Teoras evolucionistas

INTRODUCCIN
A finales del siglo XVIII la sociedad todava no haba alcanzado los niveles de
desarrollo social que ahora conocemos, la mayora de la poblacin destinaba la
totalidad de su tiempo a cubrir sus necesidades bsicas en un duro ambiente
laboral y quedaban fuera de su alcance cosas tan habituales hoy da como la
sanidad y la educacin. Esto haca que la ciencia fuera patrimonio de una minora
culta y con cierta holgura econmica.
En este panorama se empezaron a fraguar las primeras teoras evolutivas. La
poblacin en general segua las directrices religiosas referidas en el Gnesis sobre
el origen de la vida y la creacin de las especies, lo que actualmente se conoce
como Creacionismo, en el que todas las especies, animales y vegetales fueron
creadas por Dios en un momento nico y tal como hoy las conocemos. Pero dentro
de la minora instruida ya exista un importante grupo de cientficos para los que
estaba suficientemente claro que esto no era as, sino que las especies estaban
sujetas a variaciones en el tiempo que las haca aparecer, desarrollarse, y
extinguirse, o transformarse en otras, es decir, evolucionar.
Jean

Baptiste

Lamarck

(1744-1829).

La teora de la evolucin ms estructurada de la poca la elabor este colaborador de

Buffon y tambin profesor del Museo de Historia Natural. En el ao 1800 pronuncia una
conferencia inaugural en la que expone una teora coherente sobre la transformacin.
Admite la existencia de una evolucin de las especies y trata de darle una explicacin
racional. La idea central es que dicha evolucin es obra de la naturaleza, que se vale de
infinitos recursos para producir especies; entre ellos dos son los ms importantes: el tiempo
y
las
condiciones
favorables.
Los efectos de estos factores determinan la transformacin progresiva de las facultades
de los organismos, que se fortalecen poco a poco, se diversifican y dan lugar a cambios que
se
transmiten
a
la
descendencia.
Segn Lamarck, existe en la naturaleza una gradacin sutil, que va de los animales ms
simples a los mamferos y al ser humano. Sin embargo, dentro de cada grupo, las especies
no siguen esta gradacin, sino que se diversifican porque las influencias del medio provocan
otras transformaciones. As, la gradacin queda alterada por las actividades de los
organismos en el momento de su propia transformacin y por la herencia de estas
transformaciones.
De este modo, Lamarck sita la evolucin al margen del creacionismo y al nivel del
propio individuo. Dios va a pasar a ser, segn l, el creador de la naturaleza, la cual
producir
los
seres
vivos.
Al aceptar la nocin de Buffon de la gran edad del mundo, dedujo que las condiciones
que la superficie terrestre deban haber sufridos grandes cambios, de modo que los seres
vivos hubieron de adaptarse a ellas. En su opinin, lo hicieron aprendiendo y luchando,
tratando siempre de adaptarse, y, mientras tanto, alterando su forma y su comportamiento.
El clsico ejemplo aducido para ilustrar la idea de Lamarck es el del alargamiento del cuello
de la jirafa: por estirar una y otra vez el cuello para llegar mejor al alimento, consigue tener
vrtebras
ms
largas.
Todos los cambios tiles que la jirafa conquist durante su vida, aparecieron en su
descendencia, volviendo a ocurrir con esta la propio. Actualmente, esto se conoce con el
nombre de teora de los caracteres adquiridos. Del mismo modo, la desaparicin de rganos
se justificaba con el fracaso de usarlos, como el pez ciego que habita en cavernas
tenebrosas.
La diferencia de estas ideas con las de Darwin es ms sutil de lo que se cree
habitualmente. Darwin tambin hablaba de la influencia del uso y desuso de los rganos
como base de la variacin, pero Lamarck crea en una fuerza interior al individuo que

provocaba
todos
estos
cambios.
Lamarck, al contrario de lo que se cree, es prudente y trata de evitar todo conflicto
frontal con la iglesia; pero en esas proposiciones formuladas de forma hipottica utiliza para
la aparicin del ser humano los mismos argumentos que para la aparicin de las especies, y
define las etapas necesarias para su aparicin:
... si una raza cualquiera de cuadrmanos, en particular la ms perfeccionada de todas,
perdiera por la fuerza de las circunstancias, o por cualquier otra causa, el hbito de trepar a
los rboles y de agarrar las ramas con los pies, como si fueran manos, para aferrarse, y si
los individuos de esta raza, durante una serie de generaciones, se vieran obligados a
servirse de los pies para caminar y dejaran de emplear las manos al igual que los pies, no
cabe duda que (...) esos cuadrmanos se transformarn, a la postre, en bmanos y que el
pulgar de sus pies dejar de estar separado del resto de los dedos, con lo que dichos pies
slo servirn para caminar.
(Curiosamente, los experimentos para probar la "herencia de los caracteres adquiridos"
tuvieron un auge tardo en la dcada de los 50 del siglo XX, despus de que Lysenko
emprendiera en 1948 una extensa campaa contra el "reaccionario mendelismomorganismo" de los pases capitalistas. Se le ocurri plantar grandes extensiones de
cereales en las glidas estepas rusas y siberianas hara que las plantas adquirieran
resistencia al fro para, as, incrementar la extensin de tierras dedicadas al cultivo de
cereales y acabar con el problema de la alimentacin. Huelga decir lo que ocurri: la ruina
de este proyecto, el atraso en ciencia gentica de la Unin Sovitica en varias dcadas
respecto
al
resto
de
los
pases
y,
como
no,
el
olvido
de
Lysenko.)
Continuando con lo que nos ocupa, los ataques de Cuvier terminaron por convencer a
sus coetneos de la incapacidad de Lamarck como cientfico: segua convencido de que la
materia estaba formada por los cuatro elementos aristotlicos( tierra, fuego , aire y agua) y
se opona a las nuevas teoras sobre los elementos qumicos de Lavoisier. Cuvier lleg a
decir: "La teora de la evolucin del seor Lamarck pasar a la historia como modelo de
desatino".
A finales del siglo XIX, cierto nmero de cientficos lo redescubrieron y se valdrn de l
para contrarrestar el darwinismo.
Aunque la teora lamarckiana no resisti el avance de nuevos conocimientos, contribuy
de manera importante a la gradual aceptacin de la evolucin biolgica.
. Con todo, Lamarck nunca expuso con claridad ni razon de forma coherente sus opiniones,
de ah que sus ideas nunca fueran tomadas muy en serio durante su vida. Su teora de la
evolucin sufri grandes contratiempos a manos de Cuvier, que defenda sus propias ideas
desde una posicin cientfica mucho ms slida. Lamarck muri sin excesivo reconocimiento
cientfico hacia sus ideas, que no fueron reevaluadas con rigor hasta la segunda mitad del
siglo XIX en que se le reconoci como pensador profundo y avanzado para su poca. Darwin
recogi mucho de sus pensamientos para el desarrollo de su doctrina de la evolucin de las
especies.

