Modulo BM Unad Unidad 1

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD
Escuela de Ciencias Agrcolas,Pecuarias y del Medio Ambiente.,ECAPMA.

Contenido didctico del curso Bioqumica Metablica
Elabor: Jairo Granados.,MSc.
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA
MDULO
BIOQUMICA METABLICA
ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE.

ECAPMA
AUTOR: JAIRO ENRIQUE GRANADOS MORENO., MSc.

DOCENTE ECAPMA
BOGOT 2010

INTRODUCCIN
La bioqumica metablica es la ciencia que estudia todo lo relacionado con la actividad

cataltica en las vas anablica y catablica de las diversas biomolculas que forman parte
de la dinmica celular de organismos animales y vegetales presentes en todo tipo de agro
ecosistemas; por ende, permite comprender la estructura y cintica de los compuestos
que intervienen en las diversas reacciones bioqumicas metablicas aerbicas y
anaerbicas.
Adems, teniendo en cuenta que es una ciencia terico experimental la cual posee
conceptos, leyes, principios y teoras cientficas, se constituye en un pilar fundamental
para la interpretacin significativa de las mltiples reacciones
biomoleculares que
gobiernan los diferentes procesos exergnicos y endergnicos, enfocados a mantener

las funciones vitales de sistemas auttrofos y hetertrofos, los cuales interaccionan
permanentemente garantizando la bioactividad de los componentes de nuestro planeta.
En consecuencia, la intencionalidad del curso se centra en el estudio de la bioqumica
estructural, biotermodinmica , actividad molecular y bioqumica metablica aplicada,
importantes en lo bioactividad de animales y plantas, de tal forma que puedan ser
interrrelacionados e incorporados por los estudiantes en su dimensin cognitiva, para
lograr un verdadero aprendizaje significativo autnomo de la bioqumica metablica,
como ncleo esencial en la comprensin de eventos y fenmenos primordiales de las
ciencias agrcolas, pecuarias y del medio ambiente.

UNIDAD 1:CINTICA Y BIOTERMODINMICA METABLICA
Captulo 1: Equilibrio cido base en monogstricos y rumiantes
Las clulas animales y vegetales se consideran verdaderos sistemas metablicos

abiertos, debido a la interaccin de un sinnmero de procesos bioqumicos
termodinmicos que generan flujos de masa y energa hacia y desde el interior de las
clulas mencionadas, estos procesos dependen tambin de factores cinticos y
moleculares que inciden en la velocidad con que ocurren las reacciones bioqumicas
anablicas y catablicas, las cuales determinan las funciones vitales de un organismo
vivo.

Leccin 1. Soluciones Amortiguadoras

Tambin se les denomina soluciones "Buffer" lampn y son aquellas que se
oponen a los cambios de pH, cuando se les adicionan cidos o lcalis
(hidrxidos). su accin se basa principalmente en la absorcin de hidrogeniones
(H+) iones hidrxilo (OH').En forma general, una solucin amortiguadora est
conformada por una mezcla binaria de un cido dbil y una sal del mismo
cido proveniente de base fuerte tambin, una base y una sal de esta base
proveniente de un cido fuerte.
Ejemplo:
Mezcla de cido actico y acetato de Sodio
Hidrxido de amonio y cloruro de amonio
La aplicacin ms importante de estas soluciones reside en el estudio de la regulacin

del equilibrio cido=base en los sistemas biolgicos, por eso a nivel de experimentos
bioqumicos se utilizan para controlar el pH de reacciones in vitro.
Un amortiguador biolgico de vital importancia es el plasma sanguneo, el cual
regula valores de pH entre 7,2 y 7,3; con variaciones de 0,2 unidades se
presentaran efectos letales para la vida.
1.1 pH de una Solucin Amortiguadora

Considerando que la solucin amortiguadora es una mezcla de cido dbil con
una sal del mismo cido proveniente de base fuerte y adems que un cido dbil
se ioniza parcialmente, podemos representar la ionizacin de esta forma:
HA <======> H + + A-
Aplicando la ley de accin de masas y teniendo en cuenta la constante de disociacin se

obtiene la siguiente expresin:

A
HA
pH =pKa + Log
Donde pka,representa el valor del potencial de la constante de acidez del cido dbil,
A es
la concentracin del anin comn,equivalente a la sal y
HA
indica la
concentracin del cido dbil que forma parte de la solucin buffer.En consecuencia,la
anterior ecuacin se puede reescribir as:
pH = pKa + Log
Sal
cido
Esta expresin se conoce como ecuacin de Henderson -Hasselbach y sirve para calcular
el pH de mezclas de cidos dbiles y sus sales es decir, soluciones "Buffer", Tampn
amortiguadoras
De acuerdo a esta ecuacin, se puede deducir, que el pH de una
solucin amortiguadora, depende de dos factores:
a)El valor del pKa del cido dbil
b)Las proporciones entre Las concentraciones de sal y cido
1.2 Capacidad Amortiguadora
Se utiliza para comparar las eficiencias de las soluciones amortiguadoras y se define como:
La cantidad en miliequivalentes(meq) de cido o base fuerte que puede neutralizar la
solucin amortiguadora, sufriendo un cambio de pH en una unidad. Matemticamente, se
expresa como la relacin cociente entre el incremento de cido o base fuerte con respecto al
incremento del pH, es decir:

= B / (pH)
Donde: = Capacidad amortiguadora de la solucin

B = Incremento de cido o base fuerte
meq /(pH) (pH) = incremento en unidades de pH

Lo evidente es que esta capacidad, depende de dos factores:
a) Concentraciones absolutas del sistema
b)Proporcin
relativa de las formas disociada y sin disociar, siendo mxima
cuando el cociente [sal]/[cido] es prximo a la unidad.
Leccin 2. Sistemas amortiguadores fisiolgicos

El equilibrio cido-base de las clulas est condicionado por un conjunto de
sistemas amortiguadores, porque estas funcionan dentro de lmites estrechos de
pH a causa de su metabolismo.
Los factores de amortiguacin ms sobresalientes en los organismos vivos, por su

accin rpida y eficiente en la regulacin del pH son:
a. Sistema Bicarbonato
b. Sistema Fosfato
c. Hemoglobina

d. Protenas del plasma

Figura 1. caractersticas y tipos de amortiguadores biolgicos en animales
CIDODBIL
DBIL++SAL
SAL
CIDO
Reguladores
Reguladores
depH
pH
de
componentes
Absorbenexceso
exceso
Absorben
de
iones
H+
OHde iones H+ yyOHControlan
Controlan
metabolismo
metabolismo
cidobase
base
cido
propiedades
Solucionesbuffer
buffer
Soluciones
(amortiguadoras)
(amortiguadoras)
ejemplos
Regulanequilibrio
equilibrio
Regulan
Homeosttico
Homeosttico
Bicarbonatos
Bicarbonatos
(HCO3-)-)
(HCO
3
excluyen
Fosfatos
Fosfatos
HPO4
cidos fuertes
(cidos
minerales)
Lpidos y
Carbohidratos
Hemoglobina
Hemoglobina
HbH
HbH
Aminocidos
Aminocidos
(protenas)
(protenas)
La importancia y relevancia de cada uno, depende del tipo de organismo.El

mentefacto mostrado en La figura 1, resume las caractersticas, propiedades y
clasificacin de las principales soluciones amortiguadoras, presentes en lo
organismos animales.

De acuerdo a Miles y Butcher(1995),profesores de la Universidad de Florida, los

amortiguadores (buffers) en los fluidos corporales sirven como una defensa contra el
cambio del PH .Cada compartimiento de fluido contiene tipos y caractersticas de
substancias disueltas, algunas que son amortiguadores a un pH fisiolgico. Por eso, el
pH es estabilizado por la capacidad amortiguadora de los fluidos corporales.
En animales existen bsicamente cuatro principales amortiguadores que se localizan
en los tres diferentes compartimientos fluidos (Cuadro 1).
Cuadro 1.Tipos de amortiguadores fisiolgicos y ubicacin en los fludos biolgicos
FLUDO
SISTEMA AMORTIGUADOR
Bicarbonato
Sangre
Hemoglobina
Protenas
Fosfatos
Bicarbonato
Extracelular y cerebroespinal
Protenas
Fosfatos
Protenas
Intracelular
Fosfatos
Bicarbonato
Orina
Fuente: Miles y Butcher(1995)
Fosfato
Amonaco

Como se puede observar, con excepcin del amonaco en la orina y la hemoglobina

en la sangre, los amortiguadores en los compartimientos son idnticos. En
consecuencia, el conocer como estas soluciones disueltas tienen la capacidad de
amortiguar es esencial para poder entender al equilibrio cido-base.
Sistema Bicarbonato (anhdrido carbnico/bicarbonato) :Este el buffer amortiguador
principal en el fludo extraceular, dentro de.la clula roja de la sangre y en el plasma.
En este sistema el CO2 se comporta como cido voltil y su concentracin puede ser
controlada por medio de la tasa de respiracin del animal.
La Siguiente ecuacin muestra La formacin de iones de hidrgeno en las clulas rojas de
sangre como resultado del transporte del gas carbnico del tejido a los pulmones
CO2 + H2O
H2CO3
HCO3- + H+
Cuando la clula roja de sangre est dentro de los tejidos corporales esta reaccin va hacia la
derecha. En los pulmones la reaccin va hacia la izquierda. Adems, la presin parcial del
CO, es ms alta dentro del los tejidos y ms baja en los pulmones.
La reduccin en la tasa de respiracin permite la acumulacin de CO2 y mueve la
ecuacin hacia la derecha,la concentracin de hidrogeniones se incrementa y el pH del
fludo se reduce, lo que produce una condicin conocida corno acidosis respiratoria. Si la
tasa de respiracin es ms rpida que lo normal, la ecuacin se mueve hacia la
izquierda y resulta la alcalosis respiratoria. Esto ocurre comnmente en aves como
resultado del jadeo debido al estrs por calor. Se puede controlar estos disturbios
metablicos, por medio de aumentar o reducir la tasa respiratoria.
Sistema Fosfato: Todos los fosfatos en el animal vienen de la dieta, a un pH de 7.40,
la mayora del fosfato en los compartimientos fludos existe en la forma de las especies
inicas H2PO4-1 y HPO4-2 , cuando el pH en los fludos corporales comienza a decaer, la
especie HPO4-2 se vuelve importante corno un aceptante de protones y se convierte en la

