Lpidos

Ing. Agr. Gustavo Jaurena (MSc., PhD)

Ctedra de Nutricin y Alimentacin Animal
Facultad de Agronoma Universidad de Buenos Aires

Introduccin

Los lpidos corresponden a un

variado conjunto de sustancias presentes
en tejidos animales y vegetales cuya
principal caracterstica es su afinidad por
los solventes orgnicos neutros (e.g. ter,
acetona) e insolubilidad en agua.
Esta definicin abarca desde los
triglicridos, que son altamente digestibles
y que aportan una elevada cantidad de
energa por gramo consumido, hasta las
ceras, cuyo valor nutritivo es cero. A pesar
de estas diferencias, los lpidos tpicos de
las dietas para animales, en general se
asume que aportan ms del doble de
energa que otros nutrientes. En el anlisis
proximal de los alimentos son retenidos en
el extracto tereo (EE).
1.1

Lpidos en los tejidos vegetales

Los lpidos cumplen una amplia
variedad de funciones y de acuerdo a ella
se pueden distinguir en categoras.
Los lpidos funcionales corresponden

a los constituyentes de las membranas y a

aquellos que protegen las superficies
foliares (e.g. ceras, cidos grasos de
cadena larga y cutina). Las ceras son una
mezcla compleja de alcanos de cadena
larga con nmero impar de carbonos (25 a
30; (Van Soest, 1994) que forman pelculas
protectoras contra el agua o la abrasin en
hojas y frutos.
Los lpidos de membrana (e.g.
membrana celular y mitocondrial) son
principalmente del tipo glicolpidos y
fosfolpidos y se hallan fundamentalmente
en el tejido foliar.
Los
lpidos
foliares
estn
bsicamente
constituidos
por
galactolpidos,
presentando
en
consecuencia: glicerol, galactosa, cidos
grasos no saturados [AGNS] y grupos
sulfonatos. stos lpidos generalmente son
ms polares que los triglicridos y tienen
menor valor energtico (Van Soest, 1994).
Los
AG
asociados
con
los
galactolpidos y muchos de los triglicridos
de las semillas son ricos en cido linolico

Tabla 1. Composicin de los lpidos presentes en algunos alimentos tpicos (Van Soest,
1994)
Pastura de Pastura de
trbol
gramneas

Heno de
alfalfa

Semilla de
soja

Grano de
maz

cidos Grasos Saturados

Miristico (C14: 0)

---

---

Palmtico (C16: 0)

16

34

10

Estearico (C18: 0)

Mas de 18 carbonos

---

---

Palmitoleico (C16: 1)

Oleico (C18: 1)

25

46

Linoleico (C18: 2)

13

24

57

42

Linolenico (C18: 3)

59

61

31

---

cidos Grasos no Saturados

40

(C18: 2) y linolnico (C18: 3).

Los lpidos de reserva en las plantas
estn constituidos por aceites ricos en
triglicridos y se hallan en frutos y semillas,
especialmente
de
oleaginosas
que
contienen entre 20 y 45% de lpidos. Las
reservas energticas de las plantas, se
pueden disponer bsicamente bajo dos
formas qumicas: hidratos de carbono o
lpidos. Los lpidos de almacenamiento
generalmente se encuentran en frutos y
semillas correspondiendo a aceites de
triacilgliceroles. Los AG presentes son ms
variados que los presentes en los lpidos
estructurales
y
generalmente
son
caractersticos de cada familia botnica en
particular (Gurr and James, 1984).
Entre las sustancias solubilizadas
con los solventes orgnicos tambin se
encuentran los carotenoides, la clorofila y
los aceites esenciales.
Los triglicridos son los principales
tipos de lpidos presentes en dietas
concentradas y provienen generalmente de
aceites vegetales, por el contrario se hallan
en concentraciones muy bajas en los
forrajes. Los aceites vegetales suelen ser
fuentes ricas en cido linolico y el aceite
de lino es una fuente especialmente rica de
cido -linolnico.
Las dietas de los rumiantes
normalmente presentan bajos contenidos
de lpidos (1-5%) y stos una vez ingeridos
son extensamente transformados por la
microflora de rumen, razn por la cual los
lpidos absorbidos por el animal pueden
diferir de los presentes en el alimento
original. La adaptacin del tracto digestivo
de estos animales los hace poco tolerantes
a los excesos de grasa. No obstante lo cual
en su etapa de pre-rumiante al basar su
dieta fundamentalmente en la leche
materna, ingieren cantidades elevadas de
grasas, pudiendo representar un 50% o
ms de la ingesta calrica.
1.2