Las ideas centrales de Lamarck

1- La vida se origina por generacin espontnea. Era sta una idea ampliamente
aceptada en la poca, y solamente fue descartada mucho despus gracias a los
trabajos de Pasteur.
2- La vida tiene una tendencia innata a la perfeccin. Este gran impulso vital (lan
vital, como le llamo la literatura vitalista francesa) es el verdadero motor de la
evolucin.
3- El camino de la evolucin es esencialmente lineal. Las formas de vida,
impulsadas por su tendencia innata, evolucionan hacia una creciente perfeccin a
lo largo de una nica senda esencial. La escala zoolgica representa justamente
una serie de estados a lo largo de ese camino.
4- A esa gran tendencia debe agregarse la nocin de que las distintas formas de vida
pueden detenerse en los distintos estados, o an desviarse hacia caminos
laterales. Esta idea anticipa en cierto sentido la moderna y darwinista idea de la
evolucin como serie de ramificaciones sucesivas, aunque sin duda fue una
nocin secundaria para Lamarck.
5- La adaptacin de los organismos al medio se debe, no slo a su impulso vital que
los empuja hacia una creciente perfeccin, sino a un mecanismo especfico de
ajuste al medio: la herencia de los caracteres adquiridos.
Del resumen de las ideas lamarckistas , se desprende que
existen dos grandes mecanismos de evolucin. En primer lugar existe un impulso
vital hacia la perfeccin, que es un motor interno de la vida misma, tiene un carcter
general y una gran direccin principal. En segundo lugar existe el fenmeno de la
adaptacin al medio mediante la herencia de los caracteres adquiridos, que es un
mecanismo condicionado a las circunstancias particulares, y cuyo sentido y carcter
son por tanto especficos para cada situacin. Cada uno
de estos dos postulados lamarckistas de evolucin fue fuente de inspiracin para una
escuela particular de pensadores.
Charles Robert Darwin (1809-1882)
Darwin desarroll con gran rapidez sus ideas evolucionistas en varios frentes, sus cuadernos
de notas no reflejan un proceso ordenado de acumulacin y racionalizacin. En julio de 1837
comenz a recoger en su libro de notas hechos referentes a la formacin y transformacin
de los animales domsticos y las plantas. A fin de resolver el problema del mecanismo de la
evolucin, comenz por estudiar la formacin de razas en animales domsticos y plantas
cultivadas. Puesto que el hombre ha logrado obtener formas muy diferentes en cada una de
estas especies, aparece muy clara la transformacin y diversificacin de distintas lneas de
descendencia. Seleccionando ejemplares adecuados se gua la crianza en una direccin
determinada. Darwin pens, por lo tanto, que la "seleccin" deba ser la clave en la

formacin de nuevas especies, pero no encontraba en la naturaleza una fuerza que actuara
en sentido anlogo a la seleccin realizada por el hombre.
La lectura casual el 28 de septiembre de 1838 del "Ensayo sobre la poblacin", de Thomas
Robert Malthus, le ayud a encontrar la explicacin, tanto tiempo buscada, sobre la
formacin de las especies. Malthus postul que las poblaciones humanas tienden a crecer en
progresin geomtrica, mientras los medios de subsistencia de que disponen lo hacen slo
en progresin aritmtica. Darwin aplic el concepto de lucha por la existencia al reino
animal y vegetal y dedujo que las variaciones que se producen en los individuos de una
especie tendern a conservarse en sus descendientes en el caso de ser favorables, porque a
la larga sern eliminados los individuos menos adaptados al medio. Ha llamado la atencin
que debieron pasar 40 aos para que alguien percibiera las implicaciones evolutivas del
principio malthusiano, que era de dominio pblico. El principio de Malthus tena como fin
argumentar contra el cambio, para rebatir la ilusin de los ilustrados de que por medio de la
reforma social puede producirse el progreso humano. El razonamiento de Malthus fue que el
progreso es imposible a menos que exista un abastecimiento ilimitado de recursos. Para
Malthus la lucha por la existencia descartaba todo cambio.
Charles Darwin elabor por primera vez la teora de la evolucin como un argumento
coherente en un breve bosquejo (conocido como "el sketch", "esquema" o "notas sobre la
transmutacin de las especies") de 35 pginas escrito en junio de 1842, seguido por un
ensayo ms extenso (conocido como "el Essay", "ensayo" o "borrador sobre las especies"),
de 231 pginas, en 1844, que contiene en esencia las principales ideas de su principal obra,
publicada 15 aos ms tarde. El 5 de julio de 1844 escribe a Emma: "Acabo de finalizar el
esquema de mi teora de las especies. Si, como creo, mi teora en el futuro fuera leda,
aunque slo fuese por un crtico competente, supondr un avance considerable en la
ciencia. Ninguno de los borradores lo escribi para publicarlo, pero Darwin le encarg a su
mujer la publicacin del ensayo de 1844 en caso de muerte prematura. Sin publicar nada
sobre el tema, continu trabajando en l durante muchos aos. En el mismo ao en que
Darwin complet su "ensayo sobre las especies", 1844, se public en Inglaterra una obra de
autor annimo denominada "Vestiges of the "Natural History of Creation" (Vestigios de la
Historia Natural de la Creacin). Se trataba de una extensa obra popular con especulaciones
evolucionistas, que aadi muy poco a la discusin cientfica del problema. Este libro tuvo
un gran xito entre el pblico general, no cientfico, pero tambin se coment
detalladamente en revistas cientficas importantes, y provoc una fuerte reaccin contraria
de la comunidad cientfica. Se produjo una gran curiosidad sobre el autor de los "Vestiges",
puesto que el libro se haba publicado como annimo, pero aos ms tarde, en 1884, al
publicarse la duodcima edicin, pstuma, se supo que haba sido escrito por Robert
Chambers, un editor escocs. El principal mrito de este libro fue preparar al pblico para
recibir la obra de Darwin. Sus actividades de escritor y estudioso las alternaba con
conversaciones e intercambio de ideas con cientficos importantes, tales como Robert
Brown, Alexander von Humboldt, el astrnomo y matemtico John Herschell, a quin haba
conocido durante su paso por Ciudad del Cabo, y por supuesto con John S. Henslow y
Charles Lyell.
Entre 1851 y 1853 se publicaron los cuatro tomos, con ms de mil pginas, de su tratado
sobre los percebes o cirrpedos, grupo de crustceos aberrantes, titulado "A monography of
the Cirripedia". A partir del 14 de mayo de 1856 empez a escribir la gran obra de su vida
sobre el problema del origen de las especies, dedicndose casi por completo a este
esfuerzo. La nica explicacin transformista, la de Lamarck, le pareca ingeniosa y hbil,
pero algo infantil. El ensayo sobre este tema que haba escrito en 1844 lo haba dado a
conocer a algunos de sus amigos, entre ellos a Charles Lyell y a Joseph Dalton Hooker. Lyell
le recomend en varias oportunidades que diera a conocer sus teoras, pero Darwin,
entregado a otros trabajos, y metido en una montaa de datos, no vea llegado el momento
para terminar de redactar la extensa obra que haba proyectado. El libro se desarrollaba
lentamente, por el afn de Darwin de reunir la mayor cantidad de datos. En 1855 apareci
en los Annals and Magazine of Natural History un artculo abiertamente evolucionista
titulado "Sobre la ley que ha regulado la aparicin de nuevas especies". Su autor era Alfred

