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Auxinas y giberelinas que mejoran los cultivos

Los reguladores de crecimiento (RC) de plantas son compuestos orgnicos,


diferentes de los nutrimentos que en pequeas cantidades promueven, inhiben o
modifican uno o varios procesos fisiolgicos en las plantas. El trmino RC incluye
sustancias presentes en la naturaleza o compuestos sintticos (Basra 2000). Grill
y Himmelbach (1998) describen la funcin de estos diciendo que los RC son
mediadores del programa de desarrollo endgeno y sirven para integrar las
seales extracelulares para regular y optimizar el crecimiento y desarrollo de las
plantas.
Las auxinas y giberelinas son usadas en el rea de la agricultura pues estas son
producidas en distintas partes de las plantas y causan distintos efectos que
mejoran estos cultivos. Estas son estudiadas desde hace mucho tiempo, sobre
todo la auxina que fue la primera descubierta por medio de experimentos de
Darwin. Qu son estas, y de qu manera afectan o ayudan a los cultivos? Estas
son grupos de fitohormonas en las que cada una se representa de diferentes
formas. La principal funcin de estos 2 grupos es regular el crecimiento vegetal en
distintas partes de las plantas. Por los efectos y las funciones que estos producen
en las plantas es que son tambin considerados biofertilizantes o bioestimulantes
en la agricultura.
Las auxinas fueron las primeras hormonas vegetales en ser descubiertas. El
primer indicio de su existencia se deriv de experimentos realizados por Darwin
quien analiz los efectos de una sustancia hipottica presente en el pice de
coleptilos de avena sobre el crecimiento de plntulas hacia una seal de luz (El
coleptilo corresponde a una estructura tubular semejante a una hoja hueca que
envuelve y protege a la plmula durante los primeros estados de desarrollo en
gramneas. Sus clulas crecen slo por elongacin). Ms tarde los ensayos de
Boysen-Jensen (en 1913) y Pal (en 1919) tambin en coleoptilos, llevaron a
postular la presencia de sustancias que seran transportadas de forma polarizada
desde el pice del coleoptilo hacia la base de ste para provocar la respuesta
fototrpica de la planta. Estas pruebas culminaron con los experimentos de Fritz
Went en 1926, quien aisl esta sustancia promotora de crecimiento desde los
pices, la transfiri a trozos de agar y la aplic de esta manera a coleoptilos
decapitados induciendo la curvatura en respuesta al posicionamiento de la auxina,
sin mediar una seal lumnica. El trmino auxina, proviene del griego auxein
significa crecer, que fue aplicado pocos aos despus por Kgl y Haagen-Smith
al examinar una sustancia promotora de crecimiento vegetal presente en orina
humana pero de estructura diferente a la hormona vegetal. La hormona vegetal
fue luego aislada desde maz y hongos e identificada ms tarde como cido indol3-actico (Thimann 1977).

