UNIVERSIDAD TECNOLGICA DE SANTIAGO

(UTESA)

ASIGNATURA: BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR

TEMA:
mecanismos celulares del desarrollo embrionario
Asignatura:
Biologa celular y molecular

Presentado por :
Juan RamnRamrez 2-13 -1417
JosManuelLpezTorres 2-13-1494
Frandy RamnFerreira 2-13-2550

Presentado a:
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Lic. Shira Rodrguez

SANTIAGO, REP. DOM.24-07-2009

ndice

1.Introduccin3
2. Haciendo historia..4

3. Procesos de interaccin celular: la induccin embrionaria.8

4. Crecimiento embrionario..12

5. Migracin celular15

6. Procesos morfo genticos o topo gnesis embrionaria.18

7. Plan morfolgico de los embriones: crecimiento y diferenciacin.21

8. Conclusion..24
9.Bibliografia..25

Introduccin
El pediatra de un hospital constata que el ltimo nacimiento corresponde al de un
nio con un aumento en el nmero de dedos en sus manos, malformacin
conocida como polidactilia.
Un veterinario es llamado para atender un parto problemtico causado por un
ternero con dos cabezas.
En las dos situaciones anteriores, cuando especialistas de las ciencias biomdicas
se encuentra con animales que muestran una o varias anomalas congnitas,
deben resolver el inconveniente de descubrir cul o cules fueron las causas que
ocasionaron esas malformaciones. Uno de las estrategias o procedimientos a
seguir es el estudio detallado de las malformaciones basndose en los
conocimientos embriolgicos existentes. La cuestin que queda pendiente, luego
de la descripcin de cada caso, es lograr determinar las razones que llevaron a la
aparicin de esas anomalas.
Por ejemplo, en el caso de los lobos marinos, durante el anlisis de la
malformacin se recordar que las aletas anteriores se forman durante
el desarrollo a partir de esbozos que en esos casos no se formaron. Pero En
verdad no se formaron, o se formaron y luego sufrieron un proceso de reabsorcin
y desaparecieron? Qu mecanismos bioqumicos alterados determinaron la
ausencia o la regresin de los esbozos?. La razn de su ausencia es de
ndole gentica o por accin de un agente txico ambiental? La respuesta a estas
preguntas excede el marco de un anlisis morfolgico. Tal anlisis requiere ser
completado con el estudio de los fenmenos biolgicos que subyacen al desarrollo
normal, para poder as comprender cmo sus alteraciones llevan al surgimiento de
anomalas

congnitas.
3

Los estudios que brindan conocimientos sobre los fundamentos biolgicos del
desarrollo se basan en diseos experimentales con distintas especies animales. El
surgimiento de la embriologa experimental se dio a fines del siglo XIX.

Haciendo historia
Entre las muchos aspectos que han llamado la atencin del hombre desde pocas
antiguas, la cuestin sobre cmo nos formamos, la pregunta "De dnde
venimos?", despert la curiosidad de muchos. As, los ms antiguos estudios
sobre el desarrollo embrionario fueron realizados por Hipcrates (siglo V a.C.).
Este investigador griego haba analizado el desarrollo de las gallinas y
propuesto el trabajo que muchos hoy realizan, el de observar huevos incubados
en diferentes das.
Las referencias a las ideas de otro griego, Aristteles (384-322), no pueden estar
ausentes de cuanto tema biolgico se aborde dada la inmensidad de sus estudios.
Generalmente se lo asocia con ideas vigentes durante siglos y que han sido
superadas por la ciencia contempornea, pero, veamos un caso en el cual tuvo
bastante razn y, sin embargo, fue desautorizado. Aristteles, luego de observar el
desarrollo de los pollos, crea en la epignesis. Esta teora sostena que un nuevo
organismo se poda desarrollar partiendo de una porcin de material viviente
amorfo, mediante un proceso de "diferenciacin de sus partes". Esta idea
predomin hasta el siglo XVI.
En el Renacimiento, Leonardo da Vinci realiz esquemas sobre disecciones de
teros grvidos y efectu mediciones del crecimiento fetal. Harvey, en 1651 utiliz
lentes de aumento para observar embriones de pollo y de corzo. Dado que no
pudo observar las etapas iniciales del desarrollo, sus trabajos lo llevaron a la
conclusin de que los embriones deberan ser secretados por el tero. En 1672,
de Graaf observ con microscopios rudimentarios el tero de conejas y encontr
pequeas cmaras (blastocitos), proponiendo que los mismos se habran
originado no en el tero sino en un par de rganos conectados con l, los ovarios,
en los cuales observ estructuras semejantes a las que se denomina actualmente
4