Russell Wallace, que lo enviaba desde Sarawak, Borneo. Darwin ley el artculo por
sugerencia de Lyell y se asombr al comprobar la similitud de las ideas de Wallace con las
suyas. Alfred R. Wallace era ms joven que Darwin. Con el entomlogo Henry Bates haba
explorado en 1848 la cuenca del Amazonas. Los tres aos siguientes a la publicacin del
artculo de Wallace preocuparon a los amigos de Darwin, que constantemente le impulsaban
a terminar su libro. Desde 1856 Darwin intercambi correspondencia con Wallace,
comentando algunos aspectos de sus ideas, sin embargo se trataba de comentarios
generales, sin referirse con detalle al mecanismo evolutivo.
Entonces se produjo una coincidencia extraordinaria. Recin haba redactado los primeros
nueve o diez captulos de lo que sera su "gran libro de las especies", cuando Charles Darwin
sufre la mayor sorpresa de su vida. El 18 de junio de 1858 recibe por correo un breve
manuscrito que contena todos los elementos esenciales de la teora darviniana y en el que
se expona exactamente, hasta con trminos idnticos, la teora de la seleccin natural. El
autor del manuscrito era el naturalista Alfred Russell Wallace, que se encontraba en el
Archipilago Malayo. Le peda a Darwin que lo leyera y enviara a alguna revista cientfica si
lo consideraba aceptable. Estando enfermo de malaria en una pequea isla del archipilago
de las Molucas, en Indonesia, se le ocurri sbitamente la teora de la seleccin natural. El
problema del origen de las especies le preocupaba desde haca varios aos y como haba
tenido correspondencia con Darwin sobre la materia, fue lgico que enviara el artculo al
propio Darwin.
Darwin en seguida quiso renunciar a su prioridad en favor de Wallace, pero Charles Lyell y
Joseph Hooker lo convencieron que hiciera una primera exposicin escrita de su teora. En
una sesin celebrada el 1 de julio de 1858 en la Linnean Society, el naturalista Alfred
Newton ley los dos trabajos, el de Wallace y el de Darwin. Inesperadamente no hubo mayor
reaccin. Se les felicit cortsmente y se les anim para que siguieran trabajando en el
tema. El mismo Darwin anota: "La nica noticia pblica de que me puedo recordar, fue la del
profesor Haughton, de Dubln, cuyo veredicto fue que todo lo nuevo dicho era falso y que
slo era exacto lo antiguo". Newton advirti la importancia de ambos trabajos, y los hizo
publicar ntegros en el Journal of the Proceedings of the Linnean Society casi
inmediatamente. Los trabajos de la Linnean Society fueron casi completamente ignorados, e
incluso el presidente de la Sociedad resumi el ao 1858 como un ao no destacado por
"ninguno de esos notables descubrimientos que inmediatamente revolucionan la ciencia".
Charles Darwin abandon la idea de terminar su monumental obra de las especies, y en su
lugar se retir durante un ao a la isla de Wight para escribir lo que l consideraba un
"resumen". Reelabor completamente el proyecto anterior y tras 23 aos de maduracin de
sus teoras, el 24 de noviembre de 1859 se public su gran obra, "On the Origin of Species
by Means of Natural Selection or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life"
(El origen de las especies), en la que expone su teora sobre la evolucin. Cuando el editor
someti el manuscrito del libro a un rbitro para que diera su opinin, ste respondi
lamentando que Darwin no hubiese escrito simplemente sobre la crianza de palomas. Opin:
"Todo el mundo se interesa por las palomas, se haran comentarios del libro en todos los
peridicos del reino y pronto se encontrara en los catlogos de todas las bibliotecas". La
repercusin fue enorme, con razn se ha dicho que fue "el libro que sacudi al mundo". Pese
a su contenido rigurosamente cientfico, se agotaron los 1.250 ejemplares que constituan la
totalidad de la primera edicin, en el mismo da de su publicacin. Dos meses despus se
agot en pocos das una segunda tirada de 3.000 ejemplares. Durante la vida de Darwin de
este libro se realizaron seis ediciones. Posteriormente se sigui imprimiendo
constantemente y se ha traducido a unos 30 idiomas. Durante la vida de Darwin se
vendieron ms de 27.000 ejemplares slo en ediciones britnicas, sin considerar las varias
ediciones norteamericanas y las traducciones a diferentes idiomas. Es notable que Darwin
nunca publicara el ensayo de 1844, que contiene todos los elementos esenciales de El
origen de las especies. Durante un cuarto de siglo dedic su vida a un prolongado esfuerzo,
intensivo y unitario para obtener nuevas fundamentaciones de su teora. Esta atencin nica
y su inteligencia superior son los responsables del xito que tuvo al publicar su libro.

Alfred Wallace cedi a Darwin la mayor parte del crdito por sus ideas, argumentando que
las contribuciones de ambos se comparan con una semana de trabajo suya y con veinte
aos de trabajo de Darwin. Por otra parte, se confes incapaz de haber podido realizar la
enorme labor efectuada por Darwin: "Carezco del amor al trabajo, al experimento y al
detalle que caracterizaba a Darwin y sin el que nada de lo que yo hubiera podido escribir
habra convencido nunca al mundo" Wallace siempre se refiri a la teora como de Darwin y
titul "Darvinismo" a uno de sus libros y a un ciclo de conferencias que realiz en Estados
Unidos.
Un factor muy importante que contribuy al xito de Darwin fue la atmsfera intelectual de
la primera mitad del siglo XIX y la capacidad de Darwin para aprovecharla. A comienzos del
siglo XIX se dispona de varios conceptos bsicos necesarios para el desarrollo de las ideas
evolucionistas: (1) Se encontraba en pleno apogeo la descripcin de nuevas especies de
plantas y animales, estimulada por los viajes geogrficos y la introduccin del sistema
linneano; (2) Los esfuerzos de sistemticos, anatomistas y embrilogos haban resaltado las
estrechas similitudes entre muchos grupos diferentes; (3) Se haba aceptado la existencia de
especies fsiles ya extinguidas; (4) Los gelogos William Smith y Sir Charles Lyell haban
puesto de manifiesto que las sucesiones de fsiles cambiaban continuamente en las
distintas etapas geolgicas; (5) Se haba descartado la idea de la "generacin espontnea",
se aceptaba que al menos la mayora de los organismos descendan de organismos
preexistentes a travs de la herencia biolgica; (6) Otro importante elemento fue el nuevo
concepto de la distribucin geogrfica de las plantas, desarrollado por Joseph Hooker y Asa
Gray; (7) Los alemanes del movimiento de la Naturphilosophie. que haba desaparecido
alrededor de 1830, haban expresado ideas tales como el reconocimiento de las homologas
anatmicas, explicables a travs del desarrollo embriolgico; (8) La escuela de Leibniz haba
desarrollado la idea de "escala de la naturaleza", segn la cual no existan discontinuidades
en una cadena que iba desde los objetos inanimados hasta el hombre.
El libro alcanz un gran xito y a l se debe el establecimiento definitivo de la teora de la
evolucin. La obra de Darwin supera ampliamente, tanto en extensin como en calidad, a
todas la publicaciones anteriores sobre evolucin y se considera a Darwin como el fundador
de la moderna teora de la evolucin.
Hay que distinguir dos aspectos en la gran obra darviniana. Por un lado, la recopilacin de
un gran conjunto de datos paleontolgicos y biolgicos a partir de los cuales se induce la
idea de la evolucin, y por otro la formulacin de la teora de la seleccin natural para
explicar el mecanismo del proceso evolutivo. La idea de evolucin fue progresivamente
aceptada por los bilogos casi de inmediato, pero la teora de la seleccin natural fue
discutida desde un principio y ha estado sometida a diversas alternativas, siendo su papel
reconocido plenamente con el desarrollo del sinteticismo desde mediados del siglo XX..
Atribuye el origen de las nuevas especies a la seleccin natural de las caractersticas
ventajosas, y para la cual la adaptacin orgnica es de origen secundario y no primario
como pretenda Lamarck.
Cuando se discute la "teora de Darwin" se tiene en mente una combinacin de teoras, que
pueden agruparse en dos grandes campos: La evolucin en s y sus caractersticas ("Teora
de la descendencia con modificacin" o "Teora General de la Evolucin") y la explicacin
darviniana del mecanismo mediante el cual se produce la evolucin ("Teora de la Seleccin
Natural").
La "Teora de la descendencia con modificacin" (Teora General de la Evolucin) propone
bsicamente las siguientes ideas:
Evolucin como tal: Las caractersticas del mundo no son constantes, el Mundo no
se origin recientemente ni est en un ciclo perpetuo, sino que est cambiando
irreversiblemente en forma continua, transformndose los organismos a travs del
tiempo.
Continuidad: Todas las especies, fsiles o vivientes, se han originado a partir de otra
especie preexistente.
Origen comn: La materia no viva dio origen en forma natural a los primeros seres
vivos tras un largo proceso, bajo condiciones muy diferentes de las actuales. La vida

