FOSFORILACIN OXIDATIVA

En las vas catablicas existen reacciones de oxido-reduccin catalizadas por enzimas

llamadas
deshidrogenasas. Estas enzimas utilizan como coenzimas al NAD+ (Nicotinamida Ade
nina Dinucletido) o
FAD (Flavina Adenina Dinucletido). Estas coenzimas cuando se reducen a NADH + H+
y FADH2, ceden luego
sus equivalentes de reduccin (protones y electrones) a la cadena respiratoria.
El NAD que participa en dichas reacciones y se encuentra en la matriz mitocondri
al puede ceder
directamente sus equivalentes de reduccin a la cadena respiratoria.
Existen tambin reacciones catalizadas por Deshidrogenasas dependientes de NAD+ en
el citosol. El NADH
formado no puede ceder directamente sus equivalentes de reduccin a la cadena resp
iratoria ya que la
membrana interna mitocondrial es impermeable al NADH. Sistemas enzimticos llamado
s lanzadera o
conmutadores permiten la transferencia indirecta de los equivalentes de reduccin
del NADH generado en
el citosol. El conmutador glicerofosfato (presente en msculo esqueltico y cerebro)
intercambia NADH
formado en el citosol por FADH2 en la matriz mitocondrial. El conmutador asparta
to-malato (presente en
hgado, rin y corazn) intercambia el NADH formado en el citosol por NADH en la matriz
mitocondrial.
Los componentes de la cadena respiratoria se agrupan en complejos, a excepcin de
la UBIQUINONA (UQ)
que se encuentra libre en el interior de la membrana interna mitocondrial y el C
itocromo C que se
encuentra en el lado externo de la membrana interna mitocondrial. Los complejos
estn formados por:
Complejo I: contiene FMN (Flavina Mono Nucletido) y centros ferrosulfurados (Fe-S
).
Complejo II: contiene FAD y centros Fe-S.
Complejo III: contiene citocromo b566, citocromo b562, citocromo c1 y un centro
Fe-S.
Complejo IV: contiene citocromo a, citocromo a3, y dos iones cobre.
El complejo I llamado NADH-UBIQUINONA REDUCTASA transfiere los equivalentes de r
educcin desde el NADH
a su grupo prosttico FMN. A travs de centros Fe-S los electrones pasan a la ubiqui
nona. El flujo de
electrones a travs del complejo I hacia la UQ es acompaado del movimiento de proto
nes (H+) desde la
matriz mitocondrial al espacio intermembrana.
El complejo II llamado SUCCINATO DESHIDROGENASA o SUCCINATO UBIQUINONA REDUCTASA
, transfiere los
electrones desde el Succinato al FAD y a continuacin a la UQ a travs de centros Fe
-S.
El complejo III, llamado UBIQUINONA-CITOCROMO C REDUCTASA, transfiere los electr

ones desde la
Ubiquinona reducida (UQH2) hacia el citocromo c, quedando la UQ oxidada y el cit
ocromo c reducido.
Este flujo de electrones es acompaado por el movimiento de protones desde la matr
iz mitocondrial
hacia el espacio intermembrana.
El complejo IV, llamado CITOCROMO OXIDASA, transfiere los electrones desde el ci
tocromo c al Oxgeno,
que es el aceptor final de electrones en la cadena respiratoria. El oxgeno se red
uce a agua. Este flujo
de electrones tambin es acompaado por el movimiento de protones desde la matriz mi
tocondrial al
espacio intermembrana. Este movimiento de protones hacia el espacio intermembran
a genera un gradiente
de potencial electroqumico porque hay mayor densidad de carga positiva del lado e
xterno de la membrana
interna mitocondrial que del lado interno y hay mayor concentracin de protones en
el espacio
intermembrana que en la matriz mitocondrial.
Cuando los protones ingresan a la matriz mitocondrial a travs del poro proteico F
o se dispara energa
que es utilizada para sintetizar ATP a partir de ADP y Pi. Esta sntesis es catali
zada por la enzima
ATP sintetasa (F1). La sntesis de ATP es un proceso endergnico (consume energa) y e
st acoplado a la
energa que se libera en la transferencia de electrones en la cadena respiratoria.