folculos de de Graaf. Los primeros en observar espermatozoides

al microscopio fueron Ham y Leeuwenhoek en 1677. Sus observaciones los
llevaron a concluir que contenan un homnculo en su interior, es decir un ser
humano en miniatura que se ira desarrollando durante la gestacin. Estas ideas
dieron lugar a la "teora de la preformacin" y el rechazo a la "vieja y errnea
teora de la epignesis". Segn los defensores de la preformacin, en el interior de
una de las clulas germinales se encontraba un ser minsculo, un adulto en
miniatura (el homnculo), que se desarrollaba o desenvolva dadas ciertas
condiciones favorables.
La creencia en la preformacin daba respuesta de dnde se encontraba el nuevo
ser, pero abran un camino sin fin con respecto a sus potenciales descendientes,
ya que unos deberan contener a los otros en una sucesin infinita hasta Adn y
Eva, los primero portadores. Tal situacin no fue motivo de invalidacin de la teora
de la preformacin sino que, como suele ocurrir muchas veces en la ciencia, "la
realidad debe ajustarse al modelo" y se origin un debate sobre cuntas personas
preformadas contendra Eva. Algunos calcularon unos doscientos millones... y el
mundo llegara a su fin cuando naciera el ltimo de los preformados.
En 1759, Wolff rechaz la idea de la preformacin sosteniendo que en los teros
se encontraban
los "glbulos" y habl de capas resultantes de la divisin de los vulos y a partir de
las cuales se desarrollaba o formaba el embrin. Sus ideas fueron la base para el
resurgimiento de la teora aristotlica de la epignesis.
Las controversias sobre la epignesis y la preformacin finalizaron hacia 1775,
cuando los experimentos de Spallanzani demostraron que eran imprescindibles
tanto los vulos como los espermatozoides para la formacin de un individuo
Cuando Schleiden y Schwann, en 1839, formularon la teora celular, su aplicacin
al estudio del desarrollo llev a la idea de que los embriones se desarrollaban a
5

partir de una sola clula,elcigoto. En 1878, Fleming observ los cromosomas y

sugiri su rol en la fecundacin. Von Beneden infiri, en 1883 que el nmero de
cromosomas en losgametos era reducido en comparacin con las clulas
somticas y describi aspectos de la meiosis.
En los albores del siglo XX
Cuando en el siglo XIX avanzaron las investigaciones sobre la embriologa se
descart la posibilidad de la preformacin y renaci la idea aristotlica de
epignesis. Junto con el retorno de la epignesis se iniciaron tambin los estudios
experimentales. Una parte de estos estudios sostena un punto intermedio entre
preformacin y epignesis, era la teora del mosaico de Wilhelm Roux (18501924). Este investigador crea que en los vulos fecundados (cigotos) existan
regiones predeterminadas para formar algunas partes del organismo, a la manera
de mosaicos en un piso. Sus experiencias le daban la razn. Trabajando con
ranas, Roux procedi, luego de la primera divisin, a destruir una de las clulas.
Su hiptesis era que si la misma contena parte del cuerpo, la sobreviviente dara
lugar a un organismo incompleto. Efectivamente, as ocurri.
Las teoras contemporneas han aclarado la situacin a partir de considerar los
aportes de la biologa celular y molecular. De hecho, en algunas especies, al
momento de las divisiones iniciales delcigoto, hay una distribucin desigual de
componentes citoplasmticos que ocasionan una predeterminacin del destino
celular en el desarrollo del embrin. Hay quienes dicen que la "preformacin"
radica en la informacincontenida en el cdigo gentico delcigoto.
En el siglo XIX Fritz Mller (1821-1897) y Ernst Haeckel (1834-1919) formulan
la ley biogentica segn la cual "la ontogenia recapitula la filogenia", o bien que el
desarrollo de un individuo recorre un camino semejante al de su grupo biolgico.
Esta teora ha sido muy aplicada en biologa evolutiva. Al observar el desarrollo de
los embriones de distintas especies se puede determinar la existencia de
importantes semejanzas. Del hecho de que todos comienzan con una clula se
6

infiri que la evolucin de los animales habra comenzado igual. El embrin de

los mamferos, por ejemplo, a medida que se complejiza, pasa por estadios
diblsticos (como los celenterados), triblsticos (como los platelmintos), presenta
estructuras similares a los precursores de las branquias de los peces,
su corazn primitivo tiene dos cavidades como el de los peces, luego adquiere una
tercera como en anfibios y finalmente se diferencian cuatro cavidades.
An con todas las demostraciones dadas en apoyo a la ley biogentica, su
aplicacin no puede ser universal, por lo que ha sido necesario reformularla.
Algunos estados de la evolucin no aparecen en los embriones o muchas
estructuras embrionarias no siguen el orden de su surgimiento evolutivo. Los
embriones slo presentan aquellas caractersticas de sus antepasados en tanto
tengan significado para su desarrollo.
A fines del Siglo XX... entramos en el siglo XXI
Cules son los mecanismos que determinan la diversidad celular en los
embriones?. Experimentalmente se ha comprobado que en diferentes especies
animales el primer factor que determina el surgimiento de la diversidad en los
embriones es la distribucin desigual de los componentes citoplasmticos de la
cigoto
Sabemos que durante la segmentacin embrionaria, cada clula hija recibe una
copia idntica de ADN pero diferentes componentes citoplasmticos. De esta
forma, irn surgiendo gradualmente, diferentes tipos celulares. Entre ellos se
establecern interacciones e irn aumentando la complejidad del embrin.