Lpidos en los tejidos animales

En los animales los lpidos son la
principal forma de acumulacin de reserva
energtica bajo la forma de grasas que

pueden constituir hasta el 97% del tejido

adiposo (McDonald et al., 1995). La
especial aptitud de la grasa para cumplir
sta funcin esta dada por dos propiedades
en particular: rendimiento energtico y
grado de hidratacin. La liberacin de
energa (rendimiento energtico) a partir la
grasa es mayor al doble que la liberada a
partir de una cantidad equivalente de
carbohidrato (i.e. 39 y 17 MJ/kg materia
seca respectivamente para grasa y
glicgeno). Adems, la acumulacin de
energa como tejido graso, en virtud de su
escaso grado de hidratacin requiere una
menor masa y volumen que las que seran
necesarias para lograr una reserva
equivalente como glucgeno.
En ciertas especies la grasa corporal
cumple funciones de aislamiento trmico
(e.g. cetceos, cerdos) o regulacin trmica
(i.e. grasa marrones en nios lactantes,
corderos y ciervos pequeos).

Figura 1. Adipocitos marrones (izquierda) y

blancos (derecha) de tejido de ratones.
Las grasas marrones (Figura 1) si
bien son ricas en triglicridos, a diferencia
de las reservas grasas de energa (grasa
blanca), son almacenadas para generar
calor cuando las condiciones ambientales
as lo imponen. Se trata de tejidos
profusamente vascularizados y ricos en
mitocondrias con la capacidad de producir
fosforilaciones desacopladas que generan
calor en lugar de ATP.
Los
lpidos
tambin
cumplen
funciones estructurales (asociados a
membranas plasmticas celulares y subcelulares)
y
endocrinas
(e.g.
prostaglandinas, hormonas derivadas del
colesterol).

41

Adicionalmente,
tambin
cabe
mencionar el rol regulatorio que cumplen
las grasas blancas por su capacidad de
secrecin endocrina de leptina, hormona
que presenta efectos directos sobre la
regulacin del consumo y del metabolismo
energtico general.
Las vitaminas liposolubles (A, D E y
K) tambin son lpidos y como tales actan
en
un
sinnmero
de
actividades
metablicas. La absorcin intestinal de
estas vitaminas es favorecida por la
presencia de lpidos en la dieta.
1.3

cidos grasos esenciales

Ciertos
cidos
grasos
poliinsaturados
[PUFA,
del
ingls
polyunsaturated
fatty
acids]
son
sintetizados nicamente por las plantas
(Tabla 1) y son necesarios en las dietas de
los animales, dado que sin ellos los
animales
desmejoran
severamente,
disminuyen la produccin (ganancia de
peso o lactacin) y finalmente mueren.
Los cidos grasos esenciales (AGE)
corresponden a los cidos linolico (18: 2)
y al -linolnico (18: 3). stos AG, al igual
que otros PUFA participan de estructura
de las membranas celulares y juegan un rol
en el transporte de lpidos y funcionamiento
de ciertas enzimas lipoproteicas; pero
adicionalmente son las fuentes de las
estructuras necesarias para la sntesis de
prostaglandinas,
prostaciclinas
y
tromboxanos
(sustancias
involucradas
entre otras cosas en la coagulacin
sangunea, regulacin de la presin y
respuesta inmune; (McDonald et al., 1995).
Los AGE estn asociados con el
funcionamiento del sistema inmunitario y es
probable que haya un suministro diettico
ptimo de PUFA para el funcionamiento
del sistema inmunitario (Mertin and Smith,
1983).
Los
animales
cuentan
con
desaturasas
que
introducen
dobles
ligaduras en los cidos grasos-saturados
entre el C9 y el grupo carboxilo terminal
(normalmente en la posicin 9). La
necesidad diettica de los AGE existe

debido a que los animales durante el

proceso evolutivo han perdido la capacidad
de introducir una doble ligadura en la
posicin C12 de la cadena carbonada (Gurr
and James, 1984).
Si bien pueden variar las formas
(e.g. cido araquidonico en cerdos) y
cantidades (e.g. varan segn el estado
fisiolgico y pueden variar segn que
estndar se consulte) hoy da se acepta
que las dietas de pollos, cerdos y terneros
deben incluir AGE. En el caso de rumiantes
adultos, dado que su dieta suele estar
basada en forrajes, cuentan con fuentes de
cidos linolico y linolnico y a pesar de las
profundas transformaciones que pueden
sufrir los PUFA en el rumen, las
adaptaciones
metablicas
de
stos
animales
hacen
que
difcilmente
manifiesten sntomas de deficiencia.
1.4

