TEMA 6: La teora celular

Biologa 2 Bachillerato

TEMA 6: LA TEORA CELULAR

1. INTRODUCCIN
2. LA TEORA CELULAR
3. MTODOS DE ESTUDIO DE LA CLULA
a. MICROSCOPIO PTICO
b. MICROSCOPIO ELECTRNICO
c. MTODOS BIOQUMICOS
4. TIPOS DE ORGANIZACIN CELULAR.
a. PROCARIOTAS
b. EUCARIOTAS
5. FORMA Y TAMAO DE LAS CLULAS
6. ORIGEN Y EVOLUCIN DE LAS CLULAS.
a. CONDICIONES INICIALES
b. TEORA DE OPARIN-HALDANE
c. PRIMERAS ETAPAS DEL ORIGEN DE LOS SERES VIVOS
d. EL EXPERIMENTO DE MILLER
e. LAS PRIMERAS CLULAS
f. LAS CLULAS PROCARIOTAS
g. EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS
i. TEORA DE LA ENDOSIMBIOSIS
1.- INTRODUCCIN
En la actualidad se considera a la clula como la unidad morfolgica y funcional
de todos los seres vivos. Morfolgica, en la medida en que todos los seres vivos estn
formados por una o ms clulas, y funcional, en cuanto que las funciones que
caracterizan al ser vivo (nutricin, relacin y reproduccin) tambin tienen lugar a nivel
celular. Tambin se suele decir que la clula es la porcin ms pequea de materia viva
que est dotada de vida propia: de una clula es lcito decir que "vive", mientras que no
lo es decirlo de una protena o de un cido nucleico.
El poder realizar afirmaciones de carcter tan general como las anteriores es el
fruto de muchos aos de investigacin acerca de la estructura y funcin celular, aspectos
estos que constituyen el campo de estudio de la Citologa, rea de la Biologa que en la
actualidad posee claras imbricaciones con la Bioqumica, la Gentica y otras muchas
reas del conocimiento biolgico.
El tamao de la mayora de las clulas est por debajo del poder de resolucin
del ojo humano, por lo que su existencia pas inadvertida hasta que se desarrollaron
instrumentos pticos como el microscopio compuesto, capaces de aumentar
considerablemente el tamao de las imgenes de los objetos observados. Las primeras
observaciones de lo que hoy conocemos como clulas datan del siglo XVII, cuando el
comerciante holands Anton Van Leeuwenhoek construy artesanalmente el primer
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microscopio conocido y pudo observar en una gota de agua procedente de una charca
gran cantidad de "animlculos" que, basndonos en sus propias descripciones, se
pueden identificar hoy como microorganismos unicelulares. En la misma poca el
microscopista ingls Robert Hooke, analizando con su microscopio lminas muy finas
de corcho, observ que ste estaba formado por un retculo de pequeas celdas,
acuando as el trmino clula (del latn cellulla = celdilla). A pesar de que se haban
dado los primeros pasos en el estudio de las clulas, el siglo XVIII no depar ningn
avance significativo en este campo. Fue en la primera mitad del siglo XIX cuando el
perfeccionamiento de los microscopios, la puesta a punto de tcnicas de tincin para
aumentar el contraste de las preparaciones, y la invencin de aparatos, denominados
microtomos, que permiten cortar lminas muy finas de materiales biolgicos,
condujeron a una serie de descubrimientos que desembocaron en la formulacin de la
teora celular.
2.- LA TEORA CELULAR
La constatacin de que las clulas se encontraban presentes en todos los tejidos vivos
sometidos a observacin llev al botnico M. Schleiden y al zologo T. Schwann a
formular en 1837 dicha teora de manera clara y precisa, afirmando que la clula es la
unidad estructural y funcional de todos los seres vivos, con capacidad para mantener
de manera independiente el estado vital. Pocos aos ms tarde, en 1855, se zanj
definitivamente una dura polmica acerca del origen de las clulas, descartndose la
"generacin espontnea" y aceptndose de manera generalizada que toda clula
procede, por divisin, de otra clula preexistente, lo que qued plasmado en el clebre
aforismo de Virchow: "Omnis cellulla ex cellulla". Esta afirmacin fue inmediatamente
incorporada a la teora celular, que en la actualidad es considerada la ms amplia de las
generalizaciones que se han hecho en Biologa.
LA TEORA NEURONAL
Algunos cientficos (como Golgi) consideraban que la teora celular no era aplicable al
tejido nervioso, al suponer que las neuronas estaban unidas formando redes (teora
reticular). En 1902, Santiago Ramn y Cajal, enunci la teora neuronal, en la que
demostraba que las neuronas eran independientes entre s y constituan la unidad
anatmica y funcional del tejido nervioso. De esta forma la teora celular qued
universalizada a todas las clulas.
En resumen, la teora celular contiene cuatro postulados:
1. Los seres vivos estn compuestos por clulas (Unidad estructural)
2. La clula es la mnima unidad capaz de realizar las tres funciones vitales
(Unidad fisiolgica)
3. Toda clula procede de otra clula (Unidad reproductora)
4. La clula contiene la informacin necesaria para regular sus funciones y es
capaz de transmitirla (Unidad gentica).

