Ewolucja 8.

BIOGENEZA
Jerzy Dzik
Instytut Paleobiologii PAN
Instytut Zoologii UW
2015

formacja Doushantuo
600 mln lat

MIKROORGANIZMY
prekambru

Paramecia

rnorodne cysty wiciowcw

Paratetraphycus

drobnokomrkowe krasnorosty
wielkokomrkowe prokarioty
cysty i/lub phycoma

krasnorosty
Dictosphaera
Meghystrichosphaeridium
Yuan et al. (2002)

Parapandorina
bakterie siarkowe?

fosfatyzacja struktur komrkowych

Sarcinophycus

ANATOMIA

pierwotnej komrki

tetrada mejotyczna? 950 mln lat

formacja Lakhanda Syberia

wsplny przodek
eukariotw mia
mitochondria i pe

by moe rwnie chloroplasty

wici pniejsze od krasnorostw?

Bangiomorpha
formacja Hunting Kanada
1,2 mld lat

sinice przodkami chloroplastw a moe i eukariotw

Butterfield (2000)

TLEN

w atmosferze

Marble Bar Chert, Australia

3,46 mld lat

bez tlenu otoczaki powstawa mogy

z mineraw nieodpornych na utlenienie

zakwity przyczyn wytrcania elaza

tlen zmieni warunki erozji

skd si wzi?
Rowan & Jefferson (2009)

UBOCZNY

0,8 mld lat

formacja Bitter Springs
Australia

produkt fotolizy wody

bez pci quasispecies zbir szczepw tworzcych
chmur mutatantw podlegajc selekcji

sinice stworzyy atmosfer tlenow

wytrcay wapienne stromatolity

heterocysty chroni kompleks

nitrogenazy przed tlenem
stromatolity
560 Ma
Syberia

tlen jest czynnikiem mutagenezy

Schopf (1980)

SKUTKI

fotolizy wody

molekuy sugeruj
pierwotno sinic

wtrno
archeobakterii

Cavalier-Smith (2010)

nie dotrway do dzi pierwotne hipertermofile (o ile istniay)

GRADIENT

translokaza

protonw przez bon

ATPaza
ATPaza
typu F
typu V
(syntaza ATP)

CZAS
GEOLOGICZNY

translokaza
biakowa
kana bonowy

bona z kanaami biakowymi

daa moliwo magazynowania
energii w gradiencie protonw

rotujca syntaza ATP

wykorzystuje t energi

biako

translokaza
RNA

pochodzenie
syntazy ATP

RNA

helikaza RNA
Mulkidjanian et al. (2007)

syntaza ATP powstaa z prostszych enzymw przed LUCA

WSPLNY PRZODEK

dzisiejszych organizmw (LUCA)

Gunflint, Kanada 1,9 mld lat

kataliza przez biaka (enzymy)

Campbellrand, RPA 2,5 mld lat

ich struktura odczytywana z mRNA

dziedziczn informacj przechowuje DNA
wszystkie posuguj si takim samym
(prawie) kodem genetycznym
wewntrz lipidowej bony (komrki)
Altermann & Kamierczak (2003)

najpierwotniejsz form ycia ukad polinukleotydowo-biakowy?

KOACERWATY
bona komrkowa

bona fosfolipidowa
koacerwat

1932 H.G. Bungenberg de Jong: koacerwaty

pcherzyki biakowe przypominajce liposomy
idea adaptowana przez A.I. Oparina dla
uzasadnienia spontanicznej genezy komrki
ale bez biakowych kanaw bona lipidowa
jest nieprzepuszczalna dla substratw ycia
Aleksandr I. Oparin (1894-1980)
, . . 1924. .

