PROGRESS IN PLANT PROTECTION/POSTPY W OCHRONIE ROLIN 52 (3) 2012

The weed fitness in herbicide resistance research

Fitnes chwastw w badaniach odpornoci na herbicydy
Kazimierz Adamczewski 1, Adam Dobrzaski 2,3

Summary
The aim of the studies was review of literature date on weed fitness. However the expression-weed fitness has not been
commonly used by the Polish weed scientists so far, some research dealt with the above phenomenon were done in Poland. In
general, weed fitness can be defined as weed reproductive capabilities, and adjustment of singe genes from the gene pool to new
conditions being a result of herbicide applications. Therefore, weed survival and reproduction are regarded as two main criteria
determining weed fitness. In each weed population there are individual plants characterized by a different level of sensitivity to
applied herbicides. Sensitive weed plants of the same species are effectively controlled by herbicides. As a result of intraspecific
competitiveness, resistant weed plants or plants with acquired resistance survive and become dominant in agrophytocenosis. Studies
on weed fitness are mainly concerned with the effects of long term application of herbicides. Among other things, morphophysiological differences between resistance and susceptible weed species biotypes are determined, biotype reproduction capabilities
as well as quantitative relations depending on agro-ecological conditions.
Key words: weeds, herbicides, selection, weed fitness
Streszczenie
Przedstawiono przegld literatury dotyczcy fitnesu chwastw. W polskiej literaturze z herbologii sowo fitness chwastw, jak do
tej pory, nie wystpio mimo, e badania z tego zakresu byy prowadzone. Fitnes mona zdefiniowa jako sukces reprodukcyjny
chwastw lub dostosowanie si pojedynczych genw w puli genowej populacji do warunkw wynikajcych ze stosowania herbicydw.
S dwa podstawowe kryteria zwizane z fitnesem, przetrwanie i reprodukcja. W kadej populacji chwastw znajduj si osobniki
charakteryzujce si zrnicowanym stopniem wraliwoci na herbicydy. Dlatego osobniki wraliwe tego samego gatunku po
zastosowaniu herbicydu zamieraj. Na skutek konkurencji wewntrz gatunkowej osobniki odporne oraz uodpornione pozostaj i zaczynaj dominowa w agrofitocenozie. Zadaniem prac badawczych dotyczcych fitnesu jest poszukiwanie cech przystosowawczych
organizmu, ktre pozwalaj na przekazanie ich potomstwu, a wic dziedziczenie. W badaniach fitnesu nie uwzgldnia si
bezporedniego dziaania herbicydw na chwasty. Dotycz one efektw dugofalowego dziaania ich stosowania. W badaniach fitnesu
okrela si midzy innymi rnice morfologiczne i fizjologiczne pomidzy biotypami odpornymi i wraliwymi oraz stosunki ilociowe
w populacji okrelonego gatunku, w zalenoci od warunkw agroekologicznych, a take potencja reprodukcyjny.
Sowa kluczowe: chwasty, herbicydy, selekcja, fitnes chwastw
1

Instytut Ochrony Rolin Pastwowy Instytut Badawczy

Wadysawa Wgorka 20, 60-318 Pozna
K.Adamczewski@iorpib.poznan.pl
2
Instytut Ogrodnictwa, 3 Wysza Szkoa Ekonomiczno-Humanistyczna
Wydzia Nauk Spoecznych i Przyrodniczych
Konstytucji 3 Maja 1/3, 96-100 Skierniewice
adam.dobrzaski1@neostrada.pl

Institute of Plant Protection National Research Institute

Instytut Ochrony Rolin Pastwowy Instytut Badawczy

Prog. Plant Prot./Post. Ochr. Rolin 52 (3): 549-555

ISSN 1427-4337

550

The weed fitness in herbicide resistance research / Fitnes chwastw w badaniach odpornoci na herbicydy