Utilizacin de los lpidos por el

animal
La inclusin de aceites vegetales en
la dieta de no rumiantes influye
marcadamente sobre la composicin de la
grasa presente en sus productos (tejido
adiposo y grasa de la leche). Por el
contrario, en el caso de los rumiantes no
ocurre exactamente lo mismo.
A diferencia de lo que ocurre con los
no-rumiantes, los depsitos grasos de los
rumiantes presentan pocas alteraciones en
la composicin de las grasas de reserva
ante cambios en la dieta o aun cuando se
suministran aceites o grasas no saturadas.
Los triglicridos presentes en los tejidos de
reserva y en la materia grasa de la leche de
los rumiantes son ricos en cido esterico
(18:0), ismeros trans y AG ramificados,
fundamentalmente debido a las profundas
transformaciones que tienen lugar en el
rumen.
Mientras
que
los
contenidos
normalmente hallados en los forrajes no
producen inconvenientes para el animal, en
el caso de dietas con excesos de lpidos
suelen presentarse dificultades. Los
excesos de AG insaturados afectan el
metabolismo del rumen disminuyendo la

42

poblacin de bacterias metanogenicas y

celulolticas (Van Soest, 1994). Como
resultado del efecto producido sobre los
microorganismos
metanognicos
se
produce exceso de hidrgeno lo que afecta
el metabolismo del rumen orientndolo
hacia una mayor produccin de cido
propinico.
Este
fenmeno
tiene
consecuencias sobre el metabolismo del
animal, tal como se manifiesta en el
sndrome de bajo tenor graso en vacas
lecheras. Asimismo ha sido demostrado
una disminucin en la digestibilidad de la
fibra y aumento en el nivel de amoniaco
(Robertson, J. A. and Hawke,J.C., 1964).
1.5

Digestin en rumen
Una vez ingeridos, los lpidos son
hidrolizados por las lipasas microbianas
liberando los AG que los constituyen. ste
primer paso esta mediado por la accin de
lipasas bacterianas que rompen los enlaces
ster que unen el glicerol con los AG y los
glucsidos (i.e. en los glucolpidos)
preferentemente en las posiciones 1 y 3.
En la hidrlisis del ster fosfato de los
fosfolpidos, tambin intervienen lipasas
secretadas por los protozoarios del rumen.
El grado de la hidrlisis para la
mayora de los lpidos no protegidos es
elevado, ascendiendo a 85-95% (Bauchart
et al., 1990), aunque est demostrado que
el grado de actividad est afectado por el
contenido de proteina de la dieta, fibra y
variaciones de pH (Doreau and Ferlay,
1994). Una vez liberados los AG son
neutralizados a pH ruminal, principalmente
como sales de calcio, las cuales tienen baja
solubilidad y se quedan adheridas a las
particulas de alimento y de las bacterias
(Van Soest, 1994).
El glicerol y la galactosa liberados
como producto de la actividad hidroltica
son rpidamente fermentados hasta cidos
grasos voltiles, principalmente propionato
y butirato (Doreau y Ferlay, 1994).
Los productos grasos de los
rumiantes tienen puntos de fusin ms
elevados que los obtenidos a partir de no
rumiantes, lo cual es un reflejo de la mayor

riqueza en AG saturados productos de la

biohidrogenacin ruminal. ste proceso
aumenta el grado de saturacin de los AG,
altera el lugar de las doble ligaduras
remanentes, y produce hidroxilacin y
sntesis de cetocidos. Los AG insaturados
presentes
en
los
vegetales
son
mayoritariamente ismeros cis (Church,
D.C., 1979), pero la biohidrogenacin
ruminal
altera
esta
conformacin
favoreciendo la forma trans (mas estable),
los cuales son mas difciles de hidrogenar,
por lo que se produce un enriquecimiento
en stos ismeros y consecuentemente
como son absorbidos en el intestino como
tales, contribuyen a los altos puntos de
fusin de las grasas de rumiantes (Van
Soest, 1994).
El proceso de biohidrogenacin
ruminal
est
fundamentalmente
determinado por la actividad bacteriana
asociada a las partculas de alimento
presentes en el rumen y si bien algunos
protozoarios participan en el proceso, lo
hacen a travs de bacterias engullidas. Es
interesante tener en cuenta que el proceso
de
biohidrogenacin
contribuye
escasamente a disminuir el exceso de
hidrogeno del rumen (c.a. 1-2%; (Jenkins,
1993)).
En el metabolismo ruminal de los
lpidos hay que diferenciar dos aspectos del
mismo. Por un lado est el metabolismo
microbiano de los lpidos dietticos y por
otro esta la sntesis a novo de sus propios
lpidos.
La utilizacin de los lpidos dietticos
para el metabolismo energtico en un
ambiente anaerbico est limitada por la
incapacidad de los microorganismos
anaerbicos de emplear sustratos muy
reducidos para obtener energa; por lo que
el uso de stos est limitada a procesos de
sntesis o incorporacin celular (Van Soest,
1994).
Las bacterias ruminales presentan
entre el 10 y el 15% de lpidos, siendo la
proporcin mayor en el caso de las
bacterias asociadas a la fase slida. stos
microorganismos pueden incorporar o