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3.- MTODOS DE ESTUDIO DE LA CLULA

El ojo humano no puede apreciar objetos de tamao inferior, en el mejor de los
casos a 0,2 mm. Resulta pues evidente que, estando el tamao de la mayora de las
clulas muy por debajo de este lmite, el estudio de la estructura celular requerir el uso
de dispositivos capaces de generar imgenes considerablemente aumentadas de los
objetos que se desea observar. Estos dispositivos se denominan microscopios (del
griego micros=pequeo y scopein=mirar). Existen dos tipos de microscopio: el
microscopio ptico y el microscopio electrnico.
a) Microscopio ptico.- Es un dispositivo cuyo funcionamiento se basa en las
leyes de la ptica fsica y geomtrica. En l se combina la accin de tres grupos
de lentes, llamadas condensador, objetivo y ocular, para producir una imagen
virtual considerablemente aumentada del objeto observado.
a. El condensador concentra la luz en la muestra.
b. El objetivo es responsable del aumento y la resolucin.
c. El ocular es la lente ms prxima al ojo del observador.
Una simple lente de aumento montada en un soporte adecuado para su uso se
denomina tradicionalmente microscopio simple, mientras que se denomina
microscopio compuesto a un dispositivo que combina dos o ms lentes para
generar aumentos mayores. Lo cierto es que estos trminos han cado en
desuso y todo el mundo llama sencillamente lupa al microscopio simple y al
microscopio compuesto sencillamente microscopio. Para el estudio de la
clula y de las estructuras subcelulares es preciso recurrir a los aumentos que
slo un microscopio compuesto puede producir.
La observacin de estructuras biolgicas al microscopio presenta algunos problemas. En
primer lugar, la observacin se realiza por transparencia (la luz atraviesa el objeto
observado) y no por reflexin que es como estamos acostumbrados a ver los objetos
corrientes. Debido a ello, las muestras del material biolgico a observar deben ser
lminas lo suficientemente finas (10 m como mximo) como para que la luz pueda
atravesarlas. Para obtener estas lminas se utilizan unos aparatos denominados
microtomos. En segundo lugar, la materia viva es en general muy transparente a la luz
visible, por lo que las imgenes obtenidas ofrecen muy poco contraste. Con el objeto de
aumentar el contraste de las preparaciones microscpicas se utilizan tcnicas de tincin,
que consisten en el uso de diferentes colorantes que se fijan de manera selectiva a las
diferentes estructuras celulares.
Tipos de microscopios pticos
1. Microscopio de campo claro: Es el ordinario. Forma una imagen oscura sobre
fondo claro. La luz atraviesa la muestra (el condensador se sita por debajo). Las
clulas se fijan y se tien para resaltar las estructuras (estn muertas).
2. Microscopio de campo oscuro, microscopio de contraste de fases: Sirven para
observar clulas vivas.
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3. Microscopio de fluorescencia: Se utiliza un colorante fluorescente para observar

determinadas molculas sobre fondo oscuro.
Preparacin de muestras para microscopia ptica
1. Fijacin: Mata la clula y endurece sus estructuras. Se pueden utilizar mtodos
fsicos (calor, fro, desecacin) o qumicos (etanol, formaldehdo, actico).
2. Inclusin: El material que se quiere observar se introduce en una cera o resina
slida para facilitar su corte.
3. Microtomos: Permiten el seccionamiento en cortes muy finos para asegurar que
la luz atraviese la muestra.
4. Tincin: Mejora el contraste entre los compartimentos celulares para su
observacin
5. Montaje: Se realiza si se quiere conservar la muestra para posteriores
observaciones. Evita la decoloracin y la alteracin del material.
El poder de resolucin, es decir, la capacidad de discernir objetos muy pequeos, del
microscopio ptico es en el mejor de los casos de unas 0,2 m. Para observar objetos
ms pequeos se hace necesario el uso del microscopio electrnico.