Wstp / Introduction
Herbicydy mona zaliczy do chemicznych czynnikw
powodujcych stres zarwno rolin uprawnych, jak i zwalczanych chwastw. Reakcja chwastw na herbicydy
wyraa si stopniem ich zniszczenia uzalenionym od
sposobu dziaania rnych substancji aktywnych, czynnikw rodowiska, mechanizmw fizjologicznych oraz
reakcji biochemicznych rolin. Kady gatunek ma przy
tym doln i grn granic tolerancji na okrelon substancj aktywn wykorzystywan do regulacji zachwaszczenia. W aspekcie ewolucyjnym stresy mog
przyczynia si do pozytywnej selekcji rolin (Larcher
1987), poniewa przetrwa mog tylko organizmy o duej
odpornoci i zdolnoci przystosowania si do czynnikw
stresogennych. Efektem tego moe by selekcja i powstawanie form uodpornionych na te czynniki. W przypadku
rolin uprawnych jest to zjawisko pozytywne, natomiast
dla chwastw trudno jest to uzna za korzystne. W populacji tego samego gatunku osobniki wraliwe na uyty
herbicyd zamieraj. Osobniki odporne mog sta si
dominantami w niszy ekologicznej, zwaszcza gdy czynnik
powodujcy stres dziaa stale lub powtarza si okresowo.
Moe to by wynikiem czstego stosowania herbicydw
o podobnym mechanizmie dziaania i powodowa zmiany
stosunkw ilociowych pomidzy gatunkami oraz pogorszenie skutecznoci chwastobjczej. Na skutek konkurencji wewntrzgatunkowej odporne oraz uodpornione
gatunki chwastw pozostaj i zaczynaj dominowa
w agrofitocenozie. Moe to by nastpstwem zmian w puli
genowej, ktre s podstawowym procesem prowadzcym
do zrnicowania si populacji jednego gatunku (Gajewski
1987). Dlatego w obrbie kadej populacji chwastw
mona spotka osobniki o rnej odpornoci na kady
czynnik stresu. Midzy innymi, dlatego nawet w przypadku gatunkw uznawanych za wraliwe, po zastosowaniu zalecanych dawek herbicydw rzadko uzyskuje
si stuprocentow skuteczno zniszczenia i pewna
niewielka liczba osobnikw pozostaje. Zatem uodparnianie
si chwastw na herbicydy jest zwykle powizane
z konkurencj pomidzy odpornymi i uodpornionymi
osobnikami oraz rolinami uprawnymi. Zjawisko odpornoci chwastw uznawanych za wraliwe na zalecane do
ich zwalczania herbicydy, nie jest nowe i jest odnotowane
w wielu krajach (Heap 1999, 2008, 2012). Obejmuje
obecnie 211 gatunkw (124 dwuliciennych i 87
jednoliciennych) i 393 biotypy uodpornione w 60 krajach,
take w Polsce (Lipecki 1988; Gadamski i wsp. 1996; Rola
i Rola 2002; Stachecki i Adamczewski 2002; Kucharski i
Rola 2006; Adamczewski i Kierzek 2007, 2011). Kady
selektywnie dziaajcy herbicyd charakteryzuje si do
cile okrelonym spektrum chwastobjczego dziaania,
zazwyczaj podanym w dokumentacji skutecznoci biologicznej, w zaleceniach dla praktyki rolniczej i w etykietach-instrukcjach stosowania; przy czym zwykle
gatunki chwastw s dzielone na trzy grupy: wraliwe,
rednio wraliwe i odporne. Ta ostatnia grupa powinna si
nazywa chwastami niezwalczanymi, czyli tolerujcymi
herbicydy. Pojawianie si odpornoci zachodzi w grupie
gatunkw wraliwych i rednio wraliwych. W zbiorowisku chwastw po zastosowaniu herbicydw mog

pozosta gatunki o naturalnej odpornoci i osobniki zaliczane do gatunkw wraliwych o tzw. odpornoci nabytej,
ktre uodporniy si pod wpywem stosowanych zabiegw.
Celem pracy jest przegld bada z zakresu fitnesu
chwastw (ang. weed fitness) wykonany w ostatnich latach
z podaniem wynikw bada wasnych.
Zdolno przystosowawcza chwastw
a odporno na herbicydy / Weeds adapt ability
and herbicide resistance
Pojcie fitnes chwastw, do tej pory, nie wystpuje w
literaturze polskiej dotyczcej herbologii. W publikacjach
obcojzycznych,
szczeglnie
angielskojzycznych,
spotykane jest okrelenie weed fitness (Gressel i Segel
1990; Maxwell i wsp. 1990a, b; Sibony i Rubin 2003;
Baucom i Mauricio 2004; Massinga i wsp. 2005).
Bourdot i wsp. (1996), Holt (1996) oraz Sibony i Rubin
(2003) uywaj okrelenia ecological fitness, a Gressel
(1987), Gressel i Segel (1990) oraz Al-Ahmad i wsp.
(2005) competitive fitness. Co zatem naley rozumie
pod tym pojciem dotyczcym fitnesu chwastw (ang.
weed fitness)? W przypadku odpornoci chwastw, fitnes
jest oglnie zdefiniowany jako sukces reprodukcyjny lub
dostosowanie si pojedynczych genw w puli genowej
populacji do warunkw wynikajcych ze stosowania
herbicydw. S dwa podstawowe kryteria zwizane z fitnesem: przetrwanie i reprodukcja. Fitnes chwastw to nie
to samo co adaptacja, bo adaptacja to proces, natomiast
fitnes to badanie cech, ktre decyduj o odpornoci
chwastw. Jest wic moliwe przyjcie w polskiej
terminologii z zakresu herbologii pojcia semantycznego
fitnes chwastw na okrelenie zespou zjawisk
dotyczcych odpornoci. Crow (1986) opisuje fitnes jako
ewolucyjn korzy fenotypu, opart na jego zdolnoci do
przeycia i sukcesu w reprodukcji. Podobnie Silvertown
(1982) oraz Silvertown i Lovet Doust (1993) definiuj
fitnes jako miar wzgldnej ewolucyjnej korzyci jednego
genotypu w porwnaniu z drugim. Wedug tych autorw
wyraa si to wiksz podnoci jednego z genotypw
w porwnaniu z drugim. Praktycznym wyrazem tego jest
predyspozycja organizmu do pomylnego rozwoju,
przetrwania i rozmnaania, przy czym podno zaley od
zdolnoci do tworzenia ywotnego pyku i nasion w cyklu
yciowym roliny. Szansa przeycia i wydania potomstwa
nie jest jednakowa dla wszystkich osobnikw danego
gatunku, poniewa cechuje je zmienno genetyczna
w obrbie populacji. Jednym z mechanizmw ewolucji
biologicznej jest selekcja naturalna, ktrej wynikiem s
zmiany w populacji zwikszajce przystosowanie gatunku
do warunkw rodowiska. Dostosowanie mona rozpatrywa na poziomie osobnikw i poszczeglnych genw.
Take herbicydy wpywaj na przebieg procesu selekcji
w obrbie osobnikw tego samego gatunku, co moe by
powizane z uodparnianiem si chwastw na uywane
rodki (Christoffers 1999). W przypadku chwastw,
osobniki odporne, posiadajce cechy umoliwiajce
przeycie, po presji selekcyjnej wywoanej zastosowaniem
herbicydu, maj wiksz szans na przeycie i rozmnaanie ni wraliwe, co prowadzi do zwikszania