se origin una sola vez, y todos los seres vivientes de la actualidad descienden de un
antepasado comn, estn ligados por relaciones de parentesco gentico. La mayor
similitud entre dos grupos indica un ancestro comn ms prximo. La teora previa,
de Lamarck, no admita un origen nico, sino la formacin continua de vida a partir
de la materia inerte.
Diversificacin evolutiva: Las especies se diversifican a travs del tiempo
geolgico, la evolucin no ocurre en una sola "escala", sino la evolucin de la vida
adopta una pauta de ramificaciones sucesivas. La teora lamarquiana tampoco
aceptaba la diversificacin, de acuerdo a ella el proceso era rectilneo.
Gradualismo: El cambio evolutivo ocurre a travs del cambio gradual, de larga
duracin, de las poblaciones y no por la produccin repentina de individuos de un
nuevo tipo. La transformacin de una especie en otra representa la suma de
pequeos cambios que sufrieron una serie de generaciones sucesivas en curso de
adaptacin. La evolucin progresa a pequeos pasos y jams hace un salto brusco.
Autores posteriores a Darwin, como Thomas H. Huxley y Hugo De Vries eran
partidarios de una evolucin saltacionista.
Especiacin: Las variedades que se hacen muy diferentes entre s finalizan siendo
promovidas al rango de especies. La aparicin de nuevas especies depende de dos
variables: el tamao de las poblaciones y la frecuencia con que aparecen diferencias
entre los individuos. Los grupos ms numerosos son los que ms se multiplican, cada
grupo grande tiende as a aumentar siempre ms, y por la misma razn a presentar
caracteres ms distintos. La diferencia entre individuos es importante porque cuanto
ms se diferencian los miembros de un grupo en su conformacin ms preparados
estn para ocupar hbitats variados y adaptarse a ellos, y por su aumento numrico
suplantar a las otras variedades.
Macroevolucin: El origen de los grupos taxonmicos superiores (familias, rdenes,
clases, filos) es consecuencia del mismo proceso de formacin de las especies. Para
los pautacionistas, como Stephen Jay Gould, se trata de mecanismos diferentes.
Irreversibilidad: Una vez que una especie se extingue no reaparece, cada especie
se origina una sola vez. La evolucin es un proceso irreversible. Louis Dollo insisti
posteriormente en esta idea, conocida como "Ley de Dollo".
Uniformismo: La evolucin contina hoy de la misma forma que en el pasado. Para
otros evolucionistas la evolucin se haba detenido desde la aparicin del hombre.
Oportunismo: La aparicin de una forma nueva no tiene carcter de ineluctable, es
el resultante de numerosas fuerzas que se conjugaron en un cierto lugar en
determinada poca. La evolucin opera modificando las estructuras presentes,
adaptndolas a nuevas condiciones.
Extincin: La extincin de las especies est ligada a la evolucin. Las especies se
extinguen como consecuencia de la aparicin de nuevas especies o debido a cambios
ambientales.
Fenmeno Poblacional: Darwin deja de considerar al mundo viviente a travs de
individuos aislados, y comienza a pensarse en trminos poblacionales. Darwin pone
el nfasis en el inmenso desperdicio en la naturaleza, por lo cual los acontecimientos
menos frecuentes terminan por tener las consecuencias ms importantes. Darwin se
adelanta a Boltzmann y a Gibbs, adopta la actitud que impondr la mecnica
estadstica en la segunda mitad del siglo XIX. Toda la teora de la evolucin reposa
sobre las leyes de los grandes nmeros. Aunque Darwin no recurre a tratamientos
matemticos complejos para analizar la variacin de las poblaciones, conformndose
con la intuicin y el buen sentido, su actitud es ya la del anlisis estadstico.
En cuanto a los mecanismos que actan en la variacin de los seres, en la evolucin de su
organizacin y en su adaptacin ("Teora de la Seleccin Natural"), Darwin reconoce los
siguientes principios:
Una poblacin de organismos tiene un potencial reproductivo tal que si se expresara
en la realidad la poblacin se incrementara mediante tasas geomtricas.

Durante perodos geolgicos cortos el nmero de individuos de una poblacin

permanece ms o menos constante.
Solo una parte de los nacidos sobrevive hasta reproducirse.
Las condiciones ambientales de muchos organismos van cambiando a travs del
tiempo.
Los individuos de una misma poblacin presentan variaciones en sus caracteres,
parte de esta variacin es heredable.
Las actividades vitales determinan qu rasgos son favorables para la supervivencia y
la reproduccin.
Los individuos con caracteres favorables producirn en promedio ms descendientes
que los que presentan rasgos menos favorables.
La grandeza de Darwin en el campo evolutivo no radic slo en el reconocimiento de la
seleccin natural como concepto unificador del cambio y estabilidad evolutivos, sino su
espritu extraordinariamente sinttico. En sus escritos hay dos elementos esenciales:
anlisis detallado y profundo mediante observaciones cuidadosamente elegidas y
experimentos, seguido por una sntesis de toda la informacin disponible. Darwin fue una
gran mente sinttica: desarroll la habilidad de encontrar relaciones entre hechos
aparentemente no relacionados.

Darwin no utiliz el trmino "evolucin" hasta la sexta edicin de El origen de las especies,
que apareci diez aos despus de la primera. aunque la ltima palabra del texto es el
participio pasado del verbo "evolucionar". Darwin prefera hablar de "descendencia con
transformacin", o "transmutacin de las especies". Antes, Jean Lamarck haba hablado de
"transformismo", y Ernest Haeckel utilizaba los trminos "teora de las transmutaciones" o
"teora de la descendencia". La palabra "evolucin" designaba en aquella poca al proceso
de desarrollo embrionario a partir de un embrin preformado, de acuerdo con el trmino
acuado por Albrecht von Haller en 1744. Por ejemplo, uno de los captulos del libro
"Palingenesia filosfica" de Charles Bonnet se haba titulado "Preformacin y evolucin". En
el lenguaje cotidiano, el trmino "evolucin" estaba asociado a la idea de progreso, pero
Darwin rechazaba explcitamente que lo que hoy llamamos evolucin produjera progreso. La
palabra "evolucin" con su sentido actual lo comenz a emplear Herbert Spencer, quin
aceptaba el concepto asociado al progreso.
Charles Darwin, en su retiro de Down, permaneci al margen de las polmicas que origin su
obra, aunque tuvo muy en cuenta las objeciones cientficas que se le hicieron. Entre 1868 y

1872, Darwin public otras tres obras importantes desde el punto de vista evolutivo: "The
variation of Animals and Plants under Domestication" (La variacin de los animales y las
plantas bajo la domesticacin), 1868, en la que enfrent el problema del origen de la
variacin gentica; "The Descent of Man and Selection in Relation to Sex" (El origen del
hombre y la seleccin sexual), 1871, en el que trat la evolucin humana y ampli su teora
de la seleccin sexual, y "The Expression of the Emotions in Man and Animals" (La expresin
de las emociones en el hombre y los animales), 1872, en la que sienta las bases para el
estudio de la conducta animal.
En "The variation of Animals and Plants under Domestication" (La variacin de los animales
y las plantas bajo la domesticacin), Darwin rene en dos gruesos volmenes el material
que haba recolectado sobre el problema de la variacin y la herencia biolgica durante
muchos aos. En ella enuncia la "teora provisional de la pangnesis" sobre la herencia. Para
explicar la heredabilidad de las variaciones del organismo, supuso que las clulas de los
diferentes rganos emiten partculas microscpicas, que llam "gmulas", portadoras de los
caracteres somticos, las cuales seran arrastradas por la sangre hasta las clulas
germinales que, a su vez, proyectaran en los descendientes las gmulas recibidas. As se
trasmitiran los caracteres adquiridos por los progenitores. Esta fantstica hiptesis tuvo en
su poca una acogida poco favorable, a pesar de la fama de Darwin.
Darwin crea, como todos los bilogos de la poca, en la llamada "herencia mezclada".
Sostena que cada progenitor contribua generalmente en igual medida a la composicin
fsica de sus descendientes, de manera que cualquier atributo heredado sera por trmino
medio igual para los descendientes que para la media de los dos progenitores.
Hay grandeza en esta concepcin de la vida,... que mientras este planeta ha ido girando
segn la constante ley de la gravitacin, se han desarrollado y se estn desarrollando, a
partir de un comienzo tan sencillo, infinidad de formas cada vez ms bellas y maravillosas
MENDEL
Gregor Johan Mendel (1822/1884)
La gentica maneja hoy conceptos relativos a la herencia que se deben al aporte de las
investigaciones realizadas por Gregor Mendel. Sin embargo, en el desarrollo de los principios
bsicos de la ley de la herencia han contribuido otros muchos cientficos que generalizaron y
ampliaron los planteamientos mendelianos a un gran nmero de organismos vivos.
Este bilogo nace en 1822 en el pueblo de Heinzendorf, una localidad a austraca que luego
form parte de la ex Checoslovaquia. Sus padres, agricultores, lo acercaron desde pequeo
al trabajo con siembras y cultivos.
En 1843, a la edad de 21 aos, ingresa al monasterio agustino de Santo Toms de Brunn en
Austria. En dicho monasterio exista un estatuto particular segn lo cual los monjes deban
ensear ciencias en los establecimientos de enseanza superior de la ciudad. Por este
motivo, la mayor parte de los monjes realizaban experimentos cientficos.
Como parte de su formacin en ciencias, Mendel fue enviado a estudiar a la universidad de
Viena, donde tuvo eminentes profesores, entre los cuales se destaca el fsico Doppler. Sus
estudios en matemtica y ciencias naturales se extendieron dos aos, entre 1851 y 1853.
A su regreso al monasterio, en 1854, inicia una serie de trabajos en plantas. Quera llegar a
conocer los principios que regan la transmisin de caractersticas de este los progenitores a
sus descendientes. Estudi una gran variedad de plantas ornamentales y de rboles frutales
en el monasterio; pero sus trabajos ms importantes para la gentica actual los guiso con la
planta de arveja comn (Pisum Sativum).
La decisin de Mendel de trabajar con guisantes comunes de jardn result excelente. La
planta es resistente y crece rpidamente. Como en muchas leguminosas, los ptalos de la
flor encierran los rganos sexuales completamente. Estos son los estambres, que producen
polen (portadores de los gametos masculinos) y el pistilo, que produce el gameto femenino
u vulo. Aunque ocasionalmente los insectos pueden penetrar en los rganos sexuales, la
norma es la autofecundacin. Mendel pudo abrir los botones florales y retirar los estambres
antes de que maduraran. Fecundando luego el pistilo con polen de otra planta, Mendel pudo
efectuar fertilizacin cruzada entre las dos plantas.