komrek lipidowych nie mogo by przed translacj

NIEPRAWDOPODOBIESTWO
przypadkowego powstania komrki

prawdopodobiestwo przypadkowego powstania

peptydu ze 100 aminokwasw wynosi 10-130
a jego ukadu z polinukleotydem 10-330
1969 Ilya Prigogine: samoorganizacja (struktury
dysypatywne) w niezrwnowaonym ukadzie
otwartym przy staym dopywie energii
Ilya Prigogine
. (1917-2003)

mimo to, spontaniczne powstanie komrki jest ide niepowan

KOEWOLUCJA

Jeffrey Tze-fei Wong (1937-)

kodu genetycznego i aminokwasw

1976 Jeffrey Tze-fei Wong:

podobiestwa liter kodu
nakadaj si na powizania
midzy aminokwasami

na pocztku byo zbyt mao

rodzajw aminokwasw do
syntezy dobrych enzymw

nie biaka byy wic

pierwszymi katalizatorami

wymiany
pojedynczych
nukleotydw

zatem co?
Wong (1976)

RYBOZYMY
katalityczne RNA

Tetrahymena modelowy orzsek

Thomas R. Cech (1947-)
1982 odkrycie katalitycznego RNA

splicing rybosomw Tetrahymena

autokatalizowany (a wic przez RNA) bez enzymw
stopniowo coraz wicej przykadw katalitycznych
i regulacyjnych funkcji RNA

niebywae uproszczenie koncepcji ycia!

KATALIZA

powielania bez enzymw

sztucznie wyselekcjonowany rybozym
katalizujcy powielanie RNA

RNA moe wypenia rwnoczenie rol nonika

dziedzicznoci i katalizatora (rybozymu)
zatem udzia biaek w procesach ycia niekonieczny
ycie jest moliwe bez kodu genetycznego

do dzi przetrway liczne rybozymy wzmocnione biakami

GENEZA

dinukleotyd nikotynamidoadeninowy (NAD)

translacji

koenzym A

DNA powstao jako wyspecjalizowany nonik

dziedzicznoci dla zapewnienia trwaoci przekazu
nietrwae RNA tylko przekanikiem zapisu i rybozymem
uzupenienie rybozymw o czci polipeptydowe
zwikszao zapewne ich zdolnoci katalityczne
NAD i koenzym A to molekularne skamieniaoci ze
wiata RNA?
LUCA nalea do wiata DNA a nie RNA

Powner et al. (2009)

aldehyd glikolowy

SYNTEZA RNA
bez rybozy

cyjanoamid
2-aminooksyazol

najprostszy cukier aldehyd glikolowy

nukleotyd

w poczeniu z cyjanoamidem
buforowany i katalizowany przez jony fosforanowe
daje 2-aminooksyazol, ktry w sieci reakcji moe
da nukleotyd pirymidynowy

UV i spontaniczna destylacja mogy oczyszcza i koncentrowa zup

FIZJOLOGIA
bez cukrw?

ewolucyjna rozbudowa tRNA

komplementarne pary antykodonw

i substratw reakcji Sticklanda

pierwotnie aminokwasy rdem energii (dla ATP)

de Vladar (2012)

reakcja fermentacji Sticklanda par aminokwasw

jeden utleniany (np. Ala), drugi redukowany (Gly)

reakcja Sticklanda

kod genetyczny powsta przed biakami?

YCIE

na podou mineralnym
kompleksy FeS z cystein w enzymach
beztlenowego transportu elektronw
Gnther Wchtershuser (1938-)
1987 koncepcja pierwotnej pizzy

substraty pierwotnego ycia musiay by skoncentrowane

absorbcja na powierzchni mineralnego krysztau uatwia
polimeryzacj i uporzdkowuje przestrzennie procesy
by moe byy to glinokrzemiany (mineray ilaste), ale
piryt (FeS2) daje te moliwo pozyskania rda energii
biologiczna wano siarki (tioestry) i elaza wspiera ide roli pirytu

CHEMOAUTOTROFIA
przedkomrkowa

pierwszym rdem energii

do procesw biologicznych moga by synteza pirytu

piryt

FeS + H2S Fe S2 + H2
HCO3 + FeS + H2S HCOO + FeS2 + H2O
bilans energetyczny reakcji dodatni

G = 37,1 kJ/mol

reakcja wymaga katalizy

powierzchnia krysztau pirytu dobrym podoem reakcji biologicznych

SYMULACJA
abiogenezy

Stanley L. Miller (1930-2007)

1952 symulacja pierwotnego bulionu

aminokwasy, pentozy i puryny mog powstawa samorzutnie

proste zwizki organicznie mog powstawa spontanicznie
w warunkach redukcyjnych, wysokiej temperatury i cinienia

tak zapewne byo w erze archaicznej

Friedrich Whler (1800-1882)

