You are on page 1of 60

Aves

Ave redirige aqu. Para otras acepciones, vase Ave (desambiguacin).


Pjaro redirige aqu. Para otras acepciones, vase Pjaro (desambiguacin).

Aves
Rango temporal: 150,8 Ma-Reciente
Pre

O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N

Tithoniense (Jursico Superior) - Reciente

La diversidad de las aves modernas

Clasificacin cientfica
Reino:

Animalia

Filo:

Chordata

Subfilo:

Vertebrata

Infrafilo:

Gnathostomata

Superclase:

Tetrapoda
Avesnota 1 1
LINNAEUS, 17582

Clase:
Subclases

Archaeornithes *

Enantiornithes

Hesperornithes

Ichthyornithes

Neornithes
Ver el texto.

[editar datos en Wikidata]

Las aves son animales vertebrados, de sangre caliente, que caminan, saltan o se mantienen
solo sobre las extremidades posteriores, mientras que las extremidades anteriores estn
modificadas como alas que, al igual que muchas otras caractersticas anatmicas nicas,
son adaptaciones para volar, aunque no todas vuelan. Tienen el cuerpo recubierto de plumas
y, las aves actuales, un pico crneo sin dientes. Para reproducirse ponen huevos, que
incuban hasta su eclosin.
Su grupo taxonmico se denomina clase Aves (la palabra es latina y est en plural, en
singular sera Avis) para la sistemtica clsica, pero en la sistemtica filogentica actual
este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados:
Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay ms
anidamientos intermedios con denominacin.
Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnvoros bpedos del Jursico, hace 150200 millones de aos. Su posterior evolucin dio lugar, tras una fuerte radiacin, a las ms
de 10 000 especies actuales (la ltima lista de Clements incluye 10 157 especies vivas ms
153 extintas en tiempos histricos).3 Las aves son los tetrpodos ms diversos; sin embargo,
tienen una gran homogeneidad morfolgica en comparacin con los mamferos. Las
relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por
morfologa, pero con el anlisis de ADN comenzaron a esclarecerse.
Las aves habitan en todos los biomas terrestres, y tambin en todos los ocanos. El tamao
puede ser desde 6,4 cm en el colibr zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los
comportamientos son diversos y notables, como en la anidacin, la alimentacin de las
cras, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociacin en grupos. La
comunicacin entre las aves es variable y puede implicar seales visuales, llamadas y
cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos, y se destacan por su inteligencia y por
la capacidad de transmisin cultural de conocimientos a nuevas generaciones.
El ser humano ha tenido una intensa relacin con las aves. En la economa humana las aves
de corral y las cinegticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares
como mascotas. Se usa el plumn de patos y gansos domsticos para rellenar almohadas, y
antes se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves
se usa en la fertilizacin de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por
motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios errneos. Muchas son smbolos
culturales y referencia frecuente para el arte. En los ltimos 500 aos se han extinguido ms
de 150 especies como consecuencia de actividades humanas,4 y, actualmente, son ms de
1200 las especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservacin.5

ndice

1 Origen y evolucin
o 1.1 Origen dinosauriano de las aves
o 1.2 Teoras alternativas y controversias
o 1.3 Diversificacin cretcica de aves primitivas
o 1.4 Radiacin evolutiva de las aves modernas

2 Taxonoma
o 2.1 Clasificacin cladstica
o 2.2 Clasificacin de las aves modernas

3 Distribucin

4 Anatoma y fisiologa
o 4.1 Sentidos
o 4.2 Cromosomas sexuales
o 4.3 Piel, plumaje y escamas
o 4.4 Vuelo
o 4.5 Dimensiones
o 4.6 Ritmos biolgicos
o 4.7 Longevidad

5 Inteligencia

6 Comportamiento
o 6.1 Dieta y alimentacin
o 6.2 Ingesta de agua

o 6.3 Migraciones y desplazamientos


o 6.4 Comunicacin
o 6.5 Sociabilidad
o 6.6 Descanso
o 6.7 Reproduccin

6.7.1 Tipos de emparejamiento

6.7.2 Territorios, nidos e incubacin

6.7.3 Cuidado paterno y emancipacin

6.7.4 Parasitismo de puesta

7 Ecologa

8 Salud

9 Relacin con el hombre


o 9.1 Religin, folclore y cultura
o 9.2 Importancia econmica
o 9.3 Enfermedades transmitidas por aves
o 9.4 Conservacin

10 Notas

11 Referencias

12 Enlaces externos

Origen y evolucin
Artculo principal: Evolucin de las aves
Vase tambin: Aves fsiles

El espcimen fsil de Archaeopteryx de Berln.

Origen dinosauriano de las aves


Artculo principal: Origen de las aves

Confuciusornis, un ave del Cretcico de China.


Las evidencias fsiles y los numerosos anlisis biolgicos han demostrado que las aves son
dinosaurios terpodos.6 Ms especficamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de
terpodos que incluyen tambin, entre otros, a dromeosaurios y oviraptridos.7 A medida
que los cientficos han descubierto ms terpodos no-avianos que estn cercanamente
relacionados con las aves, la distincin antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto
borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China
demuestran que muchos pequeos dinosaurios terpodos tenan plumas, lo que contribuye a
esta ambigedad de lmites.8
La visin del consenso en la paleontologa contempornea es que las aves son el grupo ms
cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosuridos y troodntidos. Juntas, estas
tres forman el grupo Paraves. El dromaeosaurio basal Microraptor tiene caractersticas que

pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios ms basales eran muy
pequeos. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos
pudiera haber sido arbreo, o pudiera haber sido capaz de planear.9 10 Archaeopteryx, del
Jursico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fsiles transicionales que
fueron encontrados y aport apoyo a la teora de la evolucin a finales del siglo XIX.
Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con
garras, y una larga cola similar a la de lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con
plumas de vuelo idnticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo
de las aves modernas, pero s el ms antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y est
probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha
sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era ms cercano a
Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,11 y que Avimimus es un ancestro ms
plausible de todas las aves que Archaeopteryx.12

Teoras alternativas y controversias


Han existido muchas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras
se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no de
dinosaurios (estos descienden de los primeros). Dentro de los que se decidan por los
dinosaurios existan tambin divergencias de criterio en cuanto a si los ancestros ms
probables eran ornitisquios o saurisquios terpodos.13 Aunque los dinosaurios ornitisquios
(gr. "con cadera de ave") compartan con las aves modernas la estructura de la cadera, se
piensa que las aves se originaron de dinosaurios saurisquios (gr. "con cadera de lagarto"), y
por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.14 De hecho, una estructura de
cadera aviana evolucion en una tercera ocasin entre un grupo de terpodos peculiares
conocidos como Therizinosauridae. Unos pocos cientficos todava sugieren que las aves no
son dinosaurios, sino que evolucionaron de arcosaurios primitivos como Longisquama.15 16

Diversificacin cretcica de aves primitivas


Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretcico.17
Muchos grupos retuvieron sus caractersticas primitivas, como alas con garras, y dientes,
aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves,
incluidas las aves modernas. Mientras las formas ms primitivas, como Archaeopteryx y
Jeholornis, retuvieron la cola larga sea de sus ancestros,17 las colas de las aves ms
avanzadas se acortaron con la aparicin del hueso pigstilo en el clado Pygostylia.
El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucion fue Enantiornithes
(significa "aves opuestas"), llamado as porque la construccin de sus huesos del hombro
estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocup un amplio
espectro de nichos ecolgicos, desde sondeadoras en la arena, como las limcolas, y
comedoras de pescado, hasta las formas arborcolas y comedoras de semillas.17 Linajes ms
avanzados se especializaron tambin en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes
("aves-pez") con apariencia de gaviota.18

Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adapt tan bien a la


pesca en ambientes marinos que perdieron la capacidad de volar y se hicieron
primariamente acuticos. A pesar de su especializacin extrema, Hesperornithiformes
incluye los parientes ms cercanos de las aves modernas.17
Aves

Archaeopteryx
Pygostylia
Confuciusornithidae
Ornithothoraces
Enantiornithes
Ornithurae
Hesperornithiformes

Neornithes
Filogenia de las aves basales segn Chiappe, 200717

Radiacin evolutiva de las aves modernas


Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del
Cretcico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,19 y se dividieron en dos linajes,
los superdenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se incluyen Tinamiformes
y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividi antes de finalizar el
Cretcico, cuando evolucion el clado basal Galloanserae (que contiene patos, gallos y
formas afines). No existe acuerdo sobre cundo ocurri la divisin mltiple de las dems
neognatas, o clado Neoaves, si antes o despus del evento de extincin del lmite CretcicoTerciario cuando desaparecieron los dems dinosaurios.20 Este desacuerdo se debe en parte
a la divergencia de las evidencias. La datacin molecular sugiere una radiacin cretcica,

mientras que las evidencias fsiles solo prueban la radiacin en el Terciario. Los intentos de
reconciliar las evidencias moleculares y fsiles han sido controvertidos.20 21 Fsiles de
pinginos primitivos de 61 millones de aos de antigedad han servido para hacer una
calibracin de la datacin molecular que implica que el grupo corona Neoaves ya se haba
diversificado antes del evento de extincin Cretcico-Terciario. Adems se puede estimar a
partir de esto que por lo menos hace 72 millones de aos ya haba ocurrido la separacin
del linaje de las aves acuticas superiores del de las limcolas. Luego esos linajes ya
diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiacin
adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos rdenes. En el final del Mioceno ya
existan la mayora de los gneros de aves actuales. El nmero de especies de aves puede
haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5 millones de aos),
pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climticos, las glaciaciones, y los
intercambios faunsticos entre continentes.22 El nmero de especies de aves vivientes se
establece entre unas 98003 y 10 050.23 Se estima que cuando se termine la caracterizacin
por secuenciacin de ADN de todas las aves puedan identificarse numerosas nuevas
especies mediante identificacin de formas crpticas dentro de especies reconocidas
basndose en las diferencias de ADN.22

Al igual que el i-iwi, las dems especies de la subfamilia Drepanidinae se han diversificado
y adaptado a los diferentes nichos ecolgicos del archipilago de Hawi.
La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificacin de las especies de aves
respecto a otros tetrpodos (lo mismo ocurri con los insectos respecto a los dems
artrpodos o con los murcilagos respecto al resto de mamferos). La llegada casual de
algunos individuos a un territorio geogrficamente aislado puede ser el origen de una nueva
poblacin que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genticas respecto a la
poblacin madre originaria, por azar o por adaptacin a nuevos ambientes mediante la
accin de la seleccin natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por
vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que
se adaptaron por radiacin a la explotacin de distintos nichos ecolgicos sin los
competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.22 Este es el caso de los
pinzones de Darwin,24 en las Galpagos, de los mieleros hawaianos25 o de las vangas en
Madagascar.26 La diferenciacin evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y
puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas
volcnicas de corta historia geolgica.