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b) Microscopio electrnico.- Las leyes fsicas imponen una limitacin al tamao de los
objetos que pueden ser observados utilizando luz del espectro visible: no se pueden
obtener imgenes de un objeto cuyo tamao sea inferior a la longitud de onda de la
radiacin electromagntica utilizada para generar dichas imgenes. Por lo tanto, dado
que el microscopio ptico utiliza la luz del espectro visible, no cabe esperar que los
avances tecnolgicos permitan en el futuro disear microscopios pticos con un poder
de resolucin mayor que el ms arriba indicado. Estas consideraciones condujeron, en la
dcada de los aos 30 del siglo XX, a la invencin de un dispositivo, el microscopio
electrnico, que en lugar de luz visible utiliza haces de electrones acelerados. Los
electrones llevan asociada una longitud de onda considerablemente ms pequea que la
de la luz visible, lo que permite obtener imgenes con un poder de resolucin mucho
mayor y discernir por lo tanto objetos mucho ms pequeos (del orden de unos pocos
nanmetros).

Bsicamente la estructura de un microscopio electrnico es muy semejante a la de un

microscopio ptico. En lugar de utilizar lentes de vidrio se utilizan lentes
electromagnticas (bobinas por las que circula electricidad) que focalizan los haces de
electrones generando la imagen deseada que es recogida en una pantalla fluorescente o
en una placa fotogrfica (la retina humana est adaptada slo a la luz del espectro
visible y adems resultara daada por los electrones acelerados).
Los microscopios electrnicos no permiten ver clulas vivas.
Tipos de microscopios electrnicos
1. Microscopio electrnico de transmisin (MET): El haz de electrones pasa a
travs de la muestra y es enfocado para formar una imagen sobre una pantalla
fluorescente. Aumenta el tamao de las clulas ms de un milln de veces y
tiene un poder de resolucin de unos 2nm.

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2. Microscopio electrnico de barrido (MEB): Se obtienen

tridimensionales de las clulas en un monitor de televisin.

imgenes

c) Mtodos bioqumicos.- La microscopa no basta para conocer las funciones de los

componentes celulares. Los mtodos bioqumicos permiten identificar y localizar los
distintos compuestos qumicos de la clula.
1. Cromatografa: Se utiliza para separar protenas.
2. Electroforesis: Sirve para separar muestras de protenas en disolucin.
3. Autorradiografa o marcaje con istopos: Permite detectar molculas
marcadas y estudiar sus recorridos por la clula.
4. Difraccin de rayos X: Determina la posicin de los tomos en una
molcula.
5. Espectroscopia de resonancia magntica nuclear: Sirve para determinar
las estructuras tridimensionales de las protenas.
6. Coloraciones citoqumicas: Tcnicas de tincin especficas para observar
determinados componentes qumicos celulares.
7. Cultivos celulares: Permiten disponer de clulas vivas para su estudio.
4.- TIPOS DE ORGANIZACIN CELULAR
Todas las clulas estn delimitadas con respecto a su entorno por una membrana,
la membrana plasmtica, que encierra en su interior un contenido celular, el
protoplasma, que comprende las diferentes estructuras celulares.
Existen en la actualidad dos tipos diferenciados de organizacin celular que
estn representados en dos grandes estirpes celulares: las clulas procariotas (del
griego pro = antes, y carin = ncleo) y las clulas eucariotas (del griego eu =
verdadero, y carin = ncleo). La diferencia ms patente entre ambas reside en que el
material gentico de la clula eucariota est delimitado del resto del contenido celular
por una envoltura membranosa, dando lugar a una estructura conocida como ncleo;
por el contrario, el material gentico de la clula procariota se encuentra disperso, sin
ninguna envoltura que lo delimite claramente, dando lugar a una estructura difusa
denominada nucleoide.
La clula procariota es organizativamente ms simple y evolutivamente ms
antigua que la clula eucariota, la cual desciende de ella. Carece de un sistema interno
de membranas que la divida en diferentes compartimentos; se trata, pues, de un
recipiente nico rodeado de una nica membrana; en realidad, la ausencia de ncleo no
es ms que una consecuencia de la falta de este sistema membranoso interno. Por el
contrario, la clula eucariota est compartimentalizada por un extenso sistema de
membranas del que la envoltura nuclear no es ms que una parte especializada; este
sistema membranoso da lugar a diferentes estructuras denominadas orgnulos celulares.
Los organismos procariontes (formados por clulas procariotas) son siempre
unicelulares, mientras que los eucariontes (formados por clulas eucariotas) pueden ser
unicelulares o pluricelulares.
Por otra parte, las clulas eucariotas se dividen a su vez en dos grandes tipos: las
clulas animales y las clulas vegetales, que se distinguen por la posesin exclusiva de
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determinados orgnulos o estructuras, como los centriolos, exclusivos de la clula