El haber escogido guisantes de jardn como objeto de estudio result tambin afortunado,
dada la existencia de muchas variedades diferenciadas las unas de las otras de manera
contundente. Algunas producan (despus del secamiento) semillas arrugadas; otras
semillas lisas y redondas; semillas con cotiledones verdes; otras semillas con cotiledones
amarillos; algunas producan vainas verdes; otras vainas amarillas; algunas flores blancas;
otras flores rojizas. Mendel decidi estudiar estas caractersticas apareadas (y otras tres
ms) por cuanto eran fcilmente identificables y por cunto los apareamientos resultaron
frtiles, generacin tras generacin. Es decir, que mientras se mantuviera la polinizacin
normal, estas variedades continuaban produciendo descendientes idnticos a sus
progenitores, en lo concerniente a las caractersticas objeto de estudio.
Realiz sus estudios en un jardn de 7 m de ancho y 35 m de largo. Cultiv alrededor de
27.000 plantas de 34 variedades distintas, examin 12.000 descendientes Obtenidos de
cuyos cruzamientos dirigidos y conserv unas 300.000 semillas.
En1865 Mendel trmino su trabajo y se dispuso acrecentar los resultados de sus
investigaciones en la Sociedad de historia natural de Brunn, entre los das 8 de febrero y 8
de marzo. Sin embargo, sus conclusiones despertaron la curiosidad entre la escasa
concurrencia formada principalmente por astrnomos, botnicos y matemticos.
El resumen de la conferencia dictada por Mendel se public en 1866, en los anales de la
sociedad de historia natural de Brunn. Los ejemplares de la revista fueron enviados a
Londres, Berln, Viena y Estados Unidos.
Dos aos ms tarde Mendel deba asumir obligaciones que involucraban un cargo superior
dentro de la Iglesia, por lo que debi abandonar sus investigaciones. En los Cruzamientos
realizados por Mendel se aplica toda una simbologa que permite entender la transmisin de
caractersticas desde los progenitores a los descendientes y se sienta las bases para la
definicin de conceptos clave en la gentica clsica.
Aunque los resultados obtenidos por este gran bilogo no despertaron el inters de los
cientficos de su poca; slo treinta aos ms tarde, en 1900 otros bilogos de distintos
pases, redescubrieron en forma independiente los principios mendelianos de la herencia
biolgica.
LA HIPOTESIS DE MENDEL
Para explicar los resultados obtenidos en sus experimentos, Mendel formul una serie de
suposiciones. Estas suposiciones se denominan hiptesis. No se trataba de observaciones ni
de hechos. Se trataba simplemente de afirmaciones que, de ser verdaderas, proporcionaran
una explicacin de los resultados obtenidos. Las hiptesis formuladas por Mendel fueron las
siguientes:
En cada organismo existe un par de factores que regulan la aparicin de una cierta
caracterstica. (Hoy en da a estos factores los denominamos genes.)
El organismo obtiene tales factores de sus padres, un factor por cada padre.
Cada uno de estos factores se transmite como una unidad discreta inmodificable. (Las
semillas arrugadas de la generacin F2 no eran menos arrugadas que aquellas de la
generacin P1, aunque los factores que regulen este rasgo hayan pasado a travs de la
generacin de semillas redondas F1.)
Cuando las clulas reproductivas (espermatozoos u vulos) estn formadas, los factores
se separan y se distribuyen a los gametos en forma de unidades independientes. Esta
afirmacin se conoce comnmente con el nombre de primera ley de Mendel, o ley de la
segregacin.
Si un organismo posee dos factores diferentes para una caracterstica dada, uno de ellos
debe expresarse y excluir totalmente al otro. Hoy en da usamos el trmino alelo para
describir las formas alternativas de un gen que controla la aparicin de una caracterstica
dada. As, en el caso que se discute, hay dos alelos (semillas redondas y semillas arrugadas)
del gen que controlan la forma de la semilla.
Hasta qu punto explica esta hiptesis los hechos observados? De acuerdo con las
hiptesis de Mendel, las plantas de semillas redondas de la generacin P1 contenan dos
genes idnticos para las caractersticas semillas redondas. Podemos designar estos genes

as: RR. La lnea pura semillas arrugadas contenan dos genes para las caractersticas
semillas arrugadas, as: rr. Hoy en da se dice que cada una de las plantas P1 es
homocigtica con respecto de una caracterstica dada. En el momento de formarse los
gametos, los genes se separan. Pero puesto que en este caso los genes de cada planta son
iguales, todos lo gametos producidos por cada planta son tambin iguales. Cualquier ncleo
espermtico o cualquier vulo de la planta que produce semillas redondas, contendr el
alelo R. Asimismo, cualquier gameto producido por la planta de semillas arrugadas levar el
alelo r. Los cigotos formados como resultado del apareamiento de estas variedades sern de
un solo tipo y contendrn los dos alelos. Hoy se dice que cada una de las plantas F1 es
heterocigtica.
De acuerdo con la explicacin propuesta por Mendel, todas las semillas F1 son redondas,
por cuanto en la condicin heterocigtica el alelo R se expresa y excluye totalmente al alelo
r. En otras palabras, R es dominante sobre r. El llamado cuadrado de Punnet permite
describir apropiadamente este cruzamiento.
Cuando las plantas F1 forman gametos, los alelos se vuelven a separar y a cada gameto se
transmite solamente un alelo. Esto significa que la mitad del nmero total de gametos
formado contendr el alelo R y la otra mitad el alelo r. Cuando tales gametos se unen al
azar, aproximadamente la mitad de los cigotos sern heterocigticos, un cuarto
homocigticos con respecto de R y un cuarto homocigticos con respecto de r.
De este modo seran probables tres diferentes combinaciones (RR, Rr, rr) y la relacin
hipottica ser 1:2:1. Sin embargo, debido a la dominancia de R sobre r, no habr manera
de distinguir exteriormente las semillas que contengan los alelos RR de aquellas que
contengan los alelos Rr. Tanto las unas como las otras tendrn cubiertas redondas. Hoy en
da decimos que poseen el mismo fenotipo; es decir, la misma apariencia con respecto de
un rasgo. Sin embargo, tanto unas semillas como otras, poseen genotipos diferentes; es
decir, un contenido gentico diferente para ese mismo rasgo.
Esto explica los interesantes resultados obtenidos por Mendel en sus experimentos con
guisantes en la generacin F3. Todas las semillas arrugadas representan lneas puras. Un
tercio (193) de las semillas redondas tambin representan lneas puras, con lo cual se pone
en evidencia su condicin de homocigtica para RR. No obstante, dos tercios (372) de las
semillas redondas produjeron tanto semillas redondas como semillas arrugadas y ello en una
proporcin 3:1, al igual que en la generacin F2. Por tanto, estas semillas tendran que
haber sido heterocigticas.
Es importante notar que estas relaciones son nicamente aproximadas. Se produce mayor
cantidad de polen de la que se utiliza realmente en la fertilizacin. Muchos vulos nunca son
fertilizados. Las probabilidades de que cuatro fertilizaciones F1 produzcan siempre 1RR, 2Rr
y 1rr, son iguales a las de que una moneda caiga dos veces < < cara> > y dos veces < <
cruz> > despus de ser lanzada al aire. Pero a medida que el tamao de la muestra
aumenta, las desviaciones casusticas se minimizan y las proporciones se aproximan a la
prediccin terica ms y ms estrechamente.
Relaciones entre alelos
Adems de lo afirmado por Mendel, los alelos no siempre presentan una relacin de
dominancia-recesividad. En ciertos casos puede darse una herencia intermedia. Por ejemplo
si cruzamos dos razas puras del dondiego de noche, una con flores rojas (RR) y otra con
flores blancas (Rr), segn Mendel la primera generacin filial presentar el genotipo
uniforme Rr, pero la realidad nos muestra que el color de las flores hijas es rosa, intermedio
entre los colores de las flores de los padres. La autofecundacin de F1 da lugar en F2 a las
siguientes proporciones: 1/4 rojas (RR), 1/2 rosas (Rr), y 1/4 blancas (rr). Distinguimos los
tres genotipos que se forman por sus fenotipos; por lo tanto, ya no es necesario hacer los
cruzamientos prueba.
En ocasiones se establece otro tipo de relacin, la codominancia. En este caso un individuo
heterozigtico manifiesta el fenotipo de los dos alelos. Un ejemplo claro de este caso es el
grupo sanguneo humano MN, que no tiene la importancia clnica de los grupos ABO y Rh, ya
que normalmente no se producen anticuerpos anti M o anti N. Un individuo puede presentar

