2
PB3
PM1
PM2
PM3
PA1
PA2
PA3
p < 0,05; test de Scheff), no encontrndose diferencias entre estos dos ltimos.
15.3.3. Efectos debidos a la proximidad de arbustos y rocas
15.3.3.1. Presencia de Silene ciliata
Los dos modelos lineales indicaron la existencia de un efecto significativo sobre la variable
presencia/ausencia de S. ciliata. En el primer modelo se apreciaron efectos significativos de
la distancia a arbustos anidada a su respectiva altitud (F = 18,23; p < 0,0001), la altitud (F =
17,39; p < 0,0001) y las parcelas anidadas a su respectiva altitud (F = 3,77; p = 0,0010). En
el segundo modelo se apreciaron efectos significativos de la distancia a rocas anidada a su
respectiva altitud (F = 15,78; p < 0,001) y la altitud (F = 14,47; p < 0,0001), no siendo
significativo el efecto de la variable parcela anidada a su respectiva altitud (F = 1,13; p =
0,3408). Los coeficientes indican que en el nivel altitudinal bajo existe mayor probabilidad
de encontrar individuos de S. ciliata cerca de rocas y arbustos (arbustos: -0,01; p < 0,001 y
rocas: -0,05; p < 0,0001). Con respecto a la proximidad a arbustos en los niveles medio y
alto, los resultados son opuestos; a menor distancia de arbustos existe menor probabilidad
de encontrar S. ciliata (nivel medio: 0,001; p = 0,001 y nivel alto: 0,001; p = 0,0034).
Finalmente, en el caso de proximidad a rocas no se encontraron efectos significativos en los
niveles medio y alto.
15.3.3.2. Tamao de Silene ciliata
El modelo lineal indic la existencia de efectos significativos entre las variables
consideradas y el tamao de S. ciliata. As, se encontraron efectos de la distancia a rocas
298
Tabla 15.2 Resultados del anlisis bivariado (frente a 999 simulaciones de la hiptesis nula de
etiquetado aleatorio). Festuca curvifolia corresponde al subndice F y Silene ciliata al ndice S. .PB:
parcelas del nivel bajo, PM: parcelas del nivel medio y PA: parcelas del nivel alto.
Anlisis
gFS gFF
gSS-gFF
Altitud baja
PB1: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de
0-50 cm y de 90-110
cm.
PB2: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de
0-50 cm.
PB3: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de
0-10 cm.
PB1: S. ciliata est
mas agregada que F.
curvifolia de 0-100
cm.
PB2: S. ciliata est
mas agregada que F.
curvifolia de 0-150
cm.
PB3: S. ciliata est
mas agregada que F.
curvifolia de 80-110
cm y de 130-140 cm.
Altitud media
Altitud alta
PM1: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de 0-150
cm.
PA1: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de 040 cm.
PM2: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de 0-30
cm.
PM3: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de 10-80
cm y de 90-150 cm.
PM1: S. ciliata est mas
agregada que F. curvifolia
de 60-150 cm.
PA2: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de 1030 cm.
PA3: F. curvifolia y S.
ciliata segregadas de 0-60
cm.
PA1: S. ciliata est mas
agregada que F.
curvifolia de 0-150 cm.
Suzuki et al. 2005, Wiegand et al. 2007). En este caso la agregacin puede deberse a la
dispersin de corto alcance de las semillas de S. ciliata (Suzuky et al. 2003) si bien
tambin puede explicarse por la preferencia de esta especie por determinados micrositios
(Iglesias y Bell 1989, Fajardo et al. 2008). El mantenimiento de este patrn en todo el
gradiente altitudinal parece indicar que las caractersticas inherentes de dispersin de la
propia especie son ms influyentes que las diferencias en las condiciones ambientales
generales existentes entre los diferentes niveles altitudinales a la hora de determinar la
estructura espacial de los individuos. Alternativamente, la heterogeneidad de micrositios en
cada nivel altitudinal y la afinidad de la especie por determinados micrositios, podra
explicar tambin este resultado.
300
Las parcelas en los niveles altitudinales medios y altos (PM1, PM3, PA1 y PA2) muestran
agregacin a partir de los 10 cm de distancia. Esta falta de agregacin en el rango de
distancias ms prximo puede estar indicando efectos de competencia intraespecfica entre
la planta madre y sus plntulas; as como heterogeneidad en el suelo (Suzuky et al. 2003).
En los niveles medio y alto la competencia intraespecfica puede tener una mayor
intensidad debido a la mayor densidad de S. ciliata (Goldberg 1987). Por otra parte, la
presencia de arbustos, rocas, troncos y otros elementos en el medio puede afectar a la
distribucin espacial de las plantas. Las parcelas PB3 y PM2, en los niveles bajo y medio
respectivamente, tienen los porcentajes de cobertura ms altos de arbustos y rocas (PB3:
41,9 % arbustos y 12,8 % rocas; PM2: 26,4 % arbustos y 7,8 % rocas) y ello
probablemente determina las diferencias de la distribucin espacial de S. ciliata con
respecto al resto de parcelas.
15.4.2. Estructura de tamaos de Silene ciliata
La reduccin de tamao con la altura es comn en numerosas especies de plantas
(Woodward 1986, Raich et al. 1997, Byars et al. 2007), no siendo una excepcin nuestra
especie en estudio. Los resultados obtenidos complementan y confirman los obtenidos por
Gimnez-Benavides (2006). Este autor seala un dbil gradiente de acidificacin a lo largo
del gradiente altitudinal (Gimnez-Benavides et al. 2007b) que podra explicar los
resultados. As, S. ciliata podra ser una especie que tiende a incrementar su biomasa en
aquellos parches de suelo con niveles de pH menos cidos (Escudero et al. 2004). No
obstante, es ms plausible que las diferencias en tamao se encuentren mediadas por la
retirada ms anticipada de la nieve en el nivel ms bajo y la consecuente ampliacin del
perodo de crecimiento biolgico activo (Palacios y Garca 1997, Palacios et al 2003).
15.4.3. Efectos de la proximidad a arbustos y rocas
Silene ciliata tiene afinidad hacia arbustos y rocas en el nivel altitudinal bajo, siendo ste
nivel el nico que present un efecto significativo de la proximidad a rocas; por el contrario
en los niveles medio y alto existe menor probabilidad de encontrar individuos de S. ciliata
cerca de arbustos. Krner (1999) indica que las plantas de porte almohadillado pueden
presentar diferencias significativas entre la temperatura del aire y su interior de hasta 24,5
o
C para Silene acaulis. En el nivel bajo de nuestra zona de estudio estas diferencias de
temperatura pueden generar estrs en aquellos individuos de S. ciliata que se encuentren
bajo insolacin directa. En este mismo nivel altitudinal el estrs hdrico es el factor ms
limitante para el establecimiento de plntulas de Silene ciliata (Gimnez-Benavidez et al.
2007b). Valiente-Banuet y Ezcurra (1991) indican que existe una reduccin significativa en
la temperatura de aire y suelo en reas con sombra de arbustos mientras otros trabajos
muestran la importancia de las rocas a la hora de interceptar la radiacin solar (Nobel et al.
1992, Peters et al. 2008) y de proveer zonas hmedas y frescas (Nobel et al. 1992). Con
esto en mente, la sombra producida por arbustos y rocas en el nivel bajo podra favorecer la
disponibilidad de agua en el suelo y reducir la evaporacin durante el intercambio gaseoso
en la fotosntesis de S. ciliata. Por el contrario, en los niveles medio y alto, la competencia
entre S. ciliata se hace ms patente al disponer esta ltima de unas condiciones hdricas ms
favorables. Un aspecto a destacar en el nivel bajo es que el incremento de la temperatura
promueve una mayor abundancia de la vegetacin arbustiva (Barboni et al. 2004), lo cual
supone una destruccin del hbitat efectivo para S. ciliata. Como consecuencia, el futuro de
esta especie, as como del resto de la comunidad a la que pertenece se encuentra
comprometido en los niveles altitudinales ms bajos debido a condiciones desfavorables y a
la colonizacin de sus hbitats por los arbustos (Sanz-Elorza et al. 2003).
Por lo que respecta al tamao de S. ciliata, se encontr un efecto negativo
significativo de la distancia a rocas en el nivel alto (mayor tamao de los individuos cerca
de las rocas). Este resultado podra deberse a la relevancia del polvo grantico al
incrementar los niveles de pH en el suelo prximo a la roca (Barral Silva et al. 2005), a un
efecto protector frente al viento (Brennen et al. 1995) o a los desplazamientos de suelo por
efectos de solifluxin, algo comn en el Pealara (Palacios y Garca 1997, Palacios et al
2003).En segundo lugar, la distancia a arbustos solo present efectos significativos en el
nivel medio (mayor tamao de individuos cerca de arbustos). Este nivel altitudinal presenta
los niveles de materia orgnica, nitrgeno y fsforo ms elevados de los tres considerados,
siendo el suelo debajo de los parches de formaciones vegetales aquellos con mejores
niveles de pH y mayor cantidad de nutrientes (Gimnez-Benavidez et al. 2007b, Escudero
et al 2004), lo cual podra explicar el mayor tamao de los individuos de S. ciliata ms
prximos a los arbustos. No obstante, dado que la proximidad a los arbustos disminuye la
probabilidad de presencia de Silene ciliata, tambin es posible que el mayor tamao de los
individuos refleje simplemente una ausencia de reclutamiento en esta zona, con una mayor
frecuencia de individuos de mayor edad (y de mayor tamao).
15.4.4. Interacciones biticas entre Silene ciliata y Festuca curvifolia
El anlisis bivariado mostr segregacin entre Silene ciliata y Festuca curvifolia en todos
los niveles altitudinales y a la vez mostr la existencia de agregacin entre individuos de la
misma especie (Tabla 15.2). Con la ayuda del programa PASSAGE verificamos la ausencia
de efectos anisotrpicos en todas las parcelas (resultados no adjuntados). El resultado
obtenido tiene tres posibles interpretaciones: (1) Indica competencia entre las dos especies a
lo largo del gradiente altitudinal pues ambas actan como pioneras y compiten por el
mismo hbitat. Ello estara de acuerdo con otros estudios que muestran que no siempre hay
cambios en el resultado neto de las interacciones entre plantas (por ejemplo, competencia a
facilitacin) a lo largo de un gradiente de estrs abitico (Pennings et al. 2003, Maestre y
302
Cortina 2004). (2) Se debe a la existencia de diferentes preferencias de micrositios por parte
de cada especie. En este sentido cabe destacar que nuestros resultados no encontraron
efectos de densodependencia entre ambas especies. Tambin sabemos que F. curvifolia
tiene un mayor desempeo en suelos cidos mientras que S. ciliata incrementa en biomasa
en suelos con mayor nivel de pH (Escudero et al. 2004) y que ambas tienen diferentes
sistemas radiculares; obteniendo nutrientes de diferentes estratos (siendo S. ciliata la que
puede obtenerlo de mayor profundidad). Estas diferentes preferencias en pH y en
disponibilidad de nutrientes daran como resultado su coexistencia en el sistema (Murell et
al. 2001, Fajardo et al. 2008). (3) Las dos posibilidades citadas anteriormente tengan lugar
simultneamente a lo largo del gradiente altitudinal. Si este punto es tomado en cuenta,
entonces en el nivel altitudinal bajo la integracin clonal que presenta F. curvifolia podra
hacerla tolerar el estrs ambiental (Pennings y Callaway 2000, Peltzer 2002), hacindola
factible que compita por hbitat; mientras que S. ciliata podra establecerse en aquellos
micrositios preferidos para sobrellevar el estrs hdrico.
La mayor densidad de F. curvifolia a lo largo todo el gradiente altitudinal sugiere la
existencia de algn grado de competencia debido a que ambas especies actan como
pioneras (Callaway y Walker 1997). Sin embargo, nuestros resultados no detectaron efectos
recprocos de densodependencia. Esto puede ser atribuido al hecho de que S. ciliata
presenta un patrn de agregacin ms intenso que F. curvifolia (Tabla 15.2). As, De Boeck
et al. (2006) mostraron que las interacciones interespecficas pueden minimizarse cuando
existe un incremento en el grado de agregacin de la especie competitivamente ms dbil.
A lo largo del gradiente altitudinal fue el nivel medio el que obtuvo la mayor
densidad de individuos de tanto S. ciliata como F. curvifolia (21,57 16,97 individuos/m2
y 49,82 19,28 individuos/m2. respectivamente). Estos resultados refuerzan la hiptesis de
mayor abundancia en el centro distribucional de las especies (Sagarin et al. 2006) y
apoyara los resultados de Gimnez-Benavides et al. (2007b) que indican un mayor
desempeo de S. ciliata en su rango central.
15.5. Conclusiones
Silene ciliata y Festuca curvifolia presentan patrones de agregacin entre individuos de la
misma especie y adems patrones de segregacin en su interaccin bitica a lo largo del
gradiente altitudinal. Estos patrones parecen estar determinados por caractersticas
inherentes a su especie que predominan sobre las variaciones ambientales experimentadas a
lo largo de un gradiente altitudinal. El efecto de la proximidad a arbustos y a rocas sobre la
presencia y tamao de Silene ciliata depende, por el contrario, de las diferentes condiciones
ambientales que se aprecian en los distintos niveles altitudinales considerados.
304
305
306
distribucin, ocupando un amplio rango altitudinal entre los 1900 y 2590 m.s.n.m.
(Gimnez Benavides 2006).
16.2.2. rea de estudio
Los datos para el estudio se obtuvieron de las poblaciones de S. ciliata presentes dentro del
Parque Natural de Pealara ubicado en la Sierra de Guadarrama, cordillera que pertenece al
Sistema Central y recorre de Suroeste a Noreste el Norte de la provincia de Madrid. La
Sierra de Guadarrama se caracteriza por tener un clima de tipo mediterrneo. Empieza a
nevar en octubre y el derretimiento concluye entre mayo y junio. En promedio la cobertura
de nieve dura de 100 a 140 das/ao generalmente entre noviembre y marzo. La
precipitacin media anual es de 1350 mm. La estacin seca ocurre entre junio y septiembre
con menos del 10 % de lluvia total anual (Palacios et al. 2003).
El establecimiento de las parcelas y la recoleccin de datos se realizaron a tres
diferentes altitudes. La zona de mayor altitud se ubic cerca del Pico de Pealara (2428 m),
el ms alto de la Sierra de Guadarrama. En este nivel la nieve permanece entre 120-140
das/ao (Palacios y Garca 1997), la temperatura media anual del aire es de 3,8 C,
mientras que la temperatura media mensual vara entre -5,2 C en enero y 13,6 C en julio
(Gimnez-Benavides et al. 2005). Aqu la vegetacin dominante es una pastizal crioftico,
con cobertura discontinua, dominado por Festuca curvifolia (asociacin Hieracio
myriadeni- Festuca curvifolia, Rivas-Martnez 1963). El nivel altitudinal medio se localiz
en Dos Hermanas, especficamente en la Hermana Menor (2271 m). La nieve permanece
entre 80-100 das/ao (Palacios et al. 2003), la temperatura media anual del aire es de 4,9
C, mientras que la temperatura media mensual vara entre -3,7 C en enero y 14,3 C en
julio (Gimnez-Benavides et al. 2005). A este nivel las comunidades dominantes de
pastizal se encuentran entremezcladas con formaciones abiertas de arbustos dominados por
Cytisus oromediterraneus y Juniperus communis subsp. alpina (Senecioni carpetaniCytisetum oromediterranei). Finalmente, el nivel altitudinal bajo se localiz en las
cercanas a la Laguna de Pealara (menos de 1980 m) junto a depsitos morrnicos
frontales dentro del circo glaciar de Pealara y en el lmite altitudinal del bosque. La nieve
aguanta aqu entre 40-140 das/ao (Palacios et al. 2003). La temperatura media anual del
aire es de 6,9 C, mientras que la temperatura media mensual vara entre -1,9 C en enero y
15,9 C en julio (Gimnez-Benavides et al. 2005). En este rea S. ciliata coloniza parches
de pastizal insertados en una matriz arbustiva de Cytisus oromediterraneus-Juniperus
communis subsp. alpina con pequeos pinos dispersos. A esta cota S. ciliata se halla en el
lmite inferior de su distribucin local y comienza a ser escasa presentando poblaciones
pequeas y fragmentadas.
16.2.3. Recoleccin de datos
307
308
309
16.3. Resultados
16.3.1. Dependencia espacial de las plantas reproductivas frente a las plantas vegetativas
Los anlisis del patrn de puntos para individuos reproductivos y vegetativos (Tabla 16.1)
indican la existencia de repulsin en las interacciones entre individuos reproductivos (gRR) y
un patrn de agregacin ms evidente entre vegetativos, especialmente en el nivel
altitudinal medio (gVV); tambin muestra repulsin entre individuos reproductivos y
vegetativos (gVR-gVV). En trminos de altitud, estos patrones se muestran fundamentalmente
en los niveles altitudinales medio y bajo.
Tabla 16.1. Resultados del anlisis del patrn espacial con funciones O-ring entre plantas reproductivas
(R) y plantas vegetativas (V). B-p*= Parcela en nivel altitudinal bajo; M-p*= Parcela en nivel altitudinal
medio y A-p*= Parcela en nivel altitudinal alto. En parntesis se muestran las distancias de segregacin
o agregacin. Las parcelas no incluidas en la tabla tuvieron un comportamiento al azar de 0 a 150 cm.
Funciones
O-ring
Nivel altitudinal
Bajo
Medio
Alto
gRR
B-p1: R segregado
(20-150 cm)
M-p1: R segregado
(40-70 cm y de 90-150 cm)
----------
gVV
B-p1: V agregado
(0-140 cm)
M-p1: V agregado
(0-150 cm)
M-p3: V agregado
(0-10cm y de 60-70 cm)
A-p2: V agregado
(10-20 cm)
gRV - gRR
B-p1: R y V agregados
(80-90 cm y de
120-130 cm)
----------
----------
B-p1: V y R segregados
(0-120 cm)
gVR - gVV
B-p2: V y R segregados
(0-10 cm)
M-p1: V y R segregados
(0-150 cm)
---------M-p3: V y R segregados
(60-70 cm)
310
A)
P*1
P1
B)
P*2
P2
P*1
C)
P*1
P*3
P2
P*2
P*3
P3
Distance (cm)
Figura 16.1. ndice de Moran Nmero de Flores. En la figura, los marcadores sombreados indican
valores significativos del ndice de Moran (I). Aquellos sin sombrear indican valores no significativos del
ndice de Moran despus de haber hecho la correccin de Bonferroni. P* indica el correlograma de la
parcela significativo despus de la prueba de Bonferroni. Mientras que P el correlograma de la parcela
que no es significativo despus de la prueba de Bonferroni. Nivel altitudinal:A) alto; B) medio; C) bajo.