animal, o los cloroplastos y la pared celular, exclusivos de la clula vegetal.
La moderna taxonoma clasifica a los seres vivos en cinco Reinos: Moneras,
Protoctistas, Hongos, Animales y Vegetales. Los organismos procariontes pertenecen en
su totalidad al Reino Moneras mientras que los otros cuatro Reinos estn integrados por
organismos eucariontes.
Caracterstica
Tamao de la clula

Procariotas
Dimetro tpico de 1 a 10 m

Ncleo

No hay membrana nuclear ni

nuclolos

Orgnulos rodeados de
membranas

Ausentes

Flagelos

Formados por dos tipos de

componentes proteicos
Cpsula de polmeros
extracelulares o capa de
muclago
Suele estar presente;
qumicamente compleja
No hay hidratos de carbono y
suelen faltar los esteroles

Glucoclix
Pared celular
Membrana citoplasmtica
Citoplasma
Ribosomas
Disposicin del DNA en
cromosomas
Divisin celular
Reproduccin sexual

No hay citoesqueleto ni
corrientes citoplsmicas
Pequeos (70S)
Un solo cromosoma circular
sin histonas
Fisin binaria
No hay meiosis; slo
intercambio de fragmentos de
DNA

Eucariotas
Dimetro tpico de 10 a 100
m
Verdadero ncleo, con
membrana nuclear y
nuclolos
Presentes, como lisosomas,
aparato de Golg, retculo
endoplsmico, mitocondrias y
cloroplastos
Complejos, formados por
mltiples microtbulos
Ausente
Cuando existe es de
composicin sencilla
Hay esteroles e hidratos de
carbono que sirven de
receptores
Hay citoesqueleto y corrientes
citoplsmicas
Grandes (80S), pequeos
(70S) en los orgnulos
Varios o muchos cromosomas
lineales con histonas
Mitosis
Implica la meiosis

5.- FORMA Y TAMAO DE LAS CLULAS

En medio acuoso las clulas tienden espontneamente a adoptar una forma
aproximadamente esfrica. Sin embargo, la forma de las clulas vivas puede ser muy
variada y viene determinada por su funcin o por la proximidad de clulas vecinas. As
existen clulas de forma poligonal, polidrica, prismtica, cilndrica y otras muchas.
Algunas clulas presentan formas muy sofisticadas, de aspecto estrellado o
arborescente, como es el caso de las neuronas, y otras presentan incluso la capacidad de
cambiar de forma en el transcurso del tiempo.

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La mayor parte de las clulas son

de
tamao
microscpico.
Generalmente,
las
clulas
procariotas tienen dimensiones
que oscilan entre 1 y 2 m
mientras que en las clulas
eucariotas, animales y vegetales,
lo hacen entre 10 y 30 m. En los
organismos pluricelulares el
tamao global del organismo no
est en funcin del tamao de sus
clulas constituyentes sino del
nmero de stas: un elefante tiene
muchas ms clulas que una
hormiga pero stas son de tamao
similar en ambas especies; el
organismo humano tiene unas
1014 clulas.

Cabe preguntarse por qu en el curso de la evolucin se ha favorecido este tipo de

tamaos celulares, es decir, por qu las clulas no son en general ms grandes o por qu
no son ms pequeas. Probablemente, el lmite inferior en tamao viene marcado por el
nmero mnimo de biomolculas y estructuras supramoleculares que la clula necesita
para mantener el estado vital. Las clulas ms pequeas, ciertas bacterias denominadas
micoplasmas, miden unos 0,3m (300 nm) y no parece que clulas ms pequeas
pudieran albergar la maquinaria bioqumica imprescindible para realizar sus funciones
esenciales. Por otro lado, el lmite superior del tamao celular puede venir dado por la
velocidad de difusin de las molculas disueltas en un medio acuoso: las clulas
pequeas tienen una mayor relacin superficie/volumen, y su interior es por lo tanto
ms accesible a las sustancias que difunden hacia l a partir de su entorno.