especie H2PO4-1,as cuando el pH se eleva por encima de 7.40, la especie H2PO4-1 dona un
protn al fludo y se convierte de nuevo en la especie HPO42. El sistema fosfatos es el
amortiguador ms importante en la orina,debido a que los protones excretados en la orina
son principalmente en la forma de la especie H2PO4-1.
Durante la acidosis prolongada, la amortiguacin por fosfato es muy importante, lo cual
se relaciona con los huesos,debido a que son una buena reserva de amortiguadores
como el fosfato clcico que se presenta en forma de hidroxiapatita,el cual no es muy
soluble, pero su solubilidad es mayor durante la acidosis y algo de fosfato clcico en los
huesos se convierte en solucin. Esto ocurre comnmente en las ponedoras cuando los
huesos estn suministrando calcio para la calcificacin del cascarn de huevo,entonces,el
fosfato clcico se disocia y se convierte en Ca+2 y PO4-3, inmediatamente la especie PO4-3
acepta un protn y se convierte en la especie HPO4-2. Durante la acidosis esta reaccin
contina y la especie HPO4-2 acepta otro protn y se convierte a H2PO4-1. As pues, durante
la acidosis tos huesos...pueden ayudar a mantener el e.quilibrio cido-base por medio
proporcionar la especie de fosfato que acepta protones, incrementando el pH al nivel desead
7,4
Hemoglobina : La hemoglobina es un amortiguador muy importante y slo so encuentra

en la clula roja de la sangre. Sirve como un amortiguador excelente por varias razones.
Las dos razones principales son su alta concentracin en la sangre y su altsimo
contenido del aminocido histidina. Este aminocido tiene una cadena lateral nica
llamada imidazol. Esta cadena , puede atraer a los protones y sacarlos de los fluidos
corporales o puede donar protones dichos fluidos en el intento de mantener el pH cerca
de 7.40. Las otras protenas en los compartimentos de fludo,
tambin le deben su
capacidad de amortiguar a esta cadena lateral. La albmina es la protena del plasma

ms abundante y contribuye en forma significativa a la amortiguacin de la sangre. El
fluido intracelular est lleno de protenas que funcionan como el sistema ms
importante de amortiguacin dentro de la clula.En condiciones metablicas la Hb se
comporta como un cido dbil y la oxihemoglobina como un cido ms fuerte que la
Hb reducida (es decir aquella que lleva un hidrogenin > HHb).

Es importante anotar, que la Hb incide sobre el transporte del CO2 por la sangre,
veamos como lo hace:En las clulas por efecto de la respiracin celular se produce
gas carbnico que pasa a la sangre penetrando los hemates, quienes contienen la
enzima anhidrasa carbnica y convierten al CO2 en cido carbnico (H2CO3), este se
disocia en iones bicarbonato e hidrgeno, que haran descender el pH, de no ser
capturados rpidamente por la HbO 2-, que se transforma en oxihemoglobina
reducida(HHbO 2).

Leccin 3. Metabolismo cido base en animales.
El equilibrio cido-base del organismo animal est localizado en los compartimentos

lquidos. El agua representa aproximadamente el 60% del peso vivo de un animal
adulto y se distribuye en el lquido intracelular (alrededor del 60% del agua total) y el
lquido intersticial, con un 7 a 8% del agua total formando el agua plasmtica (Meschy
F.,2000)
El potasio, sodio, cloro y bicarbonato tienen un papel esencial en el mantenimiento
del equilibrio inico y por ende del metabolismo cido-base, ya que el proceso
bioqumico de su regulacin pasa por los sistemas tampn o de intercambio inico.Por
lo tanto, la ingestin de agua o de electrolitos desplaza este equilibrio y puede
traducirse en cambios temporales del tamao de los compartimentos lquidos.
La relacin que existe entre electrolitos y equilibrio cido-base se basa en los

mecanismos
de
absorcin
digestiva
los
intercambios
inicos
entre
los
compartimentos digestivos y sanguneos. La absorcin de cationes se hace en contra

de los iones H+ y tiene, por tanto, un efecto alcalinizante a nivel sanguneo, mientras
que la absorcin de aniones tiene un efecto inverso debido a la salida de iones
bicarbonato de clula sangunea. El mantenimiento del equilibrio cido-base dentro de
los valores fisiolgicos pone en juego un sistema principalmente localizado a nivel
sanguneo (poder tampn de los hemates y del plasma) y renal.
La hiptesis clsica de compensacin de la acidosis metablica (Pitts, 1948)

considera que el pH plasmtico y la concentracin en bicarbonato sanguneo se
mantienen en los valores normales por dos vas complementarias a nivel renal:
Reabsorcin del bicarbonato en el tubo proximal del rin ; en situacin de acidosis la

casi totalidad del bicarbonato filtrado a nivel glomerular es rpidamente reabsorbido;