antgeno M (fenotipo M, con genotipo MM) o antgeno N (fenotipo N, genotipo NN). Un

individuo heterozigtico MN presenta los dos tipos de antgenos, M y N.
Y, finalmente, un tercer tipo de relacin que puede establecerse es la superdominancia o
heterosis. En este caso el individuo heterozigtico presenta un fenotipo superior al de los
padres. Esta relacin puede aparecer en caracteres de variacin continua.
Leyes de Mendel
Conviene aclarar que Mendel, por ser pionero, careca de los conocimientos actuales sobre
la presencia de pares de alelos en los seres vivos y sobre el mecanismo de transmisin de
los cromosomas, por lo que esta exposicin est basada en la interpretacin posterior de los
trabajos de Mendel.
Primera ley de Mendel
Enunciado de la ley.- A esta ley se le llama tambin Ley de la uniformidad de los
hbridos de la primera generacin (F1). , y dice que cuando se cruzan dos variedades
individuos de raza pura ambos (homocigotos ) para un determinado carcter, todos los
hbridos
de
la
primera
generacin
son
iguales.
El experimento de Mendel.- Mendel lleg a esta conclusin trabajando con una variedad
pura de plantas de guisantes que producan las semillas amarillas y con una variedad que
produca las semillas verdes. Al hacer un cruzamiento entre estas plantas, obtena siempre
plantas con semillas amarillas.
Interpretacin del experimento.
El polen de la planta progenitora aporta a la descendencia un alelo para el color de la
semilla, y el vulo de la otra planta progenitora aporta el otro alelo para el color de la
semilla ; de los dos alelos, solamente se manifiesta aqul que es dominante (A), mientras
que el recesivo (a) permanece oculto.
Otros casos para la primera ley.- La primera ley de Mendel se cumple tambin para el
caso en que un determinado gen de lugar a una herencia intermedia y no dominante,
como es el caso del color de las flores del "dondiego de noche" (Mirabilis jalapa). Al cruzar
las plantas de la variedad de flor blanca con plantas de la variedad de flor roja, se
obtienen plantas de flores rosas. La interpretacin es la misma que en el caso anterior,
solamente vara la manera de expresarse los distintos alelos.

Segunda ley de Mendel

Enunciado de la ley.- A la segunda ley de Mendel tambin se le llama de la separacin o
disyuncin
de
los
alelos.
El experimento de Mendel. Mendel tom plantas procedentes de las semillas de la
primera generacin (F1) del experimento anterior (figura 1) y las poliniz entre s. Del
cruce obtuvo semillas amarillas y verdes en la proporcin que se indica en la figura 3. As
pues, aunque el alelo que determina la coloracin verde de las semillas pareca haber
desaparecido en la primera generacin filial, vuelve a manifestarse en esta segunada
generacin.

Figura 3
Interpretacin del experimento
Los dos alelos distintos para el color de la semilla presentes en los individuos de la primera
generacin filial, no se han mezclado ni han desaparecido , simplemente ocurra que se
manifestaba slo uno de los dos. Cuando el individuo de fenotipo amarillo y genotipo Aa,
forme los gametos, se separan los alelos, de tal forma que en cada gameto slo habr uno
de
los
alelos
y
as
puede
explicarse
los
resultados
obtenidos.
Otros casos para la segunda ley. En el caso de los genes que presentan herencia
intermedia, tambin se cumple el enunciado de la segunda ley. Si tomamos dos plantas de
flores rosas de la primera generacin filial (F1) del cruce que se observa en la figura 2 y
las cruzamos entre s, se obtienen plantas con flores blancas, rosas y rojas, en la
proporcin que se indica en el esquema de la figura 4.Tambin en este caso se manifiestan
los alelos para el color rojo y blanco, que permanecieron ocultos en la primera generacin
filial.
Figura 4

Tercera ley de Mendel

Enunciado de la ley.Se conoce esta ley como la de la herencia independiente de
caracteres, y hace referencia al caso de que se contemplen dos caracteres distintos. Cada
uno de ellos se transmite siguiendo las leyes anteriores con independencia de la presencia
del
otro
carcter.
El experimento de Mendel. Mendel cruz plantas de guisantes de semilla amarilla y
lisa con plantas de semilla verde y rugosa (Figura 7) Las semillas obtenidas en este
cruzamiento eran todas amarillas y lisas, cumplindose as la primera ley para cada uno
de los caracteres considerados , y revelndonos tambin que los alelos dominantes para

esos caracteres son los que determinan el color amarillo y la forma lisa.
Las plantas obtenidas y que constituyen la F1 son dihbridas (AaBb).
Estas plantas de la F1 se cruzan entre s, teniendo en cuenta los gametos que formarn
cada una de las plantas y que pueden verse en la figura 8. En el cuadro de la figura 9 se
ven las semillas que aparecen y en las proporciones que se indica.
Se puede apreciar que los alelos de los distintos genes se transmiten con independencia
unos de otros, ya que en la segunda generacin filial F2 aparecen guisantes amarillos y
rugosos y otros que son verdes y lisos, combinaciones que no se haban dado ni en la
generacin
parental
(P),
ni
en
la
filial
primera
(F1).
Asmismo, los resultados obtenidos para cada uno de los caracteres considerados por
separado, responden a la segunda ley.
Interpretacin del experimento.
Los resultados de los experimentos de la tercera ley refuerzan el concepto de que los genes
son independientes entre s, siempre, sino solamente en el caso de que los dos caracteres a
estudiar estn regulados por genes que se encuentran en distintos cromosomas. No se
cumple cuando los dos genes considerados se encuentran en un mismo cromosoma, es el
caso que no se mezclan ni desaparecen generacin trs generacin. Para esta interpretacin
fue providencial la eleccin de los caracteres, pues estos resultados no se cumplen de los
genes ligados.
Figura 9

EL RETROCRUZAMIENTO: UNA PRUEBA DE LA HIPOTESIS DE MENDEL

Mendel apreci debidamente la importancia de este paso. Para probar su hiptesis, trato de
obtener el resultado de un experimento de apareamiento que an no haba llevado a cabo.
Cruz sus guisantes heterocgoticos de semillas redondas (Rr) con semillas arrugadas
homocigticas (rr). Pens que el progenitor homocigtico recesivo podra solamente producir
gametos que contenan el alelo r. El padre heterocigtico producira igual nmero de
gametos R y gametos r. Mendel predijo adems que la mitad de las semillas producidas a
partir de este cruce seran redondas (Rr) y que la mitad seran arrugadas (rr).
Este tipo de apareamiento en el cual participa un progenitor identificado como recesivo,
homocigtico, se denomina retrocruce o cruce de prueba. Por este medio se <<prueba>> la
composicin del genotipo en aquellos casos en donde dos genotipos diferentes (como RR y
Rr) producen el mismo fenotipo. Ntese que para un observador casual en el jardn del
monasterio de Br nn, este cruce no le parecera diferente del cruce P1 descrito antes.
Guisantes de semilla redonda se cruzaban con guisantes de semilla arrugada. Pero Mendel,
suponiendo que los guisantes de semillas redondas utilizados en este cruce en realidad eran
heterocigticos, predijo que se produciran tanto semillas redondas como arrugadas y en
una proporcin 50:50. Mendel llev a efecto los apareamientos y cosech 106 semillas
redondas y 101 semillas arrugadas de guisantes.