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6.- ORIGEN Y EVOLUCIN DE LAS CLULAS.

CONDICIONES INICIALES
Uno de los aspectos ms sorprendentes del origen de la vida sobre la Tierra es el de la
rapidez con la que se llev a cabo. Los estudios de datacin basados en los meteoritos
indican todos ellos una edad de 4500 millones de aos para el Sistema Solar. Si
aceptamos que el Sol, los planetas, los meteoritos y el resto de los componentes del
Sistema Solar se formaron al mismo tiempo a partir de una nube de polvo primitiva,
4500 millones de aos ser tambin la edad de nuestro planeta. Algunas rocas
sedimentarias con una edad de 3400 a 3200 millones de aos contienen microfsiles
similares a bacterias. Por lo tanto, slo 1000 millones de aos despus de que se
originase la Tierra ya exista sobre ella una vida primitiva.
Debemos de tener tambin en cuenta que las condiciones que existan antes de la
aparicin de los seres vivos sobre la Tierra eran muy diferentes de las actuales. Sin
entrar en cuestiones tales como la presin o la temperatura, la composicin de la
atmsfera primitiva de la Tierra era muy distinta de la actual. Se piensa que estaba
formada fundamentalmente por una mezcla de metano (CH4), amonaco (NH3),
hidrgeno (H2) y vapor de agua (H2O). Al no haber oxgeno, la atmsfera no era
oxidante como la actual sino reductora, y la falta de ozono (O3) haca posible que los
rayos ultravioleta pudiesen atravesar la atmsfera.
EL ORIGEN DE LA VIDA. TEORA DE OPARIN-HALDANE
En 1924 el bioqumico ruso A.I. Oparin y en 1929 el ingls J.B. Haldane, emitieron,
independientemente el uno del otro, una teora segn la cual las radiaciones ultravioleta
o las descargas elctricas producidas por las tormentas, al atravesar la atmsfera,
originaron los componentes bsicos de los seres vivos. La ausencia de oxgeno y de
organismos, hizo posible que estas sustancias orgnicas, que se haban formado al azar,
se fuesen acumulando en las aguas de mares y lagos. Se form as lo que se llam "el
caldo nutritivo". Las molculas se fueron asociando hasta que en algn momento
adquirieron la capacidad de autorreplicarse y de formar nuevas molculas orgnicas que
les sirviesen de fuente de materiales y energa.
PRIMERAS ETAPAS DEL ORIGEN DE LOS SERES VIVOS
1) El punto de partida, hace 3800 m.a.
La atmsfera primitiva estaba formada por: metano (CH4), amonaco (NH3),
hidrgeno (H2) y vapor de agua (H2O), era reductora y anaerobia. No obstante en
estas sustancias estaban los principales bioelementos que forman la materia viva:
carbono (C), nitrgeno (N), hidrgeno (H) y oxgeno (O).
2) Cmo se formaron las biomolculas?
Las radiaciones solares y las descargas elctricas proporcionaron la energa suficiente
para que los componentes de la atmsfera reaccionasen y se formasen las biomolculas
orgnicas.
3) Cules fueron estas biomolculas?
Se formaron as, azcares, grasas simples, aminocidos y otras molculas sencillas que
reaccionaron entre s para dar lugar a molculas ms complejas: protenas, grasas
complejas, polisacridos y cidos nucleicos.

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4) Cmo se form el "caldo primitivo"

Segn Oparn, los compuestos orgnicos que se formaron en la atmsfera fueron
arrastrados hacia los mares por las lluvias y all, a lo largo de millones de aos, se
concentraron formando una disolucin espesa de agua y molculas orgnicas e
inorgnicas que l llam "caldo primitivo".
5) Los precursores de las bacterias
En este "caldo primitivo" algunas molculas formaron membranas, originndose unas
estructuras esfricas llamadas coacervados. Algunos coacervados pudieron concentrar
en su interior enzimas con las que fabricar sus propias molculas y obtener energa.
Por ltimo, algunos pudieron adquirir su propio material gentico y la capacidad de
replicarse (reproducirse). Se formaron as los primitivos procariotas.
EL EXPERIMENTO MILLER