1828 synteza mocznika

MOLEKUY
ycia nietrwae

podwjnie zwizany tlen przeksztaca si

w reszt alkoholow,
adenina A
guanina G
reszta alkoholowa w eter
puryny

pirymidyny
cytozyna C

uracyl U

ryboza

ryboza jest nietrwaa nawet jako cykliczny izomer

puryny trwalsze od pirymidyn; spontanicznie polimeryzuj

mao efektywna autokataliza biogenezy wymagaa czasu

niestabilnej rybozy nie mogo by w pierwszym noniku dziedzicznoci

NIETRWAO

ukadw autokatalitycznych

hipercykl

krtkie cykle odporne na bdy

krzyowa kataliza ogranicza konkurencj midzy cyklami
altruistyczne sieci replikatorw (zagroone pasoytnictwem)
Manfred Eigen (1927-)

przy niskiej efektywnoci autokatalizy i dziedziczenia

nie ma czasu na ewolucj
ukad rozpadnie si, zanim zadziaa dobr;
zoono zwiksza prawdopodobiestwo rozpadu
1971 Manfred Eigen: koncepcja hipercykli czenie
mniejszych (trwalszych) ukadw w wiksze

ZAGROENIE
katastrof Eigena

zbyt czste mutacje uniemoliwiaj trwae

wprowadzanie informacji funkcjonalnej drog selekcji
po przekroczeniu granic dopuszczalnej intensywnoci
mutagenezy nastpi musi "katastrofa Eigena"

niezbdna waciwa proporcja midzy mutagenez a selekcj

SEM

DATOWANIE

zdarze geologicznych
cyrkon

tempo rozpadu pierwiastkw promieniotwrczych

umoliwia okrelenie wieku warstw skalnych

np. przy znanym udziale 14C w przyrodzie i okresie

poowicznego rozpadu 5730 lat, datowanie do 60 ka
238U

(rozpad 4510 ka) uwiziony w krystalizujcych

w magmie cyrkonach ZrSiO4 do caej historii Ziemi
najstarsze cyrkony (redeponowane) 4,3 Ga
najstarsze skay osadzone z wody 3,8 Ga
wiek meteorytw do 4,5 Ga ogranicza moliwy wiek Ziemi

POCZTKI
hydrosfery

zmetamorfizowany komatyt
trudno si topi, bo duo Mg

lawy komatytowe (topnienie 1700 C bazalt 1200C)

dowodz intensywnego dryfu kontynentw
ocean kwany metale w enzymach tworz siarczki
rozpuszczalne w takim rodowisku (Fe, Mn, Zn, Co, Ni)
inne siarczki (Pb, Hg, Sn, As, Sb, Bi, Cd, Cu, Ag) s
truciznami; mied dopiero u organizmw tlenowych

pniejsze stygnicie wynioso kontynenty do gry

Fritz & Fernandez (2012)

GRANICA

datowanie
szkliw impaktowych
z Ksiyca)

zapisu kopalnego

Gerald J. Wasserburg (1927-)

1971 koncepcja late haevy bombardment

datowania kraterw na Ksiycu dowodz

intensywnego bombardowania a do 3,8 mld lat
ycie na Ziemi nie moe by dawniejsze

wczeniejsze zdarzenia wymazane z zapisu

Schopf (2006)

PSEUDOFOSYLIA
archaiku

Marshall et al. (2011)

niewtpliwe skamieniaoci od 2,0 Ga

starsze to artefakty identyczne struktury

znajdowane s w hydrotermalnych skaach
o toksycznym skadzie

wzbogacenie w 12C wiksze w procesach

abiotycznych ni w cyklu Calvina

pseudofosylia (pknicia
kwarcu wypenione
hematytem)
3,4 Ga krzemie Apex
Australia

wszystkie dzisiejsze organizmy nale do wiata DNA

EWOLUCJA YCIA NA ZIEMI

zapis kopalny

skamieniaoci
dokumentuj tylko
ewolucj z tlenem

dane geologiczne sporne

teoria pochodzenia ycia

wci niekompletna