311
Tabla 16.2. Valores medios y desviacin tpica del nmero de flores e inflorescencias y tamaos para los
tres niveles altitudinales. Dentro de una misma columna los valores con la misma letra no difieren
significativamente (Test de Tukey, p < 0,05). N: nmero de plantas; m.: media; sd.: desviacin tpica.
Nivel
altitudinal
N flores
N Inflorescencias
Tamao
m.
sd.
m.
sd.
m.
sd.
Bajo
909
3,82 a
5,138
2,52 a
3,184
5,32 a
2,773
Medio
1942
4,16 a
6,845
4,58 b
6,908
5,23 a
3,356
Alto
1067
5,62 b
9,477
4,19 b
5,985
4,25 b
2,256
Total
3918
4,48
7,368
4,00
6,036
4,99
2,992
312
Tabla 16.3. Resultados del anlisis del patrn espacial con funciones O-ring entre las plantas daadas
(D) y plantas sin daos (S). B-p*= Parcela en nivel altitudinal bajo; M-p*= Parcela en nivel altitudinal
medio y A-p*= Parcela en nivel altitudinal alto. En parntesis se muestran las distancias de segregacin
o agregacin. Las parcelas que no son citadas en la tabla tuvieron un comportamiento al azar de 0 a 150
cm o el mismo grado de agregacin segn la funcin gSS- gDD. La parcela B-p1 no cont con los datos de
daos para todos los cuadrantes.
Funciones
O-ring
Bajo
gDD
----------
gSS
B-p2: S agregadas
(0-10 cm)
gDS - gDD
----------
gSD - gSS
B-p2: S y D
segregadas
(0-30 cm)
gSS - gDD
----------
Nivel altitudinal
Medio
M-p1: D agregadas
(0-30 cm)
Alto
----------
M-p1: S agregadas
(70-80 cm y de 120-150 cm)
----------
M-p1: D y S segregadas
(0-30 cm; 40-50 cm y de 60-70 cm)
----------
M-p1: S y D segregadas
(20-30 cm; 70-80 cm; 90-100 cm
y de 110-150 cm)
A-p2: S y D
segregadas
(50-60 cm)
----------
A)
B)
C)
313
P1
P*2
P3
P*1
P2
P3
P*2
P3
Distancia (cm)
Figura 16.2. ndice de Moran Nmero de Flores Daadas. En la figura, los marcadores sombreados
indican valores significativos del ndice de Moran (I). Aquellos sin sombrear indican valores no
significativos del ndice de Moran despus de haber hecho la correccin de Bonferroni. P* indica el
correlograma de la parcela significativo despus de la prueba de Bonferroni. Mientras que P el
correlograma de la parcela que no es significativo despus de la prueba de Bonferroni. Nivel
altitudinal:A) alto; B) medio; C) bajo.
314
autocorrelacin espacial difieren entre altitudes (Fig. 16.2). Las altitudes baja y alta
presentan autocorrelacin positiva a cortas (50 cm) y largas distancias (650 cm) y negativa
a distancias medias, lo que indica la existencia de parches como patrones de ataques. La
altitud media evidencia una autocorrelacin en gradiente similar a la obtenida con el
nmero de flores. Es necesario tener en consideracin que en los tres niveles altitudinales
slo una de las tres parcelas result significativa despus de la correccin de Bonferroni
para todo el correlograma de la parcela.
16.3.6. Dependencia altitudinal de la estructura sexual de la planta
De acuerdo a los valores medios y desviaciones tpicas del porcentaje de flores femeninas
identificados para cada nivel altitudinal (bajo: 9,3 1,6; medio: 15,8 1,9 y alto: 11,1
8,3), el mayor porcentaje medio de flores femeninas se presenta en el nivel medio. El test
de Kruskal-Wallis muestra que la distribucin del porcentaje de flores femeninas vara con
relacin a la altitud. Las diferencias observadas entre las medias de los rangos de los tres
niveles altitudinales son estadsticamente significativas (p = 0,033). Adicionalmente, el
anlisis comparativo entre niveles mediante la prueba de Nemenyi indica que slo se
presentaran diferencias significativas entre el porcentaje de flores femeninas del nivel
altitudinal bajo y medio (Q > Q0,05,3 = 2,608 > 2,394), pero no entre el medio y alto, ni entre
bajo y alto (Q < Q0,05,3 = 1,304 < 2,394).
16.4. Discusin
16.4.1. Dependencia espacial de las plantas con inflorescencia frente a las plantas
vegetativas
Los patrones de agregacin entre plantas vegetativas a lo largo del gradiente se relacionan
principalmente con el proceso de dispersin de las semillas (Suzuki et al. 2003). Estas
presentan una dispersin de corto alcance por lo cual los nuevos individuos tienden a
establecerse unos muy cerca de otros, a no ser que por efecto del viento se de una mayor
vibracin del tallo que sostiene la cpsula y estos se distribuyan de manera ms uniforme.
Si bien alrededor de la planta madre los nuevos individuos tiene ms probabilidades de
encontrar las condiciones de suelo y humedad ptimas para su desarrollo inicial, el limitado
espacio disponible por la presencia de rocas (suelo pedregoso) y otras especies (Festuca
curvifolia) puede ocasionar que al crecer las plantas se den interacciones de competencia
intraespecfica (Matlack y Harper 1986, Suzuki et al. 2003) que impidan la supervivencia
conjunta de varios individuos. As tambin influiran otros factores como la distribucin de
las rocas ya que la especie parece tener cierta afinidad por ellas.
315
316
rboles, slo algunos arbustos de poca estatura y adems hay una menor presencia de rocas
de gran tamao.
La autocorrelacin espacial entre el nmero de flores e inflorescencias de las plantas
de S. ciliata tambin podra atribuirse a una correlacin gentica espacial. Esta segn el
modelo de aislamiento por distancia realizado por Sokal y Wartenberg (1983) es
relativamente superior entre individuos vecinos y generalmente decrece suavemente segn
se incremente la separacin. Los resultados obtenidos por Torres et al. (2003) en el anlisis
de la estructura gentica espacial dentro de dos poblaciones de Antirrhinum microphyllum
(Scrophulariaceae) tambin mostraron una declinacin en la similitud gentica con el
incremento de la distancia. Aqu tambin se sugiere que la dispersin de la semilla por
gravedad que presenta la especie y su posible contribucin al establecimiento en agregados
de los individuos, adems de una distribucin espacial en parches (por seleccin de microambientes) puede estar contribuyendo al desarrollo de una estructura gentica espacial
local. La estructura gentica espacial podra por lo tanto estar apoyando la aparicin de una
autocorrelacin espacial del nmero de flores e inflorescencias. Segn estudios como el
realizado por Leiss y Klinkhamer (2005b), la heredabilidad (Mitchell y Shaw 1993) y el
medioambiente y su interdependencia en forma de genotipo como consecuencia de
interacciones ambientales tienen implicaciones importantes en la evolucin de los rasgos de
las plantas.
16.4.3. Efecto del tamao de la planta y de la altitud sobre la produccin de flores
Hay un efecto de las condiciones ambientales a lo largo del gradiente sobre la capacidad
reproductiva de la especie. Los resultados coinciden en parte con los obtenidos por
Gimnez-Benavides et al. (2007a) para quienes la proporcin de plantas con flores decrece
en las poblaciones bajas especialmente en aos secos, producindose ms flores, frutos y
semillas en las altitudes mayores. Adicionalmente nuestros resultados sealan que, en cada
nivel altitudinal, las parcelas influyen sobre el nmero de flores lo cual implica la influencia
de factores locales. El incremento del nmero de flores con la altitud podra estar
relacionado con mejores condiciones de humedad (Renzhong y Qiong 2003). En los niveles
bajo y medio (principalmente el nivel bajo) a consecuencia de una mayor temperatura y una
menor disponibilidad de humedad en el suelo (De Valpine y Harte 2001) la planta sufrir de
estrs reduciendo la asimilacin neta y el total de C disponible para asignar a la
reproduccin en favor de otras demandas de C como la del crecimiento de races
(Lambrecht et al. 2007).
Desde otro punto de vista y teniendo en cuenta que pueden existir diferencias en cuanto a la
presencia y comportamiento de polinizadores a lo largo del gradiente altitudinal como
consecuencia de variaciones en la condiciones climticas (Navarro 2000, Totland 2001,
317
Buide 2006), el mayor nmero de flores encontrado en el nivel alto tambin podra
interpretarse como una estrategia para incrementar la visita de polinizadores (Fabbro y
Krner 2004, Delph et al. 2004). En este sentido existen estudios de anlisis espacial que
demuestran que las plantas con ms flores reciben un mejor servicio de polinizacin y que
un mayor nmero de plantas son visitadas en comparacin con las que tienen menos flores
(Klinkhamer y De Jong 1990, Leiss y Klinkhamer 2005a). Por el contrario el estudio
realizado por Wilcox y Meagher (2003) seala que un mayor nmero de flores tambin
puede ser consecuencia de la reasignacin de recursos por parte de la planta en respuesta a
la depredacin de semillas.
El efecto significativo del tamao de la planta sobre el nmero de flores coincide
con otros estudios que relacionan un mayor nmero de flores con el incremento del tamao
vegetativo (Herrera 1991, Alatalo y Molau 1995, Burd 1999). Esperaramos esta misma
relacin para los individuos de las poblaciones de una misma altitud, es decir bajo
condiciones ambientales ms similares. Sin embargo a lo largo del gradiente altitudinal los
resultados muestran una relacin opuesta, donde el nivel altitudinal alto con menor tamao
medio de planta presenta ms flores por individuo en comparacin con los otros dos
niveles, lo que puede sugerir que a mayores altitudes se de mayor prioridad a la
reproduccin que al crecimiento (Fabbro y Krner 2004). Cabe destacar que la proporcin
de tamaos encontrados coincide en parte con los resultados obtenidos por GimnezBenavides (2006) al estudiar la dinmica poblacional de S. ciliata a lo largo del gradiente,
donde los tamaos de los individuos fueron mayores en el nivel altitudinal bajo en tres aos
de evaluacin. sta relacin opuesta entre el tamao medio y el nmero de flores a lo largo
del gradiente correspondera a condiciones ms idneas, en cuanto a requerimientos de
disponibilidad de agua, en la mayor altitud. Considerando que en hbitats ms favorables el
coste reproductivo puede ser mnimo (Biere 1995), una mayor disponibilidad del recurso
"agua" y consecuentemente de otros nutrientes a altitudes mayores facilitara la produccin
de ms flores con tamaos de planta ms pequeas.
La diferencia de tamao de planta entre las poblaciones de S. ciliata puede deberse
al constante reclutamiento de nuevos individuos a mayores altitudes y al escaso
reclutamiento en las poblaciones bajas. Los individuos del nivel altitudinal bajo creceran
ms deprisa en su periodo inicial como consecuencia de un periodo libre de nieve ms
prolongado (Krner 1999); lo contrario sucedera a mayores altitudes donde un periodo ms
prolongado de nieve sera menos favorable para el crecimiento vegetativo, prefiriendo
invertir ms en reservas. El pH podra ser otro factor que influyera sobre los tamaos de la
especie a lo largo del gradiente ya que existen evidencias de un leve gradiente de acidez
que se incrementa con la altitud para la misma zona de estudio (Gimnez-Benavides et al.
2007c) y de que la especie muestra incrementos de biomasa en parches de menor acidez
(Escudero et al. 2004).
318
319
320
sugieren la presencia de zonas en donde ciertos factores pueden estar limitando la infeccin
por polillas. En cuanto a la dependencia espacial de la estructura sexual de los individuos
de S. ciliata los niveles altitudinales mayores (medio y alto) presentan un mayor porcentaje
de flores femeninas en comparacin con el nivel bajo.
BIBLIOGRAFA
Aarssen, L.W. y Turkington, R. 1985. Vegetation dynamics and neighbour associations in pasturecommunity evolution. Journal of Ecology 73: 585-603.
Abrams, M. D. y Orwig D. A. 1996. A 300-year history of disturbance y canopy recruitment for cooccurring white pine y hemlock on the Allegheny Plateau, USA. Journal of Ecology 84: 353-363.
Addison, P.S. 2002. The illustrated wavelet transform handbook: introductory theory and
applications in science, engineering, medicine and finance. Institute of Physics Publishing,
Bristol, UK.
Adriaensen, F., Chardon, J. P., De Blust, G., Swinnen, G., Villalba, S., Gulinck, H. y Matthysen, E.
2003. The application of least-cost modelling as a functional landscape model. Landscape and
Urban Planning 64: 233-247.
Agencia Estatal de Meteorologa 2009. Ministerio de Medio Ambiente, Medio Rural y Marino. URL:
http://www.aemet.es.
Agresti, A. 1992. A survey of exact inference for contingency tables. Statistical Science 7: 131-177.
Aizen, M. y Feinsinger, P., 1994. Forest fragmentation, pollination, and plant reproduction in a Chaco
dry forest, Argentina. Ecology 75, 330-351.
Alados, C.L., El Aich, A., Komac, B., Pueyo, Y. y Garca-Gonzlez, R. 2007. Self-organized spatial
patterns of vegetation in alpine grasslands. Ecological Modelling 201:233-242.
Alados, C.L., Escos, J.M. y Emlen, J.M. 1996. Fractal structure of sequential behaviour patterns: an
indicator of stress. Animal Behaviour 51:437-443.
Alados, C.L., Gotor, P., Ballester, P., Navas, T., Escos, J., Navarro, T. y Cabezudo, B. 2006.
Association between competition and facilitation processes and vegetation spatial patterns in
alpha steppes. Biological Journal of the Linnean Society 87:103-113.
Alameda, D. y Villar, R. 2009. Moderate soil compaction: implications on growth and architecture in
seedlings of 17 woody plant species. Soil and Tillage Research 103: 325-331.
Alatalo, J. M. y Molau, U. 1995. Effect of altitude on the sex ratio in populations of Silene aculis
(Caryophyllaceae). Nordic Journal Botany 15(3): 251- 256.
Alcaraz-Segura, D., Baldi, G., Durante, P. y Garbulsky, M.F. 2008. Anlisis de la dinmica temporal
del NDVI en reas protegidas: tres casos de estudio a distintas escalas espaciales, temporales y de
gestin. Ecosistemas 17: 108-117.
Alcaraz-Segura, D., Cabello, J., Paruelo, J.M. y Delibes, M. 2009. Use of descriptors of ecosystem
functioning for monitoring a national park network: A remote sensing approach. Environmental
Management 43: 38-48.
Alcaraz-Segura, D., Chuvieco, E., Epstein, H.E., Kasischke, E.S. y Trishchenko, A. 2010a. Debating
the greening vs. browning of the North American boreal forest: differences between satellite
datasets. Global Change Biology 16: 760-770.
Alcaraz-Segura, D., Liras, E., Tabik, S., Paruelo, J. y Cabello, J. 2010b. Evaluating the Consistency
of the 19821999 NDVI Trends in the Iberian Peninsula across Four Time-series Derived from
the AVHRR Sensor: LTDR, GIMMS, FASIR, and PAL-II. Sensors 10: 1291-1314.
Alcaraz-Segura, D., Paruelo, J. y Cabello, J. 2006. Identification of current ecosystem functional
types in the Iberian Peninsula. Global Ecology and Biogeography 15: 200-212.
Alliende, M.C. y Harper, J.L. 1989. Demographic studies of a dioecious tree. I. Colonization, sex and
age structure of a population of Salix cinerea. Journal of Ecology 77: 1029-1047.
Almeida, P., Izurieta, X., Corts, K., Menndez, P., Bauz, E., Rodrguez, M., Toaza, G., lvarez, U.,
Pinos, G., Yumiseva, C., Snchez, L. y Lara, M. 2003. Identificacin de reas Prioritarias para
la Conservacin en la Cordillera Real Oriental: Colombia-Ecuador-Per. Alianza Jatun
Sacha/CDC-Ecuador. Quito-Ecuador.
322
BIBLIOGRAFA
BIBLIOGRAFA
323
Austin, M.P. 2007. Species distribution models and ecological theory: A critical assessment and some
possible new approaches. Ecological Modelling 200: 1-19.
Azzalini, A. y Bowman, A. 1993. On the use of nonparametric regression for checking linear
relationships. Journal of the Royal Statistical Society. Series B (Methodological) 55: 549-557.
Baddeley, A., Mller, J., and Waagepetersen, R. 2000. Non-and semiparametric estimation of
interaction in inhomogeneous point patterns. Statistica Neerlandica 54: 329-350.
Baddeley, A. y Turner, R. 2005. Spatstat: an R package for analyzing spatial point patterns. Journal
of Statistical Software 12(6): 1-42.
Baeza, S., Paruelo, J.M. y Altesor, A. 2006. Functional characterization of Uruguayan vegetation
using remote sensing. Interciencia 31:1-5.
Bailey, T. C. y Gatrell, A. C. 1995. Interactive spatial data analysis. Longman Scientific &
Technical, Harlow, Reino Unido.
Bakkenes, M., Eickhout, B. y Alkemade, R. 2006. Impacts of different climate stabilisation scenarios
on plant species in Europe. Global Environmental Change 16: 16-28.
Baldi, G., Nosetto, M.D., Aragn, R., Aversa, F., Paruelo, J.M. y Jobbagy, E.G. 2008. Long-term
satellite NDVI data sets: Evaluating their ability to detect ecosystem functional changes in South
America. Sensors 8: 5397-5425.
Balkenhol, N., Waits, L. P. y Dezzani, R. J. 2009. Statistical approaches in landscape genetics: an
evaluation of methods for linking landscape and genetic data. Ecography 32: 818-830.
Baquero, F., Sierra, R., Ordoez, L., Tipn, M., Espinosa, L., Ribera, M. y Soria, P. 2004. La
vegetacin de los Andes del Ecuador. Memoria explicativa de los mapas de vegetacin potencial
y remanente a escala 1:250000 y del modelamiento predictivo con especies indicadoras.
EcoCiencia- CESLA-Corporacin Ecopal-MAG SIGAGRO-CDC-Jatunsacha-IGM. QuitoEcuador.
Barabsi, A. L. 2002. Linked: the new science of networks. Cambridge, MA: Pegasus.
Barbero, M. y Quzel, P. 1975. Les forets de Sapin sur le pourtour mditerranen. Anales del Instituto
Botnico Cabanilles 32: 1245-1289.
Barbier, N., Couteron, P., Lejoly, J., Deblauwe, V. y Lejeune, O. 2006. Self-organized vegetation
patterning as a fingerprint of climate and human impact on semi-arid ecosystems. Journal of
Ecology 94: 537-547.
