Ewolucja 6.

TEMPO EWOLUCJI
Jerzy Dzik
Instytut Paleobiologii PAN
Instytut Zoologii UW
2015

Lenski (1992)

SELEKCJA

eksperymentalna
podoe ubogie w glukoz

skutki selekcji zalene od szczepu

coraz mniejsze z czasem

Dudley et al. (2004)

ale przemiany cige, zarwno

u pciowych jak i bezpciowych

Barton et al. (2002)

niejasny udzia i sens mutagenezy

NATURA

liczba wsplnych biaek

mutacji

Welch et al. (2002)

Barton et al. (2007)

rdem rnorodnoci genetycznej

s nie tylko zmiany nukleotydw

Helicobacter

porwnanie sekwencji
z genomw szczepw bakterii

ale te duplikacje, inwersje

czy przesunicia ramki odczytu
nie wiemy, jakie s skutki rozwojowe takich zmian

Haemophilus
Casjens (1998)

Forsdyke (2007)

EWOLUCJA

biologiczna i molekularna

rne DNA
identyczne biaka

Mus i Rattus
rnice sekwencji genw myszy i szczura

wymaga znacznie
czstszych mutacji

losowe substytucje nukleotydw to

nie ewolucja lecz zwyka mutageneza

substytucja nie musi da zmiany aminokwasu

do ewolucji biologicznej zmiana funkcji biaek
jest niezbdna, ale nie wystarczajca
ewolucja molekularna nie ma sensu darwinowskiego

inwazyjna Koelreuteria

ZMIANA

nacisku selekcyjnego
rodzime Cardiospermum
Jadera haematoloma
pluskwiak erujcy na owocach

zmiana wielkoci owocw powoduje

szybk zmian dugoci kujki
introdukcja
Koelreuteria

ale w granicach zasobu zmiennoci

prawdopodobnie bez istotnego udziau mutacji

Carroll & Boyd (1992)

PRZYWRCENIE
nacisku selekcyjnego

ma Biston betularia

w epoce uprzemysowienia Anglii

wzrost frekwencji formy ciemnej

dzi powrt formy jasnej

to tylko zmiana frekwencji alleli

Cook & Turner (2008)

UWOLNIENIE
z selekcji

eksperymentalne rezultaty selekcji

s widoczne w czasie ekologicznym

szybki efekt w zapisie kopalnym da

co najwyej zanik nacisku selekcji

Gasterosteus
inwazja zbiornika bez drapienikw
plejstocen 21,5 tys lat

ale tempo rzeczywistej ewolucji jest nadzwyczaj powolne

Hunt et al. (2007)

SZYBKA

gatunki
morfologiczne

specjacja rolin

Klak et al. (2004)

Aizoaceae
pustynia Kalahari

jeli kalibracja w grupie

zewntrznej prawidowa
i zegar molekularny
rwnomierny
specjacja bardzo niedawna

roliny z ekstremalnych rodowisk

(mln lat)

Lithops
Ruschioideae

SZYBKA

specjacja ryb
Cichlidae
jezior poudniowej Afryki

dane molekularne datuj specjacj

w Jeziorze Wiktorii na ~100 tys lat

poza rejonem dawnego jeziora

w rzekach zwykle jeden
gatunek z podrodziny
jaja chronione w pysku;
wyrany dymorfizm pciowy

Kocher (2005)

zwykle bariery behawioralne

intensywna specjacja w stabilnych jeziorach, stasis w rzekach

MIARY

tempa ewolucji

John B.S. Haldane (1892-1964)

Haldane (1949): darwin rnica ln wartoci cechy na jednostk czasu (Ma)

Gingerich (1993): haldane zmiana wartoci cechy w stosunku do zmiennoci
(okrelonej przez odchylenie standardowe od redniej) na pokolenie

wybr cech ograniczony przez dostpno danych

i mierzalno zwykle s biologicznie nieistotne
praktycznie kada cecha mierzona w inny sposb

warto poznawcza tych miar wtpliwa

Philip D. Gingerich (1938-)

1976 termin stratofenetyka

NIEOCZEKIWANE

eksperymenty laboratoryjne

tempo ewolucji

historyczne przypadki kolonizacji

poplejstoceska odnowa faun

zapis kopalny

1993 P.D. Gingerich: im krtszy

czas obserwacji, tym szybsza ewolucja
2001 J.S. Levinton: Paradoks Haldanea
ewolucja w zapisie kopalnym zbyt powolna

Gingerich (1993)

rezultat dobierania przemian o zakresie dogodnym do obserwacji?