Progress in Plant Protection/Postpy w Ochronie Rolin 52 (3) 2012

czstoci ich wystpowania (Jasieniuk i wsp. 1996;

Pedersen i wsp. 2007). Cechy te zale w duej mierze od
skadu genetycznego oraz od zmian w genomie bdcych
wynikiem mutacji. Wynikiem tych zmian mog by
rnice w przebiegu procesw fizjologicznych. Pojcie
fitnes chwastw mona wic rozumie jako cechy
przystosowawcze gatunku do zabiegu chwastobjczego
jedn substancj aktywn lub rnymi substancjami,
najczciej o podobnym mechanizmie dziaania (Crow
1986; Gressel 1987; Maxwell i wsp. 1990b; Leroux 1993;
Jensen 1993; Holt i Thil 1994; Jasieniuk i wsp. 1996;
Massinga i wsp. 2005; Vila-Aiub i wsp. 2009).
Populacja kadego gatunku jest zrnicowana i uwaa
si, e czsto wystpowania cech przyrodniczych
warunkujcych reakcj na warunki rodowiska jest
w przyblieniu zgodna z rozkadem normalnym (krzywa
Gausa). Prawdopodobnie jest tak w przypadku reakcji
chwastw na herbicydy. W obrbie gatunku wraliwego,
wikszo osobnikw jest bardzo wraliwa i niszczona
skutecznie, niewielka cz moe by odporna, bo ma
cechy umoliwiajce przetrwanie, a cz jest rednio
wraliwa. Z tego wynika, e permanentne stosowanie
jednej substancji aktywnej moe doprowadzi do
zwikszenia w zbiorowisku chwastw osobnikw niezwalczanych. Populacj tworz osobniki rozmnaajce si
pciowo, zapylajce si krzyowo o wsplnej puli genowej
(Dobzansky 1950). Nie mona wic wykluczy wzajemnego krzyowania si wraliwych biotypw chwastw
z odpornymi.
Kadej rolinie moe towarzyszy stres biotyczny
i abiotyczny. Chwasty i roliny uprawne, w wyniku
stosowania herbicydw, s w szczeglny sposb naraone
na ten stres. Zewntrznymi objawami stresu herbicydowego s rnego rodzaju, wyranie widoczne uszkodzenia, np. zahamowanie wzrostu, brak wschodw,
chloroza. Zmiany te mog polega take na wprowadzaniu
do rodowiska nie tylko herbicydw, lecz take innych
ksebnobiotykw, np. inne rodki ochrony rolin, nawozy
i stosowaniu zabiegw agrotechnicznych. W takim przypadku mwimy o kondycji chwastw, ktra bywa czsto
uywane w badaniach nad skutecznoci biologiczn
herbicydw, w ktrych opisywany jest stan rolin podczas
wykonywania obserwacji. Nie ma to jednak nic wsplnego
z fitnesem chwastw.
O przeywalnoci chwastw w rodowisku i ich
zdolnoci do konkurencji z rolinami uprawnymi decyduje
wiele wskanikw ekofizjologicznych. S to midzy
innymi: produktywno fotosyntezy, zdolno do pobierania z gleby wody i skadnikw pokarmowych oraz
akumulacji biomasy, wskanik LAI (leaf area index
wskanik powierzchni liciowej), liczba lici, dynamika
wzrostu i wielko rolin. Wskaniki te mog zalee od
uwarunkowa zewntrznych oraz przystosowania fizjologicznego i biochemicznego wytworzonego w organizmie
chwastw pod wpywem herbicydw. Przystosowanie to,
gdy jest wynikiem mutacji, moe mie charakter
dziedziczny, co oznacza, e roliny potomne biotypu
odpornego bd miay cech odpornoci.
Stwierdzono, i fitnes chwastw jest podstaw kadej
odpornoci na herbicydy w miejscu dziaania (target site
resistance), czyli jeeli odporno mutacyjna bya