Salida de protones por acidificacin intensa en el tubo distal .
Esta acidificacin puede hacerse por dos vas: la del fosfato, generalmente admitida, y
la del catabolismo de la glutamina, hoy en da cuestionada (Atkinson y Bourke, 1995),
que no conducira a la produccin de amonaco sino directamente in amonio, sin
accin sobre el equilibrio cido-base en esa zona de pH. Igualmente, es preciso tener
en cuenta la importante produccin inica derivada del metabolismo de los
aminocidos o la utilizacin del bicarbonato en la ureognesis. El pH de la orina es
ciertamente un indicador fiable (Patience, 1990) y sobre todo de ms fcil
determinacin que el pH sanguneo o la concentracin de bicarbonatos en plasma.
Leccin 4: Balance electroltico dietario (BED)

Un electrlito es una substancia que cuando se disuelve agua produce una solucin de tomos
disueltos o iones con cargas elctricas. Por ejemplo NaCl se disocia en solucin y se vuelve a Na+1
y Cl-1 y cuando KHCO3 se disocia en solucin se convierte en K+ y HCO3-1. . Las dietas de
animales no tienen ninguna carga elctrica neta,por eso, todos los aniones con carga elctrica
negativa estn balanceados con los cationes de carga positiva. De la misma manera, en
todos los fluidos biolgicos la suma de la carga positiva tiene que ser igual a la suma de la carga
negativa. Los electrlitos pueden tener diferentes efectos sobre el metabolismo y la fisiologa y
por eso pueden afectar al equilibrio elctrico y consecuentemente al equilibrio cido-base y al
desempeo del animal. Enfermedades tales como enteritis resultan en una prdida de
electrlitos,en consecuencia,se tienen que tomar medidas, como la suplementacin de
electrlitos, para compensar los perdidos.El equilibrio de electrlitos es la diferencia entre la
concentracin total de aniones y cationes dietticos,as, los elementos minerales en la
dieta que tienen una carga elctrica negativa se consideran elementos que forman cidos y
recprocamente los elementos que forman bases tienen una carga positiva .
La idea de manipular las concentraciones inicas de la racin a fin de evitar las

consecuencias patolgicas de la acidosis (o de la alcalosis) es bastante antigua y
encontr en los aos 70 un primer campo de aplicacin en avicultura. En rumiantes, la

primera aproximacin ha sido para la prevencin de la fiebre de la leche; ms

recientemente han aparecido un cierto nmero de trabajos relacionados con la especie
porcina. La base es bastante simple: los aniones, a excepcin del fosfato y del
bicarbonato, son acidgenos y los cationes son alcalgenos. Segn el esquema de
Monguin(1981),el comportamiento de los electrolitos y equilibrio cido-base es:
(An-Cat)in = acidez ingerida, donde: An:aniones y Cat:cationes

(An-Cat)or = acidez excretada
AEndo = acidez endgena
En estado de equilibrio :
(An-Cat)in + AEndo - (An-Cat)or = 0
Sobre esta base, se han propuesto varias ecuaciones, para monogstricos, se

mantiene generalmente el Balance Electroltico (BED) expresado en mEq/kg de MS (
por 100 g) de alimento.Esto se puede representar de la siguiente forma:
BED =meq (Na+ + K+ - Cl-)/Kg dieta

Tambin:
BED = (Na/23 + K/39 - Cl/35,5) x 1000

Con todo rigor, sera preciso probablemente tener en cuenta otros aniones y cationes
con la condicin de que no sean metabolizados, es decir iones exclusivamente
destinados a la homoestasis cido-base, y debera ser tenida en cuenta su eficacia de
absorcin digestiva. As, otras ecuaciones para rumiantes (Horst et al., 1997) y
porcinos han sido propuestas (Patience y Wolynetz, 1990), sin que por el momento
supongan una mejora sensible
.
Leccin 5. Aplicaciones del balance electroltico(BED) en animales.
Los primeros estudios sobre los efectos del equilibrio electroltico de la racin sobre los
rendimientos fueron realizados con aves en los aos 70. Sauveur y Mongin(1978)
encontraron una respuesta curvilnea de la velocidad de crecimiento cuando el BED
aumentaba, siendo el crecimiento mximo para un BED de alrededor de 250
mEq/kgEstos mismos autores tambin demostraron la existencia de una relacin
estrecha entre la acidosis metablica, caracterizada por un bajo contenido deL anin
bicarbonato: HCO3-
en el plasma, y la mayor frecuencia de discondroplasia tibial
Despus de una docena de aos, estudios similares han sido realizados con la
especie porcina. El destete se de un cambio brutal de la naturaleza y del modo de
presentacin del alimento consumido por los lechones, los cuales necesitan una rpida
adaptacin de su funcin digestiva. En particular, la acidificacin del alimento en el
estmago debe ser suficiente para controlar el desarrollo de la flora bacteriana (E.
Coli) y permitir una actividad ptima de las enzimas digestivas. En el destete, esta
acidificacin es difcil debido a la que la actividad secretora es pequea y a que el
poder tampn de los alimentos (resistencia a la acidificacin) es mucho ms
importante que el de la leche (Bolduan et al., 1988). El poder tampn de los alimentos,
definido como la cantidad de HCl necesaria para bajar el pH a 3 (Boltshauser et al.,
1993) 4 (Bolduan et al., 1988)y
depende principalmente de su contenido en
protenas y minerales. Paralelamente, tambin depende del balance electroltico de la