Procesos de interaccin celular: la induccin embrionaria

A las interacciones entre clulas o estructuras embrionarias se las denomina
"fenmenos de induccin". La induccin embrionaria se considera parte de un
complejo y continuo proceso entre estructuras que coinciden en el tiempo y el
espacio. Durante los fenmenos de induccin, una de las estructuras
o tejidos embrionarios se ve obligado a seguir una va de diferenciacin que, de no
mediar la accin de otro, no hubiera seguido: se lo denomina tejido inducido.
La estructura o tejido con capacidad para obligar a otro u otros a diferenciarse en
un determinado sentido es denominado tejido u rgano inductor.
El primer cuestionamiento que se formul con respecto a los fenmenos de
induccin se refiri al establecimiento de relaciones entre estructuras embrionarias
para que tuviera lugar. Desde el punto de vista de la embriologa experimental se
han estudiado distintos fenmenos de induccin en embriones de vertebrados.
Uno de ellos es el proceso mediante el cual la notocorda ejerce una accin
definida que determina la transformacin de parte del ectodermo en ectodermo
neural (neuroectodermo). En la Figura 2, se presenta sintticamente el proceso de
induccin de la notocorda sobre el neuroectodermo y los resultados
de ensayos experimentales.
En el ejemplo dado, el ectodermo es el "tejido inducido". Este debe poseer una
cierta "competencia" para reaccionar ante el estmulo del tejido inductor, con una
respuesta especfica. Poseer la competencia implica tener un cierto grado de
diferenciacin sin el cual el fenmeno de induccin no se llevara a cabo.
El siguiente cuestionamiento fue si la competencia ante la induccin era
permanente. Continuando con la utilizacin de la notocorda como estructura
inductora, se hicieron combinaciones de la misma con ectodermo en diferentes
tiempos de desarrollo. Se observ que en algunos casos haba respuesta o
8

competencia por parte del ectodermo para formar tejido neural y en otros no.
Determinando los tiempos en que se verificada respuesta o no, se concluy que la
competencia se adquiere en un momento preciso del desarrollo y se pierde luego
Lo antedicho significa que existen lmites de tiempo precisos para que el efecto
inductor de una estructura ejerza su accin sobre otra y que dicho tiempo est
determinado por la adquisicin y mantenimiento de la competencia por parte de la
estructura a ser inducida. Todo agente o fenmeno que afecte al componente
inductor o al componente inducido en el momento en que deben interactuar,
generar una alteracin o anomala del desarrollo.

Es necesaria la presencia continua de la estructura inductora? Experimentos

llevados a cabo para responder este interrogante, demostraron que, una vez
producida la induccin, puede desaparecer el agente inductor y el tejido
competente continuar su diferenciacin normal. As, en el ejemplo del ectodermo
y la notocorda, si se extirpa sta luego de iniciada la diferenciacin del
neuroectodermo, ste continuar diferencindose en sentido neural.
Cul es el mecanismo por el cual un tejido ejerce su accin inductora sobre otro?
Al parecer, en el caso delnotocordio y el ectodermo, el mecanismo consiste en el
pasaje de protenas desde las clulas noto cordales a las ectodrmicas. En otros
casos tambin se postula la existencia de difusin de sustancias de una clula a
otra. Normalmente existen entre las clulas uniones que presentan permeabilidad
a iones y molculas. As, las uniones intercelulares representaran una va
de comunicacin para el pasaje de sustancias que ponen en marcha los procesos
de diferenciacin mediante la activacin o represin de genes, sostienen esa
diferenciacin o determinan su cese.
Por qu cada uno de los rganos embrionarios aparece cuando y donde lo hace,
y no en otro momento o en otro lugar? Por qu, en el caso de los rganos
compuestos por distintos tejidos o estructuras, cada uno se desarrolla en una
secuencia espacio-temporal adecuada como para permitir su integracin? Estas
9