551

neutralna lub bardzo jej bliska nie byoby naturalnej

odpornoci ze wzgldu na losowe przenoszenie genw
i wczeniejsze stosowanie herbicydw. Wiele chwastw
odpornych na herbicydy wykazuje mniejsz ywotno
w porwnaniu z biotypami wraliwymi tego samego
gatunku. Potwierdzono to w przypadku niektrych
herbicydw, zwaszcza inhibitorw fotosystemu II.
Zmniejszona fotosynteza w miejscu dziaania, w chloroplastach, jest uwaana za przyczyn niszej wydajnoci
fotosyntezy i zmniejszenia fitnesu rolin odpornych na
triazyny. Oprcz rnic w potencjale fotosyntetycznym
biotypy odporne chwastw, w porwnaniu z biotypami
wraliwymi, mog charakteryzowa si mniejszym
wzrostem i wskanikiem LAI, mniejsz akumulacj
biomasy, tworz te mniej nasion, a wic ich potencja
reprodukcyjny jest mniejszy (Leroux 1993). Mog wic
by mniej konkurencyjne dla uprawianych rolin.
Wykazano, e tolerujce glifosat biotypy produkoway
o 35% mniej nasion ni wraliwe (Baucom i Mauricio
2004). Egzystencja uodpornionych biotypw w zbiorowisku chwastw zdaniem wielu autorw jest gwnie
uzaleniona od substancji aktywnej, na ktr si uodporniy. Bourdot i wsp. (1996) podaj, e odporne na MCPA
biotypy Ranunculus acris (jaskier ostry) wykazuj gorsz
ekologiczn zdolno przystosowawcz (ecological fitness) w porwnaniu z wraliwymi. Biotypy odporne mog
posiada cechy wskazujce, e ich fitnes, czyli zdolno do
rozwoju, przetrwania i rozmnaania jest gorsza ni biotypu
wraliwego, gdy brakuje czynnika stresogennego czyli
herbicydu, ktry wywoa odporno. Dlatego zaniechanie
lub zmniejszenie czstotliwoci jego stosowania prowadzi
zwykle do wyeliminowania biotypw odpornych (Gressel
i Segel 1990; Warwick i Black 1994).
Populacja gatunku zwalczanego herbicydem, na ktry
wytworzya si odporno, skada si zazwyczaj z biotypw R (resistant odporne) i S (susceptible wraliwe).
Biotypy te mog wystpowa w anie roliny uprawnej
w rnych stosunkach ilociowych, uzalenionych od
czstotliwoci stosowania herbicydu, warunkw rodowiska i konkurencji nie tylko pomidzy chwastami a rolin uprawn, ale take midzy biotypem R i S. Std
mona spotka si z okreleniem realtive weed fitness
(RWF) wzgldny fitnes chwastw, uywanym w pracach
wielu autorw (Gressel i Segel 1990; Matthews 1994;
Warwick i Black 1994; Massinga i wsp. 2005). Wedug
Nalewaji (1990) ilo odpornych osobnikw w populacji
jest powizana z usuniciem z niej osobnikw o genach
recesywnych odpowiedzialnych za cech wraliwoci
i z dobrym dostosowaniem si (fitnes) do warunkw,
chocia odporno te moe by cech recesywn.
Osobniki odporne o genach recesywnych, gdy zaprzestanie
si stosowania herbicydw, ktre odporno spowodoway,
gorzej dostosowuj si do warunkw rodowiska i z czasem zanikaj. W klasyfikacji herbicydw wedug HRAC
Herbicide Resistance Action Committee (Heap 2012)
podano informacj o odpornoci wzgldnej i o konkurencji
pomidzy biotypami R i S dla substancji aktywnych
o rnym mechanizmie dziaania. W regulacji zachwaszczenia wskazane jest uwzgldnianie stosunkw ilociowych pomidzy biotypami odpornymi i wraliwymi.