dieta. Un poder tampn pequeo del alimento corresponde a un valor bajo de BED. En
la prctica, se recomienda utilizar durante este perodo (0-2 semanas postdestete)
alimentos que presenten un bajo poder tampn (Bolduan et al., 1988). Si bien el efecto
sobre el pH estomacal no ha sido claramente demostrado, la utilizacin de cidos

orgnicos ha resultado ser interesante durante este perodo, sobre todo cuando la
dieta no contiene productos lcteos (Easter, 1988 ; Giesting et al., 1991). Sin embargo,
es preciso destacar que estas dietas con bajo poder tampn son igualmente
acidgenas a nivel metablico, lo que podra tener una incidencia negativa sobre los
rendimientos.
Algunos trabajos han estudiado las posibles interacciones entre la adicin de cidos
orgnicos y de bicarbonato sdico (Krause et al., 1994, Giesting et al., 1991). En
dichos trabajos, los rendimientos ptimos generalmente se obtienen cuando la adicin
de cidos orgnicos est asociada a la incorporacin de bicarbonato de sodio
El ejercicio propuesto a continuacin, aplica los conceptos del balance electroltico

dietario en la alimentacin de aves.

Captulo 2 : BIOACTIVIDAD DE ENZIMAS EN NUTRICIN ANIMAL
Lecccin 6: Caractersticas de las enzimas

Son protenas y por lo tanto, cualquier proceso que altere su estructura, como por
ejemplo: El calentamiento excesivo, adicin de cidos o bases fuertes, las
desnaturalizan, perdiendo su actividad biolgica y cataltica.
Las enzimas son biocatalizadores de origen proteco, altamente especializados, esto
significa que actan casi siempre sobre una sola reaccin o determinado tipo de
sustancias llamadas sustratos.
As existen enzimas que hidrolizan nicamente almidones y se llaman amilasas,
otras hidrolizan grasas y se denominan lipasas. En general, el nombre de la enzima
depende de la sustancia sobre la que acta y que se llama sustrato.Sin las enzimas
no podran ocurrir actividades metablicas como la respiracin, la contraccin
muscular, el crecimiento, la actividad cerebral o la digestin.
Al igual que los catalizadores inorgnicos, las enzimas no se destruyen durante el
proceso y porque su accin se limita a activar el sustrato, disminuyendo as la
energa de activacin que necesita ste para transformarse en un producto
determinado.
1.1 Clasificacin de las enzimas
Como
se
afirm
anteriormente,
las
enzimas
son
catalizadores
altamente
especializados, esto significa que actan casi siempre sobre una sola reaccin o
determinado tipo de sustrato; as existen biocatalizadores que hidrolizan nicamente
almidones y se llaman amilasas, otras hidrolizan grasas y se denominan lipasas. En
general, el nombre de la enzima depende de la sustancia sobre la que acta, es decir,

el sustrato, su clasificacin se da con base en el tipo de reaccin catalizada, como se

muestra en el siguiente cuadro:
Cuadro 1. Clasificacin de los diversos tipos de enzimas
GRUPO
xido -reductasas
TIPO DE REACCIN
CATALIZADA
Reacciones de xidoreduccin
EJEMPLOS
Deshidrogenasa
succnica
Catalasas
Transferasas
Hidrolasas
Transferencia de grupos
funcionales orgnicos
Hidrlisis en presencia
de agua.
Transaldolasas
Aciltransferasas
Carbohidrasas
Celulasas
Descarboxilasas
Liasas
Adicin al doble enlace

Pirvico descarboxilasa
Ligasas
Isomerasas
Unin de molculas
utilizando ATP.
Glutamina sintetasa
Reacciones de
isomerizacin
Triosa isomerasa
polimerasas
Fructosa isomerasa
EJEMPLOS:
aisomerasa
GLUCOSA-6-P fosfohexos
FRUCTOSA-6-ISOMERASA
Pirvico carboxilasa
CIDO PIRVICO
CIDO OXALOACTICO

ureasa
H2N-CO-NH2 +3 H2O
1CO2 + 2NH4OH
2H2O2 catalasa
1O2 + 2H2O
Otras reacciones bioqumicas enzimticas(RBE) que son importantes en el
metabolismo animal son:
En la gluclisis o ruptura de la glucosa sangunea, la primera reaccin

es catalizada por una ligasa denominante Hexoquinasa.
Hexoquinasa
GLUCOSA + ATP
GLUCOSA-6-FOSFATO +ADP
+H
La enzima alcohol deshidrogenase (una xido-reductasa)

convierte en el hgado, el alcohol etlico, antes de que llegue al
cerebro, en acetaldehdo, el cual es usado por la clula para
sintetizar grasas.
Leccin 7. Mecanismo de reaccin de las enzimas

El mecanismo de una reaccin bioqumica enzimtica(RBE),est relacionado con
las diferentes etapas que sigue el sustrato, para transformarse en producto. Dicho
mecanismo, fue propuesto por los doctores Leonor Michaelis y Maud
Menten(1913).y se muestra en la siguiente ecuacin:

E+S
K1
K2
(E--S)*
K3
P+E
Esto implica que el enzima libre (E) puede captar en su centro activo una
molcula de sustrato (S), transformndose en el complejo activado enzima sustrato (ES)*, este complejo puede evolucionar de dos formas:
a)Libera el sutrato y regenera la enzima libre, cuando no alcanza la
suficiente energa de activacin,es decir, invierte
su reaccin.
b) Transforma el sustrato en un producto final y regenera la enzima libre de

acuerdo a la cintica K3, cuando supera la barrera energtica inicial.
Leccin 3. Factores que afectan la cintica enzimtica
Las reacciones qumicas catalizadas por enzimas, dependen del pH, la
temperatura, el efecto de la concentracin de la enzima y de la concentracin del
sustrato.

A continuacin, se analiza cada factor:
a) Efecto del pH
Debido a que las enzimas son de naturaleza proteica, las alteraciones en el pH
del medio modificarn profundamente el carcter inico de los grupos aminos y
carboxilos de los aminocidos que constituyen la protena y en consecuencia
afectarn su poder cataltico. Es decir, a valores extremos de pH se produce una
inactivacin de la enzima. Por lo tanto, es importante establecer m pH ptimo en
estudios enzimticos, en el cual, la actividad cataltica de la enzima presenta un
rendimiento alto, conociendo este valor, la reaccin se debe mantener en este rango
de pH por medio de un buffer o solucin amortiguadora, lo mismo ocurre en la
clula, ya que un pequeo cambio en el valor de pH produce tambin graves
efectos sobre la actividad enzimtica, incidiendo como es obvio en el metabolismo
del animal.
V
Vmx
Ph ptimo
pH
La grfica anterior nos muestra que cuando se modifica el pH en el transcurso de una

reaccin enzimtica, aparece un valor en el cual la velocidad es mxima, este punto se
denomina pH ptimo y por encima o debajo de dicho valor, la velocidad disminuye.

b) Efecto de la Temperatura
Al igual que el pH, las temperaturas extremas, afectan las reacciones enzimticas,
dada su naturaleza proteica. Debido a esto, se observa que a diversas temperaturas, la
velocidad de la reaccin cambia, tal como lo demuestra la ecuacin de Arrhenius. Sin
embargo, a un cierto valor la velocidad de la reaccin es mxima, lo cual nos indica una
TEMPERATURA PTIMA de la misma, por encima o por debajo de esta temperatura la
enzima pierde actividad y la velocidad disminuye, tal como lo indica la figura 2
C) Efecto de la Concentracin de la Enzima

La velocidad de una reaccin enzimtica vara, directamente proporcional a la
concentracin de la enzima, por lo tanto a mayor [E] se incremente la velocidad, esto es
vlido en presencia de un exceso de sustrato.
d) Efecto de la Concentracin del Sustrato
S mantenemos la concentracin de la enzima constante y variamos la
concentracin del sustrato, podemos observar que cuando se aumenta la
concentracin de ste, inicialmente hay un incremento notable en la velocidad de la
reaccin, hasta alcanzar una velocidad mxima estable, despus de la cual permanece
invariable por ms sustrato que se le agregue. La curva hiperblica de la figura nos
muestra que a baja concentracin de sustrato la relacin entre V y [S] es
prcticamente lineal y por lo tanto obedece a una cintica de primer orden con respecto
al sustrato, es decir: V =[ K]
A medida que se incrementa la concentracin de sustrato se llega a una zona donde se
presenta una mezcla cintica de primer y segundo orden, finalmente, llega a una
regin donde la velocidad es mxima, constante e independiente la concentracin del
sustrato, aqu la cintica es de orden cero y no se modifica, poque la enzima ya est
saturada en sus centros activos con el sustrato, tambin observamos que en el punto
medio de la velocidad mxima aparece siempre una concentracin de sustrato fija,
denominada constante de Michaelis, la cual se relaciona con la afinidad de la enzima
por el sustrato.El anterior anlisis, nos indica que la cintica enzimtica est

caracterizada por dos factores fundamentales: La velocidad mxima (Vmx.) de la

enzima y la constante de Michaelis (Km)
L a ecuacin cintica de esta grfica hiperblica es:
V
Sus parmetros cinticos, se pueden explicar as:

a.LA VELOCIDAD MXIMA (Vmx) de una reaccin enzimtica es el

lmite de la velocidad cuando la concentracin del sustrato tiende al
infinito y es causada por la saturacin de los centros activos de la enzima
por el sustrato.
b. LA CONSTANTE DE MICHAELIS (Km) es la concentracin del sustrato
en el cual la velocidad de la reaccin enzimtica es la mitad de su
velocidad mxima.
Leccin 4. Cintica enzimtica de Michaelis.
Los estudios sistemticos del efecto de la concentracin inical del sustrato sobre
la actividad enzimtica comenzaron a realizarse a finales del siglo XIX. Ya en
1882 se introdujo el concepto del complejo enzima-sustrato como intermediario
del proceso de catlisis enzimtica. En 1913, Leonor Michaelis y Maud Menten ,
desarrollaron esta teora y propusieron una ecuacin de velocidad que explica el
comportamiento cintico de los enzimas.
Para explicar la relacin observada entre la velocidad inicial (v 0) y la
concentracin inicial de sustrato ([S] 0, Michaelis y Menten propusieron que las
reacciones catalizadas enzimticamente ocurren en dos etapas: En la primera
etapa se forma el complejo enzima-sustrato y en la segunda, el complejo enzimasustrato da lugar a la formacin del producto, liberando el enzima libre:

En este esquema, k1, k2 y k3 son las constantes cinticas individuales de cada

proceso y tambin reciben el nombre de constantes microscpicas de velocidad.
Segn esto, podemos afirmar que:
v1 = k1 [E] [S]
v2 = k2 [ES]
v3 = k3 [ES]
Despejando [ES], queda que:
, en donde la expresin (k2+k3)/k1 se ha sustitudo por KM, o constante de

Michaelis-Menten. Este enlace nos aporta una explicacin sobre las razones que
hacen de la KM un parmetro cintico importante.
Para cualquier reaccin enzimtica, [ET], k3 y KM son constantes. Vamos a
considerar dos casos extremos:
A concentraciones de sustrato pequeas ([S] << KM) v = (k3 [ET]/KM) [S]. Como
los trminos entre parntesis son constantes, pueden englobarse en una nueva
constante, kobs, de forma que la expresin queda reducida a: v = kobs [S], con lo
cual la reaccin es un proceso cintico de primer orden.
A concentraciones de sustrato elevadas ([S] >> KM), v = k3 [ET]. La velocidad de

reaccin es independiente de la concentracin del sustrato, y por tanto, la
reaccin es un proceso cintico de orden cero. Adems, tanto k3 como [ET] son
constantes, y nos permite definir un nuevo parmetro, la velocidad mxima de la
reaccin (Vmax): Vmax = k3 [ET], que es la velocidad que se alcanzara cuando todo
el enzima disponible se encuentra unido al sustrato.
Si introducimos el parmetro V max en la ecuacin general de la velocidad,
obtenemos la expresin ms conocida de la ecuacin de Michaelis-Menten:

Hay enzimas que no obedecen la ecuacin de Michaelis-Menten. Se dice que su

cintica no es Michaeliana.
Esto ocurre con los enzimas alostricos,
cuya
grfica v frente a [S] no es una hiprbola, sino una sigmoide . En la cintica

sigmoidea, pequeas variaciones en la [S] en una zona crtica (cercana a la K M)
se traduce en grandes variaciones en la velocidad de reaccin.
El siguiente esquema, resume los conceptos bsicos de la cintica enzimtica,
iniciando el anlisis en el comportamiento de las enzimas como biocatalizadores
de origen proteco


DIMENSIN CONCEPTUAL
5 TEORIAS TCA y colisiones
2. Cul es el valor de la constante de Michaellis, la velocidad Mxima y el coeficien4. PRINCIPIOS Michaellis-Menten

te de correlacin ( r ), de la
Establece relacin entre V de reaccin
cintica estudiada?
y la Concentracin del sustrato.

ENZIMA FOSFATASA
Km
V mx
r
Acta
sobre el
cumple
V max [S|
V = -------------K M + [S|
CINETICA MICHAELLIANA
0.0103 M
1.012 umol/min
0.999
3.03
0.5
200 1/[S|
GLICERO
FOSFATO
0.01
[S|
7. TRANSFORMACION DE DATOS (Clculos)
produce
[s|
V = 1.012 [S|/0.0103 + [S|
Interaccin
relaciona
GLICEROL H3PO4
Hallar: 1/[S| y 1/V (doble recproca

Por Regresin lineal se obtiene
b = 0.9873 min/umol; m= 0.0102; R = 0.999
1/[S|
10
Puede
ser
Se calcula KM y V max; as
20
K M = m / b = 0.0102/0.9873 = 0.0103
50
V max = 1 / b = 1 / 0.9873
= 1.012 umol/min100
es
[S|
V max
9. INTERPRETACION y DISCUSION:
La Km equivale a una concent. De 0.0103 mol de
glicerofosfato por cada litro de solucin.
La grfica de la doble recproca present una
correlacin lineal altamente significativa (p<0.01).
3 Cual es la ecuacin
de Michaellis de este 8.TABLA de RESULTADOS 7. GRAFICAS
V
experimento?
VARIABLE
VALOR
1/V
3 CONCEPTOS
as
10. CONCLUSIN
La cintica de la fosfatasa cumpli la Ley
de M-M, debido a la alta correlacin lineal
entre los recprocos de [s | y la V.
1. Se cumpli la Ley de Michaellis

en este experimento? Porqu?
Describen el comportamiento cinticomolecular de la enzima fosfatasa

sobre los enlaces qcos del
glicerofosfato (sustrato).
DIMENSIN METODOLOGICA
2. PREGUNTA CENTRAL
200
KM
es
es
m/b
Caracterizacin enzimtica
de una fosfatasa, que acta
sobre el glicero-fosfato.
[S| (mol/lt)
V (umol/min)
0.100
0.050
0.020
0.010
0.005
0.910
0.830
0.670
0.500
0.330
1. ACONTECIMIENTO
pH = 7.0
T = 37
Con el propsito de profundizar este tema, se propone un ejercicio aplicado que