Barboni, D., Harrison, S. P., Bartlein, P. J., Jalut, G, New, M., Prentice, I. C., Sanchez-Goi, M. F.,
Spessa, A., Davis, B. y Stevenson, A. C. 2004. Relationship between plant traits and climate in
the Mediterranean region: A pollen data analysis. Journal of Vegetation Science 15: 635-646.
Barnard, G.A. 1963. Discussion on: The spectral analysis of point processes (by M. S. Bartlett).
Journal of the Royal Statistical Society. Series B (Methodological) 25: 294.
Barot, S., Gignoux, J. y Menaut, J.C. 1999. Demography of savanna palm tree: predictions from
comprehensive spatial pattern analyses. Ecology 80: 1987-2005.
Barral Silva, M. T., Silva Hermo, B., Garca-Rodeja, B. y Vazquez Freire, N. 2005. Reutilization of
granite powder as an amendment and fertilizer for acid soils. Chemosphere 61: 993-1002.
Barthlott W., Biedinger N., Braun G., Feig F., Kier G. y Mutke J. 1999. Terminological and
methodological aspects of the mapping and analysis of global biodiversity. Acta Botanica
Fennica 162: 103-110.
Batllori, E. y Gutirrez, E. 2008. Regional tree line dynamics in response to global change in the
Pyrenees. Journal of Ecology 96: 1275-1288.
Bedia, J. y Busqu, J. 2012. Productivity, grazing utilization, forage quality and primary production
controls of species-rich alpine grasslands with Nardus stricta in northern Spain. Grass and Forage
Science, DOI: 10.1111/j.1365-2494.2012.00903.x
Bedia, J., Busqu, J. y Gutirrez, J.M. 2011. Predicting plant species distribution across an alpine
rangeland in Northern Spain. A comparison of probabilistic methods. Applied Vegetation Science
14: 415-432.
324
BIBLIOGRAFA
Beckage, B. y Clark J. S. 2003. Seedling survival and growth of three forest species the role of spatial
heterogeneity. Ecology 84: 1849-1861.
Beier, P., Majka, D. R. y Spencer, W. D. 2008. Forks in the Road: Choices in Procedures for
Designing Wildland Linkages. Conservation Biology 22: 836-851.
Benitez-Malvido J., 1998. Impact of forest fragmentation on seedling abundance in a tropical rain
forest. Conservation Biology 12: 380-389.
Bennett, A. F., Crooks, K. R. y Sanjayan, M. A. 2006. The future of connectivity conservation. En:
Connectivity Conservation, (eds. Crooks, K. R. y Sanjayan, M.), pp. 676-694. Cambridge
University Press, New York, Estados Unidos de Amrica.
Bennetts, R. E., Nichols, J. D., Lebreton, J. D., Pradel, R., Hines, J. E. y Kitchens, W. M. 2001.
Methods for estimating dispersal probabilities and related parameters using marked animals. En:
Dispersal (eds Clobert, J., Danchin, E., Dhondt, A. y Nichols, J.D.), pp. 3-17. Oxford University
Press, Oxford, Reino Unido.
Bergman, C. M., Schaefer, J. M. y Luttich, S. N. 2000. Caribou movement as a correlated random
walk. Oecologia 123: 364-74.
Berntson, G.M. y Stoll, P. 1997. Correcting for finite spatial scales of self-similarity when calculating
the fractal dimension of real-world structures. Proceedings of the Royal Society of London Series
B Biological Sciences 264: 1531-1537.
Bertin, B. I. 2007. Sex allocation in Carex (Cyperaceae): effects of light, water, and nutrients.
Canadian Journal of Botany 85: 377-384.
Bertin, L., Dellavedova, R., Gualmini, M., Rossi, G. y Tomaselli, M. 2001. Monitoring plant diversity
in the northern Apennines, Italy. Archivio Geobotanico 7: 71-74.
Bertin, R. I. y Kerwin, M. A. 1998. Floral sex ratios and ginomonoecy in Aster (Asteraceae).
American Journal of Botany 85: 235-244.
Bertness, M.D. y Callaway, R. 1994. Positive interactions in communities. Trends in Ecology and
Evolution 9: 191-193.
Besag, J. y Diggle, P. J. 1977. Simple Monte Carlo tests for spatial pattern. Applied Statistics 26: 327333.
Biere, A. 1995. Genotypic and plastic variation in plant size: effects on fecundity and allocation
patterns in Lychnis flos-cuculi along a gradient of natural soil fertility. Journal of Ecology 83:
629-642.
Bierregaard, R. O., Lovejoy, T. E., Kapos, V., Dos Santos A. A. y Hutching, R.W. 1992. The
biological dynamics of tropical rainforest fragments: a prospective comparison of fragments and
continuous forest. Bioscience 42: 859-866.
Billings, W.D. y Bliss, L.C. 1959. An Alpine Snowbank Environment and Its Effects on Vegetation,
Plant Development, and Productivity. Ecology 40: 388-397.
Bithell, J.F. 1990. An application of density-estimation to geographical epidemiology. Statistics in
Medicine 9: 691-701.
Bivand, R. S., Pebesma, E., y Gmez-Rubio, V. 2008. Applied Spatial Data Analysis with R. Springer
Verlag, New York.
Bivand, R. y Yu, D. 2009. spgwr: Geographically weighted regression. R package version 0.6-2.
http://CRAN.R-project.org/package=spgwr
Bjrk, R.G. y Molau, U. 2007. Ecology of alpine snowbeds and the impact of global change. Arctic,
Antarctic and Alpine Research 39: 34-43.
Blanca, G., Cabezudo, B., Hernndez-Bermejo, J. E., Herrera, C. M., Muoz, J. y Valds, B. 2000.
Libro Rojo de la Flora Amenazada de Andaluca. Consejera de Medio Ambiente, Junta de
Andaluca, Sevilla.
Blanchet, F. G., Legendre, P. y Borcard, D. 2008. Forward selection of explanatory variables.
Ecology 89: 2623-2636.
Blanco-Moreno, J.M. y Dale, M.R.T. 2008. Ecological boundary detection in point paterns. En:
BIBLIOGRAFA
325
EURECO-Gf 2008: Biodiversity in an ecosystem context (eds. Stadler, J., Schppe, F. y Frenzel,
M.), Leipzig, Germany.
Blanco-Moreno, J.M., Chamorro, L., Izquierdo, J., Masalles, R.M. y Sans, F.X. 2008. Modelling
within-field spatial variability of crop biomass weed density relationships using geographically
weighted regression. Weed Research 48: 512-522.
Bliss, L.C. 1971. Arctic and Alpine Plant Life Cycles. Annual Review of Ecology and Systematics 2:
405-438.
Blondel, J. y Aronson, J. 1999. Biology and wildlife in Mediterranean region. Oxford University
Press Oxford United Kingdom.
Bock, M., Bowman, A.W. y Ismail, B. 2007. Estimation and inference for error variance in bivariate
nonparametric regression. Statistics and Computing 17: 39-47.
Bodin, . y Norberg, J. 2007. A network approach for analyzing spatially structured populations in
fragmented landscape. Landscape Ecology 22: 31-44.
Boisvenue, C. y Running, S. W. 2006. Impacts of climate change on natural forest productivityevidence since the middle of the 20th century. Global Change Biology 12: 1-12.
Bolker, B.M. y Pacala, S.W. 1999. Spatial moment equations for plant competition: understanding
spatial strategies and the avantages of short dispersal. The American Naturalist 162: 135-148.
Bolker, B.M., 2003. Combining endogenous and exogenous variability in analytical population
models. Theoretical Population Biology 64: 255-270.
Boone R. B. y Hunter M. L. 1996. Using diffusion models to simulate the effects of land use on
grizzly bear dispersal in the Rocky Mountains. Landscape Ecology 11: 5164.
Borcard, D. y Legendre, P. 2002. All-scale spatial analysis of ecological data by means of principal
coordinates of neighbour matrices. Ecological Modelling 153: 51-68.
Borcard, D., Legendre, P., Avois-Jacquet, C. y Tuomisto, H. 2004. Dissecting the spatial structure of
ecological data at multiple scales. Ecology 85: 1826-1832.
Borcard, D., Legendre, P. y Drapeau, P. 1992. Partialling out the spatial component of ecological
variation. Ecology 73: 1045-1055
Bowman, A.W. 2006. Comparing nonparametric surfaces. Statistical Modelling 6: 279-299.
Bowman, A.W. y Azzalini, A. 1997. Applied smoothing techniques for data analysis the kernel
approach with S-Plus illustrations. Oxford University Press, Oxford, New York.
Bowman, A.W. y Azzalini, A. 2007. R package 'sm': nonparametric smoothing methods. R package
version 2.2. URL http://www.stats.gla.ac.uk/~adrian/sm, http://azzalini.stat.unipd.it/Book_sm
Bowman, A.W., Pope, A. y Ismail, B. 2006. Detecting discontinuities in nonparametric regression
curves and surfaces. Statistics and Computing 16: 377-390.
Bowman, J., Jaeger, J. A. G. y Fahrig, L. 2002. Dispersal distance of mammals is proportional to
home range size. Ecology 83: 2049-2055.
Breland, T.A. y Hansen, S. 1996. Nitrogen mineralization and microbial biomass as affected by soil
compaction. Soil Biology and Biochemistry 28: 655-663.
Brenner, A. J., Jarvis, P. G. y Van den Belt, R. J. 1995. Windbreak-crop interactions in the Sahel. 2.
Growth response of millet in shelter. Agricultural and Forest Meteorology 75: 235-262.
Brooker, R. W. 2006. Plant-Plant interaction and environmental change. New Phytologist 171: 271284.
Brooker, R.W., Maestre, F.T., Callaway, R.M., Lortie, C.L., Cavieres, L.A., Kunstler, G., Liancourt,
P., Tielbrger, K., Travis, J.M.J., Anthelme, F., Armas, C., Coll, L., Corcket, E., Delzon, S.,
Forey, E., Kikvidze, Z., Olofsson, J., Pugnaire, F., Quiroz, C.L., Saccone, P., Schiffers, K.,
Seifan, M., Touzard, B. y Michalet, R. 2008. Facilitation in plant communities: the past, the
present, and the future. Journal of Ecology 96: 18-34.
Brooker, R.W., Scott, D., Palmer, S.C.F. y Swaine, E. 2006. Transcient facilitative effects of heather
on Scots pine along disturbance gradient in Scottish moorland. Journal of Ecology 94: 637-645.
326
BIBLIOGRAFA
Brooker, R. W., Travis, J. M., Clark, E. J. y Dytham, C. 2007. Modelling species range shifts in a
changing climate: The impacts of biotic interactions, dispersal distance and the rate of climate
change. Journal of Theoretical Biology 245: 59-65.
Broquet, T., Ray, N., Petit, E., Fryxell, J. M. y Burel, F. 2006. Genetic isolation by distance and
landscape connectivity in the American marten (Martes americana). Landscape Ecology 21: 877889.
Bruhns, K.O. 1994. Ancient South America. Cambridge University Press. New York-USA.
Brunsdon, C. 1995. Estimating probability surfaces for geographical point data: an adaptive kernel
algorithm. Computers & Geosciences 21: 877-894.
Brunsdon, C., Fotheringham, A.S. y Charlton, M. 1999. Some notes on parametric significance tests
for geographically weighted regression. Journal of Regional Science 39: 497-524.
Bubb, P., May, I., Miles, L. y Sayer, J. 2004. Cloud Forest Agenda. UNEP-WCMC, Cambridge, UK.
http://www.unepwcmc.org/resources/publications/ UNEO_WCMC_bio_series/2.html. consultado
el 10-15-2008.
Buide, M. L. 2006. Pollination ecology of Silene acutifolia (Caryophyllaceae): Floral traits variation
and pollinator attraction. Annals of Botany 97: 289-297.
Bunde, A. y Havlin, S. 1994. Fractals in Science. Springer Verlag, Berlin.
Burd, M. 1999. Flower number and floral components in ten angiosperm species: an examination of
assumptions about trade-offs in reproductive evolution. Biological Journal of the Linnean Society
68: 579-592.
Burnham, K.P. y Anderson, D.R. 1998. Model selection and inference: A practical InformationTheoretic Approach. Springer, New York.
Burnham, R. J. 2004. Alpha and beta diversity of lianas in Yasuni, Ecuador. Forest Ecology and
Managment 190: 43-55.
Byars, S. G., Papst, W. y Hoffmann, A. A. 2007. Local adaptation and cogradient selection in the
alpine plant, Poa hiemata, along a narrow altitudinal gradient. Evolution 61: 2925-2941.
Cabeza, M. 2003. Habitat loss and connectivity of reserve networks in probability approaches to
reserve design. Ecology Letters 6: 665-672.
Calabrese, J. M. y Fagan, W. F. 2004. A comparison-shopper's guide to connectivity metrics.
Frontiers in Ecology and the Environment 2: 529-536.
Callaway, R. M. 1995. Positive interactions among plants. The Botanical Review 61: 306-349.
Callaway, R. M. 1998. Are positive interactions species-specific? Oikos 82: 202-207.
Callaway, R.M., Brooker, R.W., Choler, P., Kikvidze, Z., Lortie, C.J., Michalet, R., Paolino, L.,
Pugnaire, F.I., Newingham, B., Aschehoug, E.T., Armas, C., Kikodze, D. y Cook, B.J. 2002.
Positive interactions among alpine plants increase with stress. Nature 417: 844-848.
Callaway, R. M. y Walker, L. R. 1997. Competition and facilitation: A synthetic approach to
interactions in plant communities. Ecology 78: 1958-1965.
Camarero, J.J. y Fortin, M.J. 2008. Deteccin cuantitativa de fronteras ecolgicas y ecotonos. En:
Introduccin al anlisis espacial de datos en Ecologa y Ciencias Ambientales: Mtodos y
aplicaciones (eds. Maestre, F. T., Escudero, A. y Bonet, A.), pp. 345-369. Asociacin Espaola
de Ecologa Terrestre, Universidad Rey Juan Carlos y Caja de Ahorros del Mediterrneo, Madrid.
Canham, C.D., Finzi, A.C., Pacala, S. W. y Burbank, D. H. 1994. Causes and consequences of
resource heterogeneity in forests - interspecific variation in light transmission by canopy trees.
Canadian Journal of Forest Research 24: 337-349.
Carlsson, B.A., y Callaghan, T.V. 1991. Positive plant interactions in tundra vegetation and the
importance of shelter. Journal of Ecology 79: 973.
Casetti, E. 1972. Generating models by expansion method - Applications to geographical research.
Geographical Analysis 4: 81-91.
BIBLIOGRAFA
327
328
BIBLIOGRAFA
Grandewell G.R.), pp. 298-313. Centre for Agricultural Publishing and Documentation,
Wageningen, The Netherladns.
Connel, J. H., Tracey, J. G. y Webb, L. J. 1984. Compensatory recruitment, growth, and mortality as
factors maintaining rain forest tree diversity. Ecological Monographs 54: 141-164.
Coulon, A., Cosson, J. F., Angibault, J. M., Cargnelutti, B., Galan, M., Morellet, N., Petit, E.,
Aulagnier, S. y Hewison, A. J. 2004. Landscape connectivity influences gene flow in a roe deer
population inhabiting a fragmented landscape: an individual-based approach. Molecular Ecology
13: 2841-2850.
Cousens, R.D. 1985. A simple model relating yield loss to weed density. Annals of Applied Biology
107: 239-252.
Cox, D. R. 1972. The statistical analysis of dependencies in point processes. En: Stochastic Point
Processes (ed. Lewis, P. A. W.), pp. 55-66. Wiley, New York.
Crist, T. O., Guertin, D. S., Wiens, J. A. y Milne, B. T. 1997. Animal movements in heterogeneous
landscapes: an experiment with Eleodes beetles in shortgrass prairie. Functional Ecology 6: 536544.
Crooks, K. R. y Sanjayan, M. 2006. Connectivity Conservation. Cambridge University Press,
Cambridge, Reino Unido.
Cushman, S. A., McKelvey, K. S., Hayden, J. y Schwartz, M. K. 2006. Gene flow in complex
landscapes: testing multiple hypotheses with causal modeling. American Naturalist 168: 486-499.
Cutler, N.A., Belyea, L.R. y Dugmore, A.J. 2008. The spatiotemporal dynamics of a primary
succession. Journal of Ecology 96 231-246.
Dale, M.R.T. 2000. Spatial pattern analysis in plant ecology, 1a ed. Cambridge University Press,
Cambridge, UK.
Damschen, E. I., Haddad, N. M., Orrock, J. L., Tewksbury, J. J. y Levey, D. J. 2006. Corridors
increase plant species richness at large scales. Science 313: 1284-1286.
Day. K. J., Hutchings. M. J. y John, E. A. 2003a. The effects of spatial pattern of nutrient supply on
the early stages of growth in plant populations. Journal of Ecology 91: 305-315.
Day, K. J., Hutchings, M. J. y John, E. A. 2003c. The effects of spatial pattern of nutrient supply on
yield, structure and mortality in plant populations. Journal of Ecology 91: 541-553.
Day, K. J., John, E. A. y Hutchings, M. J. 2003b. The effects of spatially heterogeneous nutrient
supply on yield, intensity of competition and root placement patterns in Briza media and Festuca
ovina. Functional Ecology 17: 454 - 463.
De Boeck, H. J., Nijs, I., Lemmens, C. y Ceulemans, R. 2006. Underlying effects of spatial
aggregation (clumping) in relationship between plant diversity and resource uptake. Oikos 113:
269-278.
De la Cruz, M. 2006. Introduccin al anlisis de datos mapeados o algunas de las (muchas) cosas que
puedo hacer si tengo coordenadas. Ecosistemas 15 (3): 19-39.
De la Cruz, M. 2008. Mtodos para analizar datos puntuales. En: Introduccin al anlisis espacial de
datos en Ecologa y Ciencias Ambientales: Mtodos y aplicaciones (eds. Maestre, F. T.,
Escudero, A. y Bonet, A.), pp. 345-369. Asociacin Espaola de Ecologa Terrestre, Universidad
Rey Juan Carlos y Caja de Ahorros del Mediterrneo, Madrid.
De la Cruz, M., Romao, R. L., Escudero, A. y Maestre, F. T. 2008. Where do seedlings go? A spatiotemporal analysis of seedling mortality in a semi-arid gypsophyte. Ecography 31: 720-730.
De los Santos, A., Alonso, E. J., Hernndez, E. y Prez, A. M. 2002a. Environmental correlates of
darkling beetle population size (Col. Tenebrionidae) on the Caadas of Teide in Tenerife (Canary
Islands). Journal of Arid Environments 50: 287-308.