552

The weed fitness in herbicide resistance research / Fitnes chwastw w badaniach odpornoci na herbicydy

Z okreleniem realtive weed fitness wzgldny fitnes

chwastw, czsto czony jest termin fitness cost koszt
fitnesu. Zaley on od genw i alleli odpowiedzialnych za
odporno i wraliwo (Williama i wsp. 1995; Baucom
i Mauricio 2004; Menchari i wsp. 2008). Fitnes chwastw
to take badania kosztw, jakie ponosz chwasty w wyniku
dostosowania si do odpornoci na herbicydy. Ocena
kosztw fitnesu polega midzy innymi na porwnaniu
wzrostu rolin biotypu odpornego (R) i wraliwego (S),
w szczeglnoci biomasy czci wegetatywnej oraz
organw rozmnaania nasion i jest to wsplna warto
waluta (Bergelson i Purrington 1996; Vila-Aiub i wsp.
2009, 2011). Przykadem okrelenia kosztw zwizanych
z mutacj genu psbA Ser-264-Gly w chloroplastach,
ktry prowadzi do odpornoci chwastw na triazyny
w fotosyntezie w fotosystemie II jest ograniczenie procesu
fotosyntezy przez zwolniony lub zahamowany przepyw
elektronw, ograniczenie wzrostu, szczeglnie po wschodach, zmniejszenie zdolnoci konkurencyjnej, zmniejszenie produkcji nasion (Leroux 1993).
Zakres bada fitnesu chwastw / Research range
of weed fitness
Z prac wymienionych autorw wynika, e w badaniach
zjawiska weed fitness, czy te uywajc nazwy
spolszczonej fitnesu chwastw, uwzgldnia si niebezporednie dziaanie herbicydw na chwasty, wyraajce si widocznymi objawami fitotoksycznoci i stanem
morfofizjologicznym rolin bezporednio po zabiegu,
nazwane czsto kondycj chwastw, co ma miejsce
w przypadku oceny skutecznoci chwastobjczej. Badania
fitnesu chwastw obejmuj zesp zagadnie dotyczcych
efektu dugotrwaego dziaania herbicydw, czyli badania
cech dostosowawczych chwastw do siedliska na skutek
stosowania herbicydw oraz okrelenia, jakie koszty
poniosy chwasty w wyniku zabiegw chemicznych.
Celem bada jest poszukiwanie cech przystosowawczych
organizmu pozwalajcych na przekazywanie ich potomstwu, a wic dziedziczenie. Naley uwzgldnia, w jaki
sposb i czym rni si biotypy odporne na herbicydy (R
resistant) od biotypw wraliwych (S susceptible)
porwnujc je najlepiej w warunkach, w jakich one
wystpuj, tj. w warunkach siedliska polowego. Jest to
jednak czsto trudne do wykonania, dlatego prowadzone s

take badania na mikropoletkach i w wazonach. Badania

fitnesu powinny dotyczy caego okresu wzrostu i rozwoju
rolin. W dowiadczeniach jako wskaniki rnic fitnesu
najczciej oceniane s parametry atwiejsze do ustalenia
takie, jak: produktywno biomasy, dynamika wzrostu
rolin i niektre cechy morfologiczne. Fitnes jest zwizany
z allelami odpornoci, ktre mog by przenoszone za
pomoc pyku lub przez nasiona. Dotyczy wic zmian
i rnic pomidzy biotypami chwastw o charakterze
dziedzicznym, przenoszonych na nastpne pokolenia.
Badania fitnesu dotycz midzy innymi takich zagadnie,
jak: okrelenie rnic morfologicznych i fizjologicznych
pomidzy biotypami odpornymi (R) i wraliwymi (S) oraz
stosunkw ilociowych R do S w populacji okrelonego
gatunku w zalenoci od warunkw ekologicznych, czy
wystpiy zmiany genetyczne (zmiany lub mutacje
w allelach) oraz czy wystpiy zmiany biochemiczne (np.
zwikszona produkcja enzymw odpowiedzialnych za
metabolizm herbicydw w biotypach R lub enzymy
bardziej aktywne), co pozwala na okrelenie potencjau
reprodukcyjnego porwnywanych biotypw, ilo i jako
nasion.
Najwicej bada z zakresu fitnesu wykonuje si w krajach, w ktrych odporno chwastw na herbicydy stanowi
powany problem, a wic w USA, Anglii, Francji, Niemczech i Woszech. Eksperymenty z fitnesem nie ograniczaj si tylko do bada podstawowych, ale maj take
charakter utylitarny, dotycz poszukiwania cech, ktre
umoliwiayby diagnostyk chwastw odpornych. W USA,
w ostatnich latach, na skutek uprawy rolin GMO
(genetically modified organisms) i powszechnego stosowania glifosatu, pojawiy si chwasty odporne na t
substancj aktywn (Heap 2012). Duy problem w transgenicznych uprawach soi, baweny i kukurydzy stanowi
odporne biotypy przymiotna kanadyjskiego. Jego nasiona
(nieupki) s bardzo drobne, zaopatrzone puchem, std
atwo przenoszone s na due odlegoci. Prowadzi si
wiele bada na temat fitnesu biotypw odpornych przymiotna kanadyjskiego. Dowiadczenia wykonane przez
Shrestha i wsp. (2010) wskazuj na zmiany faz rozwojowych i cech morfologicznych biotypw odpornych na
glifosat. Niektre fazy rozwojowe biotypw odpornych
przymiotna kanadyjskiego przebiegay znacznie szybciej
ni biotypw wraliwych (tab. 1). Biotypy odporne byy

