cadena de transporte de electrones

La cadena de transporte de electrones es una serie de mecanismos de

electrones que se encuentran en la membrana plasmtica de bacterias, en la
membrana interna mitocondrial o en las membranas tilacoidales, que mediante
reacciones bioqumicas producen trifosfato de adenosina (ATP), que es el
compuesto energtico que utilizan los seres vivos. Slo dos fuentes de energa
son utilizadas por los organismos vivos: reacciones de reduccin-oxidacin) y la
luz solar (fotosntesis). Los organismos que utilizan las reacciones redox para
producir ATP se les conoce con el nombre de quimioauttrofos, mientras que
los que utilizan la luz solar para tal evento se les conoce por el nombre de
fotoauttrofos. Ambos tipos de organismos utilizan sus cadenas de transporte

de electrones para convertir la energa en ATP.

La misin de la cadena transportadora de electrones es la de crear un
gradiente electroqumico que se utiliza para la sntesis de ATP. Dicho gradiente
electroqumico se consigue mediante el flujo de electrones entre diversas
sustancias de esta cadena que favorecen en ltimo caso la translocacin de
protones que generan el gradiente anteriormente mencionado. De esta forma
podemos deducir la existencia de tres procesos totalmente dependientes:

Un flujo de electrones desde sustancias individuales.

Un uso de la energa desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza para
la translocacin de protones en contra de gradiente, por lo que
energticamente estamos hablando de un proceso desfavorable.
Un uso de ese gradiente electroqumico para la formacin de ATP mediante un
proceso favorable desde un punto de vista energtico.

Cadenas de transporte de electrones en mitocondrias

Las clulas de la mayora de eucariotas contienen orgnulos intracelulares
conocidos con el nombre de mitocondrias que producen ATP. Las fuentes de
energa como la glucosa son inicialmente metabolizados en el citoplasma y los
productos obtenidos son llevados al interior de la mitocondria donde se
continua el catabolismo usando rutas metablicas que incluyen el ciclo de los
cidos tricarboxlicos, la beta oxidacin de los cidos grasos y la oxidacin de
los aminocidos.

El resultado final de estas rutas es la produccin de dos donadores de

electrones: NADH y FADH2. Los electrones de estos dos donadores son pasados
a travs de la cadena de electrones hasta el oxgeno, el cual se reduce para
formar agua. Esto es un proceso de mltiples pasos que ocurren en la
membrana mitocondrial interna. Las enzimas que catalizan estas reacciones
tienen la notable capacidad de crear simultneamente un gradiente de
protones a travs de la membrana, produciendo un estado altamente
energtico con el potencial de generar trabajo. Mientras el transporte de
electrones ocurre con una alta eficiencia, un pequeo porcentaje de electrones
son prematuramente extrados del oxgeno, resultando en la formacin de un
radical libre txico: el superxido. En los ltimos aos se ha descubierto que los
complejos de la cadena de transporte de electrones suelen juntarse unas con
otras formando estructuras protenicas mayores que se nombran
supercomplejos respiratorios.

Estos supercomplejos suelen estar formados nicamente por los complejos I, III
y IV en plantas, mientras que en mamferos se les han encontrado en conjunto
con complejo II tambin. Se ha propuesto que la funcin de la formacin de los
supercomplejos respiratorios es la canalizacin de los electrones a travs de los
complejos I, III y IV, con la finalidad de agilizar el transporte de electrones,
regular la formacin de radicales de oxgeno o incrementar la eficiencia de
produccin de ATP por medio de la exclusin de la alternativa oxidasa o de las
NAD(P)H dehidrogenasas del tipo II del transporte de electrones. De esta forma
nicamente las protenas que tienen la capacidad de transportar protones a
travs de la membrana interna de las mitochondrias y que por lo mismo
contribuyen a la formacin del gradiente electroqumico para la produccin de
ATP estaran incluidas en la estructura de los supercomplejos.

El parecido entre las mitocondrias intracelulares y las bacterias de vida libre es

altsimo. El conocimiento de la estructura, la funcionalidad y las similitudes en
el ADN entre mitocondrias y las bacterias prueban fuertemente el origen
endosimbintico de las mitocondrias. Es decir, hay fuertes pruebas que indican
que las clulas eucariticas primitivas incorporaron bacterias, que debido a las
fuerzas selectivas de la evolucin se han trasformado en un orgnulo de stas.

Sistemas de transporte mitocondrial

Sistemas de transporte mitocondrialEn el proceso citoplsmico de la
gluclisis se produce NADH. Estos equivalentes reductores deben poder
entrar a la mitocondria para ser utilizados en la cadena de transporte de
electrones para su oxidacin aerobica. As mismo, los metabolitos
mitocondriales como el oxaloacetato y acetil-CoA, precursores de la
biosntesis mitocondrial de glucosa y cidos grasos respectivamente,
deben poder abandonar la mitocondria. En la mitocondria, se produce
una enorme cantidad de energa en forma de ATP, despus de la
ocurrencia de la fosforilacin oxidativa, esta importante molcula
energtica, debe abandonar la mitocondria para poder intervenir en
mltiples reacciones citoplsmicas.

El ATP generado en la fosforilacin oxidativa a partir de ADP y Pi se

utiliza en el citoplasma; el Pi as formado, retorna al interior mitocondrial
va un simportador Pi-H+ alimentado por el componente D pH del
gradiente electroqumico de protones. Entonces el gradiente del
potencial electroqumico generado por el bombeo redox de protones del
transporte electrnico, es el responsable de mantener los altos niveles
mitocondriales de ADP y Pi, adems de proveer de la energa libre para
sintetizar ATP..
Esquema actual del sistema mitocondrial de la fosforilacin oxidativa.
Los equivalentes reducidos que se generan en el metabolismo (NADH,
FADH2) son acidos oxidados por la cadena de transporte de electrones.
La energa libre generada en esta reaccin se emplea para bombear
protones (puntos rojos) desde la matriz mitocondrial hasta el interior de
las crestas mitocondriales, para dar lugar a la fuerza protn-motriz.
Cuando ste se disipa a travs del retorno a la matriz de los protones a
travs de la ATP sintasa, la energa almacenada se emplea para
fosforilar el ADP con un grupo fosfato para formar ATP.

El modelo actual cubre algunos problemas suscitados por el anterior. En

primer lugar, todos los componentes activos de la cadena de transporte
de electrones se encuentran exclusivamente en las crestas
mitocondriales y formando supercomplejos, en la imagen representado
por el supercomplejo I1III2IV1. Esto permite canalizar de unos complejos

a otros las molculas de transferencia de electrones. Previamente se

pensaba que difundan libremente. En segundo lugar, la diferencia de
pH, uno de los componentes de la fuerza protn-motriz junto con el
potencial de membrana () es de tan slo 0,55 unidades, equivalente a
32 mV, insuficiente para impulsar la fosforilacin. Sin embargo, existen
circunstancias locales que aumentan este pH en un factor de 2
unidades. En primer lugar, la ATP sintasa forma dmeros y filas que
comban y dan forma a la cresta mitocondrial, haciendo que el espacio
interno tenga tan slo 20 4 nm. El espacio entre la membrana interna
y externa es menor, de 12 2,5 nm, pero cuenta con poros lo
suficientemente grandes como para estar en equilibrio con el
citoplasma. Los protones se concentran gracias al "efecto superficie" y al
rpido flujo desde las fuentes de protones a los sumidero