De los Santos A., Ferrer, F. J. y de Nicols, J. P. 2002b. Habitat selection and assemblage structure of
darkling beetles (Col. Tenebrionidae) along environmental gradients on the island of Tenerife
(Canary Islands). Journal of Arid Environments 52: 63-85.
BIBLIOGRAFA
329
De los Santos, A., Ferrer, F., de Nicolas, J. P. y Crist, T. O. 2006. Thermal habitat and life history of
two congeneric species of darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidae) on Tenerife (Canary
Islands). Journal of Arid Environments 65: 363385
De los Santos, A., Montes, C. y Ramrez-Daz, L. 1982. Un nuevo diseo de trampa de cada para el
estudio de poblaciones de colepteros terrestres de superficie. Mediterranea 6: 93-99.
De Luis, M., Ravents, J., Cortina, J., Moro, M. J. y Bellot, J. 1998. Assessing components of a
competition index to predict growth in an evenaged Pinus nigra stand. New Forests 15: 223-242.
De Valpine, P. y Harte, J. 2001. Plant responses to experimental warming in a montane meadow.
Ecology, 82: 637-648.
Del Pozo, A., Ovalle, C., Casado, M. A., Acosta, B. y De Miguel, J. M. 2006. Effects of grazing
intensity in grasslands of the Espinal of Central Chile. Journal of Vegetation Science 17: 791-798
DeLaune, M. 2001. Xtools Arc View extention. Oregon Department of Forestry, State Forests
Management Program. http://www.odf.state.or.us/divisions/mamnagment/Stateforests/Xtools.asp.
Consultado el 09-17-2004.
Delph, L. F., Frey, F. M., Steven, J. C. y Gehring, J. L. 2004. Investigating the independent evolution
of the size of floral organs via G-matrix estimation and artificial selection. Evolution and
Development 6: 438-448.
Dette, H. y Neumeyer, N. 2001. Nonparametric analysis of covariance. Annals of Statistics 29: 13611400.
Diggle P. J. 1983. Statistical Analysis of Spatial Point Patterns. Academic Press, London.
Diggle, P. J. 1985. A kernel-method for smoothing point process data. Journal of the Royal Statistical
Society. Series C (Applied Statistics) 34: 138-147.
Diggle, P. J. 2000. Overview of statistical methods for disease mapping and its relationship to cluster
detection. En: Spatial Epidemiology: Methods and Applications (eds. Elliott, P., Wakeeld, J.,
Best, N., y Briggs, D.), pp. 87103. Oxford University Press, Oxford.
Diggle, P. J. 2003. Statistical analysis of spatial point patterns, 2a ed. Arnold, London, UK.
Diggle, P. J. y Chetwind, A. G. 1991. Second order analysis of spatial clustering for inhomogenous
populations. Biometrics 47: 1155-1163.
Diggle, P. J., Gmez-Rubio, V., Brown, P. E., Chetwynd, A., y Gooding, S. 2007. Second-order
analysis of inhomogeneous spatial point processes using case-control data. Biometrics 63: 550557.
Diggle, P. J. y Rowlingson, B. 1994. A conditional approach to point process modelling of elevated
risk. Journal of the Royal Statistical Society, Series A 157: 433-440.
Diggle, P. J., Zheng, P., and Durr, P. 2005. Nonparametric estimation of spatial segregation in a
multivariate point process: bovine tuberculosis in Cornwall, UK. Journal of the Royal Statistical
Society: Series C (Applied Statistics) 54(3): 645-658.
Dirzo, R. y Raven, P. H. 2003. Global state of biodiversity and loss. Annual Review Environmental
Resources 28: 137-167.
Dixon, P.M. 2002. Ripley's K function. En: Encyclopedia of Environmetrics (eds. El-Shaarawi, A. H.
y Piegorsch, W. W.), Vol. 3, pp. 1796-1803. John Wiley & Sons, Ltd., Chichester.
Dodson, C. H. y Gentry, A. H. 1991. Biological extinction in Western Ecuador. Annals of the
Missouri Botanical Garden.78, 273-295.
Dorken, M. E. y Mitchard, E. T. A. 2008. Phenotypic plasticity of hermaphrodite sex allocation
promotes the evolution of separate sexes: an experimental test of the sex-differential plasticity
hypothesis using Sagittaria latifolia (Alismataceae). Evolution 62: 971-978.
Dormann, C. F. y Broker, R. W. 2002. Facilitation and competition in the high Artic: the importance
of the experimental approach. Acta Oecologica 23: 297-301.
Dray, S., Legendre, P. y Peres-Neto, P. R. 2006. Spatial modelling: a comprehensive framework for
principal coordinate analysis of neighbour matrices (PCNM). Ecological Modelling 196: 483-493.
330
BIBLIOGRAFA
Driezen, K., Adriaesen, F., Rondinini, C., Doncaster, C. P. y Matthysen, E. 2007. Evaluating leastcost model predictions with empirical dispersal data: a case-study using radiotracking data of
hedgehogs (Erinaceus europaeus). Ecological Modelling 209: 314-322.
Dullinger, S., Dirnbck, T., Kck, R., Hochbichler, E., Englisch, T., Sauberer, N. y Grabherr, G.
2005. Interactions among tree-line conifers: differential effects of pine on spruce and larch.
Journal of Ecology 93: 948-957.
Dunning, J. B., Stewart, D. J., Danielson, B. J., Noon, B. R., Root, T. L., Lamberson, R. H. y Stevens,
E. E. 1995. Spatially explicit population-models: current forms and future uses. Ecological
Applications 5: 3-11.
Dutilleul, P. 1993. Modifying the t test for assessing the correlation between two spatial processes.
Biometrics 49: 305-314.
Dye, D.G. y Goward, S.N. 1993. Photosynthetically active radiation absorbed by global land
vegetation in August 1984. International Journal of Remote Sensing 14: 3361-3364.
Dytham, C. 2003. Choosing and using statistics: a biologist's guide, second ed. Blackwell Science,
York-UK.
Echavarria, F. R. 1998. monitoring forests in the Andes using remote sensing: an example from
Southern Ecuador. En Nature's Geography: New Lessons for Conservation in Developing
Countries (eds. Zimmerer K. S. y Young K. R.), pp. 100-120. University of Wisconsin Press,
Madison-USA.
Echeverra, C., Cayuela, L., Manson, R.H., Coomes, D. A., Lara, A., Rey-Benayas J.M. y Newton, A.
C. 2007. Spatial and temporal patterns of forest loss and fragmentation in Mexico and Chile. En
Biodiversity loss and conservation in fragmented forest landscapes. The forests of montane
Mexico and temperate South America (ed. Newton, A.C.), pp. 14-42. CAB International. OxfordUK.
Echeverria, C., Coomes, D., Salas, J., Rey-Benayas, J. M., Lara, A. y Newton, A. 2006. Rapid
deforestation and fragmentation of Chilean temperate forests. Biological Conservation 130: 481494.
Eckhart, V. M. y Chapin, F. S. III. 1997. Nutrient sensitivity of the cost of male function in
gynodioecious Phacelia linearis (Hydrophyllaceae). American Journal of Botany 84: 1092-1098.
Edwards, C. y Mason, W. L. 2006. Stand structure y dynamics of four native Scots pine (Pinus
sylvestris L.) woodlands in northern Scotland. Forestry 79: 261-277.
Ehrenfeld, J.G., Han, X., Parsons, W.F.J. y Zhu, W. 1997. On the nature of environmental gradients.
Temporal and spatial variability of soils and vegetation in the New Jersey pineland. Journal of
Ecology 85: 85-798.
El Saleous, N.Z., Vermote, E.F., Justice, C.O., Townshend, J.R.G., Tucker, C.J. y Goward, S.N. 2000.
Improvements in the global biospheric record from the Advanced Very high resolution radiometer
(AVHRR). International Journal of Remote Sensing 21: 1251-1277.
Epanenikov, V.A. 1969. Non-parametric estimation of a multivariate probability density. Theory of
Probability and its Applications 14: 153-158.
Escs, J.M., Alados, C.L. y Emlen, J.M. 1995. Fractal structures and fractal functions as disease
indicators. Oikos 74:310-314.
Escudero, A., Gimnez-Benavides, L., Iriondo y J. M., Rubio, A. 2004. Patch dynamics and islands of
fertility in a high mountain Mediterranean community. Artic, Antarctic and Alpine Research 36:
518-527.
Espinosa, R., 1948. Estudios botnicos en el sur del Ecuador. Universidad Nacional de Loja, LojaEcuador.
Estrada, E. y Bodin, . 2008. Using network centrality measures to manage landscape connectivity.
Ecological Applications 18: 1810-1825.
Estrada, J., Pedrocchi, V., Brotons, L. y Herrando, S. 2004. Atles dels Ocells Nidificants de Catalunya
1999-2002. Institut Catal dOrnitologia (ICO)/Lynx Edicions, Barcelona, Espaa.
BIBLIOGRAFA
331
Eubank, R.L. 1999. Nonparametric Regression and Spline Smoothing, 2a ed. M. Dekker, New York.
Fabbro, T. y Krner, Ch. 2004. Altitudinal differences in flower traits and reproductive allocation.
Flora 199: 70-81
Facelli, E. y Facelli, J. M. 2002 Soil phosphorus heterogeneity and mycorrhizal symbiosis regulate
plant intra-specific competition and size distribution. Oecologia 133: 54 - 61.
Fagan, W. F. 2002. Connectivity, fragmentation, and extinction risk in dendritic metapopulations.
Ecology 83: 3243-3249.
Fagan, W. F. y Calabrese, J. M. 2006. Quantifying connectivity: balancing metric performance with
data requirements. En: Connectivity Conservation (eds. Crooks, K. R. y Sanjayan, M.), pp 297317. Cambridge University Press, New York, Estados Unidos de Amrica.
Fagan, W.F., Fortin, M.J. y Soykan, C. 2003. Integrating edge detection and dynamic modeling in
quantitative analyses of ecological boundaries. Bioscience 53: 730-738.
Fahrig, L. 2007. Non-optimal animal movement in human-altered landscapes. Functional Ecology 21:
1003-1015.
Fajardo, A., Quiroz, C. L. y Cavieres, L. A. 2008. Spatial patterns in cushion-dominated plant
communities of the high Andes of central Chile: How frequent are positive associations? Journal
of Vegetation Science 19: 87-96.
Fall, A., Fortin, M. J., Manseau, M., y OBrien, D. 2007. Spatial graphs: principles and applications
for habitat connectivity. Ecosystems 10: 448-461.
Fan, J.Q. 1993. Local linear-regression smoothers and their minimax efficiencies. Annals of Statistics
21: 196-216.
Fan, J.Q. y Gijbels, I. 1992. Variable bandwidth and local linear-regression smoothers. Annals of
Statistics 20: 2008-2036.
Fang, W. 2005. Spatial analysis of an invasion front of Acer platanoides: dynamic inferences from
static data. Ecography: 28: 283-294.
FAO. 1993. Summary of the final report of forest resource assessment 1990 for the tropical world.
FAO, Roma.
FAO. 2007. Situacin de los bosques del mundo. Organizacin de las Naciones Unidas para la
agricultura y la alimentacin. FAO, Roma.
Farmer, D., Ott, E. y Yorke, J.A. 1983. The dimension of chaotic attractors. Physica 7D: 153-180.
Felicsimo, A. M., Muoz, J. y Gonzlez-Solis, J. 2008. Ocean Surface Winds Drive Dynamics of
Transoceanic Aerial Movements. PLoS ONE 3(8): e2928.
Ferrari, J. R., Lookingbill, T. R. y Neel, M.C. 2007. Two measures of landscape-graph connectivity:
assessment across gradients in area and configuration. Landscape Ecology 22: 1315-1323.
Ferraz, G., Russell, G. J., Stouffer, P. C., Bierregaard, R. O., Pimm, S. L. y Lovejoy, T. E. 2003.
Rates of species loss from Amazonian forest fragments. Proceedings of the National Academy of
Sciences 100: 1406914073.
Ferrer, F. J., Cabrera, P. G., Garca, A. y de Nicols, J. P. 1996a. Metodologa sobre cartografa
bioclimtica. En: Clima y agua: gestin de un recurso climtico (eds. Marzol, M. V., Dorta, P. y
Valladares P.), pp. 365-378. Universidad de La Laguna y Asociacin de Gegrafos Espaoles. La
Laguna.
Ferrer, F. J., Cabrera, P. G., Garca, A. y de Nicols, J. P. 1996b. Cartografa climtica bsica. Su
significacin aplicada. En: Clima y agua: gestin de un recurso climtico (eds. Marzol, M. V.,
Dorta, P. y Valladares P.), pp. 379-383. Universidad de La Laguna y Asociacin de Gegrafos
Espaoles. La Laguna.
Ferreras, P. 2001. Landscape structure and asymmetrical inter-patch connectivity in a metapopulation
of the endangered Iberian lynx. Biological Conservation 100: 125-136.
Fischer, J. y Lindenmayer, D. B. 2006. Beyond fragmentation: the continuum model for fauna
research and conservation in human-modified landscapes. Oikos 112: 473-480.
332
BIBLIOGRAFA
BIBLIOGRAFA
333
Gentry, A. H. 1995. Patterns of diversity and floristic composition in neotropical montane forests En
Biodiversity and conservation of neotropical montane forests (eds. Churchill, S.P., Balslev, H.,
Forero, E. y Luteyn J. L.), pp. 103-126. New York Botanical Garden, New York.
Gentry, A. H. y Dodson, C. 1987. Contribution of nontrees to species richness of a tropical rain forest.
Biotropica. 19: 149-156.
Gersani, M., Brown, J. S., O`Brien, E. E., Maina, G. M. y Abramsky, Z. 2001. Tragedy of the
commons as a result of root competition. Journal of Ecology 89: 660-669.
Getzin, S., Dean, C., He, F., Trofymow, J. A., Wiegand, K. y Wiegand, T. 2006. Spatial patterns and
competition of tree species in a Douglas-fir chronosequence on Vancouver Island. Ecography, 29:
671-682.
Getzin, S., Wiegand, T., Wiegand, K. y He, F. 2008. Heterogeneity influences spatial patterns and
demographics in forest stands. Journal of Ecology 96: 807-820.
Gilbert, R.O. 1987. Statistical Methods for Environmental Pollution Monitoring.Wiley.
Gimnez-Benavides, L. 2006. Cambio climtico en la alta montaa mediterrnea. Ecologa
reproductiva, potencial adaptativo y viabilidad poblacional de Silene ciliata. Tesis Doctoral.
Dpto. de Matemticas y Fsica Aplicadas y Ciencias Naturales. Universidad Rey Juan Carlos.
Mstoles, Madrid. 196 pp.
Gimnez-Benavides, L., Dtterl, S., Jrgens, A., Escudero, A. y Iriondo, J. M. 2007a. Generalist
diurnal pollination provides greater fitness in a plant with nocturnal pollination syndrome:
assessing the effects of a Silene-Hadena interaction. Oikos 116: 1461-1472.
Gimnez-Benavides, L., Escudero, A. y Iriondo, J. M. 2007b. Reproductive limits of a late-flowering
high-mountain Mediterranean plant along an elevational climate gradient. New Phytologist 173:
367-382
Gimnez-Benavides, L., Escudero, A. y Iriondo, J. M. 2007c. Local adaptation enhance seeling
recruitment along an altitudinal gradient in high mountain Mediterranean plant. Annals of Botany
99: 723-734.
Gimnez-Benavides, L., Escudero, A., Perez-Garcia, F. 2005. Seed germination of high mountain
Mediterranean species, altitudinal, interpopulation and interanual variability. Ecological Research
20: 433-444.
Gimeno, T.E., Valladares, F. y Escudero, A. 2009. Plasticity and stress tolerance override local
adaptation in the responses of Mediterranean holm oak seedlings to drought and cold. Tree
Physiology 29: 87-98.
Goetz, S.J., Baccini, A., Laporte, N.T., Johns, T., Walker, W., Kellndorfer, J., Houghton, R.A. y Sun,
M. 2009. Mapping and monitoring carbon stocks with satellite observations: A comparison of
methods. Carbon Balance and Management 4: 2.
Goldberg, D. E. 1987. Neighbourhood competition in an old field plant community. Ecology 68:
1211-1223.
Gmez-Aparicio, L., Valladares, F., Zamora, R. y Quero, J. L. 2005. Response of tree seedlings to the
abiotic heterogeneity generated by nurse shrubs: an experimental approach at different scales.
Ecography 28: 757-768
Gmez-Aparicio, L., Zamora, R., Gmez, J.M., Hdar, J.A., Castro, J. y Baraza, J. 2004. Applying
plant facilitation to forest restoration in Mediterranean ecosystems: a meta-analysis of the use of
shrubs as nurse plants. Ecological Applications 14: 1128-1138.
Gonzlez-Alonso, F., Merino-De-Miguel, S., Roldn-Zamarrn, A., Garca-Gigorro, S. y Cuevas,
J.M. 2006. Forest biomass estimation through NDVI composites. The role of remotely sensed
data to assess Spanish forests as carbon sinks. International Journal of Remote Sensing 27: 54095415.
Gnzalez-Rodriguez V., Villar R. y Navarro R. M. 2008. Regeneracin de cuatro especies de
Quercus. Influencia del progenitor y del micrositio. En: Pastos, clave en la gestin de los
territorios: Integrando disciplinas. (eds: Fernndez Rebollo, P., Gmez, A., Guerrero, J. E.,
334
BIBLIOGRAFA
Garrido, A., Calzado, C., Garca, A. M., Carbonero, M. D., Blzquez, A., Escuin, S., y Castillo,
S.), pp. 267-273. Consejera de Agriculutura y Pesca. Junta de Andaluca.
Gordon, H.R., Brown, J.W. y Evans, R.H. 1988. Exact Rayleigh scattering calculations for use with
the Nimbus-7 Coastal Zone Color Scanner. Applied Optics 31: 4247-4259.
Goreaud, F. y Plissier, R. 1999. On explicit formulas of edge effect correction for Ripley's Kfunction. Journal of Vegetation Science 10: 433-438.
Gottfried, M., Pauli, H. y Grabherr, G. 1999. A fine-scaled predictive model for changes in species
distribution patterns of high mountain plants induced by climate warming. Diversity and
Distribution 5: 241-251.
Grabherr, G., Gottfried, M. y Pauli, H. 1994. Climate effects on mountain plants. Nature 369: 448.
Greuter, W. 1995. Silene (Caryophyllaceae) in Greece: a subgeneric and sectional classification.
Taxon 44: 543-581.
Griffith, D.A. 2008. Spatial-filtering-based contributions to a critique of geographically weighted
regression (GWR). Environment and Planning A 40: 2751-2769.
Grillenzoni, C. 2008. Robust nonparametric estimation of the intensity function of point data. AstaAdvances in Statistical Analysis 92: 117-134.