Taxonoma

La primera clasificacin cientfica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en
su libro Ornithologiae, publicado en 1676.27 Carlos Linneo modific aquel trabajo en 1758
para crear la clasificacin taxonmica an en uso.28 Las aves estn categorizadas como una
clase homnima en la Taxonoma de Linneo. En la taxonoma filogentica, las aves se
ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnvoros bpedos).29

Clasificacin cladstica
El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su
clasificacin filogentica con anidacin sucesiva dentro de los siguientes clados:
Clado (sin clasif.)Paraves,
Clado (sin clasif.)Maniraptora,
Clado (sin clasif.)Maniraptoriformes,
Clado (sin clasif.)Tyrannoraptora,
infraorden:Coelurosauria,
Clado (sin clasif.) :Tetanurae,
Suborden: Theropoda,
Orden: Saurischia,
Superorden: Dinosauria,
Clado (sin clasif.)Archosauria,
Infraclase Archosauromorpha,
Subclase Diapsida,
clase Sauropsida (igual a Reptilia en
Clado (sin clasif.)Amniota,
CladoReptiliomorpha,
SuperclaseTetrapoda,
Infrafilo: Gnathostomata
SubfiloVertebrata,
Filo Chordata,
SuperfiloDeuterostomia,
Linaje:Coelomata
Rama:Bilateria = Triblsticos,
SubreinoEumetazoa
Reino: Animalia

sentido ampliado),

Dominio: Eukarya

Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los nicos sobrevivientes del
clado reptiliano Archosauria. Filogenticamente, el clado Aves se define comnmente como
todos los descendientes del ancestro comn ms reciente de las aves modernas y de
Archaeopteryx lithographica.30 Archaeopteryx, perteneciente al Jursico Superior (entre
156-150 millones de aos), es el animal ms antiguo hasta ahora conocido que se clasifica
como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupar solamente a las ms modernas,
excluyendo a la mayora de los grupos de aves solamente conocidos por sus fsiles,31 en

parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicacin de Archaeopteryx en relacin con los
animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios terpodos.32 33

Clasificacin de las aves modernas


La clasificacin de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,29 en 20
aos desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves propuestas. Han
estado basadas en metodologas diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que
generalmente han usado alternativamente morfologa, secuencias de ADN mitocondrial o
de ADN nuclear; con y sin anlisis cladsticos. Sin embargo, se han producido resultados
discordantes incluso cuando los estudios se han basado en metodologas de un mismo
tipo.29 Estos estudios dejan un panorama contradictorio donde los resultados estn en
constante fluidez y no hay ninguna versin de filogenia ampliamente aceptada, por lo que
no es posible dar aqu una filogenia ms o menos definitiva. La situacin parece en vas de
solucin con los nuevos descubrimientos de fsiles que estn permitiendo estudios ms
refinados basados en morfologa,29 con el perfeccionamiento de los mtodos estadsticos,
con la expansin de las evidencias moleculares por el aumento de los loci analizados y con
la aplicacin de estos mtodos a ms amplias representaciones de grupos taxonmicos.29 34
Con estas progresivas mejoras se considera cuestin de poco tiempo que se alcancen
resultados que logren un consenso de la comunidad cientfica sobre la evolucin de los
rdenes y familias de aves modernas. Estos resultados quizs puedan ser acelerados con
estudios basados en "evidencia total", con el anlisis combinado de todas las fuentes de
evidencia.29
La clasificacin filogentica de los grupos de aves modernas que a continuacin se
presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores
(2008),34 realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias alineadas
provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que
representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma la monofilia de
Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados propuestos a
lo largo de los ltimos aos dentro de Neoaves, aunque las relaciones entre la gran mayora
an estn indeterminadas, lo cual genera una serie de politomas. Hackett y colaboradores
consolidan en gran medida los estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson et l. (2006), y
se destaca en todos ellos la divisin de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.35 36
Aunque esta divisin se basa en un nico gen (beta-fibringeno) y, adems, se contrapone
con los resultados obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.37 La validez de
Metaves y Coronaves depender de futuros estudios. A continuacin se definen nuevos
clados (identificados solo con letras) y se seala el carcter parafiltico de algunos grupos
(que deben ser redefinidos). Vase la lista de familias de aves para ms detalles dentro de
los rdenes.
Neornithes

Palaeognathae
Struthioniformes
Tinamiformes

Neognathae
Otras aves (Neoaves)
Clasificacin de las aves modernas
basada en la Taxonoma de Sibley-Ahlquist.

Subclase Neornithes

Palaeognathae (Clado R)
o Struthioniformes (avestruz, kiwis, emes, casuarios y andes; parafiltico
con Tinamiformes)
o Tinamiformes (tinames; derivado dentro de Struthioniformes)

Neognathae (Clado Q)
o Galloanserae (Clado P)

Anseriformes, como el cisne

Galliformes, como la gallina

o Neoaves

Clado O

Podicipediformes como el zampulln

Phoenicopteriformes (flamencos)

Phaethontiformes (rabijuncos)

Pterocliformes (gangas)

Mesitornithidae (mesitos)

Columbiformes (palomas)

Clado N

Eurypygidae (tigana)

Rhynochetidae (kag)

Clado M (Cypselomorphae)

Caprimulgiformes, como el chotacabras (parafiltico con el


clado L)

Clado L (derivado dentro de Caprimulgiformes)

Apodiformes, como el vencejo y el colibr

Aegotheliformes, como el egotelo

Opisthocomiformes (hoatzin)

Clado K

Clado J

Otididae (avutardas)

Cuculiformes (cucos)

Gruiformes, como la grulla

Clado I

Musophagidae (turacos)

Clado H (Aves acuticas superiores)

Gaviiformes (colimbos)

Sphenisciformes (pinginos)

Procellariiformes (albatros y petreles)

Ciconiiformes, como la cigea (parafiltico


con Pelecaniformes)

Pelecaniformes, como el pelcano (parafiltico


con Ciconiiformes)

Clado G

Charadriiformes, como la gaviota (que incluye adems al


Llanero y a los torillos)

Clado F (Aves terrestres superiores)

Clado E

Accipitriformes como el guila

Cathartiformes, como el cndor andino

Strigiformes, como la lechuza

Coliiformes, como el pjaro ratn

Clado D

Leptosomatidae (carraca curol)

Trogoniformes, como el quetzal

Clado C

Coraciiformes, como el martn


pescador (parafiltico con Piciformes)

Piciformes, como el tucn y el


carpintero (derivado dentro de
Coraciiformes)

Cariamidae como la chua

Clado B

Falconidae, como el halcn

Clado A

Psittaciformes, como el guacamayo

Passeriformes, como el gorrin

Existen filogenias de aves muy diferentes, como la de Livezey y Zusi (2007) basada en un
anlisis cladstico de datos morfolgicos tambin muy amplio,29 o la de la clasificacin
tradicional (llamada de Clements),3 o la de Sibley y Monroe (Taxonoma de SibleyAhlquist),38 basada en datos de hibridacin del ADN, que tuvo aceptacin amplia en unos
pocos aspectos, como por ejemplo la aceptacin de Galloanserae.

Distribucin

El rea de distribucin del gorrin comn ha aumentado drsticamente debido a las


acciones antrpicas.39
Vase tambin: Avifaunas por pas y por regin
Las aves viven y cran en la mayora de los hbitats terrestres y estn presentes en todos los
continentes, incluso en el territorio antrtico donde anidan las colonias de petreles nveos,
las aves ms australes.40 La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales, y el
pas con el mayor nmero de especies en el mundo es Colombia,41 42 seguido por Per y
Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos son las de Nueva
Zelanda,43 de Madagascar44 y de Australia, las cuales, a diferencia de las de pases
sudamericanos, cuentan adems con un considerable nmero de taxones superiores
endmicos.45 46 La regin biogeogrfica con mayor nmero de especies, con unas 3700
(ms de la tercera parte mundial), es el Neotrpico (incluye Amrica del Sur, Amrica
Central, tierras bajas de Mxico y las Antillas). Adems, 31 familias son endmicas del
Neotrpico, ms del doble que en cualquier otra regin biogeogrfica.22
Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas
mayores tasas de especiacin; sin embargo, estudios recientes descubrieron que en las altas
latitudes hay mayores tasas de especiacin que son compensadas por tasas de extincin ms
altas.47 Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el mar, algunas especies de
aves marinas solo recalan en tierra para criar,48 y se sabe que algunos pinginos llegan a
bucear hasta a 300 m de profundidad.49
Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas por el
hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisn comn, por

ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza por buena parte del mundo.50 Otras
introducciones han sido accidentales, este es el caso de varias especies de loros, como la
cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en
numerosas ciudades de Norteamrica,51 Sudamrica y Europa.52 Algunas especies, como la
garcilla bueyera,53 el chimachim,54 o la cacata galah,55 se han introducido de forma
natural en regiones fuera de sus reas de distribucin original, gracias a que la agricultura
ha creado ecosistemas adecuados para estas especies.

Anatoma y fisiologa

Anatoma externa de un ave.


Artculo principal: Anatoma de las aves
La anatoma de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran nmero de
adaptaciones inusuales en comparacin con otros vertebrados, en su mayor parte para
facilitar el vuelo.
El esqueleto est formado de huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les
confiere ligereza a las aves. Estas cavidades seas estn llenas de aire y conectan con el
aparato respiratorio.56 Los huesos del crneo estn fusionados, sin presentar suturas
craneales.57 Las rbitas son grandes y separadas por un septo seo. La columna vertebral de
las aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores. El nmero de
vrtebras cervicales es muy variable, aunque siempre numeroso y el cuello es
especialmente flexible, pero en las vrtebras torcicas anteriores la movilidad es reducida, y
en todas las posteriores la movilidad es nula, dado que estn fusionadas.58 Las pocas
vrtebras posteriores estn fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro.57 Las costillas
son aplastadas y el esternn es aquillado para el anclaje de los msculos del vuelo, excepto
en los rdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores estn
modificadas en forma de alas.59

Los pies de las aves estn clasificados segn la disposicin de sus dedos en anisodctilos,
zigodctilos, heterodctilos, sindctilos y pamprodctilos.60 La mayor parte de las aves
tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridctilas y algunas didctilas) que se
organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.61

Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.
Como los reptiles, las aves son primariamente uricotlicos, es decir, sus riones extraen
desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como cido rico, en vez de urea o
amonaco, a travs de los urteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o
apertura urtrica externa y el cido rico se excreta junto con las heces como desperdicio
semislido.62 63 Sin embargo, aves como los colibres pueden ser facultativamente
amoniotlicos, al excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de
amonaco.64 Las razones de esto son diversas y no estn del todo claras, aunque sus dietas
basadas en el nctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan un papel clave.
Tambin se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrgeno, y a bajas ingestiones de
protenas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de nctar o suben
las protenas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotlicas.65 66 Pueden
excretar tambin creatina, en vez de creatinina como los mamferos.57 Esta materia, as
como la fecal de los intestinos, es expulsada a travs de la cloaca del ave.67 68 La cloaca es
una abertura multipropsito: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando
sus cloacas y las hembras ponen huevos a travs de ella. Adicionalmente, muchas especies
regurgitan egagrpilas.69
El aparato digestivo de las aves es nico, con un buche para almacenamiento de lo ingerido
y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para triturar el
alimento para compensar la ausencia de dientes.70 La mayora de las aves estn adaptadas a
una rpida digestin para ayudar al vuelo.71 Algunas aves migratorias se han adaptado a
usar protenas de muchas partes del cuerpo, incluidas protenas de los intestinos, como
fuente adicional de energa durante la migracin.72
Las aves son animales homeotrmicos, es decir, que la temperatura interna se mantiene
regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un elevado
metabolismo; el plumaje participa en su regulacin. La temperatura media interna de las
aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 C, con variaciones entre especies.

Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores. Ciertas aves,


como los reyezuelos, cuando son recin nacidos mantienen la temperatura ambiental
(poiquilotermia), y adquieren la capacidad de regularla pocos das despus.73

Esquema de la respiracin de las aves.


Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios ms complejos del reino animal.57 Tras la
inhalacin, el 75 % del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los sacos
areos posteriores, que se extienden desde los pulmones y conectan con los espacios en los
huesos, y los llenan con aire. El otro 25 % del aire va directamente a los pulmones. Cuando
el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos
areos posteriores es simultneamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo, los
pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalacin
como en la exhalacin.74 La produccin de sonidos se logra usando la siringe, una cmara
muscular con varias membranas timpnicas que est situada en el extremo inferior de la
trquea, desde la cual se separa.75
El corazn de las aves tiene cuatro cmaras separadas (dos aurculas y dos ventrculos) y es
el arco artico derecho el que da lugar a la circulacin sistmica (al contrario que en los
mamferos, en los que el involucrado es el arco artico izquierdo).57 La vena cava inferior
(nica) recibe sangre de las patas por va del sistema porta renal (muy reducido). La mayor
parte de esta sangre proveniente de la cintura plvica y la cola, pasa al corazn sin pasar por
los capilares renales. Los glbulos rojos tienen ncleo, a diferencia de los mamferos, y son
ovales y biconvexos.76
El sistema nervioso es grande en relacin al tamao del ave.57 La parte ms desarrollada del
encfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras el cerebelo

coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan patrones de


comportamiento, la orientacin, el apareamiento y la construccin del nido.
Unas pocas especies son capaces de usar defensas qumicas contra sus depredadores.
Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus atacantes,77 y
algunas especies en el gnero Pitohui de Nueva Guinea tienen una potente neurotoxina en
su piel y plumas.78

Sentidos
Los sentidos de las aves no deberan diferir bsicamente de los mamferos, pero para
algunos de ellos quedan incgnitas: no se saba muy bien, por ejemplo, cmo logran
orientarse en sus migraciones. Estudios ms recientes confirma la presencia de magnetita
en el crneo de las aves, ese mineral ayuda a la orientacin ya que funciona como una
brjula.

Ojo de un bho real, una rapaz nocturna con una gran vista.
El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en especial
tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser humano.79 La fvea de
una especie del gnero Buteo posee alrededor de 100 000 conos por mm, frente a los
20 000 en el hombre,80 cinco veces ms. Los ojos de las aves son muy voluminosos. Por
ejemplo, los del estornino tienen un volumen correspondiente a 15 % del volumen craneal
(como comparacin, en el hombre representan el 1 % de dicho volumen).80 Las aves
acuticas tienen lentes flexibles especiales, lo que les permite la acomodacin para la visin
en el aire y en el agua.57 Algunas especies tienen fveas duales (por ejemplo: golondrinas,
charranes, martinetes, halcones, colibres, etc.).80 Las aves nocturnas tienen generalmente
un campo visual restringido, pero una gran movilidad de la cabeza (que a veces puede girar
ms de 250).80 Las aves son tetracromticas, al poseer en la retina conos sensibles al
ultravioleta, adems de las sensibles a verde, rojo y azul.79 81 Esto les permite percibir la luz
ultravioleta, la cual est involucrada en el cortejo. Muchas aves muestran un patrn
ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos
parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visin ultravioleta por ciertas
manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos de herrerillo europeo tienen un
parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es mostrado en el cortejo cambiando la
postura y erizando las plumas de la nuca.82 La luz ultravioleta se usa en la deteccin del
alimento; se ha observado que los cerncalos buscan la presa por medio de la deteccin de
los rastros de orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por roedores.83 Los

prpados de un ave no se usan para pestaear. En vez de eso, el ojo es lubricado por la
membrana nictitante, un tercer prpado que se mueve horizontalmente.84 La membrana
nictitante tambin cubre el ojo y acta como una lente de contacto en muchas aves
acuticas.57 La retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de
abanico llamado pecten.57 La mayora de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay
excepciones, como el cormorn grande.85 Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen
un amplio campo visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los bhos,
tienen visin binocular y pueden estimar mejor la profundidad del campo visual.86
La mayora de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones notables
como los kiwis,87 las aves carroeras americanas,80 88 y los albatros y petreles.89 Se ha
comprobado que estas ltimas son capaces de localizar sus presas, en particular el aceite de
pescado, olfatendolo.90 91
El odo de las aves est bien desarrollado; aunque carece de pabelln auricular, est
cubierto por plumas, y en algunas, como en los gneros de bhos Asio, Bubo y Otus,
forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de bho pueden localizar una presa
en la oscuridad completa solo con la audicin.79 Sin embargo, la ausencia de orejas les
obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes
direcciones. Las salanganas y el gucharo de las cavernas son capaces de desplazarse en la
oscuridad, gracias a que sus odos estn adaptados a la ecolocalizacin. Al contrario que los
mamferos, el odo medio de las aves tiene un solo huesecillo, la columela. En el odo
interno, la cclea no es espiralada, sino recta, al contrario que en los mamferos.80 92
Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua, sino en el fondo y en la
garganta; adems son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente a las 9000 en el
hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degustacin, como el
sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas aves, parece intervenir durante la
bsqueda de alimento. En el sentido del tacto intervienen diversos corpsculos: los
corpsculos encapsulados de Merkel (en la piel y en el interior de la boca) y los de Grandry
(en el paladar) participan en la sensibilidad tctil general; estos seran los correspondientes
al corpsculos de Meissner en los mamferos.93
Los corpsculos de Herbst (que corresponden a los corpsculos de Pacini de los
mamferos93 ) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son particularmente
numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben encontrar su
alimento a tientas: lengua en Picidae, pico en Anatidae y en numerosos Scolopacidae,
pero tambin en los rebordes coloreados que bordean los picos de las cras de numerosos
paseriformes y Picinae.80
Las aves poseen varios rganos de equilibrio independientes; el odo interno, como en los
mamferos, y un rgano situado en la pelvis.
Uno de los sentidos ms misteriosos es la deteccin del campo magntico terrestre, el
rgano que lo detecta se sita en el pico o cerca de los ojos.79 La existencia de este sentido
fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por Wolfgang Wiltschko en los
petirrojos europeos.94

Cromosomas sexuales
El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las
hembras son heterogamticas y los machos homogamticos. Esto significa que la hembra
tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de vulos, lo que
determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en cambio, sus cromosomas sexuales son
idnticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, no determinan el
sexo de la descendencia. Lo contrario ocurre en los mamferos, donde los cromosomas
sexuales, llamados en este caso X e Y, son diferentes en el macho (XY), y en la hembra son
similares (XX).57
En todas las especies de aves, el sexo del individuo se determina en la fertilizacin. Sin
embargo, un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talgalos cabecirrojos la
temperatura durante la incubacin influye en la relacin de sexos en la descendencia; a
mayores temperaturas, ms proporcin de hembras y viceversa;95 pero esto no se debe a que
la temperatura altere los mecanismos genticos de determinacin del sexo, sino a que con
temperaturas extremas de incubacin, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente
segn su sexo: a altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren ms, y a bajas
temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.96

Piel, plumaje y escamas


Artculo principal: Plumaje
Vanse tambin: Pluma, Pluma de vuelo y Plumn.

Croquis de las plumas de las alas de un ave.


A diferencia de la piel de los mamferos, la de las aves es delgada y seca; no posee
glndulas sudorparas; de hecho, la nica glndula cutnea de las aves es la glndula
uropgea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave esparce por su plumaje
con el pico; dicha glndula est especialmente desarrollada en las aves acuticas, con lo que
consiguen una mayor impermeabilizacin.97
Las plumas son una caracterstica nica de las aves. Les permiten volar, proporcionan
aislamiento trmico al impedir la circulacin del aire que ayuda en la termorregulacin, y
son usadas para la exhibicin, camuflaje, e identificacin.57 Hay varios tipos de plumas, y
cada una tiene unas funciones y caractersticas determinadas: las plumas de vuelo o rmiges
(primarias, secundarias y terciarias); las rectrices (plumas de la cola, que sirven como timn
en el vuelo); las coberteras (que cubren parcialmente las rmiges y tambin las rectrices);

las tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo protegen frente a agentes adversos) y el plumn
(que evita la perdida de calor).61 Las plumas son formaciones epidrmicas de queratina
unidas a la piel y surgen solo en series especficas de la piel llamadas pterilos. El patrn de
distribucin de estas series de plumas (pterilosis) se usa en taxonoma y sistemtica. El
ordenamiento y el aspecto de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro
de la especie por edad, posicin social,98 y sexo.99

El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los rboles.
El plumaje es mudado regularmente. El plumaje caracterstico de un ave que ha mudado
tras la reproduccin se conoce como plumaje post-reproductivo, o en la terminologa
Humphrey-Parkes plumaje "bsico". Los plumajes reproductivos o las variaciones del
plumaje bsico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes "alternativos".100
La muda es anual en la mayora de la especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al
ao, y las grandes aves de presa pueden mudar solo una vez cada pocos aos. Los patrones
de muda varan entre especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas
de una en una iniciando el ciclo con la primaria ms interna. Cuando la quinta de las seis
primarias es mudada, la terciaria ms externa comienza a desprenderse. Despus que las
terciarias ms internas son mudadas, las secundarias comienzan a mudarse desde la ms
interna y esto prosigue hasta las plumas ms externas (muda centrfuga). Las coberteras
primarias mayores se mudan sincrnicamente con las primarias con las que se
superponen.101 Un pequeo nmero de especies, como los patos y gansos, pierden todas las
plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sin capacidad de volar.102 Como regla
general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando desde el par ms
interior;101 sin embargo, se observan mudas centrpetas de plumas de la cola en
Phasianidae.103 La muda centrfuga es diferente en las plumas de la cola de los pjaros
carpinteros y los trepatroncos en los que comienza por el segundo par de plumas ms
internas y termina con el par central, de modo que el ave mantiene la capacidad de ayudarse
con su cola para trepar.101 104 El patrn general que se ve en paseriformes es que las
primarias son reemplazadas hacia afuera, las secundarias hacia adentro, y la cola desde el
centro hacia afuera.105
Antes de anidar, en las hembras de la mayora de las especies de aves se produce lo que se
llama una placa de incubacin, es decir, una zona libre de plumas cerca del abdomen. La
piel est all bien irrigada con vasos sanguneos y ayuda al ave en la incubacin.106

Lori rojo acicalndose.


Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente,
tomndose en promedio un 9 % de su tiempo diario en ello.107 El pico se usa para extraer
partculas extraas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la glndula uropigial.
Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actan como agente
antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de la pluma.108 Esto
puede suplementarse con secreciones de cido frmico de las hormigas, que reciben
mediante un comportamiento conocido como hormigueo o "bao de hormigas", para
quitarse los parsitos de las plumas.109
Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las
garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y en el metatarso,
pero pueden encontrarse ms arriba hasta el taln en algunas aves. La mayora de las
escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los
martn-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves son homlogas a
las de los reptiles y mamferos.110

Vuelo
Artculo principal: Vuelo de las aves

Un guila pescadora en un momento de su vuelo.


La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto de
vertebrados. Volar es el principal modo de locomocin para la mayora de las aves y lo usan
para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para volar, las aves han

desarrollado diversas adaptaciones fisionmicas que incluyen un esqueleto ligero, dos


grandes msculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de la masa total del ave, y el
supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas) que sirven como perfiles alares.57 La
forma y el tamao de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave; muchas especies
combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere
menos energa.
Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, tambin un buen nmero de especies
extintas carecan de la capacidad de volar.111 Las aves no voladoras a menudo se encuentran
en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de recursos y a la ausencia de
depredadores terrestres.112 A pesar de que no pueden volar, los pinginos usan una
musculatura y unos movimientos similares para "volar" a travs del agua; as lo hacen
tambin los lcidos, las pardelas y los mirlos acuticos.113

Dimensiones

La avutarda es una de las aves voladoras ms pesadas del mundo.


La menor de las aves es el macho del colibr zunzuncito de unos 64 mm de largo,114 y
2,8 g,73 y envergadura alar de unos 78 mm.115 El ave actual ms grande es el avestruz con
una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone tambin los huevos ms grandes,
con promedios de 15 por 13 cm y un peso de 1,4 kg.116 Las aves ms altas que hayan
existido y de las cuales se tengan registros eran las moas gigantes que medan hasta 3,6 m,
pesaban ms de 230 kg y habitaban en Nueva Zelanda hasta, al menos, el siglo XVI.117 118
El ave ms pesada que haya coexistido con el hombre es la extinta ave elefante de
Madagascar, que llegaba a medir hasta tres metros de altura y unos 500 kg de peso.119 De
dimensiones similares era Dromornis stirtoni de Australia.120
Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales voladores
actuales, pueden exceder los 340 cm, con peso de ms de 10 kg.121 122 La gigantesca ave
fsil Argentavis magnificens es la mayor ave voladora que se ha descubierto; se estima que
su envergadura era de ms de 5,8 metros y un peso de 60-80 kg.122 Son varias las especies
actuales de aves voladoras consideradas como las ms pesadas, las cuales no suelen superar
los 20 kg, entre ellas la avutarda comn y la avutarda kori.123 El cndor andino no supera a
las anteriores pero es un ave voladora de dimensiones considerables, con una longitud de
hasta 120 cm, envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta 15 kg.122 124

Ritmos biolgicos

La muda (en este caso en un pingino emperador) es un proceso asociado a los ritmos
biolgicos de cada ave.
La vida de las aves se organiza en funcin de varios ritmos biolgicos. El ms comn,
como en otros vertebrados, es el ritmo circadiano. La mayora de las aves son diurnas, pero
algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los chotacabras son nocturnas o
crepusculares. Otras especies, como la mayora de las limcolas, siguen un ritmo basado en
las mareas.125
Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen tambin un ritmo circanual. Las aves
que migran grandes distancias sufren generalmente cambios anatmicos o de
comportamiento (como por ejemplo el zugunruhe) o una muda para preparase para el viaje.
Segn la estacin, ciertas especies pueden realizar igualmente migraciones diarias,
altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de aprovisionamiento.
Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duracin del da. Los ciclos
de reproduccin son anuales, pero en ciertas especies particularmente prolficas pueden
sacar adelante varias nidadas una misma estacin.

Longevidad
La duracin de la vida de las aves es muy variable segn las especies, puede ser de tres o
cuatro aos para algunas paseriformes, a ms de 50 aos para los albatros, petreles y
pardelas, o incluso ms de 60 aos para ciertas especies raras como el kakapo.126 Para
deducir aproximadamente la edad de un ave hay que tener buenos conocimientos sobre
fenmenos como las variaciones de la muda segn la edad (adems de la estacin),127 o la
neumatizacin del esqueleto al envejecer.

Inteligencia
Artculo principal: Inteligencia de las aves

Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver puzles.
Aunque "tener cerebro de pjaro" o "ser un cabeza de chorlito" significa no tener
inteligencia en varias culturas, ciertas especies de aves dan pruebas de capacidades
cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen fama de ser las aves
ms inteligentes;128 los loros son tambin capaces de demostraciones sorprendentes, pero
con bastante disparidad entre las especies. Por otra parte, es difcil definir el trmino
"inteligencia" y tambin el distinguir aquello que es parte del dominio de lo innato o del
dominio de lo adquirido, y por lo tanto de evaluar sus capacidades de razonamiento.
Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los cantos de
sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a sus semejantes.129
Sus capacidades ms comunes son ciertamente la representacin espacial (que les permite
orientarse, reencontrar sus fuentes de alimento o construir nidos sofisticados) y la
capacidad de comunicacin.
Una de las capacidades ms sorprendentes es la aptitud bastante difundida de servirse de un
objeto como utensilio.130 El cuervo neocaledoniano, por ejemplo, es capaz de usar un palo
para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre. Ciertas aves son tambin capaces
de contar, como los loros, que son tambin conocidos no solo por reproducir la voz
humana, sino tambin por comprender lo que dicen y utilizar su vocabulario con acierto.
Se ha observado igualmente a aves capaces de "medicarse", por ejemplo al ingerir arcilla
para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias.131
Ciertas facultades son prcticamente nicas, el abejaruco verde chico es capaz de "meterse
en la cabeza" de sus predadores, es decir de calcular lo que el predador puede ver o no.132

Comportamiento
La mayora de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo bhos y chotacabras,
son nocturnas o crepusculares; y muchas aves limcolas costeras se alimentan cuando las
mareas les son propicias ya sea de da o de noche.133

Dieta y alimentacin

Adaptaciones de los picos para la alimentacin.


La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como nctar, frutas,
plantas, semillas, carroa, y diversos animales pequeos, incluidas otras aves.57 Como las
aves no tienen dientes, su aparato digestivo est adaptado a procesar alimentos sin masticar
que el ave traga enteros.
Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para
conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las que se concentran en
un espectro reducido de alimentos o tienen una nica estrategia para conseguir comida son
consideradas especialistas.57 Las estrategias de alimentacin de las aves varan segn la

especie. Algunas cazan insectos lanzndose sorpresivamente desde una rama. Las especies
que se alimentan de nctar, como los colibres, los suimangas y los loris, tienen lenguas
pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se
alimentan.134 Los kiwis y las aves limcolas tienen largos picos que usan para sondear el
suelo en busca de invertebrados; en el caso de las limcolas, sus picos presentan diferentes
longitudes y curvaturas, ya que cada especie tiene un nicho ecolgico diferente.57 135 Los
colimbos, patos buceadores, pinginos y lcidos persiguen a sus presas bajo el agua,
usando sus alas y/o sus pies para propulsarse,48 mientras que los alcatraces, martines
pescadores y charranes son predadores areos que se sumergen en picado en busca de su
presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos patos, se alimentan filtrando el
agua.136 137 Otras aves, como los gansos y los patos nadadores, se alimentan principalmente
pastando. Algunas especies, entre las que se incluyen las fragatas, las gaviotas,138 y los
pgalos,139 son cleptoparsitas, es decir, roban comida a otras aves. Se supone que con esto
logran un suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general; un caso
estudiado de cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el alcatraz enmascarado
determin que obtenan en promedio solo el 5 % de su comida, y como mximo un 40 %.140
Hay otras aves que son carroeras, algunas de las cuales, como los buitres, estn
especializados en comer cadveres, mientras que otras, como las gaviotas, los crvidos o
algunas aves de presa lo hacen solo como oportunistas.141

Ingesta de agua
La mayora de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiolgica de agua se ve
reducida por la excrecin uricotlica y la ausencia de glndulas sudorparas.142 Adems,
pueden refrescarse movindose a la sombra, metindose en el agua, jadeando, agitando su
garganta, o con algunos comportamientos especiales como la urohidrosis. Algunas aves del
desierto pueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento. Tambin pueden
presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, lo
que evita la prdida de humedad que se producira mediante el enfriamiento por
evaporacin o por jadeo.143 Las aves marinas pueden beber agua del mar, ya que tienen unas
glndulas en la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, que expulsan a travs de las
fosas nasales.144
La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y despus elevan su cabeza para
dejar que el agua caiga por la garganta. Todas las palomas y algunas especies,
especialmente en las zonas ridas, pertenecientes a las familias de los pinzones tejedores,
los clidos, los turncidos y las avutardas, son capaces de beber agua sin necesidad de echar
para atrs la cabeza.145 Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua; tal es el
caso de las gangas que se concentran diariamente en grandes nmeros en los abrevaderos, y
transportan el agua para sus pollos en las plumas mojadas del vientre.146

Migraciones y desplazamientos
Artculo principal: Migracin de las aves

Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de


temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes de alimento y
de hbitats reproductivos. Las migraciones varan mucho segn la especie. Muchas realizan
largas migraciones anuales, por lo general provocadas por los cambios en la duracin del
da as como por las condiciones meteorolgicas. Estas aves se caracterizan por pasar la
temporada de cra en regiones templadas o polares, e invernar en regiones templadas ms
clidas, tropicales, o en el hemisferio contrario.
Antes de la migracin incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales, y
reducen el tamao de algunos de sus rganos.72 147 La migracin es una actividad que
consume mucha energa, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y ocanos sin
poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una autonoma de vuelo de unos 2500 km y
las aves limcolas de unos 4000 km,57 aunque la aguja colipinta puede llegar a volar
10 200 km sin parar.148 Las aves marinas tambin llevan a cabo largas migraciones; la
migracin anual ms larga es la realizada por la pardela sombra, que cra en Nueva
Zelanda y Chile y pasa el verano del Hemisferio Norte alimentndose en el Pacfico Norte
(Japn, Alaska y California); en total hace unos 64 000 km al ao.149 Otras aves marinas se
dispersan despus de la poca de cra, viajando mucho pero sin una ruta establecida. Los
albatros, que cran en el ocano Antrtico, a menudo realizan viajes circumpolares en los
perodos no reproductivos.150

Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Esta especie tiene el rcord
de migracin ms larga sin paradas, unos 10 200 km
Algunas especies de aves realizan migraciones ms cortas, viajando solo lo necesario para
evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos fringlidos boreales tienen
comportamientos irruptivos, al estar presentes en un lugar un ao y ausentes al siguiente.
Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de alimentos.151 Tambin
pueden realizar desplazamientos pequeos dentro de su rea de distribucin, con individuos
de latitudes ms altas que se mueven hacia los territorios sureos de sus congneres; otras
aves realizan migraciones parciales, en las cuales solo una parte de la poblacin
(normalmente hembras y machos subdominantes) migran.152 En algunas regiones, la
migracin parcial puede ser un gran porcentaje de las formas de migracin de sus
avifaunas; en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al 44 % de las aves
no-paseriformes y el 32 % de las paseriformes son parcialmente migratorias.153 La

migracin altitudinal es un tipo de migracin de corta distancia, en la que las aves pasan la
poca de cra a mayores altitudes, y en pocas menos favorables se desplazan hacia
altitudes menores. Por lo general estn provocadas por cambios de temperatura, y
normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhspitos por la falta de comida.154
Algunas especies pueden ser nmadas, sin tener un territorio fijo y se desplazan en funcin
del tiempo meteorolgico y de la disponibilidad de alimentos. La mayora de los loros no
son ni migradores, ni sedentarios, sino que son dispersivos, irruptivos, nmadas, o realizan
desplazamientos pequeos e irregulares.155
La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se
conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la dcada de 1950, una
pardela pichoneta liberada en Boston, volvi a su colonia en Skomer (Gales) en 13 das,
cubriendo una distancia de 5150 km.156 Las aves se orientan durante la migracin usando
diversos mtodos; durante el da usan el sol para guiarse, y las estrellas son la referencia
por la noche. Las especies que se orientan por el sol usan un reloj interno para compensar
los cambios de posicin del astro a lo largo del da.57 La orientacin a partir de las estrellas
se basa en la posicin de las constelaciones alrededor de los polos celestes.157 En algunas
especies, esto es reforzado adems con su capacidad de sentir el magnetismo de la Tierra a
travs de fotorreceptores especializados.158

Comunicacin
Vase tambin: Vocalizacin de las aves

Con el plumaje y la exhibicin, la tigana busca imitar a un gran depredador.


Las aves se comunican principalmente a travs de seales visuales y auditivas. Las seales
pueden ser interespecficas (entre especies distintas) o intraespecficas (de una sola
especie).
En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posicin social;159 para indicar
su receptividad sexual, o para intimidar, como en el caso de la exhibicin de la tigana que
busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus pollos.160 Las variaciones del plumaje
permiten la identificacin de las aves, sobre todo entre especies. La comunicacin visual en
las aves incluye exhibiciones rituales, que se conforman de acciones "habituales" como
acicalarse las plumas, picotazos y otros. Estas demostraciones pueden ser seales de
amenaza o de sumisin, o contribuir a la formacin de parejas.57 Las exhibiciones ms
elaboradas se dan en el cortejo, a menudo compuesto de complejas combinaciones de

muchos movimientos distintos;161 el xito reproductivo de los machos puede depender de la


calidad de dichas exhibiciones.162

Men
0:00
Canto de un mirlo comn.
Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, se producen en la siringe y
son el principal medio que usan para comunicarse mediante el sonido. Esta comunicacin
puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar los dos lados de la siringe
independientemente, y logran as producir simultneamente dos sonidos.75 Los reclamos se
usan para una amplia variedad de propsitos: para el cortejo (atraccin de la pareja,57
evaluar las posibles parejas163 ); para proteger y marcar el territorio;57 para la identificacin
de otros individuos (como cuando los padres buscan a sus pollos en las colonias, o cuando
las parejas se quieren reunir);164 o para alertar de un depredador potencial. Los reclamos de
alerta, en ocasiones, incluyen informacin especfica de la naturaleza de la amenaza;165 y
adems algunas aves son capaces de reconocer las llamadas de alerta que realizan otras
especies.166 Aparte de las vocalizaciones, algunas aves usan mtodos mecnicos para la
comunicacin auditiva. Las agachadizas neozelandesas del gnero Coenocorypha producen
sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas,167 los pjaros carpinteros realizan tamborileos
para marcar territorio,71 y la cacata enlutada hacen llamados a base de golpes usando
herramientas.168

Sociabilidad

El quelea comn, el ave ms numerosa del mundo,169 se agrupa en enormes bandadas que
en ocasiones alcanzan decenas de miles de ejemplares.
Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeos grupos
familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios principales de agruparse
son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en la bsqueda de alimento.57

Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en hbitats cerrados como


los bosques, donde las emboscadas son comunes, y una gran cantidad de ojos contribuyen a
un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al desarrollo de bandadas compuestas por un
pequeo nmero de diferentes especies unidas para la alimentacin; estas bandadas
aumentan la seguridad y reducen la competencia potencial por los recursos.170 No todo son
beneficios, entre los costes que presentan las asociaciones en bandadas estn las
intimidaciones y el acoso por parte de las aves dominantes hacia las subordinadas, y en
algunos casos la reduccin de la eficiencia en la bsqueda de alimento.171
Tambin, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves. Algunas
aves marinas se asocian con los delfines y atunes, que empujan los bancos de peces hacia la
superficie y las aves se zambullen para pescarlos.172 Los claos tienen una relacin
mutualista con la mangosta enana, se alimentan juntos y se alertan de la cercana de aves de
presa y otros depredadores.173

Descanso

Muchas aves, como este flamenco comn, recogen su cabeza en su espalda para dormir.
Las altas tasas metablicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna estn
contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a menudo
realizan un tipo de sueo llamado vigilante, donde se intercalan perodos de descanso con
leves y rpidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar de las
amenazas;174 los vencejos son capaces de dormir mientras vuelan, y usan el viento
estratgicamente (generalmente encarndose a l) para no alejarse en exceso de sus
territorios.175 Se ha sugerido que algunos tipos de sueo podran ser posibles en vuelo.176
Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueo de onda lenta con un solo
hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad segn su posicin
relativa dentro de la bandada; las que se encuentran en los laterales del grupo mantienen as
abierto y alerta el ojo que vigila las cercanas de la bandada; esta adaptacin tambin se
presenta en mamferos marinos.177 Es bastante normal que las aves se junten a la hora de
dormir, lo que reduce la prdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los
depredadores.178 Los dormideros son a menudo elegidos en atencin a esos dos factores:
seguridad y termorregulacin.179 Muchas aves, cuando duermen, doblan sus cabezas hacia
el dorso y meten el pico debajo de las plumas, mientras que lo meten bajo las plumas del
pecho. Es muy comn que las aves descansen sobre una pata, y en algunos casos, sobre
todo en climas fros, meten la pata entre sus plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo

de bloqueo en el tendn que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen.
Muchas aves terrestres, como los faisanes y las perdices, descansan subidos a los rboles.
Varias especies del gnero Loriculus duermen boca abajo,180 como hacen tambin los
murcilagos. Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve
acompaado de una reduccin de sus tasas metablicas; hay unas 100 especies que tienen
esta adaptacin fisiolgica: colibres,181 egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras
pachacua, incluso entra en un estado de hibernacin.182

Cpula de dos ostreros euroasiticos.

Reproduccin
Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor ms complejo que la mayora de
los vertebrados. Durante la poca de reproduccin realizan una serie de rituales, algunos de
ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la hembra, o la
construccin de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos.
Las aves se reproducen mediante fecundacin interna y ponen huevos provistos de una
cubierta calcrea dura (el cascarn).183
Tipos de emparejamiento

Los falaropos picofino tienen un mtodo de emparejamiento no muy comn. Es un sistema


polindrico en el que los machos se encargan de la incubacin y de cuidar de los pollos, y
las hembras compiten por los machos.184

El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son mongamas sociales. Las parejas
se mantienen al menos durante toda la temporada de cra, pero pueden durar varios aos o
incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja.185 La monogamia permite el
cuidado biparental que es especialmente importante en las especies en las que se necesita a
dos adultos para sacar adelante la nidada.186 En muchas especies mongamas, las cpulas
fuera de la pareja ("infidelidades") son comunes.187 Este comportamiento es muy tpico
entre machos dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados, pero tambin
puede ser el resultado de cpulas forzadas, como en el caso de los patos y otras antidas.188
Los beneficios de estas cpulas fuera de la pareja incluyen, para las hembras, conseguir
mejores genes para sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja
sea infrtil, para los machos, aumentar el nmero de descendientes sin coste de cuidado
parental.189 En las especies en las que las cpulas fuera de la pareja son comunes, los
machos vigilan estrechamente a sus parejas, esta adaptacin aumenta la probabilidad de que
los pollos que cran tengan sus genes.190
Otros sistemas de emparejamiento, como la poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria
y la promiscuidad tambin se dan en aves.57 Los sistemas poligmicos se dan en especies
donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin la necesidad de los machos.57
Algunas especies usan ms de uno de estos sistemas segn las circunstancias.
En la reproduccin normalmente se realiza alguna forma de exhibicin de cortejo, por lo
general realizada por el macho.191 La mayor parte de estas exhibiciones son bastante
simples e incluyen algn tipo de canto. Sin embargo otras estn muy elaboradas. Dentro de
los despliegues nupciales ms llamativos se encuentran los realizados por las aves del
paraso de Nueva Guinea192 y los bailarines del Neotrpico.193 Segn la especie pueden
incluir golpeteos y tamborileos con las alas o la cola, bailes y vuelos acrobticos en arenas
de combate (leks). Las hembras suelen ser las que eligen a su pareja,194 aunque en algunas
especies polindricas, como el falaropo picofino, es al revs, los machos, que son de
colores poco llamativos, son los que eligen a las hembras de plumaje colorido y brillante.195
Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los roces y "besos" con los picos son
comportamientos comunes, generalmente despus de que se hayan emparejado.71
Territorios, nidos e incubacin
Vase tambin: Nido de las aves

Nido y huevos de mirlo comn.


Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus congneres
durante la poca de cra; al mantener su territorio aseguran las fuentes de alimento para sus
pollos. Las especies que no defienden un territorio, como las aves marinas o los vencejos, a
menudo cran en colonias; al criar en colonias se consigue cierta proteccin contra los
depredadores. En las colonias las aves defienden sus lugares de anidamiento y la
competencia por estos lugares puede ser intensa.196

Las colonias de cra del tejedor sociable se encuentran entre las estructuras ms grandes
creadas por las aves.
Todas las aves ponen huevos amniticos con cscaras duras compuestas en su mayor parte
por carbonato clcico.57 Los huevos de las especies que anidan en agujeros o madrigueras
suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los huevos de las que anidan en el suelo
o entre la vegetacin por lo general se camuflan con el entorno. Hay, sin embargo, muchas
excepciones a esta regla; por ejemplo los chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos
son blancos y el camuflaje se consigue por su plumaje. En las aves que son vctimas de los
parsitos de puesta sus huevos tienen patrones de color variantes, adaptacin que aumenta
las probabilidades de descubrir el huevo del parsito en el nido, esto a su vez dirigi una
adaptacin en las hembras parsitas que ajusta los colores de sus huevos a los de sus
hospedadores.197
Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies construyen un
nido ms o menos trabajado, que puede ser una copa, una bveda, una plataforma, un
montculo, una madriguera o una simple escarbadura en el suelo.198 Algunos nidos son, en
cambio muy sencillos; los albatros ponen los huevos casi directamente sobre el suelo. La
mayor parte de las aves ubican sus nidos en lugares protegidos y ocultos para evitar a los
depredadores, pero en las especies coloniales, que tienen mayor capacidad de defensa, los
nidos se sitan en zonas ms expuestas. Durante la construccin, algunas especies recogen
plantas provistas de toxinas dainas para los parsitos, lo que favorece la supervivencia de
sus pollos,199 y a menudo se usan las plumas como aislamiento trmico.198 Varias especies
de aves no tienen nidos; el arao comn cra en acantilados donde deposita los huevos
directamente sobre la roca, y el pingino emperador guarda e incuba sus huevos entre sus
pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es ms comn en especies que anidan en el suelo, ya
que sus pollos suelen ser precoces.

La incubacin generalmente comienza cuando se ha puesto el ltimo huevo y tiene el fin de


optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del embrin.57 En las especies
mongamas la incubacin suele ser una tarea compartida, mientras que en las especies
polgamas el encargado es solo uno de los progenitores. El calor de los padres pasa a los
huevos a travs de unas zonas concretas del vientre o del abdomen del ave que han perdido
las plumas y tienen la piel descubierta. La incubacin puede ser un proceso que demanda
mucha energa; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 g de peso por da de
incubacin.200 El calor en la incubacin de los huevos de los talgalos proviene del sol, de
la descomposicin de la vegetacin o del calor del suelo en zonas volcnicas.201 Los
perodos de incubacin varan mucho, desde 10 das en los cucos, pjaros carpinteros y
paseriformes, hasta ms de 80 das en los albatros y en los kiwis.57
Cuidado paterno y emancipacin

Una hembra de barnacla canadiense protege a sus polluelos de la lluvia.


Al salir del cascarn los pollos pueden ser desde indefensos a independientes, incluidos
varios estados intermedios, segn la especie. Las que nacen indefensas se llaman altriciales
o nidcolas y suelen ser pequeas, ciegas y desnudas; los pollos que nacen ms formados se
llaman precoces o nidfugos, estn cubiertos de plumn y son capaces de seguir a sus
padres (como es el caso de los anseriformes y galliformes).202 Los pollos altriciales
necesitan la ayuda de sus padres para termorregularse y su periodo de cra dura ms tiempo
que el de los precoces.
La duracin y naturaleza del cuidado parental vara mucho entre los diferentes rdenes y
especies. En un extremo estn los talgalos que dejan de cuidar a sus descendientes al
romper el cascarn; el pollo recin nacido es capaz de salir del cascarn y del nido sin
ayuda de los padres y valerse por s mismo inmediatamente.203 En el otro extremo muchas
aves marinas cuidan a sus pollos durante largos perodos; el ms largo es el de la fragata
grande, sus pollos tardan seis meses en emplumar y son alimentados por los padres durante
otros catorce meses ms.204

Familia de garzas cenizas, progenitores y pollos, en su nido.


En algunas especies los dos padres se ocupan de la cra, en otras solo uno de los sexos
carga con la responsabilidad. En ocasiones otros congneres, generalmente parientes
cercanos de la pareja, como los juveniles de aos pasados, ayudan en la cra.205 Este
comportamiento es bastante comn entre los crvidos, y especies cercanas a estos como la
urraca australiana o el gnero Malurus,206 pero se ha observado tambin en especies tan
diferentes como el acantisita verdoso o el milano real. En la mayor parte de los grupos
animales el cuidado de las cras por parte de los machos es raro. Sin embargo, en las aves es
bastante comn, ms que en cualquier otra clase de vertebrado.57 Aunque las labores
relacionadas con la reproduccin y la cra son a menudo compartidas, en ocasiones hay una
divisin del trabajo en la que uno de los miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor
parte de una determinada tarea.207
El momento en que los pollos abandonan el nido vara de manera muy acusada. Los pollos
de los lcidos del gnero Synthliboramphus, como el mrgulo antiguo, dejan el nido la
noche despus de salir del cascarn, siguen a sus padres al mar donde se desarrollan a salvo
de los depredadores terrestres.208 Otras especies, como los patos, tambin abandonan el nido
a una edad temprana. En la mayor parte de los casos, los pollos dejan el nido cuando son
capaces de volar. Tras dejar el nido hay especies, por ejemplo los albatros, que no continan
cuidando de su nidada, mientras que otras siguen alimentndoles.209 Los juveniles pueden
tambin seguir a sus padres durante su primera migracin.210
Parasitismo de puesta
Artculo principal: Parasitismo de puesta

Carricero comn criando a un cuco comn, un parsito de puesta.


El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otra especie
para que esta los cre, es ms comn entre las aves que en cualquier otro tipo de
organismo.211 Despus de que el ave parsita deposite sus huevos en el nido de otra, por lo
general son aceptados y criados por los padres adoptivos a expensas de su propia nidada.
Entre las especies que usan este modo de parasitismo hay unas que son incapaces de sacar
adelante una nidada propia y por ello estn obligadas a parasitar, y hay otras que en
ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de su misma especie para incrementar
su rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus propios pollos.212 Unas cien
especies, entre las que se incluyen indicadores, ictridos, estrldidos y patos son parsitos
obligados, aunque los ms famosos son los cucos.211 En algunos parsitos de puesta sus
huevos eclosionan antes que los del hospedador, lo que le permite al parsito destruir los
huevos empujndolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo para
desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que traigan los padres-hospedadores sea
para ellos.213

Ecologa
Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecolgicos.169 Mientras algunas aves son
generalistas, otras estn altamente especializadas en su hbitat o en su alimentacin. Incluso
en un solo hbitat, como por ejemplo un bosque, los nichos ecolgicos ocupados por
diferentes aves varan; algunas especies se alimentan en la copa de los rboles, otras por
debajo del dosel arbreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden ser
insectvoras, frugvoras y nectarvoras. Las aves acuticas por lo general se alimentan
pescando, comiendo plantas acuticas, o como cleptoparsitas. Las aves de presa estn
especializadas en cazar mamferos, otras aves y otros animales, mientras que los buitres son
aves carroeras especializadas.
Algunas aves nectarvoras son importantes polinizadoras, y muchas especies frugvoras
juegan un papel clave en la dispersin de las semillas.214 Las plantas y las aves que las
polinizan, a menudo coevolucionan,215 y en algunos casos el principal polinizador de la
planta es el nico capaz de llegar a su nctar.216

Las aves son importantes en la ecologa de las islas. Alcanzan islas adonde los mamferos
no han podido llegar; en estas islas las aves desempean roles ecolgicos que en zonas
continentales ocupan animales de mayor tamao. Por ejemplo, en Nueva Zelanda las moas
eran importantes ramoneadoras y frugvoras, como lo son el kereru y el kokako en la
actualidad.214 Hoy en da las plantas en Nueva Zelanda mantienen las adaptaciones
defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas moas.217 Las aves marinas
tambin afectan la ecologa de las islas en que nidifican, sobre todo a travs de la
concentracin y acumulacin de grandes cantidades de guano, que enriquecen con
nutrientes los suelos,218 y los mares circundantes.219

Salud
Vase tambin: Anexo:Enfermedades de las aves en cautividad

Los parsitos ms corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los caros, los piojos
aviares y los vermes. Otros parsitos microscpicos, como hongos, protozoos, bacterias y
virus, tambin les provocan enfermedades.

Dermanyssus gallinae, un caro de las gallinas.


Al menos 2500 especies de caros repartidos en 40 familias viven en relacin estrecha con
las aves, ocupan sus nidos, sus plumas, o incluso sus picos, como ciertos caros de los
colibres. Estos caros pueden tener una relacin simplemente fortica o pueden perturbar a
sus hospedadores y provocarles desnutricin, pero pueden tambin ser verdaderos parsitos
como Dermanyssus y Ornithonyssus. Todas las especies de aves se ven afectadas, incluso
los pinginos portan garrapatas.220 El modo de vida de una garrapata de ave depende, por
supuesto, de su especie; sin embargo, la larva vive por lo comn en el nido. Los caros
tienen ciclos de reproduccin cortos y son capaces de multiplicarse muy rpidamente.
Algunos caros se nutren de piel muerta, otros como los de los colibres, se hacen
transportar de flor en flor y se nutren de nctar. En los nidos, incluso se han descubierto
garrapatas enanas parsitas de garrapatas aviarias.220 Un nmero muy importante de
garrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a la vida de los pollos. Por tanto, ciertos
estudios podran sugerir que este comensalismo no es nicamente desfavorable a las
aves.220

Cacata de moo amarillo aquejada de la enfermedad del pico y las plumas.


Los piojos de las aves (Ischnocera) infestan, la mayora de ocasiones, a una especie
concreta. Varias especies de platelmintos, entre los cuales estn los cestodos, o los
trematodos, pueden infectar las aves que los pueden transportar de un continente a otro. Por
ejemplo, las aves marinas, al comer los berberechos, favorecen un parasitismo de
trematodos (gneros Meiogymnophalus, Himasthla, etc.) que pueden luego afectar a varias
especies de hospedadores, ya sean aves u otros moluscos.221
Adems de parsitos, las aves pueden sufrir otras enfermedades infecciosas como:

Paludismo
aviar

Enfermeda
d de
Newcastle

Micoplasm
osis

Clera
de los
pollos o
aviar
Enferme
dad de
Gumbor
o

Laringotraq
ueitis de las
aves

Viruela
aviar (forma
diftrica)

Relacin con el hombre

Enferme
dad del
pico y
las
plumas
de las
psitacifo
rmes
(PBFD)
Dilataci
n del
proventr
culo
(PSD)

Candidia
sis aviar

Aspergil
osis

Caja de pjaro cantor autmata, un ejemplo del inters humano por esta clase del reino
animal, en este caso emulando a la naturaleza con una versin mecnica.
Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenido una
intensa relacin con ellas desde el comienzo de la humanidad.222 Algunas veces estas
relaciones son mutualsticas, como la existente entre los indicadores y pueblos africanos
como los borana que se ayudan de estas aves a la hora de recolectar miel.223 En otras
ocasiones la relacin puede ser de comensalismo, situacin que se da cuando una especie se
beneficia de las actividades humanas, como por ejemplo el gorrin comn.224 Muchas
especies se han convertido en plagas econmicamente significativas para la agricultura,225 y
algunas generan riesgos para la aviacin.226 Las actividades humanas tambin han
perjudicado a las aves, y han extinguido y puesto en peligro de extincin a numerosas
especies.