Tabela 1. Fazy rozwojowe Conyza canadensis biotypu odpornego (R) i wraliwego (S) na glifosat
Table 1. Development stage of Conyza canadensis biotype resistant (R) and susceptible (S) to gliphosate
(Shrestha i wsp. 2010)
Fazy rozwojowe Developmental stages
Rozeta Rosete
Pocztek wzrostu pdu Bolting
Pierwszy pk kwiatowy First but
Pierwszy kwiat First flower
Pierwsze nasiona First seed

Dni po posadzeniu Days after transplanting

R

37
56
128
138
146

36
65
148
160
171

553

Progress in Plant Protection/Postpy w Ochronie Rolin 52 (3) 2012

Tabela 2. Niektre cechy morfologiczne Conyza canadensis biotypu odpornego (R) i wraliwego (S) na glifosat
Table 2. Some morphological features of Conyza canadensis biotype resistant (R) and susceptible (S) to gliphosate
(Shrestha i wsp. 2010)
Biotyp Biotype

Badane cechy Examination features

S
85
4944
341 210
125

105
5212
376 225
105

Wysoko w fazie kwitnienia [cm] Height at flowering stage [cm]

Liczba kwiatw na rolinie Number of flower on plant
Liczba nasion z roliny Number of seeds from plant
Biomasa w fazie kwitnienia [g/rolina] Biomass at blooming stage [g/plant]

Tabela 3. Wielko nasion Apera spica-venti biotypu odpornego (R ) i wraliwego (S) na herbicydy sulfonylomocznikowe
Tabele 3. Seeds size of Apera spica-venti biotype resistant (R) and susceptible (S) to sulfonylurea herbicides
Wielko nasion [mm] Seed size [mm]

Liczba pomiarw
Number
of measurement

MTZ
1000 seeds
weight

dugo
length

dugo oci
arista length

szeroko
width

powierzchnia
surface

3,314

0,235 (100)

2,26 (100)

4,41 (100)

0,45 (100)

1,09 (100)

3,538

0,265 (113)

2,59 (115)

4,00 (91)

0,56 (124)

1,22 (112)

istotne
significant

istotne
significant

istotne
significant

istotne
significant

istotne
significant

Biotypy
Biotype

NIR (0,05)
LSD (0.05)

wysze i wydaway wicej nasion ni biotypy wraliwe,

charakteryzoway si jednak mniejsz biomas w fazie
kwitnienia (tab. 2). Wedug autorw tych bada, wystpujce rnice fitnesu biotypw odpornych i wraliwych
s korzystniejsze dla tych pierwszych, std tak szybkie
rozprzestrzenienie si odpornoci. W dowiadczeniach nad
odpornoci mioty zboowej wykonanych w Instytucie
Ochrony Rolin w Poznaniu wykazano, e zielona masa
czci nadziemnych i korzeni w fazie krzewienia biotypu
odpornego na herbicydy sulfonylomocznikowe bya wiksza w porwnaniu z biotypem wraliwym (rys. 1).

przez Adamczewskiego i Matysiak (2009) wykazay due

rnice w wielkoci nasion (ziarniakw) pomidzy
biotypami odpornymi i wraliwymi (tab. 3). Ze wzgldu na
fakt, i nasiona mioty zboowej s mae i drobne, to
rnice te trudno jest zauway. Jednak pomiary podane
w liczbach wzgldnych wskazuj na due rnice w wielkoci nasion wystpujce pomidzy biotypem odpornym
i wraliwym. Nasiona biotypw odpornych miay wiksz
mas, byy dusze i szersze. Trudno jest jednak powiedzie czy wystpujce rnice w wielkoci nasion maj
wpyw na rozprzestrzenienie si tych biotypw.
Podsumowanie / Summation

Rys. 1. wiea masa lici i korzeni Apera spica-venti biotypu odpornego (R) i wraliwego (S) na herbicydy sulfonylomocznikowe w fazie peni krzewienia (masa 12 rolin w g)
Fig. 1. Fresh weight of leaves and roots of Apera spica-venti
biotype resistant (R) and sensitive (S) to sulfonylurea
herbicides at full tiller stage (mass of 12 plants in g)