La forma predominante de las auxinas en las plantas es el cido indolactico


(IAA), muy activo en bioensayos y presente comnmente en concentraciones
nanomolares. Otras formas naturales de auxinas son el cido 4-cloro-indolactico
(4-ClIAA), cido fenilactico (PAA), cido indol butrico (IBA) y el cido indol
propinico (IPA; Ludwig-Mller & Cohen 2002).
Aunque las auxinas se encuentran en todos los tejidos de la planta, una mayor
concentracin ocurre en las regiones que estn en crecimiento activo. La sntesis
de IAA ocurre principalmente en meristemos apicales, hojas jvenes y frutos en
desarrollo. Plntulas de Arabidopsis pueden sintetizar IAA en hojas, cotiledones y
races, siendo las hojas jvenes las de mayor capacidad sinttica. Aunque se sabe
que las plantas tienen varias rutas para sintetizar IAA, ninguna de estas rutas ha
sido definida al detalle de conocer cada una de las enzimas e intermediarios. Las
plantas usan dos rutas biosintticas para producir IAA, una dependiente del
triptfano (Trp) y otra independiente de l, siendo la primera la ms importante y
de la que se tiene ms informacin. La sntesis de Trp es una de las ms
complicadas entre todos los aminocidos, involucrando cinco pasos desde
corismato.
El pice de los tallos es sin duda el tejido por excelencia donde se sintetiza IAA y
de donde se puede establecer un gradiente de la hormona hasta la base. Algunas
objeciones a esta hiptesis sugieren que el IAA presente en pices areos sera
transportado desde semillas por el xilema. Una evidencia para ello es la presencia
de IAA en el exudado de gutacin en coleoptilos decapitados. Sin embargo, la
capacidad de los mismos coleoptilos para sintetizar IAA a partir de Trp, sugiere
que en realidad stos son capaces de producir su propia hormona. IAA ha sido
detectado en el cambium, xilema y floema (Rashotte et al. 2003). IAA puede ser
sintetizado en el cambium a partir del Trp liberado a partir de clulas del xilema
que entran en fase de diferenciacin. Probablemente esta capacidad ser mayor
en tallos jvenes. La cantidad de auxina presente en hojas depender de la edad
de estos tejidos. Aunque se estima que los niveles de IAA decrecen con la edad
foliar, protelisis en el tejido senescente podra generar un nuevo aumento de la
hormona a causa de un aumento del precursor Trp. Se ha notado que cualquier
tejido foliar es capaz de convertir Trp en AIA, aunque hojas jvenes son ms
eficientes.
Las auxinas se sintetizan en las regiones meristemticas del pice de los tallos y
se desplazan desde all hacia otras zonas de la planta, principalmente hacia la
base, establecindose as un gradiente de concentracin. Este movimiento se
realiza a travs del parnquima que rodea a los haces vasculares.
La sntesis de auxinas se ha identificado en diversos organismos como plantas
superiores, hongos, bacterias y algas, y casi siempre estn relacionadas con
etapas de intenso crecimiento.

El precursor de la forma activa de auxina, el cido indolactico (IAA) proviene del


aminocido L-triptfano; el grupo indol permanece constante, pero para alcanzar
la forma de cido indol-actico debe sufrir una descarboxilacin y una
desaminacin. Esto puede ocurrir por dos vas.
La primera se da en todas las plantas superiores; el L-Triptfano transfiere su
grupo amino a una molcula de 2-oxoglutarato, dando glutamato e indol-piruvatoindol-piruvato es una molcula muy inestable que no tarda en descarboxilarse. El
producto de esta hormona es el crecimiento.
Son varias las auxinas que existen en el tejido vegetal, siendo el cido
indolactico (AIA) la ms relevante en cuanto a cantidad y actividad. Otros como
el cido indolacetonitrilo, o la indolacetamida estn presentes en menor cantidad y
tienen poca actividad en relacin al AIA. Las auxinas pueden estar libres o bien
unidas a azcares, steres, amidas; las molculas unidas a otro compuesto no
son activas pero pueden serlo si se liberan.
La mayor parte de las auxinas provienen del aminocido triptfano; el zinc (Zn) es
un elemento crtico para que ocurra lo anterior, de tal forma que una
sintomatologa visual de falta de zinc (Zn) en realidad es una falta de auxina para
estimular crecimiento.
Las auxinas son utilizadas en fruticultura para la actividad de crecimiento (por
divisin o alargamiento celular) y en particular en hojas jvenes y en semillas en
desarrollo. En condiciones de estrs hay una baja en la sntesis de auxina y un
aumento en la presencia de auxinas unidas.
La aplicacin de auxinas a una planta, induce a que se sinteticen auxinas
naturales en el tejido aplicado, aun cuando tambin puede inducir la sntesis de
otras hormonas. Una aplicacin de auxina a alta dosis puede estimular la sntesis
de etileno y causar efectos negativos de crecimiento hasta la muerte de tejido.
Al llegar a una clula, una auxina provoca dos respuestas, una rpida y otra lenta.
La rpida va a aumentar la velocidad del movimiento de vesculas estimula los
genes que sintetizan para ATPasas y enzimas hidrolticas de la pared. Las
protenas de ATP asas bombean protones al espacio periplsmico donde hay
enzimas catalticas (expansinas), las cuales son activas a pH bajo; a eso se debe
el bombeo de protones. Estas enzimas hidrolticas rompen la pared celular (con un
proceso ayudado por las giberelinas). La respuesta lenta consiste en la
desrepresin de genes que codifican los nuevos componentes de la pared celular.
Las giberelinas son producidas en la zona apical, frutos y semillas. Sus principales
funciones son la interrupcin del perodo de latencia de las semillas, hacindolas
germinar, la induccin del desarrollo de yemas y frutos y la regulacin del
crecimiento longitudinal del tallo. Su accin se considera opuesta a otra hormona
vegetal denominada cido abscsico.