Grubb P. J. 1977. The maintenance of speciesrichness in plant communities: the importance of the
regeneration niche. Biological Review 52: 107145.
Grubesic, T. H., Matisziw, T. C., Murray, A. T. y Snediker, D. 2008. Comparative approaches for
assessing network vulnerability. International Regional Science Review 31: 88-112.
Guisan, A. y Zimmerman, N. E. 2000. Predictive habitat distribution models in ecology. Ecological
Modelling 135: 147-186.
Guitin, P. y Medrano, M. 2000. Sex expression and fruit set in Silene littorea (Caryophyllaceae):
variation among populations. Nordic Journal of Botany 20: 467-473.
Gnter, S., Weber, M., Erreis, R. y Aguirre, N. 2007. Influence of distance to forest edges on natural
regeneration of abandoned pastures: a case study in the tropical mountain rainforest of Southern
Ecuador. European Journal Forest Research 126: 67-75.
Gustafson, E. J. y Gardner, R. H. 1996. The effect of landscape heterogeneity on the probability of
patch colonization. Ecology 77: 94-107.
Haase, P. 1995. Spatial pattern analysis in ecology based on Ripley's K-function - Introduction and
methods of edge correction. Journal of Vegetation Science 6: 575-582.
Haining, R.P. 2003. Spatial data analysis: theory and practice. Cambridge University Press,
Cambridge, UK.
Hall, P. 1992. Effect of bias estimation on coverage accuracy of bootstrap confidence-intervals for a
probability density. Annals of Statistics 20: 675-694.
Hall, P., Sheather, S.J., Jones, M.C. y Marron, J.S. 1991. On optimal data-based bandwidth selection
in kernel density-estimation. Biometrika 78: 263-269.
Hall, P. y Titterington, D.M. 1992. Edge-preserving and peak-preserving smoothing. Technometrics
34: 429-440.
Halley, J.M. y Kunin, W.E., 1999. Extinction risk and the 1/f family of noise models. Theoretical
Population Biology 56: 215-230.
Hamilton, L. S., Juvik, J. y Sactena, F.N. 1995. Tropical Montane Cloud Forests. The East West
Center. Honolulu-USA.
Hannah, L., Midgley, G. F., Lovejoy, T., Bond, W. J., Bush, M., Lovett, J. C., Scott, D. y Woodward,
F. I. 2002. Conservation of biodiversity in a changing climate. Conservation Biology 16: 264-268.
Hanski, I. 1989. Metapopulation dynamics: does it help to have more of the same? Trends in Ecology
and Evolution 4: 113-114.
Hanski, I. 1998. Metapopulation dynamics. Nature 396: 41-49.
Hanski, I. y Ovaskainen, O. 2000. The metapopulation capacity of a fragmented landscape. Nature
404: 755-758.
BIBLIOGRAFA
335
Hrdle, W. y Marron, J.S. 1991. Bootstrap simultaneous error bars for nonparametric regression.
Annals of Statistics 19: 778-796.
Harms, K. E., Wright, S. P., Caldern, O., Hernandez, A. y Herre, E. A. 2000. Pervasive densitydependent recruitment enhances seedling diversity in a tropical forest. Nature 404: 493-495.
Harris, L. y Silva-Lopez, G. 1992. Forest fragmentation and the conservation of biological diversity.
En Conservation Biology. The theory and practice of nature conservation preservation and
management (eds. Fielder, P. L. y Jain, S. K.), pp. 197-237. Chapman & Hall. New York.
Hastie, T. y Tibshirani, R. 1986. Generalized additive models. Statistical Science 1: 297-318.
Hastie, T. y Tibshirani, R. 1990. Generalized Additive Models. Chapman and Hall, London.
Hastie, T. y Tibshirani, R. 1993. Varying-coefficient models. Journal of the Royal Statistical Society.
Series B (Methodological) 55: 757-796.
Hastings, H.M. y Sugihara, G., 1993. Fractals, a users guide for natural sciences. Oxford University
Press, New York.
Hausdorff, J.M., Mitchell, S.L., Firtion, R., Peng, C.K., Cudkowicz, M.E., Wei, J.Y. y Goldberger,
A.L., 1997. Altered fractal dynamics of gait: reduced stride-interval correlations with aging and
huntingtons disease. Journal of Applied Physiology 82: 262-269.
He, F. y Duncan, R. 2000. Density dependent effects on tree survival in an old-growth Douglas fir
forest. Journal of Ecology 88: 676-688.
Heegaard, E. y Vandvik, V. 2004. Climate change affects the outcome of competitive interactions-an
application of principal response curves. Oecologia 139: 459-466.
Hegyi, F. 1974. A simulation model for managing jack-pine stands. En: Growth Models for Tree and
Stand Simulation (ed. Fries, J.), pp. 74-90. Royal College of Forestry, Stockholm, Sweden.
Hein, S., Pfenning, B., Hovestadt, T. y Poethke, H. J. 2004. Patch density, movement pattern and
realised dispersal distances in a patch-matrix landscape: a simulation study. Ecological Modelling
174: 411-420.
Heinz, S. K., Conradt, L., Wissel, C. y Frank, K. 2005. Dispersal behavior in fragmented landscapes:
deriving a formula for patch accessibility. Landscape Ecology 20: 83-99.
Henderson, A., Churchill, S. P. y Luteyn, J. L. 1991. Neotropical plant diversity. Nature. 351: 21-22.
Herben, T., During, H. J. y Krahulec, F. 1995. Spatiotemporal dynamics in mountain grasslands:
species autocorrelations in space and time. Folia Geobotonica et Phytotaxonomica 30: 185-196.
Hernndez, L., de los Santos, A. y Ferrer, F. J. 2006. Relationships between life history features and
thermal environment in two species of darkling beetles (Coleoptera, Tenebrionidae) living on a
sandy beach of southeastern Tenerife (Canary Islands). IV Sandy Beaches Symposium Vigo.
Herrera, C.M. 1991. Dissecting factors responsible for individual variation in plant fecundity.
Ecology 72: 1436-1448.
Herrero, A., Quero, J. L. y Zamora, R. 2008. Heterogeneidad ambiental a pequea escala y patrones
espaciales de supervivencia de especies leosas en reas de montaa mediterrnea (Sierra
Nevada, Granada). En: Introduccin al anlisis espacial de datos en ecologa y ciencias
ambientales: mtodos y aplicaciones (eds. Maestre, F. T., Escudero A. y Bonet, A.), pp. 637-648.
Asociacin Espaola de Ecologa Terrestre, Universidad Rey Juan Carlos y Caja de Ahorros del
Mediterrneo, Madrid.
Herrmann, E., Gasser, T. y Kneip, A. 1992. Choice of bandwidth for kernel regression when residuals
are correlated. Biometrika 79: 783-795.
Herrmann, E. y Maechler, M. 2009. lokern: Kernel Regression Smoothing with Local or Global Plugin Bandwidth. R package version 1.0-8. URL http://CRAN.R-project.org/package=lokern
Hess, G. R. 1994. Conservation corridors and contagious disease: a cautionary note. Conservation
Biology 8: 256-262.
HidroSIG, versin 3. 0 Beta, 2003. Manual de Usuario. Escuela de Geociencias y Medio Ambiente
Universidad Nacional de Colombia. Sede Medelln. (URL: http://hidraulica. unalmed. edu.
co/hidrosig)
336
BIBLIOGRAFA
Hiernaux, P., 1998. Effects of grazing on plant species composition and spatial distribution in
rangelands of the Sahel. Plant Ecology 138: 191-202.
Hill, M. O. y Gauch, H. G. 1980. Detrended Correspondence Analysis, an improved ordination
technique. Vegetatio 42: 47-58.
Hirsch, R.M., Slack, J.R. y Smith, R.A. 1982. Techniques of trend analysis for monthly water quality
data. Water Resources Research 18: 107-121.
Hodgson, J., Thomas, C. D., Wintle, B. A. y Moilanen, A. 2009. Climate change, connectivity and
conservation decision making: back to basics. Journal of Applied Ecology 46: 964-969.
Holderegger, R. y Wagner, H. H. 2008. Landscape genetics. Bioscience 58: 199-208.
Holmes, R. L. 1983. Computer-assisted quality control in tree-ring dating and measurement. TreeRing Bull. 43: 68-78.
Holmes R. L. 1992. Dendrochronology Program Library. Laboratory of Tree-Ring Research,
University of Arizona, Tucson.
Holmgren, M., Scheffer, M. y Huston, M.A. 1997. The interplay of facilitation and competition in
plant communities. Ecology 78: 1966-1975.
Horne, J.S. y Garton, E.O. 2006. Likelihood cross-validation versus least squares cross-validation for
choosing the smoothing parameter in kernel home-range analysis. Journal of Wildlife
Management 70: 641-648.
Hu, K., Ivanov, P.C., Chen, Z., Carpena, P. y Stanley, H.E. 2001. Effect of trends on Detrended
Fluctuation Analysis. Physical Review E 64:1-19.
Hubbel, S. P. 1997. A unified theory of biogeography and relative species abundance and its
applications to tropical rain forests and coral reefs. Coral Reefs 16: 9-21.
Hubbell, S. P. 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton
University Press. Princeton, New Jersey.
Hubbel, S. P., Condit, R. y Foster, R. B. 1990. Presence and absence of density dependence in a
neotropical tree community. Philosophical Transactions of the Royal Society 330: 269-281.
Hubbel, S. P. y Foster, R. B. 1992. Short-term dynamics of a neotropical forest: why ecological
research matters to tropical conservation and management. Oikos 63: 48-61.
Hurvich, C.M., Simonoff, J.S. y Tsai, C.L. 1998. Smoothing parameter selection in nonparametric
regression using an improved Akaike information criterion. Journal of the Royal Statistical
Society. Series B (Statistical Methodology) 60: 271-293.
Hutchings, M.J., John, E.A. y Wijesinghe, D.K. 2003. Toward Understanding the Consequences of
Soil Heterogeneity for Plant Populations and Communities. Ecology 84: 2322-2334.
Hutchinson, G. E. 1957. Concluding Remarks. Cold Spring Harbor Symp. Quantitative Biology 22:
415 427.
Idrisi versin 15. 01. 2006. Clark Labs, Clark University. Worcester MA. (URL: http://www.
clarklabs. org)
Iglesias, M. C. y Bell, G. 1989. The small-scale spatial distribution of male and female plants.
Oecologa 80: 229-235.
Illian, J., Penttinen, A., Stoyan, H. y Stoyan, D. 2008. Statistical analysis and modelling of spatial
point patterns. John Wiley & Sons, Chichester, UK.
Imbernom, J. y Branthomme, A. 2001. Characterization of landscape patterns of deforestation in
tropical rain forest. International Journal of Remote Sensing 22: 1753-1765.
Internicola, A., Juillet, N., Smithson, A. y Gigord, L. 2006. Experimental investigation of the effect of
spatial aggregation on reproductive success in a rewardless orchid. Oecologia 150: 435-441.
IPCC. 2007a. Afforestation, Reforestation, y Deforestation (ARD) Activities. IPCC Special Report on
Land Use, Land-Use Change y Forestry. http: //www.grida.no/Climate/ipcc/land_use/112.htm 3.
IPCC. 2007b. Climate Change 2007. Synthesis Report. IPCC Fourth Assessment Report.
BIBLIOGRAFA
337
Jacquemin, H., Endels, P., Honnay, O. y Wiegand, T. 2010. Evaluating management interventions in
small population of a perennial herb Primula vulgaris using spatio-temporal analyses of point
patterns. Journal of Applied Ecology 47: 431-440.
Janzen, D. H. 1970. Herbivores and the number of tree species in tropical forests. The American
Naturalist 104: 501-528.
Jokisch, B. D. y Bridget M. L. 2002. One last stand? Forest change on Ecuadors eastern cordillera.
The Geographical Review 92: 235-256.
Jongman, R. H. G., Ter Braak, C. J. G. y Van Tongeren, O. F. R. 1987. Data analysis in community
and landscape ecology. Pudoc.Wageningen
Jordn, F., Baldi, A., Orci, K. M., Racz, I. y Varga, Z. 2003. Characterizing the importance of habitat
patches and corridors in maintaining the landscape connectivity of a Pholidoptera transsylvanica
(Orthoptera) metapopulation. Landscape Ecology 18: 83-92.
Jordano, P., Pulido, F., Arroyo, J., Garca-Castao, J. L. y Garca-Fayos, P. 2008. Procesos de
limitacin demogrfica. En: Ecologa del bosque mediterrneo en un mundo cambiante, (ed.
Valladares, F.), pp. 229-248. Ministerio de Medio Ambiente, EGRAF, S.A., Madrid.
Jrgensen, P. M. y Len-Ynez, S. 1999. Catalogue of the vascular plants of Ecuador. Missouri
Botanical Garden. St. Louis-USA.
Jurena, P. N. y Archer, S. 2003 Woody plant establishment and spatial heterogeneity in grasslands.
Ecology 84: 907-919.
Jrgens, A. 2004. Flowerscent composition in diurnal Silene species (Caryophyllaceae): phylogenetic
constraints or adaption to flower visitors? Biochemical Systematics and Ecology 32: 841-859
Kadmon, R. y Shmida, A. 1990. Patterns and causes of spatial variation in the reproductive success of
a desert anual. Oecologia 83: 139-144.
Kareiva, P. M. y Shigesada, N. 1983. Analyzing insect movement as a correlated random walk.
Oecologia 56: 234-238.
Kattan, G. H., Alvarez-Lopez, H. y Giraldo, M. 1994. Forest fragmentation and bird extinctions: San
Antonio eighty years later. Conservation Biology 8: 138-146.
Kazakis, G., Ghosn, D., Vogiatzakis, I.N. y Papanastasis, V.P. 2006. Vascular plant diversity and
climate change in the alpine zone of the Lefka Ori, Crete. Biodiversity and Conservation 24(4):
411-418.
Keating, P. L. 1998. Effects of anthropogenic disturbances on pramo vegetation in Podocarpus
National Park, Ecuador. Physical Geography 19: 221-238.
Kfi, S., Rietkerk, M., Alados, C.L., Pueyo, Y., ElAich, A., Papanastasis, V. y de Ruiter, P.C. 2007a.
Spatial vegetation patterns and imminent desertification in Mediterranean arid ecosystems. Nature
449:213-218.
Kfi, S., Rietkerk, M., van Baalen, M. y Loreau, M. 2007b. Local facilitation, bistability and
transition in arid ecosystems. Theoretical Population Biology 71: 367-379.
Keitt, T., Urban, D. y Milne, B. T. 1997. Detecting critical scales in fragmented landscapes.
Conservation Ecology 1: art 4.
Kelsall, J. E. y Diggle, P. J. 1995a. Kernel estimation of relative risk. Bernoulli 1: 3-16.
Kelsall, J. E. y Diggle, P. J. 1995b. Non-parametric estimation of spatial variation in relative risk.
Statistics in Medicine 14: 559-573.
Kelsall, J. E. y Diggle, P. J. 1998. Spatial variation in risk of disease: a nonparametric binary
regression approach. Journal of the Royal Statistical Society. Series C (Applied Statistics) 47:
559-573.
Kent, M. y Coker, P. 1992. Vegetation description and analysis. a practical approach. CRC Press,
Boca Ratn.
Kephart S., Reynolds R. J., Rutter M. T., Fenster C. B. y Dudash M. R. 2006. Pollination and seed
predation by moths on Silene and allied Caryophyllaceae: evaluating a model system to study the
evolution of mutualisms. New Phytologist 169: 667-680.
338
BIBLIOGRAFA
Kikvidze, Z., Khetsuriani, L., Kikodze, D. y Callaway, R.M. 2001. Facilitation and interference in
subalpine meadows of central Caucasus. Journal of Vegetation Science 12: 833-838.
Kikvidze, Z., Pugnaire, F.I., Brooker, R.W., Choler, P., Lortie, C., Michalet, R. y Callaway, R.M.
2005. Linking patterns and processes in alpine plant communities: A global study. Ecology 86:
1395-1400.
Klanderud, K. 2005. Climate change effects on species interactions in an alpine plant community.
Journal of Ecology 93: 127-137.
Klinkharmer, P. G. L. y de Jong, T. J. 1990. Effects of plant size, plant density and sex differential
nectar reward on visitation in the protandrous Echium vulgare (Boraginaceae). Oikos 57: 399405.
Korcak, J., 1938. Deux types fondamentaux de distribution statistique. Bulletin de lInstitut
International de Statistique III: 295-299.
Krner, Ch. 2003. Alpine plant life: functional plant ecology in high mountain ecosystems, 2nd
edition. Springer, Berlin
Krner, Ch. 2007. The use of altitude in ecological research. Trends in Ecology & Evolution 11:
569-574.
Krner, Ch. y Larcher, W. 1988. Plant life in cold climates. Symposia of the Society for Experimental
Biology 42: 25-57.
Krankina, O.N., Harmon, M.E., Cohen, W.B., Oetter, D.R., Olga, Z. y Duane, M.V. 2004. Carbon
stores, sinks, and sources in forests of northwestern Russia: Can we reconcile forest inventories
with remote sensing results? Climatic Change 67: 257-272.
Kudo, G, y Hirao, A. 2006. Habitat-specific responses in the flowering phenology and seed set of
alpine plants to climate variation: implications for global-change impacts. Population Ecology 48:
49-58.
Kunstler, G., Thomas, C., Bouchaud, M. y Jacques L. 2006. Indirect facilitation and competition in
tree species colonization of sub-Mediterranean grasslands. Journal of Vegetation Science 17: 379388.
Lambrecht, S. C., Loik, M. E., Inouye, D. W.y Harte J. 2007. Reproductive and physiological
responses to simulated climate warming for four subalpine species. New Phytologist 173: 121134.
Laurance, W. 1999. Reflections on the tropical deforestation crisis. Biological Conservation 91: 109117.
Laver, P.N. y Kelly, M.J. 2008. A critical review of home range studies. Journal of Wildlife
Management 72: 290-298.
Legendre, P. 1993. Spatial autocorrelation: trouble or new paradigm? Ecology 74: 1659-1673.
Legendre, P. 2000. Comparison of permutation methods for the partial correlation and partial Mantel
tests. Journal of Statistical Computation and Simulation 67: 37-73.
Legendre, L. y Fortin M. J. 1989. Spatial pattern and ecological analysis. Vegetatio 80: 207-138.
Legendre, P. y Gallagher, E.D. 2001. Ecologically meaningful transformations for ordination of
species data. Oecologia 129: 271-280.
Legendre, P. y Legendre, L. 1998. Numerical Ecology, 2a ed. Elsevier, Amsterdam, Netherlands.