Najmniej zmienn cech rolin jest materia rozmnoenowy, tj. nasiona, dlatego badania wielkoci nasion maj
due znaczenie. Badania wykonane z miot zboow

1. Zmiany zachodzce w organizmach rolinnych pod

wpywem herbicydw rzadko obejmuj wszystkie
elementy cyklu yciowego chwastw. Mog by nieznaczne, czsto nie zauwaalne, statystycznie nieistotne, ale peni wan rol w dugoterminowej
strategii uodpornienia si chwastw na herbicydy.
2. Fitnes chwastw to cechy przystosowawcze organizmu
pozwalajce na ich przekazywanie potomstwu, a wic
dziedziczenie. Inaczej mwic jest to zaistniay stan,
jaki powsta w wyniku dostosowania si okrelonego
biotypu lub populacji skadajcej si z rnych gatunkw do warunkw agroekologicznych, powizany
z sukcesem w reprodukcji, pomimo stosowania herbicydw.
3. Mona wyrni dwa podstawowe kryteria fitnesu
chwastw: zdolno do przetrwania stresu herbicydowego i reprodukcj.
4. Fitnes jest obszarem badawczym o duym znaczeniu
i powinien by uwzgldniany w badaniach odpornoci
chwastw na herbicydy.

554

The weed fitness in herbicide resistance research / Fitnes chwastw w badaniach odpornoci na herbicydy