Religin, folclore y cultura

El uso de cormoranes por pescadores asiticos est en declive pronunciado, pero sobrevive
en algunas reas como atraccin turstica.
Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religin y la cultura
popular. En la religin, las aves pueden servir tanto como mensajeras, representantes o
portadoras de una deidad, como en el culto de Make-Make, en que los Tangata Manu de la
Isla de Pascua servan de jefes,227 o como asistentes, como en el caso de Hugin y Munin,
dos cuervos comunes que susurraban las noticias al odo del dios noruego Odn.228 Tambin
pueden servir de smbolos religiosos, como cuando Jons (Hebreo: , paloma)
corporizaba el miedo, la pasividad, el lamento, y la belleza, asociados tradicionalmente a
las palomas.229 Las aves han sido por s mismas deificadas, como en el caso del pavo real
comn, que es percibido como la madre tierra por los drvidas de la India.230 Algunas aves
han sido percibidas tambin como monstruos, como el mitolgico Roc y el Pouakai
legendario de los maores, un ave gigante capaz de levantar en vuelo a humanos
agarrados.231
Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistricos, cuando
eran pintadas en cuevas.232 Fueron usadas luego como arte y diseos religiosos o
simblicos, como el magnfico Trono del Pavo real de los Mogoles y los emperadores de
Persia.233 Con el surgimiento del inters cientfico por las aves, muchas pinturas de aves
fueron encargadas para libros. Uno de los pintores de aves ms famoso fue John James
Audubon, cuyas obras de aves norteamericanas tuvieron un gran xito comercial en Europa,
y quien luego prest su nombre a la National Audubon Society.234 Las aves son tambin
personajes importantes en la poesa; por ejemplo, Homero incorpor a los ruiseores en su
Odisea, y Ctulo us al gorrin como un smbolo ertico en su Catullus 2.235
En espaol, existen algunos nombres de aves con sentido metafrico para describir o
representar comportamientos y caractersticas humanas. Pero las percepciones de una
misma ave a menudo varan entre distintas culturas. Los bhos se asocian con la mala

suerte, la brujera y la muerte en zonas de frica,236 pero son relacionados con la sabidura
en gran parte de Europa.237 Las abubillas eran consideras sagradas en el Egipto Antiguo, y
smbolos de virtud en Persia, pero eran percibidas como ladronas en gran parte de Europa,
y como presagio de guerra en Escandinavia.238

Importancia econmica

Granja intensiva de gallinas.


Las aves domsticas criadas para carne y huevos, tambin llamadas aves de corral, son la
mayor fuente de protena animal en la alimentacin humana: en 2003, se produjeron 76
millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de toneladas de huevos en todo el
mundo.239 Los pollos son la mayor proporcin de la carne de aves domsticas que se
consume, aunque pavos, patos y gansos son tambin relativamente comunes. Muchas
especies de aves son cazadas por su carne. La cacera de aves es principalmente una
actividad recreativa, pero en reas poco desarrolladas la caza sigue aportando parte de la
dieta. Las especies cinegticas de aves ms importantes de Amrica del Sur y del Norte son
las antidas, pero tambin se cazan mucho los faisanes, pavos silvestres, codornices,
palomas, perdices, gallos silvestres, grvoles, agachadizas y chochas.240 La caza de pollos
de pardelas (muttonbirding) es popular en Australia y Nueva Zelanda.241 Aunque alguna
cacera, como la de pichones de pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha llevado a la
extincin o a la amenaza de extincin a decenas de especies.242
Otros productos de aves comercialmente valiosos incluyen las plumas (especialmente el
plumn de gansos y patos), usados en el aislamiento de ropas y acolchado de camas, y el
guano (las heces de la aves), que es una rica fuente de fsforo y nitrgeno. La Guerra del
Pacfico, llamada a veces Guerra del Guano, se libr en parte por el control de grandes
depsitos de esta sustancia.243
Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propsitos prcticos.
Aves coloridas como los loros y las minas son criadas en cautiverio y mantenidas como
animales de compaa, prctica que ha llevado al trfico ilegal de algunas especies
amenazadas.244 Los halcones y cormoranes han sido desde muy antiguo usados para la caza
(cetrera) y la pesca respectivamente. La paloma mensajera, usada al menos desde el ao 1
d.C, sigui siendo importante hasta pocas tan recientes como la Segunda Guerra Mundial.
Hoy en da, tales actividades son ms comunes como aficin, entretenimiento, turismo,245 o
deporte, como en las carreras de palomas.

Los entusiastas aficionados llamados observadores de aves o pajareros se cuentan por


millones.246 Muchas personas disponen comederos de aves cerca de sus viviendas para
atraer varias especies. La alimentacin para aves se ha convertido en un negocio
multimillonario. Por ejemplo, se estima que el 75 % de las amas de casa de Gran Bretaa
provee alimento para las aves en algn momento durante el invierno.247

Enfermedades transmitidas por aves


Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de enfermedades humanas,
al propagarlas a largas distancias, como la psitacosis, salmonelosis, campilobacteriosis,
micobacteriosis (tuberculosis aviar), gripe aviar, giardiasis, y criptosporidiosis.248 Por ello
estas zoonosis son estudiadas y su propagacin es cuidadosamente vigilada. El
descubrimiento de reservorios de enfermedades aviares puede llevar a las autoridades
locales a tomar medidas radicales respecto a las aves de corral, lo cual puede representar un
fuerte impacto econmico. As en septiembre de 2007, 205 000 aves fueron sacrificadas en
Baviera,249 y otras 160 000 en Banglads en junio de 2007,250 tras el descubrimiento de la
cepa de la gripe aviar, entre otros ejemplos. Ciertas enfermedades pueden ser ms
especficas de un orden, como la enfermedad de Pacheco producida por un herpesvirus en
Psittaciformes.251

El kakapo, con tan solo 91 ejemplares,252 es una de las aves ms amenazadas del mundo.

Conservacin
Artculo principal: Conservacin de las aves
Vanse tambin: Aves extintas y Aves amenazadas.

Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las actividades
humanas han permitido en algunos casos expandir drsticamente su territorio a algunas

especies; otras, en cambio, han reducido su rea de distribucin, lo que ha conducido a


muchas extinciones. Ms de 120 especies de aves se han extinguido desde el siglo XVII,253
aunque las extinciones ms dramticas causadas por el hombre ocurrieron durante la
colonizacin humana de las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia en el ocano
Pacfico, durante la cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves.254
Muchas poblaciones de aves estn en declive en todo el mundo; en condicin de
amenazadas se cuentan 1253 especies (ao 2011) en las listas de Birdlife International y la
UICN.5 La causa ms frecuentemente citada involucra la prdida de hbitat.255 Otras
amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisin con edificaciones
o debida al enganche por la pesca con sedal largo,256 por contaminacin (incluidos derrames
de petrleo y uso de pesticidas),257 competencia y predacin por especies invasoras (como
ratas, gatos y mangostas),258 y el cambio climtico. La familia que cuenta con ms especies
amenazadas (ms de 70) es la de los loros. Los gobiernos, junto a organizaciones de
conservacin, trabajan para proteger a las aves mediante de leyes, preservando y
restaurando sus hbitats, o manteniendo poblaciones en cautiverio para ulteriores
reintroducciones. Los esfuerzos de conservacin biolgica han conseguido algunos xitos;
un estudio estim que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se
hubieran extinguido si no se hubieran realizado estas acciones.259

Notas
1.
1. En esta ficha de taxn se siguen las directrices de la taxonoma clsica, es decir,
usando las categoras linneanas, que establecen que Aves es una clase. Pero los
estudios de la filogentica moderna (basados en clados) establecen que Aves
proviene de Dinosauria.

Referencias
1.
ITIS. Aves (en ingls). Consultado el 6 de marzo de 2009.
Brands, Sheila (14 de agosto de 2008). Systema Naturae 2000 / Classification,
Class Aves. Project: The Taxonomicon. Consultado el 6 de marzo de 2009.
Clements, James F. (2011). The Clements Checklist of Birds of the World (6
edicin). Ithaca: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4501-9.
Birdlife International. Numerous bird spe

Reptilia
Para el sencillo de The Strokes, vase Reptilia (cancin).
Artculo principal: Sauropsida

Reptilia
Rango temporal: 335 Ma-0 Ma
Pre

O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N

En el sentido de las agujas del reloj: Chelonia mydas,


Sphenodon, Crocodylus niloticus y Pseudotrapelus
sinaitus.

Clasificacin cientfica
Superreino:

Eukaryota

Reino:

Animalia

Subreino:

Eumetazoa

Superfilo:

Deuterostomia

Filo:

Chordata

Subfilo:

Vertebrata

Infrafilo:

Gnathostomata

Superclase:

Tetrapoda

Clase:

Reptilia
LAURENTI,
1768
rdenes

Testudinados

Rincocfalos

Escamosos

Cocodrlidos

[editar datos en Wikidata]

Los reptiles (Reptilia) o sauropsida son un grupo parafiltico de vertebrados amniotas


provistos de escamas epidrmicas de queratina. Fueron muy abundantes en el Mesozoico,
poca en la que surgieron los dinosaurios, pterosaurios, ictiosaurios, plesiosaurios y
mosasaurios. Segn la taxonoma tradicional los reptiles son considerados una clase; segn
la sistemtica cladstica, son un grupo parafiltico sin valor taxonmico.

ndice

1 Caractersticas
o 1.1 Control de temperatura corporal
o 1.2 Alimentacin
o 1.3 Respiracin
o 1.4 Circulacin
o 1.5 Excrecin

o 1.6 Respuesta
o 1.7 Reproduccin

2 Orgenes evolutivos

3 Taxonoma

4 Referencias

5 Enlaces externos

Caractersticas

Hylonomus, uno de los primeros reptiles del Carbonfero.