Leiss, K. A. y Klinkharmer, P. G. L. 2005a. Spatial distribution of nectar production in a natural
Echium vulgare population: Implications for pollinator behaviour. Basic and Applied Ecology 6:
317-324.
Leiss, K. A. y Klinkhamer, P. G. L. 2005b. Genotype by environment interactions in the nectar
production of Echium vulgare. Ecology 19: 454-459.
Leps, J. y Smilauer, P. 2004. Multivariate analysis of ecological data using CANOCO. Cambridge
University Press, Cambridge.
Lesne, A. 2006. Complex networks: from graph theory to biology. Letters in Mathematical Physics
78: 235-262.
BIBLIOGRAFA
339
Leung, Y., Mei, C.L. y Zhang, W.X. 2000. Statistical tests for spatial nonstationarity based on the
geographically weighted regression model. Environment and Planning A 32: 9-32.
Levin, S.A. 1974. Dispersion y population interactions. The American Naturalist 108: 207-228.
Linares, J. C. y Carreira, J. A. 2009. Temperate-like stand dynamics in relict Mediterranean-fir (Abies
pinsapo, Boiss.) forests from Southern Spain. Annals of Forest Science 66: 610.
Linares, J. C., Camarero, J. J. y Carreira, J. A. 2009. Interacting effects of climate y forest-cover
changes on mortality y growth of the southernmost European fir forests. Global Ecology and
Biogeography 18: 485-497.
Linares, J.C., Camarero, J.J. y Carreira, J.A. 2010a. Competition modulates the adaptation capacity of
forests to climatic stress: Insights from recent growth decline and death in relict stands of the
Mediterranean fir Abies pinsapo. Journal of Ecology 98: 592-603.
Linares, J.C., J.J. Camarero, M.A. Bowker, V. Ochoa y J.A. Carreira. 2010b. Stand-structural effects
on Heterobasidion abietinum-related mortality following drought events in Abies pinsapo.
Oecologia 164: 1107-1119.
Linares, J.C. 2011. Biogeography and evolution of Abies (Pinaceae) in the Mediterranean Basin. The
roles of long-term climatic changes and glacial refugia. Journal of Biogeography 38: 619-630.
Linares, J.C., Carreira, J.A. y Ochoa, V. 2011a Human impacts drive forest structure and diversity.
Insights from Mediterranean mountain forest dominated by Abies pinsapo. European Journal of
Forest Research 130: 533-542.
Linares, J.C., A. Delgado-Huertas y J.A. Carreira. 2011b. Climatic trends and different drought
adaptive capacity and vulnerability in a mixed Abies pinsapo - Pinus halepensis forest. Climatic
Change 105: 67-90.
Lindborg, R. y Eriksson, O. 2004. Historical landscape connectivity affects present plant species
diversity. Ecology 85: 1840-1845.
Little, S. J., Harcourt, R. G. y Clevenger, A. P. 2002. Do wildlife passages act as prey-traps?
Biological Conservation 107: 135-145.
Lloyd, D. 1990. A phenological classification of terrestrial vegetation cover using shortwave
vegetation index imagery. International Journal of Remote Sensing 11: 2269-2279.
Loehle, C. y Li, B.-L. 1996. Statistical properties of ecological and geologic fractals. Ecological
Modelling 85: 271-284.
Loehle, C., Li, B.-L. y Sundell, R.C. 1996. Forest spread and phase transitions at forest-prairie
ecotones in Kansas, U.S.A. Landscape Ecology 11: 225-235.
Lookingbill, T. R. y Zabala, M. A. 2000. Spatial pattern of Quercus ilex and Quercus pubescens
recruitment in Pinus halepensis dominated woodlands. Journal of Vegetation Science 11: 607612.
Loosmore, N. B. y Ford, E. D. 2006. Statistical inference using the G or K point pattern spatial
statistics. Ecology, 87(8): 1925-1931.
Lozano, P., Delgado, T. y Aguirre, Z. 2003. Estado natural de la flora endmica exclusiva y su
distribucin en el occidente del Parque Nacional Podocarpus. FUNBOTANICA. Loja-Ecuador.
Luteyn, J., 2002. Diversity, adaptation and endemism in neotropical Ericaceae: biogeographical
patterns in the Vaccinieae. The Botanical Review 68: 55-87.
Luyssaert, S., Ciais, P., Piao, S., Schulze, E.-D., Jung, M., Zaehle, S., Reichstein, M., Churkina, G.,
Papale, D., Abril, G., Beer, C., Grace, J., Loustau, D., Matteucci, G., Magnani, F., Schelhaas, M.J., Nabuurs, G.-J., Verbeeck, H., Sulkava, M., van der Werf, G. and Janssens, I. 2009. The
European carbon balance revisited. Part 3: Forests. Global Change Biology 16: 1429-1450
Luyssaert, S., Inglima, I., Jung, M., Richardson, A.D., Reichstein, M., Papale, D., Piao, S.L., Schulze,
E.D., Wingate, L., Matteucci, G., Aragao, L., Aubinet, M., Beer, C., Bernhofer, C., Black, K.G.,
Bonal, D., Bonnefond, J.M., Chambers, J., Ciais, P., Cook, B., Davis, K.J., Dolman, A.J., Gielen,
B., Goulden, M., Grace, J., Granier, A., Grelle, A., Griffis, T., Gronwald, T., Guidolotti, G.,
Hanson, P.J., Harding, R., Hollinger, D.Y., Hutyra, L.R., Kolari, P., Kruijt, B., Kutsch, W.,
340
BIBLIOGRAFA
Lagergren, F., Laurila, T., Law, B.E., Le Maire, G., Lindroth, A., Loustau, D., Malhi, Y., Mateus,
J., Migliavacca, M., Misson, L., Montagnani, L., Moncrieff, J., Moors, E., Munger, J.W.,
Nikinmaa, E., Ollinger, S.V., Pita, G., Rebmann, C., Roupsard, O., Saigusa, N., Sanz, M.J.,
Seufert, G., Sierra, C., Smith, M.L., Tang, J., Valentini, R., Vesala, T. y Janssens, I.A. 2007. CO2
balance of boreal, temperate, and tropical forests derived from a global database. Global Change
Biology 13: 2509-2537.
MA. 2005. Millenium Ecosystem Assessment. URL: http://www.millenniumassessment.org/
en/Global.html
Madsen, J. E., llgaard, B., 1994. Floristic composition, structure, and dynamics of an upper montane
rainforest in Southern Ecuador. Nordic Journal of Botany 14: 403-423.
Maestre F. T. 2002. La restauracin de la cubierta vegetal en zonas semiridas en funcin del patrn
espacial de factores biticos y abiticos. Tesis doctoral Universidad de Alicante. Alicante. 365
pp. Edicin en lnea URL: http://www. cervantesvirtual. com/FichaObra. html?Ref=8589
Maestre, F.T. 2003. Small-scale spatial patterns of two soil lichens in semi-arid Mediterranean steppe.
The Lichenologist 35: 71-81.
Maestre, F. T. 2006. Linking the spatial patterns of organisms and abiotic factors to ecosystem
function and management: Insights from semi-arid environments. Web Ecology 6: 75-87.
Maestre, F. T., Bautista, S. y Cortina, J. 2003. Positive, negative, and net effects in grassshrub
interactions in Mediterranean semiarid grasslands. Ecology 84:3186-3197.
Maestre, F. T., Bradford, M. y Reynolds. J. F. 2006. Soil heterogeneity and community composition
jointly influence grassland biomass. Journal of Vegetation Science 17: 261-270
Maestre, F. T. y Cortina, J. 2002. Spatial pattern of surface properties and vegetation in a
Mediterranean semi-arid steppe. Plant and Soil 241: 279-291.
Maestre, F.T. y Cortina, J. 2004. Do positive interactions increase with abiotic stress? A test from a
semi-arid steppe. Proceedings of the Royal Society of London B Supplement, 271: S331-S333.
Maestre, F. T., Cortina J., Bautista, S., Bellot, J. y Vallejo, R. 2003. Small-scale enviromental
heterogeneity and spatitemporal dynamics of seedling establishment in a semiarid degraded
ecosystem. Ecosystems 6: 630-643.
Maestre, F. y Quero, J. L. 2008. Anlisis espacial mediante ndices de distancia (SADIE). En:
Introduccin al anlisis espacial de datos en ecologa y ciencias ambientales: mtodos y
aplicaciones (eds. Maestre, F. T., Escudero A. y Bonet, A.), pp. 130-182. Asociacin Espaola de
Ecologa Terrestre, Universidad Rey Juan Carlos y Caja de Ahorros del Mediterrneo, Madrid.
Maestre, F.T., Valladares, F. y Reynolds, J.F., 2005. Is the change of plantplant interactions with
abiotic stress predictable? A meta-analysis of field results in arid environments. Journal of
Ecology, 93: 748-757.
Majka, D., Jenness, J. y Beier, P. 2007. CorridorDesigner: ArcGIS tools for designing and evaluating
corridors. URL: http://corridordesign.org.
Mandelbrot, B. 1982. The fractal geometry of nature. W. H. Freeman, New York.
Manson, A. D., Jewitt, D y Short, A. D. 2007. Effects of season and frequency of burning on soils and
landscape functioning in a moist montane grassland. African Journal of Range and Forage
Science 24: 9-18.
Mantel, N. 1967. The detection of disease clustering and a generalized regression approach. Cancer
Research 27: 209-220.
Maran, T., Camarero, J.J., Castro, J., Daz, M., Espelta, J.M., Hampe, A., Jordano, P., Valladares,
F., Verd, M. y Zamora, R. 2004. Heterogeneidad ambiental y nicho de regeneracin. En:
Ecologa del bosque mediterrneo en un mundo cambiante (ed. Valladares, F.), pp. 69-99.
Ministerio de Medio Ambiente, EGRAF, S.A., Madrid.
Maran, T., Zamora, R., Villar, R., Zavala, M. A., Quero, J. L., Prez-Ramos, I., Mendoza, I. y
Castro, J. 2004. Regeneration of tree species and restoration under contrasted mediterranean
BIBLIOGRAFA
341
habitats: field and glasshouse experiments. International Journal of Ecology and Environmental
Sciences 30: 187-196
Marchette, D. 2009. Filtered kernel density estimation. Computational Statistics 1: 106-109.
Martnez, B. y Gilabert, M.A. 2009. Vegetation dynamics from NDVI time series analysis using the
wavelet transform. Remote Sensing of Environment 113: 1823-1842.
Mason, W. L., Connolly, T., Pommerening, A. y Edwards, C. 2007. Spatial structure of semi-natural
and plantation stands of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in northern Scotland. Forestry 80: 567586.
Matlack, G. R. y Harper, J. L. 1986. Spatial distribution and the performance of individual plants in a
natural population of Silene dioica. Oecologia 70: 121-127.
Maurice, S. 1999. Gynomonoecy in Silene italica (Caryophyllaceae): Sexual phenotypes in natural
populations. Plant Biology 1: 346-350.
McDonnell, M. D., Possingham, H. P., Ball, I. R. y Cousins, E. A. 2002. Mathematical methods for
spatially cohesive reserve design. Environmental Modelling and Assessment 7: 107-114.
McGarigal, K., Cushman, S. A., Neel, M. C. y Ene, E. 2002. Fragstats: spatial patterns analysis
programs for categorical maps. University of Massachusetts, Landscape Ecology Program. .
Amherst, Massachusetts.
McRae, B. H. 2006. Isolation by resistance. Evolution 60: 1551-1561.
McRae, B. H. y Beier, P. 2007. Circuit theory predicts gene flow in plant and animal populations.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 104: 19885-19890.
McRae, B. H., Dickson, B. G., Keitt, T. H. y Shah, V. B. 2008. Using circuit theory to model
connectivity in ecology and conservation. Ecology 10: 2712-2724.
Mech, S. G. y Hallett, J. G. 2001. Evaluating the effectiveness of corridors: a genetic approach.
Conservation Biology 15: 467-474.
Meffe, G.K. y Carroll, C.R. 1997. Principles of conservation biology. Sinauer Associates Inc.
Publishers, Sunderland, USA.
Mena, C. 2004. Factores demogrficos y socio-econmicos que contribuyen con la deforestacin y la
generacin de bosques secundarios. Proyecto colonizacin agrcola en la Amazona ecuatoriana.
University of North Carolina. Dirham-USA.
Menoni, E. 1991. Ecologie et dynamique des populations du grand tetras dans les Pyrenees. Tesis
doctoral, Universit Paul Sabatier, Toulouse, Francia.
Millington, A. C., Velez-Liendo, X. M. y Bradley, A. V. 2003. Scale dependence in multi temporal
mapping of forest fragmentation in Bolivia: implications for explaining temporal trends in
landscape ecology and applications to biodiversity conservation. Photogrammetry and Remote
Sensing 57: 289-299.
Ministerio de Medio Ambiente. 2005. Tercer Inventario Forestal Nacional, Lleida. Direccin
General para la Biodiversidad, Madrid, Espaa.
Minor, E. S. y Urban, D. L. 2007. Graph theory as a proxy for spatially explicit population models in
conservation planning. Ecological Applications 17: 1771-1782.
Minor, E. S. y Urban, D. L. 2008. A graph-theory framework for evaluating landscape connectivity
and conservation planning. Conservation Biology 22: 297-307.
Miriti, M. N. 2006. Ontogenetic shift from facilitation to competition in a desert shrub. Journal of
Ecology 94: 973979.
Mitchell, R. J. y Shaw, R. G. 1993. Heritability of floral traits for the perennial wild flower
Penstemon centranthifolius (Scrophulariaceae): clones and crosses. Heredity 71: 185-192.
Mladenoff, D. J. y DeZonia, B. 2004. APACK 2.23 analysis software users guide. Forest Landscape
Ecology Lab, Dept. of Forestry, UW-Madison, Madison, Estados Unidos de Amrica. URL:
http://forestlandscape.wisc.edu/Projects/apack.
Moeur, M. 1997. Spatial models of competition and gap dynamics in old-growth Tsuga
heterophylla/Thuja plicata forest. Forest Ecology and Management 94: 175-186.
342
BIBLIOGRAFA
Moilanen, A. y Nieminen, M. 2002. Simple connectivity measures in spatial ecology. Ecology 83:
1131-1145.
Molau, U. 1993. Relationships between flowering phenology and life history strategies in tundra
plants. Arctic and Alpine Research 25: 391-402.
Molau, U., Nordenhall, U. y Eriksen, B. 2005. Onset of flowering and climate variability in an alpine
landscape: A 10 years study from Swedish Lapland. American Journal of Botany 92: 422-431.
Mller, J.y Waagepetersen, R. 2003. Statistical inference and simulation for spatial point processes.
Chapman & Hall/CRC, Boca Raton.
Mller, J.yWaagepetersen, R. P. 2007. Modern statistics for spatial point processes. Scandinavian
Journal of Statistics 34: 643-684.
Monteith, J.L. 1972. Solar radiation and productivity in tropical ecosystems. Journal of Applied
Ecology 9: 747-766.
Montero, G., Ruiz-Peinado, R. y Muoz, M. 2006. Produccin de biomasa y fijacin de CO2 por los
bosques espaoles. Monografas INIA, Serie Forestal n 13. Madrid.
Montesinos, D., Verd, M. y Garca-Fayos, P. 2007. Moms are better nurses than dads: gender biased
self-facilitation in a dioecious Juniperus tree. Journal of Vegetation Science 18 (2): 271280.
Moore, H. M., Fox, H. R., Harrouni, M. C. y El Alami, A. 1998. Environmental challenges in the Rif
mountains, northern Morocco. Environmental Conservation 25: 354-365.
Moore, I. D., Lewis, A. y Gallant, J. C. 1993. Terrain properties: estimation methods and scale
effects. En: Modeling Change in Environmental Systems (eds. Jakeman, A. J., Beck, M. B. y
McAleer, M. J.), pp. 189-214, John Wiley y Sons, New York.
Moreno Moral, G. y Snchez Pedraja, O. 2004. Informe sobre la notable importancia botnica del
Macizo de Pea Prieta. Informe indito. URL: http://www.pdsg.es/descargas/informes/botanica2
.pdf
Mller, C.H. y Garlipp, T. 2005. Simple consistent cluster methods based on redescending Mestimators with an application to edge identification in images. Journal of Multivariate Analysis
92: 359-385.
Mller, H.G. 1992. Change-points in nonparametric regression analysis. Annals of Statistics 20: 737761.
Muoz, J., Felicsimo, A. M., Cabezas, F., Burgaz, A. R. y Martnez, I. 2004. Wind as a long-distance
dispersal vehicle in the Southern Hemisphere. Science 304: 1144-1147.
Murrel, D. J. 2009. On the emergent spatial structure of size-structured populations: when does selfthinning lead to a reduction in clustering? Journal of Ecology 97: 256-266.
Murell, D. J., Purves, D. W. y Law, R. 2001. Uniting patterns and process in plant ecology. Trends in
Ecology and Evolution 16: 529-530.
Myers, N., Mittermeler, R. A., Mittermeler, C. G., da Fonseca, G. A. B. y Kent, J. 2000. Biodiversity
hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858.
Nagol, J.R., Vermote, E.F. y Prince, S.D. 2009. Effects of atmospheric variation on AVHRR NDVI
data. Remote Sensing of Environment 113: 392-397.
Nakaya, T., Fotheringham, A.S., Brunsdon, C. y Charlton, M. 2005. Geographically weighted Poisson
regression for disease association mapping. Statistics in Medicine 24: 2695-2717.
Nathan, R. y Muller-Landau, H.C. 2000. Spatial patterns of seed dispersal, their determinants and
consequences for recruitment. Trends in Ecology and Evolution 15: 278-285.
Nathan, R., Schurr, F. M., Spiegel, O., Steinitz, O., Trakhtenbrot, A. y Tsoar, A. 2008. Mechanisms
of long-distance seed dispersal. Trends in Ecology and Evolution 23: 638-647.
Navarro Cerrillo, R. M., Lara Fernndez, A., Blanco Oyonarte, P., Calzado Martnez, C., LpezQuintanilla, J., Fernndez-Cancio, A., Guzmn lvarez, J. R. y Snchez-Salguero, R. 2006.
Aproximacin a la definicin del habitat fisiogrfico del Abies pinsapo Boiss. en Andaluca.
Investigaciones Agrarias: Sistemas y Recursos Forestales: 137-152.
BIBLIOGRAFA
343
Navarro, L. 2000. Pollination ecology of Anthyllis vulneraria subsp. vulgaris (Fabaceae): nectar
robbers as pollinators. American Journal of Botany 87: 980-985.
Naves Cienfuegos, J. 2007. La estacin de esqu de San Glorio y los osos pardos: consideraciones
legales y biolgicas de un proyecto. Locustella 4: 80-85.