La teora de Oparin fue comprobada experimentalmente en la dcada de 1950 por el

qumico norteamericano Stanley Miller. Para ello, Miller dise un aparato de
laboratorio que simulaba las condiciones ambientales de la Tierra hace 3.500 millones
de aos. En ese aparato, Miller introdujo una mezcla de gases que pensaba que deban
formar parte de la atmsfera primitiva: dixido de carbono, metano y amoniaco.
Previamente, extrajo todo el oxgeno del interior del dispositivo.
Miller hizo circular vapor de agua por todo el aparato y produjo descargas elctricas en
el recipiente que contena los gases. Al cabo del tiempo aparecieron algunas de las
sustancias que forman las protenas y los cidos nucleicos.
LAS PRIMERAS CLULAS
Se cree que las primeras clulas o progenotas surgieron gracias a tres hechos:
a) Aparicin de una membrana celular (fosfolpidos)
b) Presencia de un material con capacidad para autoreplicarse (cido nucleico)
c) Cierta cantidad de biomolculas que aseguraran un metabolismo (enzimas)

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En la actualidad se piensa que fue el ARN el desencadenante de la vida, ya que es capaz

de catalizar su propia replicacin (Mundo del ARN).
Los progenotas eran anaerobios y hetertrofos. Cuando la materia orgnica empez a
escasear algunos organismos evolucionaron dando lugar a las primeras clulas
auttrofas.
LAS CLULAS PROCARIOTAS
A partir de los progenotas evolucionaron tres tipos de clulas procariotas: las
arqueobacterias, las eubacterias y las urcariotas, de las que se cree que provienen las
clulas eucariotas actuales.
EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS
Los eucariotas, tal y como los conocemos ahora, no pudieron aparecer antes de unos
1500 m.a. Con los eucariotas apareci la reproduccin sexual. No olvidemos que las
principales caractersticas de los eucariotas son la presencia de un ncleo separado del
citoplasma y la estructuracin del ADN en cromosomas. Todo esto se desarroll
posiblemente para poder intercambiar ms fcilmente el material gentico. Es cierto que
los procariotas actuales pueden tambin intercambiarlo, pero en ellos priman sobre todo
los mecanismos de reproduccin asexual sobre los de reproduccin sexual.
La reproduccin sexual fue lo que permiti la diversificacin de los seres vivos, la
aparicin de los organismos megascpicos y que estos alcanzasen la gran complejidad
que tiene en la actualidad.
TEORA DE LA ENDOSIMBIOSIS
Segn la Teora de la Endosimbiosis (Lynn Margulis) las clulas eucariotas seran el
resultado de la simbiosis de diferentes organismos procariotas. Esto se basa en el hecho
de que muchos orgnulos y estructuras celulares (mitocondrias y cloroplastos) poseen
su propio ADN, e incluso sus propios ribosomas, ambos de tipo bacteriano.
La teora endosimbitica postula que algunos orgnulos propios de las clulas
eucariotas, especialmente plastos y mitocondrias, habran tenido su origen en
organismos procariotas que despus de ser englobados por otro microorganismo habran
establecido una relacin endosimbitica con ste. Se especula con que las mitocondrias
provendran de proteobacterias alfa (por ejemplo, rickettsias) y los plastos de
cianobacterias.
La teora endosimbitica fue popularizada por Lynn Margulis en 1967, con el nombre
de endosimbiosis en serie, quien describi el origen simbiogentico de las clulas
eucariotas. Tambin se conoce por el acrnimo ingls SET (Serial Endosymbiosis
Theory).

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ENLACES
Apuntes: http://www.bionova.org.es/biocast/tema10.htm
Mtodos de estudio de las clulas:
http://www.iespando.com/web/departamentos/biogeo/2BCH/PDFs/00Origen_vida.pdf
Origen de las clulas:
http://www.iespando.com/web/departamentos/biogeo/2BCH/PDFs/06Teor
%C3%ADa.pdf
Experimento de Miller: http://www.solociencia.com/quimica/08111301.htm
http://www.kalipedia.com/ciencias-vida/tema/experimento-miller.html?
x=20070417klpcnavid_349.Kes&ap=2
Endosimbiosis: http://jvilchez2009.blogspot.com/2009/04/teoria-de-laendosimbiosis.html

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