EWOLUCJA

w czasie rzeczywistym

Hyolitha
ordowiku i syluru Europy
480-400 Ma

Holm (1893)

stratygraficzne nastpstwo znalezisk

w przestrzeni geograficznej
daje wgld w rzeczywisty przebieg ewolucji
niekiedy mona przemiany opisa i przeledzi ilociowo

Brinkmann (1929)
z Dzik & Trammer (1980)

METODA

stratofenetyki
Kosmoceras
jura Peterborough
160 Ma
Roland Brinkmann (1898-1995)
1929 ilociowy opis ewolucji

stratygraficznie gste
oprbkowanie

biometryczny opis prbek

podobiestwo prbek oznacza
zwizek genetyczny

bez nieoczywistych zaoe o naturze ewolucji

Guex et al. (2012)

EWOLUCJA

nie potrzebuje pci

bardzo powolny rozrost radialnych igie

radiolarie
Nasellaria
Ares
jura 170-195 Ma

skoro radiolarie nie maj pci

nie stosuje si do nich koncepcja

gatunku biologicznego

czy dlatego powolna?

Guex et al. (2012)

TEMPO

ewolucji pierwotniakw
rozrost capsula centralis

radiolarie
Spumellaria
Higumastra
kreda 95-110 Ma

radiolarie i bez mejozy ewoluuj w tempie

podobnym, jak organizmy pciowe

ale opis "populacji" ma inny sens

jak stwierdzi, czy przemiany wykraczaj poza zakres "gatunku"?

Breuer et al. (2005)

EWOLUCJA

pierwotnych rolin

frekwencje typw
morfologicznych

zapis palynologiczny (sporowo-pykowy)

niewykorzystany przez badaczy ewolucji

spory psylofitw
z dewonu Belgii
390-385 Ma

szcztkowe dane wykazuj, e tempo

ewolucji spor byo standardowe

psylofit
Eophyllophyton
dewon 380 Ma
Hao & Beck (1993)

i tu publikowane dane trzeba "tumaczy" na jzyk biologii

KWIATOWE

nasiona osoki Stratiotes

z eocenu Hampshire
37-32 Ma

ewoluoway podobnie

Sille et al. (2006)

bardzo rzadko zapis jest dostatecznie kompletny

jeli jest, to zauwaalne zmiany mierzone w milionach lat
ewolucja morfologiczna bya bardzo powolna

EWOLUCJA

limakw w morzu

rissoidy
z kredy Wwau
135-133 Ma

zoa
wczesnokredowego wgla
Westermann et al. (2010)

limaki morskie ewoluuj jeszcze

wolniej od limakw dawnych jezior
rzadko jest dostpny dostatecznie
dugi wycinek zapisu kopalnego
Kaim (2003)

migracje utrudniaj ledzenie ewolucji

ONTOGENEZA

maoraczki
z ordowiku Mjczy
470-455 Ma

zmienia si powoli

Vauscripta

kalibracja ontogenezy
wylinkami
heterochronia z ekspansj
nowych cech
na wczeniejsze stadia
kolejne wylinki

zauwaalne przemiany rozcige na kilkanacie milionw lat

Olempska (1989)

zmian w dniach
Tripodellus gracilis

PRZYROST

KALIBRACJA

konodonty
z dewonu Kowali
365-360 Ma

zestaw zbw aparatu gbowego

T. gracilis

rytmiczno wzrostu szkieletu

umoliwia kalibrowanie przemian
rozwoju osobniczego w dniach
Dzik (2009)

kolejne prbki
z przedziau ok. 4 Ma

dzienne przyrosty emalii

T. schleizius

DNI

EWOLUCJA
w oceanie

konodonty z
ordowiku Mjczy
475-450 Ma

w wysokich szerokociach zapis

ewolucji szczeglnie kompletny
przemiany rozpoznawalne
na ogromnych obszarach
niezwykle powolne

pelagiczne morskie strunowce modelowe do bada ewolucji

Dzik (1999)