Neel, M. C. 2008. Patch connectivity and genetic diversity conservation in the federally endangered
and narrowly endemic plant species Astragalus albens (Fabaceae). Biological Conservation 141:
938-955.
Nicholson, E., Westphal, M. I., Frank, K., Rochester, W. A., Pressey, R. L., Lindenmayer D. B. y
Possingham, H. P. 2006. A new method for conservation planning for the persistence of multiple
species. Ecology Letters 9: 1049-1060.
Niemel, J. 2001. The utility of movement corridors in forested landscapes. Scandinavian Journal of
Forest Research 3: 70-78.
Nobel, P. S., Miller, P. y Gram, E. 1992. Influence of rocks on soil temperature, soil water potential
and rooting patterns for desert succulents. Oecologia 92: 90-96.
Nogus-Bravo, D., Arajo, M. B., Lasanta, T. y Lopez Moreno, J. I. 2008. Climate change in
Mediterranean Mountains during the 21st Century. Ambio 37: 280-285.
Noss, R. F. 1987. Corridors in real landscapes: a reply to Simberloff and Cox. Conservation Biology
1: 159-164.
OBrien, D., Manseu, M., Fall, A. y Fortin, M. J. 2006. Testing the importance of spatial
configuration of winter habitat for woodland caribou: an application of graph theory. Biological
Conservation 130: 70-83.
Oden, N.L., Sokal, R.R., Fortin, M.J. y Goebl, H. 1993. Categorical wombling - detecting regions of
significant change in spatially located categorical variables. Geographical Analysis 25: 315-336.
Ohashi, K. y Yahara, T. 2000. Effects of flower production and predispersal seed predation on
reproduction in Cirsium purpuratum. Canadian Journal of Botany78: 230-236.
kland, R. H. y Eilertsen, O. 1994. Canonical correspondence analysis with variation partitioning:
some comments and an application. Journal of Vegetation Science 5: 117-126
Oksanen, J., Kindt, R., Legendre, P., O'Hara, B., Simpson, G.L., Solymos, P., Stevens, M.H. y
Wagner, H. 2008. vegan: Community Ecology Package. http://CRAN.R-project.org/
package=vegan
Olano, J. M. y Luzuriaga, A. L. 2008. Mtodos para incorporar la estructura espacial en el anlisis de
datos multivariantes. En: Introduccin al anlisis espacial de datos en Ecologa y Ciencias
Ambientales: Mtodos y aplicaciones. (eds. Maestre, F. T., Escudero, A. y Bonet, A.), pp. 304344. Asociacin Espaola de Ecologa Terrestre, Universidad Rey Juan Carlos y Caja de Ahorros
del Mediterrneo, Madrid.
Oliver C. D. y Larson, B. C. 1990. Forest Stand Dynamics. McGraw-Hill, New York.
Opdam, P. y Wascher, D. 2004. Climate change meets habitat fragmentation: linking landscape and
biogeographical scale levels in research and conservation. Biological Conservation 117: 285-297.
Oyonarte, C., Alcaraz-Segura, D., Oyarzabal, M., Paruelo, J. y Cabello, J. 2010. Sistema de apoyo a
la gestin de reservas de la biosfera basado en el monitoreo de la productividad primaria: ensayo
en Cabo de Gata-Njar (Almera-Espaa). . En: Reservas de la Biosfera. Su contribucin a la
provisin de servicios ecosistmicos. Experiencias exitosas en Iberoamrica (eds. Araya Rosas,
P. y Clsener Godt, M.), pp. 119-154. UNESCO. Paris
Pacala, S.W. y Tilman, D. 1994. Limiting similarity in mechanistic and spatial models of plant
competition in heterogeneous environments. The American Naturalist 143: 222-257.
Palacios, D., De Andrs, N. y Luengo, E. 2003. Distribution and effectiveness of nivation in
Mediterranean mountains: Pealara (Spain). Geomorphology 54: 157-178.
Palacios, D. y Garcia, S. 1997. The distribution of high mountain vegetation in relation to snow
cover: Pealara, Spain. Catena 30: 1-40.
344
BIBLIOGRAFA
BIBLIOGRAFA
345
to warming and drought among sites, seasons, and species in a North-South European gradient.
Ecosystems 7: 598-612.
Perry, J. N. 1998. Measures of spatial pattern for counts. Ecology 79: 1008-1017.
Perry, J. N. y Dixon, P. 2002. A new method to measure spatial association for ecological count data.
Ecoscience 9: 133-141.
Perry, J. N., Liebhold, A. M., Rosenberg, M. S., Dungan, J., Miriti, M., Jakomuiska, A. y CitronPousty, S. 2002. Illustrations and guidelines for selecting statistical methods for quantifying
spatial pattern in ecological data. Ecography 25: 578-600.
Perry, J.N., Winder, L., Holland, J. M., Alston, R.D. 1999. Red-blue plots for detecting clusters in
count data. Ecological Letters 2: 106-113.
Peters, E. M., Martorell, C. y Ezcurra, E. 2008. Nurse rocks are more important than nurse plants in
determining the distribution and establishment of globose cacti (Mammillaria) in the Tehuacn
Valley, Mexico. Journal of Arid Environments 72: 593-601.
Pettersson, M. W. 1991. Flower herbivory and seed predation in Silene vulgaris (Caryophyllaceae):
effects of pollination and phenology. Holartic Ecology 14: 45-50.
Pinto, N. y Keitt, T. H. 2009. Beyond the least-cost path: evaluating corridor redundancy using a
graph-theoretic approach. Landscape Ecology 24: 253-266.
Pinzon, J., Brown, M.E. y Tucker, C.J. 2005. EMD correction of orbital drift artifacts in satellite data
stream. En Hilbert-Huang Transform and Its Applications (eds Huang,N. E. y Shen S.S.), pp.
167-183. World Scientific Publishing Co., Singapur.
Pitman N. C. A., Jrgensen, P., Williams, R. S. R., Len-Ynez S. y Valencia, R. 2002. Extinctionrates estimates for a modern neotropical flora. Conservation Biology 16: 1427-1431.
Plotkin, J. B., Chave J. y Ashton P. S. 2002. Cluster analysis of spatial patterns in Malaysian tree
species. The American Naturalist 160: 629-644.
Plotkin, J. B., Potts, M. D., Leslie, N., Manokaran, N., Lafrankie, J. y Ashton, P. S. 2000. Speciesarea curves, spatial aggregation, and habitat specialization in tropical forests. Journal of
Theoretical Biology 207(1): 81-99.
Pogson, G. H., Taggart, C. T., Mesa, K. A. y Boutilier, R. G. 2001. Isolation by distance in the
Atlantic cod, Gadus morhua, at large and small geographic scales. Evolution 55: 131-146.
Pohle, P. y Gerique, A. 2008. Sustainable and non-sustainable use of natural resources by indigenous
and local communities. En: Gradients in a tropical mountain ecosystem of Ecuador (eds. Beck,
E., Bendix, J., Kottke, I., Makeschin, F. y Mosandl R.), pp. 347-361. Ecological Studies, Vol.
198. Springer-Verlag. Berln-Alemania
Potter, C., Klooster, S., Tan, P., Steinbach, M., Kumar, V. y Genovese, V. 2005. Variability in
terrestrial carbon sinks over two decades: Part 2 - Eurasia. Global and Planetary Change 49: 177186.
Price, M. V. y Waser, N. M. 1998. Effects of experimental warming on plant reproductive phenology
on a subalpine meadow. Ecology 79: 1261-1271.
Primack, R. 2008. A primer of conservation biology. Sinauer Associates Inc. Sunderland, MA U.S.A.
Prince, S.D., Brown De Colstoun, E. y Kravitz, L.L. 1998. Evidence from rain-use efficiencies does
not indicate extensive Sahelian desertification. Global Change Biology 4: 359-374.
Proctor, M. F., McLellan, B. N., Strobeck, C. y Barclay, R. M. R. 2004. Gender-specific dispersal
distances of grizzly bears estimated by genetic analysis. Canadian Journal of Zoology 82: 11081118.
Pugnaire, F. I., Armas, C. y Valladares, F. 2004. Soil as a mediator in plant-plant interactions in a
semi-arid community. Journal of Vegetation Science 15: 85-92.
Pugnaire, F.I. y Luque, M. 2001. Changes in plant interactions along a gradient of environmental
stress. Oikos 93: 42-49.
Pugnaire, F.I., Haase, P. y Puigdefabregas, J. 1996. Facilitation between higher plant species in a
semiarid environment. Ecology 77: 1420-1426.
346
BIBLIOGRAFA
BIBLIOGRAFA
347
Rees, M., Grubb, P.J. y Kelly, D. 1996. Quantifying the Impact of Competition and Spatial
Heterogeneity on the Structure and Dynamics of a Four-Species Guild of Winter Annuals. The
American Naturalist 147:1-32.
Renzhong, W. y Qiong, G. 2003. Climate-driven change in shoot density and shoot density and shoot
biomass in Leymus chinensis (Poaceae) on the North-east China Transect (NECT). Global
Ecology and Biogeography 12: 249-259.
Restrepo, C. y Gmez, N. 1998. Responses of understorey birds to anthropogenic edges in a
Neotropical montane forest. Ecological Applications 8: 170-183.
Rey Benayas, J. M., Navarro, J., Espigares, T., Nicolau, J. M. y Zavala, M. A. 2005. Effects of
artificial shading and weed mowing in reforestation of Mediterranean abandoned cropland with
contrasting Quercus species. Forest Ecology and Management 212: 302-314
Reyes-Olivas, A., Garca-Moya, E. y Lpez-Mata, L. 2002. Cacti-shrub interactions in the coastal
desert of northern Sinaloa, Mexico. Journal of Arid Environments 52: 431-445.
Rich, P. M. 1989. A manual for analysis of hemispherical canopy photography. Los Alamos National
Laboratory Report LA-11733-M.
Richter, M. y Moreira-Muoz, A. 2005. Heterogeneidad climtica y diversidad de la vegetacin en el
sur de Ecuador: un mtodo de fitoindicacin. Revista Peruana de Biologa 12: 217- 238.
Rietkerk, M. y van de Koppel, J. 2008. Regular pattern formation in real ecosystems. Trends in
Ecology and Evolution 23: 169-175.
Rietkerk, M., Boerlijst, M., van Langevelde, F., HilleRisLambers, R., van de Koppel, J., Kumar, L.,
Prins, H. y de Roos, A. 2002. Self-organization of vegetation in arid ecosystems. The American
Naturalist 160: 524-530.
Rietkerk, M., Dekker, S.C., Wassen, M.J., Verkroost, A.W.M. y Bierkens, M.F.P., 2004. A putative
mechanism for bog patterning. The American Naturalist 163: 699-708.
Ripley, B. D. 1976. The second order analysis of stationary point processes. Journal of Applied
Probability 13: 255-266.
Ripley, B. D. 1977. Modelling spatial patterns (with discussion). Journal of the Royal Statistical
Society, Series B 39: 172-212.
Ripley, B. D. 1981. Spatial statistics. Wiley, New York.
Ripley, B. D. 1988. Statistical inference for spatial processes. Cambridge University Press,
Cambridge.
Rivas-Martnez, S. 1963. Estudio de la vegetacin y flora de las Sierras de Guadarrama y Gredos.
Anales del Instituto Botnico Cavanilles 21: 5-330.
Rivas-Martnez, S. 1987. Mapa de las series de vegetacin de Espaa (escala 1: 400.000). ICONA,
Madrid.
Rivas-Martnez, S., Daz, T. E., Fernndez Prieto, J. A., Loidi, J. y Penas, A. 1984. La vegetacin de
la alta montaa cantbrica: Los Picos de Europa. Ediciones Leonesas, Len.
Rodrigo, F.S. 2002. Changes in climate variability and seasonal rainfall extremes: A case study from
San Fernando (Spain), 1821-2000. Theoretical and Applied Climatology 72: 193-207.
Rodrguez-Freire, M. y Crecente-Maseda, R. 2008. Directional connectivity of wolf (Canis lupus)
populations in Northwest Spain and anthropogenic effects on dispersal patterns. Environmental
Modelling and Assessment 13: 35-51.
Rollenbeck R. 2006. Variability of precipitation in the Reserva Bilogica San Francisco, Southern
Ecuador. Lyonia 9: 43-51
Rosenblatt, M. 1956. Remarks on some non-parametric estimates of a density function. Annals of
Mathematical Statistics 27.
Rothermel, R. C. 1972. A mathematical model for predicting fire spread in wildland fuels. USDA
Forest Service Research Paper INT-115, Ogden, Utah, Estados Unidos de Amrica.
Rowlingson, B. y Diggle, P. J. 1993. Splancs: spatial point pattern analysis code in S-PLUS.
Computers and Geosciences 19: 627-655.
348
BIBLIOGRAFA
Ruiz de la Torre J., Garca, J. I. , Oria de Rueda, J. A., Cobos, J. M., Neva, J. C., Navarro Cerrillo, R.
M. , Catalina, M. A., Lpez-Quintanilla, J., Alvarez Calvente, M., Arista, M., Talavera, S. y
Herrera, J. 1994. Gestin y conservacin de los pinsapares andaluces. Asociacin forestal
andaluza, Cdiz.
Runkle, J. R. 2000. Canopy tree turnover in old-growth mesic forests of Eastern North America Statistical Data included. Ecology 79: 1768-1780.
Ruppert, D., Wand, M.P. y Carroll, R.J. 2003. Semiparametric Regression. Cambridge University
Press, Cambridge, UK.
Sack, L. y Grubb, P. J. 2002. The combined impacts of deep shade and drought on the growth and
biomass allocation of shade-tolerant woody seedlings. Oecologia 131: 175-185
Sagarin, R. D., Gaines, S. D. y Gaylord, B. 2006. Moving beyond assumptions to understand
abundance distributions across the ranges of species. Trends in Ecology and Evolution 21: 524529.
Sala, O. E., Chapin III, F. S., Armesto, J. J., Berlow, E., Bloomfield, J., Dirzo, R, Huber-Sanwald, E.,
Huenneke, L. F., Jackson, R. B., Kinzig, A., Leemans, R., Lodge, D. M., Mooney, H. A.,
Oesterheld, M., Poff, N. L., Sykes, M. T., Walker, B. H., Walker, M. y Wall, D. H. 2000. Global
biodiversity scenario for the year 2100. Science 287: 1170-1774.
Snchez Granero, M.A., Trinidad Segovia, J.E. y Garca Prez, J. 2008. Some comments on Hurst
exponent and the long memory processes on capital markets. Physica A 387: 5543-5551.
Snchez-Gmez, D., Valladares, F. y Zavala, M.A. 2006. Performance of seedlings of Mediterranean
woody species under experimental gradients of irradiance and water availability: trade-offs and
evidence for niche differentiation. New Phytologist 170:795-806.
Snchez-Gmez, D., Zavala, M.A. y Valladares, F. 2007. Functional traits and plasticity linked to
seedlings performance under shade and drought in Mediterranean woody species. Annals of
Forest Science 65: 36.
Santamara, L., Larrinaga, A.R. y Rodrguez-Prez, J. 2008. La ecologa espacial como punto de
encuentro entre la ecologa animal y vegetal. Modelos espacialmente explcitos de dispersin
endozocora. En: Introduccin al anlisis espacial de datos en Ecologa y Ciencias Ambientales:
Mtodos y aplicaciones (eds. Maestre, F. T., Escudero, A. y Bonet, A.), pp. 450-493. Asociacin
Espaola de Ecologa Terrestre, Universidad Rey Juan Carlos y Caja de Ahorros del
Mediterrneo, Madrid.
Santos, T., Tellera, J.L. y Virgs, E. 1999. Dispersal of Spanish juniper Juniperus thurifera by birds
and mammals in a fragmented landscape. Ecography 22: 193-204.
Sanz-Elorza, M., Dana, E. D., Gonzalez, A. y Sobrino, E. 2003. Changes in the high-mountain
vegetation of the central Iberian peninsula as a probable sign of global warming. Annals of
Botany. 92: 273-280.
Sarmiento, F. O. 2002. Antropogenic change in the landscapes of highland Ecuador. Geographical
Review 92: 213-222.
Saura, S. 2008. Evaluating forest landscape connectivity through Conefor Sensinode 2.2. En: Patterns
and Processes in Forest Landscapes: Multiple Use and Sustainable Management (eds.
Lafortezza, R., Chen, J., Sanesi, G. y Crow, T. R.), pp. 403-422. Springer.
Saura, S. 2009. Del rodal al paisaje: un cambio de escala, nuevas perspectivas para la planificacin y
ordenacin forestal. Ponencia invitada de la Mesa Temtica 8 (Monte paisaje y territorio:
planificacin y ordenacin forestal). Actas del 5 Congreso Forestal Espaol. Sociedad Espaola
de Ciencias Forestales, vila, Espaa.
Saura, S. y Pascual-Hortal, L. 2007. A new habitat availability index to integrate connectivity in
landscape conservation planning: comparison with existing indices and application to a case
study. Landscape and Urban Planning 83: 91-103.
Saura, S. y Rubio, L. 2010. A common currency for the different ways in which patches and links can
contribute to habitat availability and connectivity in the landscape. Ecography 33: 523-537.
BIBLIOGRAFA
349
Saura, S. y Torn, J. 2009. Conefor Sensinode 2.2: a software package for quantifying the importance
of habitat patches for landscape connectivity. Environmental Modelling and Software 24: 135139.
Savin, N. E. y White, K. J. 1977. The Durbin-Watson test for serial correlation with extreme sample
sizes and many regressors. Econometrica 45: 1989-1996.
Schick, R. S. y Lindley, S. T. 2007. Directed connectivity among fish populations in a riverine
network. Journal of Applied Ecology 44: 1116-1126.
Schumaker, N. H. 1996. Using landscape indices to predict habitat connectivity. Ecology 77: 12101225.
Schupp, E. W. y M. Fuentes. 1995. Spatial patterns of seed dispersal and the unification of plant
population ecology. Ecoscience 2: 267-275.
Seaman, D.E. y Powell, R.A. 1996. An evaluation of the accuracy of kernel density estimators for
home range analysis. Ecology 77: 2075-2085.
Segelbacher, G., Hoglund, J. y Storch, I. 2003. From connectivity to isolation: genetic consequences
of population fragmentation in capercaillie across Europe. Molecular Ecology 12: 1773-1780.
Sellers, P.J. 1994. A global 1 by 1 NDVI data set for climate studies. Part 2: the generation of
global fields of terrestrial biophysical parameters from the NDVI. International Journal of
Remote Sensing 15: 3519-3545.
Sen, P.K. 1968. Estimates of the regression coefficient based on Kendall's tau. Journal of the
American Statistical Association 63: 1379-1389.