cuestiones se respondieron al considerar la existencia de cascadas o "cadenas de

inducciones
Las cascadas o cadenas de inducciones determinan la aparicin adecuada de los
esbozos y componentes de los diferentes rganos, tanto el lugar como en el
tiempo adecuado. Analizando las cadenas de inducciones, se ha determinado la
existencia de un proceso de induccin primaria y procesos de induccin
secundaria. La induccin primaria sera el primer efecto inductor de un tejido sobre
otro. Las inducciones secundarias seran las acciones consecutivas de diferentes
tejidos inductores sobre el inducido, promoviendo cambios graduales.
Cmo puede ocurrir una falla en el proceso de induccin? En los casos
estudiados experimentalmente, la estructura inductora elabora molculas
de naturaleza proteica que pasan al tejido inducido ocasionando cambios
bioqumicos. Para poder sintetizar esas molculas, la estructura inductora requiere
de un metabolismo celular normal y un genoma sin alteraciones. Por consiguiente,
toda variacin en la informacin gentica o en los procesos del funcionamiento
celular podr determinar una alteracin en el fenmeno de induccin.
Cuando un tejido es inducido a diferenciarse en un determinado sentido, su
"significado evolutivo" aumenta en tanto que su "potencialidad evolutiva"
disminuye. Qu significan las expresiones entrecomilladas
La potencialidad evolutiva de una clula son las posibilidades de diferenciarse
originando distintos tipos celulares. De esta manera, cuanto mayor sea el nmero
de clulas diferentes que puede generar una clula embrionaria, mayor es su
potencialidad. As, elcigoto sera la clula con mayor potencialidad evolutiva. A
medida que aparecen o se diferencian tipos celulares constituyentes de los tejidos
embrionarios, la potencialidad disminuye.
Cuando una clula o grupo celular logra un estado de diferenciacin que no puede
ser trascendido, ya que alcanza el fenotipo de un tejido adulto, su potencialidad
desaparece, habiendo alcanzado su significado evolutivo final.
Si en cambio, el agente txico acta luego de la induccin y de la respuesta
competente, es muy probable que las clulas no daadas de A ya no tengan
10

posibilidad de responder a una nueva induccin y el dao sea irreversible. Se ha

observado este hecho en pruebas con animales de laboratorio a los cuales se les
administra una droga para comprobar sus efectos sobre el desarrollo. Por ejemplo,
en ratas gestantes, en el da 14 de gestacin se produce el cierre del tubo neural,
un proceso esencial para la normal formacin del encfalo. Si una droga exgena
acta en ese momento, el cierre no se produce y los animales nacen con graves
daos cerebrales. Si la droga acta en el da 13 de gestacin, las clulas no
afectadas reparan el dao y los animales nacen normales.

11

Crecimiento embrionario
Durante el desarrollo temprano, las divisiones celulares son muy rpidas. Por
ejemplo, un embrin de rata pasa del estadio de cigoto a un organismo con 50
millones de clulas en los primeros 12 das de gestacin (la gestacin total dura
21 das). El crecimiento es as el aumento del tamao o del nmero de clulas en
todo el organismo o una de sus partes. Por ejemplo, durante la segmentacin, el
embrin aumenta en nmero de clulas pero no de volumen, y luego de la
protrusin del blastocito, el desarrollo del trofoblasto y los procesos de
gastrulacin implican aumento en nmero de clulas y tamao.
Al avanzar el desarrollo, las divisiones se hacen ms lentas, pero esta disminucin
en la velocidad de las mitosis no es homognea para todas las partes del embrin.
Se observan as poblaciones celulares estticas o sin nuevas divisiones, y otras
poblaciones dinmicas o expansivas, entre las cuales pueden diferenciarse
aquellas donde el ritmo de divisin contina siendo acelerado y aquellas donde las
divisiones son poco frecuentes pero el nmero de clulas aumenta gradualmente
en el tiempo. Existe un cuarto tipo de poblaciones donde, si bien continan las
divisiones, el nmero total de clulas no se incrementa. Son las llamadas
poblaciones en renovacin, en las cuales las mitosis ocurren para reemplazar a
otras clulas cuando mueren. A este fenmeno y sus implicancias en el
crecimiento, se lo denomina "crecimiento diferencial". El crecimiento diferencial
determina que no todas las regiones u rganos de un embrin crezcan al mismo
tiempo y en iguales proporciones.
Los procesos de crecimiento embrionarios pueden atribuirse tanto a la
multiplicacin celular como al aumento de tamao de las clulas.
Como se indic, la multiplicacin celular es resultante de las mitosis. Estas se