figura 5

figura 6

Cruzamiento monohbrido
La arveja posee flores perfectas, en las cuales tanto la parte femenina como la masculina
son funcionales y donde la autofecundacin ocurre en forma natural, no as la fecundacin
cruzada. Por ello es considerada una planta autgama. Para cruzar una planta con otra,
Mendel emascul los botones florales de la planta que servira como progenitor femenino
antes de que el polen estuviera maduro y frot polen maduro proveniente de la planta que
servira como progenitor masculino. Pero antes se asegur que las plantas que usaba como
progenitores provenan de lneas puras, ya que mantenan sus caractersticas a travs de
las generaciones. En otras palabras, eran plantas homocigotas.
Un cruzamiento monohbrido, o monofactorial, es aquel que involucra slo un carcter. Al
cruzar plantas de arveja de semilla lisa con plantas de semilla rugosa, Mendel observ que
toda la descendencia era de semilla lisa; entonces dej que las plantas hbridas (F1) se
autopolinizaran, y observ que aproximadamente tres cuartos de la nueva descendencia
(F2) era de semilla lisa y un cuarto de semilla rugosa. Encontr que la misma proporcin 3:1
se daba tambin en otros seis caracteres.
Cruzamiento dihbrido
El anlisis de los cruzamientos monohbridos o monofactoriales es simple y no requiere de
un mtodo especial. Sin embargo, el anlisis de los cruzamientos dihbridos resulta ms fcil

cuando se emplea el cuadrado de Punnett. Este mtodo consiste en combinar en una

tabla de doble entrada los gametos producidos por el genotipo materno y el paterno.
Ejemplo. En arveja, la variante planta alta (E) es dominante sobre planta enana (e), y los
cotiledones amarillos (I) son dominantes sobre los verdes (i). Si una planta homocigota alta
de cotiledones amarillos es cruzada con una planta enana de cotiledones verdes. Qu
proporciones genotpicas y fenotpicas se pueden esperar en la F1 y en la F2?
Asumamos que la planta alta de cotiledones amarillos se emplea como madre. Por
convencin, el progenitor femenino se escribe primero.
Padres:
Genotipos
EEII x
eeii
La planta madre puede producir slo un tipo de gameto: EI. La planta polinizante tambin
puede producir slo un tipo de gameto: ei. Por lo tanto, en el cigoto que dar lugar a la
planta F1 se reunirn estos cuatro alelos:
F1:
Genotipo - EeIi
Fenotipo - Planta alta, cotiledones amarillos
Si los dos genes son independientes, es decir, residen en cromosomas distintos, las plantas
F1 de genotipo EeIi pueden producir cuatro tipos de gametos: EI, Ei, eI, ei. Entonces, de
acuerdo al cuadrado de Punnett, la F2 es:

Con esto se verifica que en un cruzamiento dihbrido donde los dos loci son independientes,
la proporcin fenotpica esperada en la F2 es 9:3:3:1.
Resultados de Mendel. Cruzamiento dihbrido en arveja: textura de semilla (lisa o rugosa) y
color de cotiledones (amarillos o verdes).
Neodarwinismo Teora sinttica
La teora neodarwinista fue elaborada en los aos treinta y cuarenta por Dobzhansky,
Simpson, Mayr, Huxley, etc..., basndose en la variabilidad gentica y en la seleccin
natural, aspectos proporcionados por la teora darwinista, pero con algunas modificaciones
debido principalmente a los novedosos conocimientos sobre gentica, ecologa....
VARIABILIDAD GENTICA
Segn esta teora el proceso evolutivo est basado en la variabilidad gentica de las
poblaciones, causada por la aparicin de:
Mutaciones. La mutacin es la causa principal de la variabilidad heredable. Aunque la
mayora de estas son perjudiciales, algunas son neutras para el individuo en el ambiente en
que vive. Estas mutaciones permanecern en su ADN y se transmitirn a sus descendientes

dando lugar a las diferencias entre individuos. Es probable que ante nuevas condiciones (por
ejemplo, cambios medioambientales) una mutacin ya existente resulte ahora beneficiosa
para los individuos que estarn ms desarrollados con respecto al resto de la poblacin.
La recombinacin de los genes en la reproduccin sexual. No origina nuevas alternativas
para un gen, pero a partir de las alternativas generadas en la mutacin si que pueden dar
lugar a nuevas combinaciones
LA SELECCIN NATURAL
La seleccin natural actuara como base evolutiva, de tal manera que los genotipos ms
favorables para la especie perduraran dejando de esta forma una mayor descendencia y,
por tanto, aumentara su frecuencia estadstica . Por el contrario, los genes que se presentan
sin ventajas para el desarrollo evolutivo son eliminados de la poblacin. Por lo que
hablaremos de un mejor desarrollo adaptativo al medio, de unos individuos frente a otros.
Las formas de seleccin son variadas, segn el proceso al que dan lugar:
* Seleccin normalizadora. Tiende a favorecer los fenotipos ms frecuentes y excluye los
valores extremos.
* Seleccin direccional. Se ven favorecidos los fenotipos en una direccin particular. Este
tipo de seleccin es frecuente cuando una especie coloniza nuevos territorios en los que las
condiciones ambientales son diferentes de las del ambiente original y comienza a ser
seleccionada con criterios diferentes. La seleccin direccional slo es posible si existe
variacin gentica disponible respecto al fenotipo que se selecciona.
* Seleccin diversificadora. Un ambiente puede favorecer dos o ms fenotipos a la vez
debido a que los ambientes no suelen ser homogneos.
No sabemos cmo ciertos agentes naturales pueden, o han podido en el pasado, actuar
sobre los cidos nucleicos para provocar mutaciones, pero los detalles que an son
discutibles no tienen fuerza contra lo que est bien averiguado y establecido acerca de esos
mecanismos de la vida
Prueba de la evolucin
PRUEBAS PALEONTOLGICAS:
El principal indicio a favor de la Evolucin biolgica, es el hecho de que se conserven restos
fsiles de animales y vegetales que vivieron en pocas pasadas, que no han perdurado
hasta nuestros das y que son distintos a las especies actuales, mientras que la mayora de
las especies no est representadas en los fsiles conocidos. Si como principio general todo
ser vivo procede de otro ser vivo, habr que admitir que las especies actuales proceden de
otras especies biolgicas. Las especies desaparecen , se extinguen y son sustituidas por
otras, a lo que se conoce con el nombre de registro fsil. Pero slo en algunos casos los
restos descubiertos permiten reconstruir la evolucin de un determinado organismo a travs
del tiempo. De donde diferenciaremos dos pruebas especialmente importantes:
*Series filogenticas:
Un buen ejemplo es el caso de la evolucin del caballo. Su registro fsil conocido comienza
hace unos cincuenta millones de aos La historia de la evolucin del caballo est bien
documentada y el registro fsil muestra con claridad una reduccin progresiva del nmero
de dedos, pasando de un animal ramoneador pequeo de cuatro dedos (perteneciente a una
lnea evolutiva que dio lugar, adems del caballo, los rinocerontes y otros mamferos), a un
animal con un tamao mayor, que pastaba hierba y tena las patas formadas por un nico
hueso terminado en un solo dedo: el caballo moderno. El Eohippus, similar en aspecto a un
perro, vivi hace 60 millones de aos y sus molares carecan de superficies trituradoras
grandes para masticar la vegetacin carnosa de su hbitat. Con la expansin de las
praderas en el mioceno, hace 25 millones de aos, tan solo sobrevivieron aquellos animales
cuyos dientes estaban adaptados para triturar el alimento. Por otro lado, el cambio hacia un
clima ms rido produjo un endurecimiento del terreno y el dedo medio de Merychippus se
alarg para soportar la tensin de su peso, convirtindose en un nico dedo en Pliohippus.
Las patas robustas del caballo evolucionaron para conseguir alcanzar velocidades lo
bastante rpidas como para evitar a sus depredadores.