WIELKIE
ssaki

1 mln lat

Mammuthus primigenius
14 tys. lat (14 ka)

mamut
plejstocen

2 mln lat

z powodu zlodowace zapis niecigy

w poszczeglnych miejscach
ale proces przemian anatomii cigy
intensywna ewolucja nie zwiksza rnorodnoci

Lister & Sher (2001)

CZOWIEK

te ewoluowa powoli

seria czaszek z Dmanisi 1,8 mln lat

Matzke (2006)

Lordkipanidze et al. (2013)

zmiany wielkoci mzgu zauwaalne w skali milionw lat

iluzja szybkiej ewolucji skutkiem ignorowania zmiennoci
dlaczego ewolucja jest powolna i co reguluje jej tempo?

9,5 Ma

EWOLUCJA

w staroytnych jeziorach
8,0 Ma

tempo ewolucji jest najwysze

w stabilnym rodowisku

6,5 Ma

istotne zmiany na setki tysicy lat

ywordki z pliocenu
jeziora pannoskiego
Posilovi & Bajraktajevi (2010)

4,5 Ma

te same linie w niestabilnym rodowisku nie ewoluuj !

Magyar et al. (1999)

PRZESTRZENNY
wymiar zapisu ewolucji

Melanopsis,
rozdepki
i ywordki
z pliocenu Kos
~4 Ma

populacje migruj
wraz z biotopem
mona ledzi ich
ewolucj w przestrzeni

Bger et al. (1979)

zmiany rodowiska nie przyspieszaj ewolucji wodnych miczakw

PARADYGMAT
zasigu gatunku

George G. Simpson (1902-1984)

twrca paleobiologii ilociowej

zaoenie: ewolucja = specjacja

Van Valen (1973)

Simpson (1952) redni czas trwania

gatunku 0,5-5 Ma

regua Van Valena (1973):

w ekologicznie jednorodnej grupie
tempo wymierania jest losowe
zasig czasowy gatunku paradygmatem paleobiologii ilociowej

ZASIG TAKSONU
wczony w kladystyk

Tsuji et al. (2010)

kalibrowana filogeneza (chronogram)

wczesnych gadw
ewolucja poza zapisem
ghost lineage

w kalibrowanym stratygraficznie kladogramie

(chronogramie) nie ma miejsca na ewolucj
s tylko zaoenia a priori o siostrzanym
powizaniu wydziele taksonomicznych
w rzeczywistoci taksony s zawsze wydzielane arbitralne

obowizkowa
dywergencja

Guex et al. (2012)

CHRONOSPECIES
jest arbitralny

modyfikacje igie

radiolarie
Spumellaria
trias 210-240 Ma

nie ma adnego standardu

taksonw bezpciowych
pena swoboda w nazywaniu
jak zatem okreli ich zasigi?

konodonty
ordowiku Mjczy

OBIEKTYWNY

460-445 Ma

zasig gatunku

areay gatunkw pelagialu

morskiego przemieszczaj si
nika cz zasigu zapisana jest
w jakimkolwiek miejscu
kombinowanie profilw powiksza
zasig ale zwiksza bd datowania
zasig czasowy gatunku jest zudzeniem

imigracje

Dzik (1999)

ZASIGI GATUNKW

konodonty dewonu Kowali

365-360 Ma

opisuj migracje, nie ewolucj

konodonty w dewonie Polski:

101 imigracji, tylko 31
przypadkw ewolucji na
miejscu okoo poowy (46%)
sumarycznej dugoci cigw
nastpstwo gatunkw czsto
regulowane cyklicznoci
astronomiczn Milankovia
badanie zasigw to jaowe zajcie
Dzik (2006)

konodonty ordowiku

465-445 Ma

SPECJACJA

ekspansja

nie przyspiesza ewolucji

ekspansja

specjacja allopatryczna
daje si identyfikowa
w zapisie kopalnym

ekspansja
ekspansja

ekspansje w epokach
wyrwnania klimatu
rozbiena ewolucja po izolacji

Dzik (1983, 1999)

Leslie & Lehnert (1999)

PARADOKS HALDANE'A
ma implikacje

nie da si bada ewolucji w laboratorium

prawdziw ewolucj wida tylko w skaach
nie mona jej zrozumie bez biologii
ale biologia do tego nie wystarcza