12

encuentran reguladas en diferentes grupos celulares segn su posicin, destino y

del tipo de estructuras de las que forman parte.
Cito diferenciacin o diferenciacin celular embrionaria
Al menos hasta el estadio de 8 clulas, los blastmeros conservan su
potencialidad para desarrollar un organismo completo. Esta es la base de la
manipulacin microquirrgica de embriones mamferos para lograr un mayor
nmero de descendientes de animales seleccionados.
La multiplicacin celular es un proceso concomitante con la diferenciacin.
Cuando las clulas logran su significado evolutivo final puede suceder que se
frene su multiplicacin por largos perodos o en forma temporaria, conservando la
capacidad de reiniciar las mitosis (neuronas y hepatocitos); o mantengan siempre
la capacidad mittica en funcin (clulas de los epitelios de la piel, del intestino,
las clulas precursoras de los componentes celulares de la sangre, etc.).
La diferenciacin celular consiste, bsicamente, en el conjunto de procesos por los
cuales, en el desarrollo embrionario las clulas se van diversificando y
diferenciando unas de otras, de manera tal que comienzan a ser reconocidas
como distintas entre s y de sus precursoras. Una clula "totalmente diferenciada"
es aquella que rene las caractersticas propias o especficas de los tipos
celulares hallados en el organismo adulto, habiendo alcanzado su "significado
evolutivo final"
Considerando el desarrollo embrionario en su conjunto, se puede afirmar que la
diferenciacin celular es un proceso gradual y, por consiguiente, la diferenciacin
total de un tipo celular conlleva la existencia previa de tipos intermedios o clulas
"parcialmente diferenciadas". Por ejemplo, una clula mesenquimtica es,
comparada con un mioblasto, una clula parcialmente diferenciada. Y el mioblasto
tiene tambin una diferenciacin parcial al referirnos a un miocito. Por lo tanto, la
calificacin de totalmente diferenciada o parcialmente diferenciada, es relativa
13

siempre a los tipos celulares que se comparan.

Especializacin y diferenciacin celulares: en trminos generales se sostiene que
cuanto ms diferenciada esta una clula mayor especializacin presenta. Esta
frase debe ser tambin considerada en trminos relativos. De esta manera,
elcigoto, es una clula "indiferenciada" en comparacin con cualquier tipo de tejido
adulto, pero altamente especializada.
Criterios de diferenciacin celular: para determinar el grado de diferenciacin de
una clula se utilizan diferentes criterios, cada uno de los cuales implica
una metodologa de anlisis distinta en su complejidad.
La diferenciacin celular es un proceso gradual y continuo. Por razones de la
limitacin de los mtodos de estudio y la necesidad de establecer parmetros, se
habla de estadios de desarrollo en la formacin de las estructuras embrionarias.
Tales estadios son construcciones mentales, ya que en la realidad, no hay lmites
en el proceso de diferenciacin lo suficientemente claros como para establecer
"fronteras" entre los momentos por los atraviesa un tipo celular para dar origen a
otro.
La diferenciacin celular lograda es una caracterstica permanente?. Se conocen
ejemplos de organismos en los cuales se produce una "desdiferenciacin" de
clulas totalmente diferenciadas y luego una "re diferenciacin" de las mismas.
Por ejemplo, en el proceso de regeneracin de los miembros de algunos anfibios,
se observa una des diferenciacin de las clulas musculares y cartilaginosas.
Estas clulas adquieren propiedades mitticas y dan lugar a los nuevos tejidos
muscular y cartilaginoso del miembro en regeneracin.

14

Migracin celular
Cuando se observan al microscopios distintos tipos de tejidos, se comprueba que
las clulas que las componen presentan una distribucin en el espacio especfica.
As, en el hgado, los hepatocitos se disponen en cordones, en el rin forman
tbulos, en la corteza cerebral se constituyen en capas, etc. La histoarquitectura
de cada rgano no es resultado del azar, sino un reflejo de propiedades celulares
que se manifiestan durante la histognesis y la organognesis embrionarias. En
numerosas ocasiones, la distribucin y organizacin normal de los tejidos y
rganos depende del desplazamiento o la migracin celular, tanto en forma aislada
como en grupos.
En el proceso de migracin cumplen importantes funciones los cambios en las
propiedades fisicoqumicas de la periferia celular y de los componentes
citoplasmticos. Experimentalmente se ha comprobado que las clulas pueden
reconocerse y adherirse entre s siguiendo un plan predeterminado.
Movimiento: para poder desplazarse desde su lugar de origen, una clula debe
romper el contacto y la adhesin con sus vecinas. Este desplazamiento implica la
existencia de un aparato locomotor intracelular, de un camino a seguir y de la
posibilidad de determinar cundo detenerse. El avance celular se debe a que, al
nivel de la membrana celular aparecen, en el rea que inicia su desplazamiento,
proyecciones citoplasmticas semejantes a seudpodos. Estos se extienden y
fijan al sustrato, luego el cuerpo celular se desplaza hacia ese punto de anclaje, y
la operacin se repite. Al microscopio electrnico se ha podido determinar la
presencia de fibrillas contrctiles, del tipo de la actina, en el interior de las clulas
en movimiento.
El camino a seguir por las clulas en movimiento podra estar determinado por
fenmenos de quimio tactismo.En stos, en el lugar al que deben acceder las
clulas que se desplazan, se elaboraran sustancias que atraeran a las mismas.
15