Estimula el crecimiento del tallo de las plantas mediante la estimulacin de la


divisin y elongacin celular, regulan la transicin de la fase juvenil a la fase
adulta, influyen en la iniciacin floral, y en la formacin de flores unisexuales en
algunas especies; promueven el establecimiento y crecimiento del fruto, en casos
de que las auxinas no aumentan el crecimiento, promueven la germinacin de las
semillas (ruptura de la dormicin) y la produccin de enzimas hidrolticas durante
la germinacin.
Las giberelinas son activas y producen respuesta a concentraciones
extremadamente bajas. Tiene que haber un mecanismo eficaz para la percepcin
y transduccin de la seal para que se produzca la respuesta. Las giberelinas
incrementan tanto la divisin como la elongacin celular. Inducen el crecimiento a
travs de una alteracin de la distribucin de calcio en los tejidos. Las giberelinas
activan genes que sintetizan ARNm, el cual favorece la sntesis de enzimas
hidrolticos, como la -amilasa, que desdobla el almidn en azcares, dando as
alimento al organismo vegetal, y por tanto, haciendo que incremente su longitud.

Las giberelinas (GAs) son hormonas de crecimiento diterpenoides tetracclicos


involucrados en varios procesos de desarrollo en vegetales. A pesar de ser ms de
100 el nmero hallado en plantas, slo son unas pocas las que demuestran
actividad biolgica. Su descubrimiento en plantas se remonta a la poca de los
aos 30, cuando cientficos japoneses aislaron una sustancia promotora del
crecimiento a partir de cultivos de hongos que parasitaban plantas de arroz
causando la enfermedad del bakanoe o subida de las plantas. El compuesto
activo se aisl del hongo Gibberella fujikoroi por Eichi Kurosawa en 1926 por lo
que se denomin giberelina. El efecto del hongo sobre las plantas afectadas
consista en un notable incremento en altura aunque con fuerte merma en la
produccin de grano. El mayor crecimiento se debi al alto contenido de este
factor de crecimiento producido por el ataque fngico (Malonek et al. 2005, Tamura
1990).
Las giberelinas tienen actividad en los procesos de crecimiento del tallo, en la
floracin, en la germinacin, la dormancia, la expresin sexual, la senescencia, el
amarre y crecimiento de los frutos y la partenocarpia. Son sintetizadas en semillas
en desarrollo y en brotes en activo crecimiento. Existe una interaccin directa
entre las citoquininas y las giberelinas, ambos comparten la isopentenilpirofosfato
como intermediario en su biosntesis. Entre las aplicaciones prcticas de las
giberelinas se encuentra la induccin de la germinacin de semillas, el fomento al
crecimiento de frutos de uva y manzana, la sustitucin de la necesidad de
fotoperodo o vernalizacin.

Linkografa
http://www.cep.unep.org/repcar/capacitacion-yconcienciacion/cenat/biofertilizantes.pdf
http://listas.exa.unne.edu.ar/biologia/fisiologia.vegetal/Auxinasgiberelinasycitocinin
as.pdf
http://www.cia.ucr.ac.cr/pdf/Memorias/Memoria%20Curso%20Fertilizaci%C3%B3n
%20Foliar.pdf#page=110

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