Shannon, C.E. 1948. A mathematical theory of communication. Bell System Technical Journal,
27:379-423.
Shaw, M. R. y Harte, J. 2001. Response of nitrogen cycling to simulated climate change: differential
responses along a subalpine ecotone. Global Change Biology 7:193-210.
Sheather, S.J. y Jones, M.C. 1991. A reliable data-based bandwidth selection method for kernel
density-estimation. Journal of the Royal Statistical Society. Series B (Methodological) 53: 683690.
Shelford, V. E. 1931. Some concepts of bioecology. Ecology 12: 455-467.
Shukla, M.K., Lal, R., Ebinger, M. y Meyer, C. 2006. Physical and chemical properties of soils under
some pion-juniper-oak canopies in a semi-arid ecosystem in New Mexico. Journal of Arid
Environments 66: 673-685.
Sierra, R. 1999. Vegetacin remanente del Ecuador continental. Proyecto INEFAN/GEF-BIRF,
Wildlife Conservation Society y EcoCiencia. Quito-Ecuador.
Sierra, R. 2000. Dynamics and patterns of deforestation and habitat fragmentation in the western
Amazon: The Napo deforestation front, 1986-1996. Applied Geography 20: 1-16.
Sierra, R., Campos, F. y Chamberlin J. 2002. Assessing biodiversity conservation priorities:
ecosystem risk and representativeness in continental Ecuador. Landscape and Urban Planning
59: 95-110.
Silverman, B.W. 1986. Density estimation for statistics and data analysis. Chapman & Hall, London.
Simberloff, D. y Cox, J. 1987. Consequences and costs of conservation corridors. Conservation
Biology 1: 63-71.
Simberloff, D., Farr, J. A., Cox, J. y Mehlman, D. W. 1992. Movement corridors: conservation
bargains or poor investments? Conservation Biology 6: 493-504.
Smith, A.J.E. 1996. The moss flora of Britain and Ireland. Cambridge University Press, Cambridge.
Soille, P. y Vogt, P. 2009. Morphological segmentation of binary patterns. Pattern Recognition
Letters 30: 456-459.
Sokal, R.R. y Rohlf, F.J. 1995. Biometry: the principles and practice of statistics in biological
research. Freeman, New York.
Sokal, R. R. y Wartenberg, D. E. 1983 A test of spatial autocorrelation analysis using an isolation-bydistance model. Genetics 105: 219-237.
350
BIBLIOGRAFA
BIBLIOGRAFA
351
Suzuki, R. O., Kudo, H. y Kachi, N. 2003. Spatial and temporal variation in mortality of the biennial
plant, Lysimachia rubia: effects of intraspecific competition and environmental heterogeneity.
Journal of Ecology 91: 114-125.
Suzuki, R., Suzuki, J. y Kachi, N. 2005. Change in spatial distribution patterns of biennial plant
between growth stages and generations in a patchy habitat. Annals of Botany 96: 1009-1017.
Swinton, S.M., Buhler, D.D., Forcella, F., Gunsolus, J.L. y King, R.P. 1994. Estimation of crop yield
loss due to interference by multiple weed species. Weed Science 42: 103-109.
Tackenberg, O., Poschlod, P. y Bonn, S. 2003. Assessment of wind dispersal potential in plant
species. Ecological Monographs 73: 191-205.
Taylor, P., Fahrig, L., Henein, K. y Merriam, G. 1993. Connectivity is a vital element of landscape
structure. Oikos 68: 571-573.
Ter Braak, C. J. F. 1986. Canonical correspondence analysis: a new eigenvector technique for
multivariate direct gradient analysis. Ecology 67: 1167-1179
Ter Braak, C.J.F. y Smilauer, P. 1998. Canoco for Windows version 4.0. Centre for Biometry,
Wagenigen.
Ter Braak, C. J. F. y milauer, P. 2002. Canoco Reference Manual and CanoDraw for Windows
Users Guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4. 5). Microcomputer
Power, Ithaca, NY, USA.
Terborgh, J. 1992. Maintenance of diversity in tropical forests. Biotropica 24: 283-292.
Terradas, J. 2001. Ecologa de la Vegetacin. De la ecofisiologa de las plantas a la dinmica de
comunidades y paisaje, Ed. Omega. Barcelona.
Terribile, L.C. y Diniz, J.A.F. 2009. Spatial patterns of species richness in New World coral snakes
and the metabolic theory of ecology. Acta Oecologica-International Journal of Ecology 35: 163173.
Theobald, D. M. 2006. Exploring the functional connectivity of landscapes using landscape networks.
En: Connectivity Conservation, (eds. Crooks, K. R. y Sanjayan, M.), pp. 416-443. Cambridge
University Press, New York.
Thielbrger, K. y Kadmon, R. 2000. Temporal environmental variation tips the balance between
facilitation and interference in desert plants. Ecology 81: 1544-1553.
Thioulouse, J., Chessel, D., Doldec, S. y Olivier, J. M. 1997. ADE-4: a multivariate analysis y
graphical display software. Statistics and Computing 7: 75-83.
Thomas, C. M. y Davis, S. D., 1989. Recovery patterns of three chaparral shrub species after wildfire.
Oecologia 80: 309-320.
Tibshirani, R. y Hastie, T. 1987. Local likelihood estimation. Journal of the American Statistical
Association 82: 559-567.
Tilman, D., Lehman, C.L. y Thomson, K.T. 1997. Plant diversity and ecosystem productivity:
Theoretical considerations. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 94: 18571861.
Tirado, R. y Pugnaire, F. 2003. Shrub spatial aggregation and consequences for reproductive success.
Oecologia 136: 296-301.
Tirado, R. y Pugnaire, F. 2005. Community structure and positive interactions in constraining
environments. Oikos 111: 437-444.
Tscar Oliver, P.A. 2003. Condicionantes y limitaciones de la regeneracin natural en un pinar
oromediterrneo de Pinus nigra subsp. salzmannii. Investigaciones Agrarias: Sistemas y Recursos
Forestales 12: 55-64.
Tischendorf, L. y Fahrig, L. 2000. How should we measure landscape connectivity? Landscape
Ecology 15: 633-641.
Torres, E., Iriondo, J. M., Escudero, A. y Perez, C. 2003. Analysis of within-population spatial
genetic structure in Antirrhinum microphyllum (Scrophulariaceae). American Journal of Botany
90: 1688-1695.
352
BIBLIOGRAFA
Totland, O. 2001. Environment dependent pollen limitation and selection of floral traits in alpine
species. Ecology 82: 2233-2244.
Turner, I. M., Chua, K. S., Ong, J. S. Y., Soong, B. C. y Tan, H. T. W. 1995. A century of plant
species loss from an isolated fragment of lowland tropical rainforest. Conservation Biology 10:
1229-1244.
Tutin, T.G. et al. (eds.) 1964-1980. Flora Europaea. Cambridge University Press, Cambridge.
Tryon, R. M. y Tryon, A. F. 1982. Ferns and allied plants with special reference to tropical America.
Springer-Verlag, New York.
Udelhoven, T. y Stellmes, M. 2007. Changes in land surface conditions on the Iberian Peninsula
(1989 to 2004) detected by means of time series analysis from hypertemporal remote sensing
data. Proceedings of the International Workshop in the Analysis of Multi-temporal Remote
Sensing Images, MultiTemp 2007 (pp. 1-6). Leuven.
Ulloa-Ulloa, C. y Jorgensen, P. 1993. rboles y arbustos de los Andes del Ecuador. AAU reports,
Aarhus, Dinamarca.
UNESCO- MaB Program. 2009. Biosphere World Network. Unesco-Mab Secretariat, Division of
Ecological and Earth Sciences. Paris-Francia
Upton, G. J. G. y Fingleton, B. 1985. Spatial data analysis by example. Vol. 1. Point pattern and
quantitative data. Wiley, Chichester.
Urban, D. y Keitt, T. 2001. Landscape connectivity: a graph-theoretic perspective. Ecology 82: 12051218.
Urban, D. L., Minor, E. S., Treml, E. A. y Schick, R. S. 2009. Graph models of habitat mosaics.
Ecology Letters 12: 260-273.
Urbieta, I. R., I. M. Perez-Ramos, Zavala, M. A., Maranon, T. y Kobe, R. K. 2008. Soil water content
and emergence time control seedling establishment in three co-occurring Mediterranean oak
species. Canadian Journal of Forest Research-Revue Canadienne De Recherche Forestiere 38:
2382-2393
Valencia, R., Balslev, H., Paz y Mio, G. 1994. High tree alpha-diversity in Amazonian Ecuador.
Biodiversity and Conservation 3: 21-28.
Valencia R. y Jrgensen, P. M., 1992. Composition and structure of a humid montane forest on the
Pasochoa volcano, Ecuador. Nordic Journal of Botany 12: 239-247.
Valiente-Banuet, A. y Ezcurra, E. 1991. Shade as a cause of the association between the cactus
Neobuxbaumia tetetzo and the nurse plant Mimosa luisana in the Tehuacan Valley, Mexico.
Journal of Ecology 79: 961-971.
Valladares, F., Aranda, I. y Snchez-Gmez, D. 2004. La luz como factor ecolgico y evolutivo para
las plantas y su interaccin con el agua. En: Ecologa del bosque mediterrneo en un mundo
cambiante (ed. Valladares, F.). Ministerio de Medio Ambiente, EGRAF, S.A., Madrid.
Valladares, F. y Pearcy, R.W. 1997. Interactions between water stress, sun-shade acclimation, heat
tolerance and photoinhibition in the sclerophyll Heteromeles arbutifolia. Plant, Cell and
Environment 20: 25-36.
Valladares, F. y Pearcy, R.W. 2002. Drought can be more critical in the shade than in the sun: a field
study of carbon gain and photo-inhibition in a Californian shrub during a dry El Nio year. Plant,
Cell and Environment 25:749759.
Valladares, F., Vilagrosa, A., Peuelas, J., Ogaya, R., Camarero, J. J., Corcuera, L., Sis, S. y GilPelegrin, E. 2008. Estrs hdrico: ecofisiologa y escalas de la sequa. En: Ecologa del bosque
mediterrneo en un mundo cambiante (ed. Valladares, F.), pp. 165-192. Ministerio de Medio
Ambiente, Madrid.
Vanacker, V., Govers, G., Tacuri, E., Poesen, J., Dercon, G. y Cisneros, F. 2000. Using sequential
aerial photographs to detect land use changes in the Austro Ecuatoriano. Revue de Geographie
Alpine 3: 6575.
BIBLIOGRAFA
353
Vanacker V., Vanderschaeghe M., Govers G., Willems E., Poesen J., Deckers J. y De Bievre B. 2003.
Linking hydrological, infinite slope stability and land-use change models through GIS for
assessing the impact of deforestation on slope stability in high Andean watersheds.
Geomorphology 52: 299-315.
Veblen, T. T. 1992. Regeneration dynamics. En: Plant Succession: Theory y Prediction (eds. GlennLewin, D. C., Peet, R. K., y Veblen, T. T.), pp. 152-187. Chapman and Hall, London.
Verbeylen, G., DeBruyn, L., Andriaensen, F. y Matthysen, E. 2003. Does matrix resistance influence
Red squirrel (Sciurus vulgaris L. 1758) distribution in an urban landscape? Landscape Ecology
18: 791-805.
Vermote, E. y Kaufman, Y.J. 1995. Absolute calibration of AVHRR visible and near-infrared
channels using ocean and cloud views. International Journal of Remote Sensing 16: 2317-2340.
Vicente-Serrano, S.M. y Heredia-Laclaustra, A. 2004. NAO influence on NDVI trends in the Iberian
peninsula (1982-2000). International Journal of Remote Sensing 25: 2871-2879.
Vilar-Fernndez, J.M. y Gonzlez-Manteiga, W. 2004. Nonparametric comparison of curves with
dependent errors. Statistics 38: 81-89.
Vilas, C. y Garcia, C. 2006. The role of genetic mechanisms of sex determination in the survival
small population of Silene littorea: A reintroduction experiment. Biological Conservation 129:
124-133.
Villar, R., Ruiz-Robleto, J., Quero, J. L., Poorter, H., Valladares, F. y Maran, T. 2008. Tasas de
crecimiento en especies leosas: aspectos funcionales e implicaciones ecolgicas. En: Ecologa
del bosque mediterrneo en un mundo cambiante (ed. Valladares, F.), pp. 193-230. Ministerio de
Medio Ambiente, Madrid.
Vincent, M.A. y Saatchi, S.S. 1999. Comparison of remote sensing techniques for measuring carbon
sequestration. Jet Propulsion Laboratory, California Institute of Technology. Pasadena.
Visconti, P. y Elkin, C. 2009. Using connectivity metrics in conservation planning when does
habitat quality matter? Diversity and Distributions 15: 602-612.
Vogt, P., Riitters, K. H., Iwanowski, M., Estreguil, C., Kozak, J. y Soille, P. 2007. Mapping landscape
corridors. Ecological Indicators 7: 481-488.
Von Hardenberg, J., Meron, E., Shachak, M. y Zarmi, Y., 2001 Diversity of vegetation patterns and
desertification. Physical Review Letters 87:19.
Vos, C. C., Antonisse-De Jong, A. G., Goedhart, P. W. y Smulders, M. J. M. 2001. Genetic similarity
as a measure for connectivity between fragmented populations of the moor frog (Rana arvalis).
Heredity 86: 598-608.
Voss, R.F. 1988. Fractals in nature: from characterization to simulation. En: The science of fractal
images (eds. Peitgen, H. O. y Saupe, D.), pp. 21-70. Springer-Verlag, New York.
Wagner, H. H. 2004. Direct multi-scale ordination with canonical correspondence analysis. Ecology
85: 342-351.
Wagner, H. H. y Fortin, M. J. 2005. Spatial analysis of landscapes: concepts and statistics. Ecology
86: 1975-1987.
Walther, G., Beibner, S. y Burga, C. 2005. Trends in the upward shift of alpine plants. Journal of
Vegetation Science 16: 541-548.
Walther, G.R. 2003. Plants in a warmer world. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and
Systematics 6/3: 169-185.
Walther, G.R., Beissner y S., Burga, C.A. 2005. Trends in the upward shift of alpine plants. Journal
of Vegetation Science 16: 541-548.
Wand, M.P. y Jones, M.C. 1995. Kernel smoothing, 1a ed. Chapman & Hall, London.
Weiberg, P. J., Coghenour, M. J. y Bugmann, H. 2006. Modelling of large herbivore-vegetation
interactions in a landscape context. En: Large herbivore ecology, ecosystem dynamics and
conservation. (eds. Danell, K., Bergstrom, R., Duncan, P. y Pastor, J.), pp. 348-383. Cambridge
University Press. Cambridge.
354
BIBLIOGRAFA
Wheeler, D. 1992. The rainfall record of the San Fernando Observatory, Cdiz: 1805-1990. Journal
of Meteorology 17: 82-90.
Wheeler, D. y Tiefelsdorf, M. 2005. Multicollinearity and correlation among local regression
coefficients in geographically weighted regression. Journal of Geographical Systems 7: 161-187.
White, E.P., Enquist, B.J. y Green, J.L. 2008. On estimating the exponent of power-law frequency
distributions. Ecological Letters 89: 905-912.
White, S. y Maldonado, F. 1991. The use and conservation of natural resources in the Andes of
Southern Ecuador. Mountain Research and Development 11: 37-55.
Whittaker, R. H. 1967. Gradient analysis of vegetation. Biological reviews of the Cambridge
Philosophical Society 49: 207-264
Whittaker, R. H. 1982. Ordination of Plant Communities. Dr. Junk Publishers, The Hague.
Wiegand, T. 2004. Introduction to point patterns analysis with Ripleys L and the O-ring statistics
using the Programita software. Department of Ecological Modelling, UFZ-Centre for
Environmental Research. Leipzig.
Wiegand, T. y Moloney, K. A. 2004. Rings, circles, and null models for point pattern analysis in
ecology. Oikos 104: 209-229.
Wiegand, T., Gunatilleke, C. V. S., y Gunatilleke, I. A. U. N. 2007. Species associations in a
heterogeneous Sri Lankan dipterocarp forest. The American Naturalist 170: 77-95.
Wilcox, J. y Meagher, T. R. 2003. Pollination and seed predation drive flowering phenology in Silene
latifolia (Caryophyllaceae). Ecology 84: 2062-2073.
Williams, N.H. y Dodson, C. H. 1972. Selective attraction of male euglossine bees to orchid floral
fragrances and its importance in long distance pollen flow. Evolution 26: 84-95
Williams, P. H. y Arajo, M. B. 2002. Apples, oranges and probabilities: integrating multiple factors
into biodiversity conservation with consistency. Environmental Modeling and Assessment 7: 139151.
Williams-Linera, G. 1992. Ecologa del paisaje y el bosque mesfilo de montaa en el centro de
Veracruz. Ciencia y Desarrollo 105: 132-138.
Wills, C., Condit, R., Foster, R. B. y Hubbell, S. P. 1997. Strong density and diversity related effects
help to maintain tree species diversity in a neotropical forest. Proceedings of the National
Academy of Sciences 94: 1252-1257
Wimberly, M.C., Yabsley, M.J., Baer, A.D., Dugan, V.G. y Davidson, W.R. 2008. Spatial
heterogeneity of climate and land-cover constraints on distributions of tick-borne pathogens.
Global Ecology and Biogeography 17: 189-202.
Wolf, J. 1993. Diversity patterns and biomass of epiphytic bryophytes and lichens along and
altitudinal gradient in the northern Andes. Annals of Missouri Botanical Garden 80: 928-960.
Womble, W.H. 1951. Differential systematics. Science 114: 315-322.
Woodward, F. I. 1986. Ecophysiological studies on the shrub Vaccinium myrtillus L. taken from a
wide altitudinal range. Oecologia 70: 580-586.
Worton, B.J. 1995. Using Monte-Carlo simulation to evaluate kernel-based home-range estimators.
Journal of Wildlife Management 59: 794-800.
Wright, S. 1943. Isolation by distance. Genetics 28: 114-138.
Wright S. J. 2002. Plant diversity in tropical forest: a review of mechanisms of species coexistence.
Oecologia 130: 1-14.
Wright S. J. y Muller-Landau, H. 2006. The future of tropical forest species. Biotropica 38: 287-301.
Xiao, Z., Harris M. K. y Zhang Z. 2007.Acorn defences to herbivory from insects: Implications for
the joint evolution of resistance, tolerance and escape. Forest Ecology and Management 238: 302308.
Yamaguchi, D. K. 1991. A simple method for cross-dating increment cores from living trees.
Canadian Journal of Forest Research 21: 414-416.
BIBLIOGRAFA
355