Otro mecanismo terico es el de la orientacin por contacto, mediante el cual las

clulas se moveran siguiendo la disposicin espacial del sustrato sobre el que lo
hacen .En este mecanismo resultara importante la afinidad qumica entre las
clulas y el sustrato. Los sustratos pueden ser membranas basales o fibras
conectivas.
Otra hiptesis sobre el desplazamiento celular sostiene que muchos tipos
celulares se desplazan al azar, hasta que, por un fenmeno de fijacin selectiva,
encuentran estructuras o superficies que provocan su detencin.
Llegadas a su posicin definitiva, las clulas deben poder reconocer a otras
clulas de ese lugar y establecer contacto y adhesin estable con ellas. Los
fundamentos fsicos y qumicos de la adhesin celular se explican a partir de la
existencia de especializaciones de la membrana plasmtica (uniones estrechas,
uniones intermedias y desmosomas).
Las clulas que se desplazan pueden establecer asociacin con otras clulas y
constituir lminas epiteliales. Esta asociacin reduce la capacidad motriz de las
clulas individuales pero se desarrolla la propiedad de movimiento en conjunto.
Transcurrido cierto tiempo de contacto y asociacin, se desarrollan entre las
clulas medios de unin, como los desmosomas, que hacen de la asociacin
un estado permanente.
Cundo se detiene el desplazamiento de clulas?. El establecimiento de
contactos intercelulares es el mecanismo ms conocido de control de los
movimientos. El movimiento se detiene por el fenmeno denominado inhibicin por
contacto. Este consiste en el establecimiento de coaptaciones entre superficies
celulares vecinas. La inhibicin por contacto, adems de controlar el movimiento
celular, controla la orientacin o direccin del desplazamiento debido a que se ha
observado que cuando una clula inhibe su movimiento por contactar con otra en

16

un lado, el sector libre de su superficie adquiere o se transforma en un borde de

avance activo.
Muerte celular
Hasta ahora hemos hecho referencia a mecanismos o procesos que promueven la
diferenciacin y el crecimiento de clulas y tejidos en el embrin. Sin embargo, un
mecanismo muy importante en el desarrollo es la muerte celular.
En los embriones con frmula cromosmica XX o XY (hembras y machos
respectivamente), se presentan, durante las primeras etapas del desarrollo, los
componentes necesarios para formar ambos sistemas reproductores. Para que
ocurra una diferenciacin sexual normal, en los embriones machos deben
desaparecer estructuras propias de las hembras y viceversa. La desaparicin
implica la muerte de aquellas clulas pertenecientes a los esbozos
del sexo opuesto al que el embrin debe desarrollar segn su frmula
cromosmica.
Durante la formacin de los miembros, se van desarrollando esbozos que
presentan reas temporarias. Por ejemplo, en las extremidades, los dedos se
diferencian en un principio totalmente unidos entre s, mediante las llamadas
membranas interdigitales. Las clulas que constituyen esas membranas deben
morir para que los dedos queden libres.
El mecanismo de muerte celular est regulado por factores genticos y
ambientales. Se conocen variedades de ratones de laboratorio que padecen
ceguera como consecuencia de poseer una mutacin gentica que produce la
muerte de clulas de la retina. Entre los factores ambientales, se destaca
la accin de sustancias hormonales y la influencia de clulas vecinas a las
afectadas por el proceso de muerte. Un ejemplo de accin hormonal se encuentra
en la diferenciacin sexual donde, en los embriones XY, se liberan sustancias que
actan sobre las estructuras con funcin femenina y determinan su muerte. Entre
las causas micro ambientales o por vecindad, se ha comprobado
experimentalmente que son las clulas vecinas a la zona afectada de muerta las
que inducen dicho fenmeno.
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Cmo se produce la muerte celular? En las clulas las sustancias

o enzimas hidrolticas, son almacenadas en organelas denominadas lisosomas.
Cuando se produce la muerte celular dichas sustancias son liberadas en el
citoplasma por ruptura de los lisosomas.
La muerte celular programada se denomina apoptosis. Desde el punto de vista
biolgico la apoptosis es un mecanismo que permite a los metazoos controlar el
nmero de clulas en los tejidos y eliminar clulas individuales que comprometen
la supervivencia del animal. Se ha descubierto que las clulas poseen en su
membrana plasmtica un tipo particular de receptores, denominados receptores
de la muerte. Estos receptores detectan la presencia, en el medio extracelular,
de seales de muerte y en respuesta, inician inmediatamente la puesta en marcha
de
la maquinaria apopttica intrnseca (sistema enzimtico con promotores e
inhibidores).
La apoptosis se presenta como un mecanismo esencial en el desarrollo
embrionario, pero lo es tambin en toda la vida de un organismo ya que se
observa durante el recambio celular y la fase final de la respuesta inmune. La
alteracin de la apoptosis puede conducir a anomalas del desarrollo en los
embriones o a desrdenes tales como las enfermedades de Parkinson o la
de Alzheimer (apoptosis no programada) o el cncer (falta de apoptosis de clulas
anmalas).
Procesos morfo genticos o topognesis embrionaria
Morfognesis es el cambio en la forma y/o la localizacin, tanto de una clula
como de un tejido o estructura embrionarios.
En los embriones se producen cambios de posicin y forma que en conjunto se
denominan procesos morfo genticos.
De esta manera se delimitan reas o territorios en el cuerpo embrionario donde se
diferencias tipos celulares y se conforman los rganos. Al conjunto de
desplazamientos se lo denomina movimientos morfo genticos o topognesis, y al

18

conjunto de procesos de interaccin: induccin embrionaria.