*Formas intermedias:
En algunos casos se ha logrado encontrar el eslabn perdido que puede explicar las fases
de cambio entre dos grandes especies. Esto se refleja claramente en algunos fsiles que
presentan caractersticas Inter. Medias entre dos clases diferentes de seres vivos actuales,
como es el caso del fsil Archaeopterix, que presenta una forma intermedia entre los reptiles
y la de las aves actuales, lo que nos indica que las aves actuales provienen del resultado de
la evolucin de los antiguos reptiles.
Las formas fsiles intermedias, que se pueden situar entre dos grupos de especies
diferentes, nos demuestran las relaciones de parentesco evolutivo existente entre los dos.
PRUEBAS BIOQUMICAS:
El origen comn de todos los seres vivos se pone de manifiesto al comprobar que todos
poseen los mismos componentes qumicos(carbono, oxgeno...); los orgnulos estn en
todas las clulas...;todas las protenas estn formadas por los mismos veinte aminocidos;
todas las molculas de ADN son secuencias de los mismos cuatro nucletidos; y el lenguaje
utilizado por el ADN para nombrar a cada uno delos aminocidos es el mismo para todos los
aminocidos. Estas y otras observaciones similares se pueden interpretar como argumentos
a favor de un origen comn para todos los seres vivos.
PRUEBAS GENTICAS:
El anlisis de la composicin del ADN, demuestra la similitud de todos los seres vivos y su
origen comn. El hecho de comparar secuencias de nucletidos en el ADN de especies
diferentes, puede proporcionar informacin sobre su parentesco evolutivo. Si el nmero de
diferencias es bastante alto el parentesco entre dichas especies es dbil. Por el contrario si
las diferencias son escasas evidencian proximidad del antecesor comn, lo cual permite
construir el parentesco evolutivo de estos individuos
PRUEBAS BIOGEOGRFICAS:
Hace millones de aos algunos de los continentes estaban unidos, esto explica
que especiess de distintos continentes tengan tantas similitudes ya que ambos
tuvieron un origen comn. Con el paso del tiempo las especiaes han ido
evolucionado y dando as lugar a las especies actuales.En islas coo las Britnicas
que s esepararon del continente hace, relativamente, poco tiempo, las especies
son las mismas.En Australia que se separ del continente hace 70 millones de
aos, se ha desarrolla una flora y una fauna propia ya que la evolucin ha sido
diferente.

Tambin los archipilagos ocenicos alejados de continentes presentan una

diferente diversidad de especies; por ejemplo, en Hawai existen 500 especies de
Drosophila a la vez que se detectan importantes ausencias como la de anfibios.
ANATOMIA COMPARADA:
La anatoma comparada investiga las homologas o similitudes estructuradas heredadas por
lo organismos tanto en su esqueleto como en cualquier otro rgano. Los rganos homlogos
son aquellos que tuvieron un mismo origen pero desempean una diferente funcin, debido
a la divergencia adaptativa .Ejemplo: las extremidades de un caballo, un topo, un
murcilago, una ballena y un ave.

PRUEBA EMBRIOLGICA:
Hckel descubri que en sus fases tempranas los embriones vertebrados eran muy similares
y conforme se desarrollaban se iban diferenciando hasta dar el mamfero, ave, etc. Lo cual
refleja un mayor grado de parentesco evolutivo.
Por lo tanto el desarrollo embrionario es una recapitulacin abreviada de la historia evolutiva
de los seres vivos.

Grupos tan diferentes como peces, mamferos, anfibios y aves tienen un desarrollo
embrionario tan similar porque han heredado los patrones de desarrollo de un antecesor
comn. Estos patrones van cambiando a la vez que los descendientes evolucionan en
distintas direcciones; sin embargo, algunos rganos se mantienen incluso cuando han
perdido toda utilidad (rganos vestigiales), por ejemplo, en las primeras fases del desarrollo
embrionario los humanos presentan una pequeas branquias y cola hasta las seis semanas.

Por ello el coxis nos ha quedado como un vestigio de la cola que tuvimos durante nuestra
fase embrionaria..

Wallace
Wallace mantuvo con Darwin una relacin epistolar. En esas cartas le expuso a Darwin sus
teoras sobre la evolucin, sin embargo, Darwin a l no. Parece ser que a l tambin se le
haba ocurrido el mecanismo de la seleccin natural de las especies.
En definitiva, tanto Darwin como Wallace establecieron una serie de premisas bsicas para
entender la evolucin que son vlidas hoy da. 1859, ao de publicacin de El origen de las
especies, es la fecha de cambio de paradigma: empieza la poca de la "nueva biologa". Se
generaliza la creencia de que unas especies podran provenir de otras. La de Darwin es una
teora unificadora que se marc 2 objetivos:
Demostrar que la evolucin es un hecho real.
Argumentar que el mecanismo primario y bsico es la seleccin natural.
Argumentos:
El registro fsil indica que los organismos van evolucionando con el tiempo: los fsiles de
las capas ms recientes se asemejan a los de las ms antiguas, pero con ligeras
modificaciones. En contra de las sucesivas catstrofes y creaciones, los fsiles parecen
mostrar que no fue as, que no hubo varias creaciones.
Encontr semejanzas anatmicas entre especies muy diferentes: pareca que la misma
estructura anatmica se haba adaptado a sus respectivos ambientes.
La domesticacin. Parece que los animales domsticos han evolucionado a partir de otros
animales de carcter salvaje.
Desde entonces no se cuestiona que las especies actuales tengan su origen en otras que
existieron hace millones de aos.
En la segunda parte de su obra, una vez que demuestra que la evolucin es posible, quiere
presentar el mecanismo de este cambio: la seleccin natural. Se basa en el esfuerzo que
pone la Naturaleza (despilfarro biolgico) en que se conserven las especies. Si la plena
capacidad reproductiva tuviera xito, la poblacin tendra un crecimiento exponencial con
consecuencias terribles. No todos los organismos pueden sobrevivir pero, cules son los
que lo hacen? stos no se eligen al azar, de ser as no cabra el progreso, se seleccionan los
ms aptos, los que mejor adaptados a su medio. Si es cierto que existen organismos ms
aptos, habra potencial para la evolucin. La aptitud se mide, para Darwin, por el nmero
de individuos que se dejan a la generacin siguiente y que llegan a la edad reproductiva.
Con que hubiera una leve variabilidad era suficiente: los ms adaptados tendran mayor
probabilidad de sobrevivir y, por tanto, de reproducirse y transmitir sus caracteres. A medida
que los que poseen ciertas caractersticas beneficiosas sobreviven y los que poseen
caractersticas perjudiciales desaparecen, la poblacin va progresando. Con el tiempo se
llegan incluso a dar especies diferentes. Cualquier ventaja proporciona al individuo mayor
probabilidad de dejar descendencia.
Cuando en una especie se forman distintos grupos, estos van cambiando, progresando.
Llega un momento en que las diferencias acumuladas son tantas que hay que considerarlos
como especies diferentes.
Mayr resume en 1977 la postura de Darwin en 3 observaciones y 2 conclusiones:
Sin presiones ambientales todas las especies tienden a reproducirse en progresin
geomtrica. Todas las especies son capaces de sobreproduccin.
En condiciones naturales, aunque a veces existen fluctuaciones temporales, el tamao de
las poblaciones permanece relativamente estable.
Conclusin 1: No todos los cigotos llegarn a ser individuos adultos que sobrevivan y se
reproduzcan. Aunque tambin seala la competicin interespecfica, hace su nfasis en la
intraespecfica, entre animales que precisan los mismos recursos (se trata de una
competicin muy sutil, sin luchas abiertas. Los animales ms agresivos no necesariamente
son los que ms descendencia dejan).
No todos los individuos que existen en una especie son iguales (unicidad del individuo).

Conclusin 2: Aquellos individuos cuyas variaciones son ms favorables con relacin a las
condiciones del medio en el que viven tendrn ms probabilidad de sobrevivir (y en
consecuencia de dejar descendientes).
El ambiente va eliminando las variaciones desfavorables y conservando las favorables. Los
cambios van a producirse bajo la accin selectiva del ambiente.