43

sintetizar AG de diferentes largos de

cadena (preferentemente de 15 a 18
carbonos; (Ferlay et al., 1993).
1.6

Digestin postruminal
La digestin y absorcin de los
cidos grasos por los rumiantes difiere de
la que ocurre con los no rumiantes en que
la liplisis se produce en una porcin
anterior del tracto digestivo (retculorumen). Al pH ruminal, normalmente los
cidos
grasos
son
neutralizados,
presentndose como jabones. Los jabones
de
potasio
son
absorbidos
sin
inconvenientes en el intestino. Sin
embargo, hay evidencia de que las sales
de calcio pueden escapar, pasando
directamente a las heces.
Del mismo modo que lo que ocurre
en no rumiantes, los cidos grasos de
cadena larga son transportados por el
sistema linftico. Los AG no saturados son
absorbidos ms rpidamente que los
saturados, disminuyendo la velocidad de
absorcin en la medida que aumenta la
extensin de la cadena carbonada. No
obstante lo anterior, en rumiantes la
digestibilidad real de los cidos grasos es
cercana al 100%.
Los rumiantes absorben los AG en
forma muy eficiente (80% para AG
saturados a 92% para polinsaturados) con
dietas convencionales. La digestibilidad
verdadera de los AG en vacas lecheras
disminuye al aumentar el consumo (e.g.
pas de 95 a 78% al aumentar el consumo
de AG de 1 a 8%; Palmquist et al., 1991),
sugiriendo que la actividad o secrecin de
la lipasa pancretica y las sales y
fosfolpidos
biliares
es
limitada
y
consecuentemente puede afectar la
absorcin.
En comparacin con los no
rumiantes,
la
disminucin
de
la
digestibilidad al aumentar la longitud de la
cadena carbonada es moderada.
Dado el intenso proceso de
hidrogenacin que tiene lugar en la cavidad
retculo ruminal, un tema ampliamente
discutido ha sido de que modo las

rumiantes satisfacen sus necesidades de

cidos grasos esenciales. Mientras que los
vegetales son ricos en cidos linolico y
linolnico, las cambios producidos por la
flora ruminal produce un intenso grado de
destruccin de los mismos. Los rumiantes,
como el resto de los animales superiores
son incapaces de sintetizar los cidos
grasos esenciales.
Aparentemente los rumiantes seran
capaces de utilizar ms eficientemente
estos cidos grasos que el resto de las
especies, a travs de una mejor retencin
de estas sustancias (Van Soest, P.J.,
1982). Esta sera otra adaptacin
metablica que les permite contrarrestar la
hidrogenacin ruminal. Sin embargo hay
que considerar que bajo condiciones
normales, una cantidad suficiente de AGNS
escapan a la degradacin ruminal.

44

1.7

Lista bibliogrfica

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Associates, Cornell University Press, Ithaca
and London.

45

Actividades
1. Clasifique los lpidos frecuentemente encontrados en tejidos vegetales y
animales
2. Seale las diferencias que hay entre aceites y grasas
3. Describa las principales funciones de los lpidos en vegetales y animales.
4. Describa el proceso de digestin ruminal de lpidos
5. Seale los productos finales de la digestin ruminal de los lpidos
6. Describa el proceso de absorcin de los lpidos en rumiantes y no rumiantes.
7. Confeccione un cuadro con los cidos grasos esenciales para rumiantes, aves y
cerdos.
8. Liste las vitaminas liposolubles junto con algunas de sus funciones metablicas
mas destacadas.
9. Justifique la escencialidad de ciertos cidos grasos para rumiantes y no
rumiantes.
10. Analice las diferencias en las caractersticas fisico-qumicas de la grasa corporal
de bovinos y cerdos.
11. Los aceites esenciales constituyen un grupo de sustancias que se hallan
presentes en muchas especies vegetales. Cul es la funcin desde el punto de
vista de la relacin planta-herbvoro?
12. Seale los principales lpidos con funciones nutraceuticas conocidos hasta el
momento.

46