Los procesos morfo genticos se pueden clasificar en: 1.- expansin de una capa;
2.- engrosamiento local de capas; 3.- engrosamiento de capas con invaginacin;
4.- invaginacin de capas; 5.- divisin de capas; 6.- formacin de clulas libres; 7.concentracin de clulas; 8.- agregacin de clulas en capas; y 9.- regresin de
rganos.
1.- Expansin de una capa
Un ejemplo de este proceso de crecimiento en lminas o capas lo constituye la
expansin del endodermo para constituir el saco vitelino en las aves. La capa
celular, a medida que ocurren las mitosis, se desplaza como un conjunto sobre un
sustrato que le sirve de base. Las clulas ms activas en la expansin se localizan
en los bordes y el mecanismo implicado es la motilidad celular. La expansin se
detiene al contactar las clulas del borde con otras clulas (inhibicin por
contacto).
2.- Engrosamiento local de capas
El engrosamiento localizado es un proceso que participa en la conformacin de
rganos. Se lo asocia ms con el alargamiento celular que con la multiplicacin del
nmero de clulas. Por ejemplo, la formacin inicial del neuroectodermo, se
caracteriza por un alargamiento de las clulas inducidas (pasan de cbicas a
columnares). Engrosamientos mltiples ocurren en el desarrollo de los folculos
pilosos o las plumas (ver formacin de patrones).
3.- Engrosamiento de capas con invaginacin
Generalmente, al engrosamiento localizado descrito en el punto anterior, le sigue
un desplazamiento de las clulas modificadas hacia el interior del cuerpo
embrionario, proceso denominado invaginacin. Este proceso se asocia con un
fenmeno de induccin y cambios en las propiedades bioqumicas de las clulas
inducidas. Se ha observado, en el caso del neuroectodermo que, luego de su
engrosamiento, en el interior de sus clulas aparecen fibrillas contrctiles de
actina.
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Los procesos de invaginacin del ectodermo o del endodermo en la formacin de

glndulas estn relacionados con procesos inductivos de las clulas
mesenquimticas perifricas.
4.- Invaginacin de capas
En la formacin de algunos rganos, como por ejemplo del globo ocular, participan
estructuras vesiculares, parte de las cuales se invaginan hacia la cavidad interna.
Mediante este proceso queda constituida una doble pared (Figura 11).
5.- Divisin de capas
En algunas hojas epiteliales durante el desarrollo se forman grupos celulares en
disposicin laminar que terminan separndose se la capa originaria.
6.- Formacin de clulas libres
Este proceso morfo gentico aporta componentes celulares para diversos
rganos. El mismo consiste en la divisin de grupos celulares con la consecuente
migracin de un grupo, la mayora o todas sus clulas. A las clulas modificadas y
con capacidad motriz se las denomina mesenquimticas o mesnquima.
7.- Concentracin de clulas asociadas a lminas o estructuras
Las clulas mesenquimticas migrantes o perifricas a un tejido, pueden
agruparse y rodear a una estructura embrionaria conformndole una cpsula, o
bien constituir la periferia de blastemas precursores de diferentes rganos.
8.- Agregacin de clulas independientes de otras estructuras
Las clulas mesenquimticas se agrupan para dar origen a rganos o estructuras
como las cartilaginosas, musculares u seas.
9.- Regresin de rganos
La regresin de algunos rganos embrionarios se asocia al mecanismo de muerte
celular programada.

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Plan morfolgico de los embriones: crecimiento y

diferenciacin
Formacin de patrones
La formacin de patrones o modelos bsicos de desarrollo, es la organizacin de
grupos o subgrupos celulares en el espacio, adquiriendo una disposicin especial
entre sus componentes y con tejidos o estructuras vecinas. Los ejemplos de este
ordenamiento en la distribucin de grupos celulares lo constituye el desarrollo del
plumaje en las aves, el pelaje en los mamferos, los dientes en la boca o
los msculos en las extremidades. En general, el primer signo visible en esos
casos es la aparicin de agrupamientos celulares de tipo mesenquimtico en
proximidad de una lmina epitelial o en el interior de un esbozo. La disposicin de
esos agrupamientos responde a un patrn o modelo de ndole gentica.
Fundamentos genticos del desarrollo
Desde la cigoto se van constituyendo, en forma gradual, todos los componentes
necesarios para que un nuevo organismo adquiera piel, un sistema nervioso,
estructuras de sostn y mantenimiento, etc. mucho antes de que se produzca la
especializacin celular, se presenta un esquema que define las principales
regiones del cuerpo: la cabeza, el tronco, la cola y las extremidades. Este
esquema determina que tejidos casi idnticos se combinen de forma tal que den
lugar a estructuras anatmicas muy diferentes, tales como las extremidades o la
cabeza. La embriologa molecular ha tratado de explicar esas observaciones y
llegado al aislamiento y la caracterizacin de genes especficos que participan en
el establecimiento del esquema corporal de los embriones. Tales genes se
agrupan en una familia gnica denominada "genes con homeobox" o "caja
hometica". La accin de estos genes conduce a la divisin del embrin en
campos celulares determinados a originar tejidos y rganos especficos.
Los estudios sobre la accin de genes con homeobox se han llevado a cabo en
invertebrados y en algunos vertebrados como ranas y roedores de laboratorio. La
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especie ms utilizada actualmente es la rana Xenopus levis, dado el elevado