La mayora de los reptiles se han adaptado a la vida terrestre, pero finalmente se ha
descubierto que algunos viven en el agua. Una piel resistente y escamosa es una de sus
adaptaciones. Otras de las adaptaciones que han contribuido al xito de los reptiles en tierra
firme son que incluyen pulmones bien desarrollados, un sistema circulatorio de doble
circuito, un sistema excretor que conserva el agua, fuertes extremidades, fertilizacin
interna y huevos terrestres con cascarn. Adems los reptiles pueden controlar su
temperatura corporal cambiando de lugar.1

Control de temperatura corporal


La capacidad para controlar su temperatura corporal es una enorme ventaja para los
animales activos. Los animales de los que hemos hablado hasta ahora son ectotrmicos. Los
ectotrmicos utilizan la conducta para controlar la temperatura del cuerpo. Para calentarse,
se tienden bajo el sol todo el da o permanecen bajo el agua durante la noche. Para
enfriarse, se mueven hacia la sombra, nadan, o se refugian en madrigueras subterrneas.

Alimentacin
La mayor parte de los reptiles son carnvoros y poseen un tracto digestivo sencillo y corto,
ya que la carne es bastante simple de descomponer y digerir. La digestin es ms lenta que
en los mamferos, lo que refleja su lento metabolismo durante el reposo y su incapacidad
para dividir y masticar sus alimentos. Este metabolismo tiene requerimientos de energa
muy bajos, permitiendo que los grandes reptiles, como los cocodrilos y las grandes

serpientes constrictoras, puedan vivir de una comida grande por meses, digiriendo
lentamente una presa de gran tamao.
Los reptiles herbvoros, en cambio, tienen los mismos problemas de masticacin de los
mamferos herbvoros, pero, a falta de los dientes complejos que poseen stos ltimos, los
reptiles tragan rocas y piedras (llamados gastrolitos) para facilitar la digestin: las rocas se
lavan en el estmago, ayudando a moler la materia vegetal. Las tortugas marinas,
cocodrilos e iguanas marinas tambin utilizan los gastrolitos como lastre, lo cual les sirve
de ayuda para la inmersin.

Respiracin
Los pulmones de los reptiles son esponjosos y tienen mayor superficie para intercambio de
gases que los anfibios. Esto es debido a que la mayora de los reptiles no puede
intercambiar gases a travs de la piel, como hacen la mayora de los anfibios de piel
hmeda. Muchos reptiles tienen msculos que rodean las costillas y expanden la cavidad
torcica para inhalar, o colapsan la cavidad para exhalar. Varias especies de cocodrilos
tambin poseen repliegues cutneos que separan la boca de los conductos nasales; as
respiran por las fosas nasales mientras tienen la boca abierta. Para intercambiar gases con el
medio ambiente, los reptiles poseen dos pulmones funcionales o bien, en el caso de ciertas
especies de serpientes, solo uno.1

Circulacin
Los reptiles poseen un eficaz sistema circulatorio de doble circuito. Una de las vas lleva y
recoge sangre de los pulmones. La otra va lleva y recoge sangre del resto del cuerpo. El
corazn de los reptiles contiene dos aurculas y uno o dos ventrculos. La mayora de los
reptiles tienen un ventrculo nico con un septo parcial; permite separar la sangre
oxigenada de la sangre no oxigenada durante el ciclo de bombeo. Los cocodrilos y
caimanes tienen los corazones mejor desarrollados entre los reptiles modernos, pues estn
compuestos de dos aurculas y dos ventrculos, conformacin que tambin existe en aves y
mamferos.1

Excrecin
La orina se produce en los riones. En algunos reptiles, la orina fluye a travs de unos tubos
directamente hacia una cloaca parecida a la de los anfibios. En otros casos, la vejiga
urinaria almacena la orina antes de eliminarla por la cloaca. La orina de los reptiles
contiene amoniaco o cido rico. Los reptiles que viven principalmente en el agua, como
los cocodrilos y caimanes, excretan la mayor parte de sus desechos nitrogenados en forma
de amoniaco, un compuesto txico. Los caimanes y cocodrilos beben mucha agua, y esto
diluye el amoniaco de la orina y ayuda a expulsarlo. En contraste, muchos otros reptiles,
sobre todo los que viven exclusivamente en tierra firme, no excretan amoniaco
directamente; convierten el amoniaco en un compuesto llamado cido rico. El cido rico
es mucho menos txico que el amoniaco, as que no hace falta diluirlo mucho. En estos
reptiles, el exceso de agua se absorbe en la cloaca y convierte la orina en cristales de cido

rico que forman un slido blanco y pastoso. Como eliminan desechos que contienen poco
lquido, los reptiles pueden conservar agua.1

Respuesta
El patrn bsico del encfalo de un reptil es semejante al de un anfibio, aunque el cerebro y
el cerebelo son considerablemente ms grandes comparados con el resto de la masa
enceflica. Los reptiles que son activos durante el da, suelen poseer ojos complejos y
pueden percibir bien los colores. Muchas serpientes tienen tambin un excelente sentido del
olfato. Adems de las fosas nasales, la mayora de los reptiles tiene un par de rganos
sensoriales en el paladar, los cuales pueden detectar la presencia de sustancias qumicas
cuando el reptil saca la lengua. Los reptiles tienen odos simples con tmpano externo y un
hueso nico que conduce el sonido al odo interno. Las serpientes tambin pueden captar
vibraciones del suelo. En comparacin con muchos anfibios, los reptiles con patas tienden a
tener extremidades ms grandes y fuertes que les permiten caminar, correr, excavar, nadar o
trepar. Adems, las patas de algunos reptiles estn ms por debajo del cuerpo que en los
anfibios, lo que les permite ser ms pesados. Igual que en los anfibios, la espina dorsal de
los reptiles ayuda a realizar gran parte del movimiento.1

Reproduccin
Todos los reptiles se reproducen por fecundacin interna; el macho deposita su esperma en
el interior del cuerpo de la hembra. Casi todos los reptiles machos poseen un rgano
semejante al pene que les permite depositar el esperma en el cuerpo de la hembra. Despus
de la fecundacin, el aparato reproductor de la hembra cubre los embriones con varias
membranas y un cascarn correoso.

Orgenes evolutivos

Petrolacosaurus del Carbonfero.


Los reptiles se originaron a partir de anfibios en el periodo Carbonfero, diversificndose
durante el Mesozoico. A finales de esta era desaparecieron casi por completo varios grupos
en la gran extincin masiva del Cretcico-Terciario, hace unos 65 millones de aos.

Taxonoma
Segn la taxonoma tradicional, los reptiles incluyen tres grandes linajes, contemplados
habitualmente como subclases:

Synapsida

Anapsida

Diapsida

Segn la sistemtica cladstica, los reptiles son parafilticos, como puede comprobarse en el
siguiente cladograma, basado en Tree of Life y muy simplificado:2

Amniot
a

Synapsida ("reptiles" mamiferoides y mamferos)


Sauropsid
a

Anapsida (tortugas y numerosas formas fsiles)


Diapsid Lepidosaur
a
ia

Rhynchocephalia (en la actualidad, solo los


tutaras de Nueva Zelanda)
Squamata (lagartos, serpientes)

Archosauri
a

Crocodylomorpha (cocodrilos y
formas fsiles relacionadas)
Dinosauri
a

Ornithischia (Triceratops,
Iguanodon, Stegosaurus)
Saurischi
a

Sauropodomorph
a (Diplodocus,
Brachiosaurus)
Theropod
a

Terpodos no
aves
Aves

Los sinpsidos, que incluyen los actuales mamferos y una gran cantidad de formas fsiles
relacionadas con ellos y conocidos como "reptiles" mamiferoides, no deben clasificarse
dentro de los reptiles, que, en sentido estricto, incluyen solo anpsidos y dipsidos. Las
aves quedan englobadas en el clado Dinosauria, junto a tiranosaurios y formas afines;
ntese que el grupo actual ms cercano filogenticamente a las aves son los cocodrilos. Si
se incluyen las aves, el grupo Reptilia (=Sauropsida) es monofiltico.
Actualmente, se usa el trmino Sauropsida para designar la agrupacin Anapsida +
Diapsida; Sauropsida es sinnimo de Reptilia en sentido restrictivo (no incluyendo
Synapsida); el antiguo concepto de Reptilia (Synapsida + Anapsida + Dipsida) tiende a
abandonarse.

Referencias
1.
Miller, Kenneth (2004). 19. Biologa. Massachusetts: Prentice Hall. pp. 800802.
ISBN 0-13-115538-5.
Tree of Life, Amniota

1.

Enlaces externos

Wikispecies tiene un artculo sobre Reptilia.

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Reptilia.

Categoras:

Sauropsida

Grupos taxonmicos obsoletos

Men de navegacin

Crear una cuenta

Acceder

Artculo

Discusin

Leer

Editar

Ver historial

Portada

Portal de la comunidad

Actualidad

Cambios recientes

Pginas nuevas

Pgina aleatoria

Ayuda

Donaciones

Notificar un error

Imprimir/exportar

Crear un libro

Descargar como PDF

Versin para imprimir

Herramientas

Lo que enlaza aqu

Cambios en enlazadas

Subir archivo

Pginas especiales

Enlace permanente

Informacin de la pgina

Elemento de Wikidata

Citar esta pgina

Otros proyectos

Wikispecies

Commons

En otros idiomas

Afrikaans

Alemannisch

Aragons

Asturianu

Azrbaycanca

emaitka

()

Brezhoneg

Bosanski

Catal

Cebuano

etina

Cymraeg

Dansk

Deutsch

English

Esperanto

Eesti

Euskara

Suomi

Vro

Froyskt

Franais

Nordfriisk

Frysk

Gaeilge

Gidhlig

Galego

Avae'

Gaelg

Hrvatski

Hornjoserbsce

Kreyl ayisyen

Magyar

Interlingua

Bahasa Indonesia

Iupiak

Ilokano

Ido

slenska

Italiano

Lojban

Basa Jawa

Kurd

Kernowek

Latina

Ltzebuergesch

Limburgs

Ligure

Lingla

Lietuvi

Latvieu

Bahasa Melayu

Napulitano

Plattdtsch

Nedersaksies

Nederlands

Norsk nynorsk

Norsk bokml

Din bizaad

Occitan

Polski

Piemontis

Portugus

Runa Simi

Rumantsch

Romn

Sicilianu

Scots

Srpskohrvatski /

Simple English

Slovenina

Slovenina

ChiShona

Shqip

/ srpski

Basa Sunda

Svenska

Kiswahili

Tagalog

Lea faka-Tonga

Trke

/tatara

Ozbekcha/

Ting Vit

Walon

Winaray

Yorb

Zeuws

Bn-lm-g

Editar enlaces

Esta pgina fue modificada por ltima vez el 5 jun 2015 a las 15:34.

El texto est disponible bajo la Licencia Creative Commons Atribucin Compartir


Igual 3.0; podran ser aplic

You might also like