Literatura / References
Adamczewski K., Kierzek R. 2007. Wystpowanie biotypw mioty zboowej (Apera spica-venti L.) odpornej na herbicydy sulfonylomocznikowe. Prog. Plant Prot./Post. Ochr. Rolin 47 (3): 333340.
Adamczewski K., Matysiak K. 2009. Niektre aspekty z biologii Apera spica-venti (L.). Pam. Pu. 150: 717.
Adamczewski K., Kierzek R. 2011. Problem odpornoci chwastw na herbicydy w Polsce. Prog. Plant Prot./Post. Ochr. Rolin 51 (4):
16651674.
Al-Ahmad H., Galili S., Gressel J. 2005. Poor competitive fitness of transgenically mitigated tobacco in competition with the wild type
in a replacement series. Planta 222 (2): 372385.
Bergelson J., Purrington C.B. 1996. Surveying patterns in costs of resistance in plants. The American Naturalist 148 (3): 536558.
Baucom R.S., Mauricio R. 2004. Fitness costs and benefits of novel herbicide tolerance in a noxious weed. Proc. Natl. Acad. Sci. USA.
101 (36): 1338613390.
Bourdot G.W., Saville D.J., Hurrell G.A. 1996. Ecological fitness and the decline of resistance to the herbicide MCPA in a population of
Ranunculus acris. J. Appl. Ecol. 33 (1): 151160.
Christoffers M.J. 1999. Genetic aspects of herbicide - resistant weed management. Weed Technol. 13: 647652.
Crow J.F. 1986. Basic Concepts in Population, Quantitative, and Evolutionary Genetics. New York, W.H. Freeman and Co, 273 pp.
Dobzansky T. 1950. Evolution in the tropics. American Scientist 38: 208221.
Gadamski G., Ciarka D., Gawroski S.W. 1996. Molecular survey of Polish resistant biotypes of weeds. p. 547550. Proc. Second
International Weed Science Congress. Copenhagen, 2528 June 1996, vol. 2, 1398 pp.
Gajewski W. 1987. Genetyka Oglna i Molekularna. PWN, Warszawa, 472 ss.
Gressel J. 1987. Appearance of single and multi-group herbicide resistances and strategies for their prevention. The BCPC Conference
Weeds 2: 479488.
Gressel J., Segel L.A. 1990. Modelling the effectiveness of herbicide rotations and mixtures as strategies to delay or preclude resistance.
Weed Technol. 4: 186198.
Heap I. 1999. The occurrence of herbicide-resistant weeds worldwide. Pest. Sci. 51: 235243.
Heap I. 2008. Herbicide resistant weeds: global's and Impact. p. 224225. 5th Meeting International Weed Science Congress. Canada,
Vancouver, 2327 June 2008, abstr. 551, 333 pp.
Heap I. 2012. International Survey of Herbicide Resistant Weeds. http://www.weedscience.org/In.asp, dostp: 30.08.2012.
Holt J.S., Thil D.C. 1994. Growth and productivity of resistant plants. p. 299316. In: Herbicide Resistance in Plants. Biology and
Biochemistry (S.B. Powels, J.A.M. Holtum, eds.). CRC Press, Lewis Publishers, 353 pp.
Holt J.S. 1996. Ecological fitness of herbicide-resistant weeds. p. 387392. Proc. Second International Weed Science Congress.
Copenhagen, 2528 June 1996, vol. 2, 1398 pp.
HRAC (Herbicide Action Committee) 2012. www.hracglobal.com, dostp: 30.08.2012.
Jasieniuk M., Brl-Babel A.L., Morrison I.N. 1996. The evolution and genetics of herbicide resistance in weeds. Weed Sci. 44: 176193.
Jensen J.E. 1993. Fitness of herbicide-resistant weed biotypes described by competition models. Beschreibung der Fitness von
herbizidereistenten Unkrautbiotypen durch Konkurrenzmodelle. Capacit adaptative de biotypes rsistnts de mauvaises analyse par
des modles de comptition). p. 2532. 8th Symp. Europ. Weed Res. Soc. Braunschweig, 1416 Juni 1993, 872 pp.
Kucharski M., Rola H. 2006. Common chickweed (Stellaria media L.) populations resistant to photosystem II inhibiting herbicides in
Poland. Zeitschrift fr Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz (Journal of Plant Diseases and Protection) 20: 123129.
Larcher W. 1987. Stress by pflanzen. Naturwissenschaften 74: 158167.
Leroux G.D. 1993. Relative fitness of s-triazine susceptible and resistant biotypes of Chenopodium album. Phytoprotection 74: 143152.
Lipecki J. 1988. Capsella bursa-pastoris (L) Med. another weed resistant to simazine? Acta Soc. Bot. Pol. 1: 187189.
Massinga R.A., Al-Khatib K., Amand P.St., Miller J.F. 2005. Relative fitness of imazamox-resistant common sunflower and prairie
sunflower. Weed Sci. 53 (2): 166174.
Matthews J.M. 1994. Management of herbicide resistant population. p. 317335. In: Herbicide Resistance in Plants. Biology and
Biochemistry (S.B. Powles, D.L. Shaner, eds.). CRC Press, Lewis Publishers, 353 pp.
Maxwell B.D., Roush M.L., Radosewich S.R. 1990a. Prevention and management resistan weeds. p. 260267. Proc. Australian Weeds
Conference. South Australia, Adelaide, 610 August 1990, 564 pp.
Maxwell B.D., Roush M.L., Radosevich S.R. 1990b. Predicting the evolution and dynamics of herbicide resistance in weed populations.
Weed Technol. 4: 213.
Menchari Y., Chauvel B., Darmency H., Dlye C. 2008. Fitness costs associated with three mutant acetylcoenzyme A carboxylase
alleles endowing herbicide resistance in black-grass Alopecurus myosuroides. J. Appl. Ecol. 45: 939947.
Nalewaja J.D. 1990. Cultural practices for weed resistance management. Weed Technol. 13: 643646.
Pedersen B.P., Neve P., Andreasen C., Powles S.B. 2007. Ecological fitness of a glyphosate-resistant Lolium rigidum population:
Growth and seed production along a competition gradient. Basic Applied Ecol. 8: 258268.
Rola H., Rola J. 2002. Teoria i praktyka uodparniania si chwastw segetalnych na herbicydy stosowane w Polsce. Prog. Plant
Prot./Post. Ochr. Rolin 41 (1): 375382.
Shrestha A., Hanson B.D., Fidelibus M.W., Alcorta M. 2010. Growth, phenology, and intraspecific competition between glyphosateresistant and glyphosate-susceptible horseweeds (Conyza canadensis) in the San Joaquin Valley of California. Weed Sci. 58:
147153.
Sibony M., Rubin B. 2003. The ecological fitness of ALS-resistant Amaranthus retroflexus and multiple-resistant Amaranthus blitoides.
Weed Res. 43 (1): 4047.

Progress in Plant Protection/Postpy w Ochronie Rolin 52 (3) 2012

555

Silvertown J.W. 1982. Introduction to Plant Population Ecology. Longan, London and New York, 282 pp.
Silvertown J.W., Lovet Doust J. 1993. Introduction to Plant Population Biology. Blackwell Scientific Publication, London, 210 pp.
Stachecki S., Adamczewski K. 2002. Chenopodium album, Amaranthus retroflexus wystpowanie i reakcja na herbicydy o rnym
mechanizmie dziaania. Pam. Pu. 129: 247252.
Vila-Aiub M.M., Neve P., Powles S.B. 2009. Fitness costs associated with evolve herbicide resistance alleles in plants. New
Phytologist 184: 751767.
Vila-Aiub M.M., Neve P., Roux F. 2011. A unified approach to the estimation an interpretation of resistance costs in plants.
Heredity 107: 386394.
Warwick S.I., Black L.D. 1994. Relative fitness of herbicide-resistant and susceptible biotypes of weeds. Phytoprotection 75 (4): 3749.
Williams M.M. II, Jordan N., Yerkes C. 1995. The fitness cost of triazine resistance in jimsonweed (Datura stramonium L.). Am. Midl.
Nat. 133: 131137.