nmero de huevos que produce y su fcil manejo en laboratorio. Como todos los
vertebrados se desarrollan en forma similar en sus etapas tempranas, la mayora
de los mecanismos biolgicos responsables de dicho desarrollo en las ranas son
comunes a peces, aves, reptiles, humanos y otros animales.
Los genes con homeobox controlan el desarrollo en animales tan distintos como la
mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) y el ratn. Estos genes dividen al
embrin, a lo largo del eje cabeza-cola, en bandas con diferentes potenciales de
desarrollo. La ubicacin de un gen con homeobox en un cromosoma, se
corresponde con el lugar donde se expresa en el cuerpo: de izquierda a derecha
en la figura, los genes controlan regiones del cuerpo ms cercanas al extremo
anterior del animal. Todos los genes con homeobox parecen tener un origen
evolutivo comn.
Cada zona del cuerpo embrionario determinada para constituir un grupo de
rganos se denomina campo morfo gentico (campo para los miembros
anteriores, para los miembros posteriores, los ojos, los odos, la cola, etc.). Dentro
de cada campo, se observa que la potencialidad para formar rganos presenta un
gradiente de variabilidad. Por lo tanto, se postula que los gradientes son la
expresin diferencial de determinados grupos de genes.
Los experimentos de Edward Lewis desde 1948 con genes mutantes, los de 1980
de David Hogness y Welcome Bender, y los de1983 de Walter Gehring y Williams
McGinnis, han llevado a la conclusin la existencia de "genes rectores" que dirigen
la actividad de muchos "genes subordinados" durante el desarrollo de un rgano o
regin corporal.
Analizando la estructura o secuencia de ADN de varios genes rectores se
descubri que todos ellos

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posean una regin idntica (o "secuencia conservada"). Al comparar la secuencia

conservada de ranas, con ciempis, gusanos de tierra e insectos, se descubri, en
1983, que era la misma. A tal secuencia de la denomina "homeobox". El
homeobox codifica una serie de 60 aminocidos que, integrados en una protena
reguladora, se unen a secuencias especficas de ADN en los genes subordinados.
Al concretarse esta unin, las protenas pueden inhibir o activar genes.

En 1989, distintos investigadores, encontraron, trabajando con embriones de

roedores y seres humanos, el mismo homeobox que en otras especies. Cmo
dirigen los genes con homeobox la diferenciacin celular durante el desarrollo?
Para lograr responder a esta pregunta se analiza la localizacin en el cuerpo del
embrin de las protenas sintetizadas por los genes con homeobox en distintos
momentos del desarrollo. Con este tipo de anlisis se determina que determinadas
protenas estn ms concentradas en una regin que en otra, distribuyndose en
un gradiente de concentracin. Segn la "cantidad de protena" presente en una
regin ser el o los rganos que se desarrollen en ella.
Cada gen con homeobox tiene actividad en distinta regin del cuerpo. De esta
manera, podemos imaginar a los embriones divididos en campos celulares desde
la regin ceflica a la caudal, que presentan distinta potencialidad evolutiva. Esta
divisin en campos es previa a la organognesis.
Tanto en vertebrados como en invertebrados, los genes con homeobox se agrupan
en complejos en un cromosoma. En otras palabras: en la molcula lineal de ADN
que constituye cada cromosoma, los genes con homeobox estn dispuestos en
orden. Analizando embriones de ratn se observ que el orden de tales genes en
un cromosoma se corresponde con el lugar en que se expresan.

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Conclusin

El surgimiento de la embriologa experimental se dio a fines del siglo XIX. El

desarrollo embrionario ha cumplido con los estndares de desarrollo en el aspecto
de la medicina moderna. A pesar de que las experimentaciones en su mayora han
sido con en embriones de animales se tiene las esperanza de incursionar con
humanos y cumplir con las expectativas. Quizs en nuestro lazo de tiempo en el
estudio de la medicina se puedan desarrollar estos mtodos para as aprender de
esta importante novedad.

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