se muestra en el diagrama UVE desarrollado en el esquema superior.
Buscando desarrollar competencias interpretativas y procedimentales en esta
temtica,se propone el prximo ejercicio ,de tal forma que lo desarrolle
adecuadamente en el formato propuesto:
La
actividad
de
la
enzima
L-aspartato-4-carboxilasa
(aspartato-
Betadescarboxilasa) se puede seguir midiendo la produccin de gas

carbnico: CO2 (g), a partir del aminocido cido asprtico(AA), mediante la
RBE:
1.09
1.20
1.49
2.00
3.03
6. REGISTRO DE DATOS
Donde
aparece
1/b
1/V

CIDO ASPRTICO
L-apartato-4-carboxilasa
L-ALANINA + CO2(g)
T=37C ; pH =
7.0
Se realiz un experimento en el laboratorio, para verificar la potencia del
Treo-etahidroxiaspartato(TBHA), como inhibidor de una fuente microbiana,
que contena el cido asprtico y se obtuvieron los siguientes resultados
Tabla 1:Valores de velocidad de la RBE,con y sin inhibidor TBHA, en funcin de la
concentracin de L -aspartato
(V)VELOCIDAD (molCO2/min)
(C)[L-aspartato]
(mol/L)
SIN INHIBIDOR (RBE)
CON INHIBIDOR(TBHA)
25.0
27.0
12.0
33.3
31.3
15.7
50.0
47.8
18.1
100.0
51.8
24.7
200.0
52.6
25.0
Con base en estos valores de la tabla 1,completar la siguiente tabla 2:
Tabla 2:Valores de la doble recproca de Linneweaver and Burk.
1/C
(L/mol)
1/ V (min/mol)
SIN INHIBIDOR (RBE)
CON INHIBIDOR(TBHA)

Adicionalmente:
1.Trazar las grficas de:
1.2 1/V contra 1/C (grfica de la doble recproca, para las dos Reacciones
bioqumicas)
1.3 Ajustar las grficas anteriores(1.2),por el mtodo estadstico de los
mnimos cuadrados, encontrar :Pendiente(m),intercepto(b),ecuacin de
2
regresin y coeficiente de correlacin de Pearson(r ).Completar la siguiente

tabla(Deben realizar una por cada RBE)
TENER EN CUENTA: 1/C =X ; 1/ V = Y
Tabla 3.Datos para realizar la regresin lineal por mnimos cuadrados.

Ycorregida
X
Y
X.Y
X2
Y2
X.Y
X2
Y2

2.Con base en las pendientes e interceptos, hallados en el ajuste de la

grfica de la doble recproca, Hallar: Constante de Michaelis-Menten( Km) y
Velocidad mxima (Vmx),para las dos reacciones bioqumicas.(Completar
la tabla)
Tabla 4.Resultados de los parmetros cinticos de las RBE.

TIPO DE RBE
Km (mol/L)
Vmx (mol/min)
Sin inhibidor
Con inhibidot
2.1Encontrar la ecuacin de Michaellis-Menten y la ecuacin de la doble

reciproca, para ambas reacciones bioqumicas.
Tabla 5.Ecuaciones cinticas de las RBE
Ecuacin de la doble
TIPO DE RBE
Ecuacin de Michaelis
recproca
Sin inhibidor
Con inhibidor
Con base en las ecuaciones indicadas en la tabla 5:
2.2 Trazar las grficas corregidas de:

2.2.1 V contra C (para ambas reacciones)
2.2.2 Doble Recproca (para ambas reacciones)
2.3Calcular la [L-aspartato] en la reaccin bioqumica, con inhibidor y sin
inhibidor, cuando la actividad enzimtica (V) es de :15 mol CO2/min y 125
mol CO2/min.

2.3.1Determinar la actividad enzimtica de la enzima (V), cuando la [Laspartato] es de 75 mol/L ,para la reaccin sin inhibidor y con inhibidor.
2.3.2Cmo afect los parmetros cinticos (Km y Vmax), la adicion del
inhibidor Treo-etahidroxiaspartato, la reaccin enzimtica?
3.Elaborar un diagrama UVE HEURSTICO de este experimento
Leccin 5. Enzimas exgenas en la nutricin animal(Granados et al.,2000)
Las enzimas son protenas de estructura tridimensional sumamente comple ja.
Actan slo en condiciones definidas de temperatura, pH y humedad y nicamente con
substratos especficos (Btihler y colaboradores, 1998). El uso comercial de enzimas en
nutricin avcola, empez hace algunos arios con la aplicacin de Beta-glucanasas en
dietas a base de cebada, debido a su bajo contenido energtico y pobre digestibilidad, por
la presencia de Beta-Glucanos, los cuales forman soluciones de elevada viscosidad en
el intestino de las aves, interfiriendo as con la correcta digestin y difusin de los
nutrientes de la racin alimenticia (Sorensen y Nielsen., 1998).
La utilizacin de enzimas en dietas balanceadas para aves, ha demostrado contribuir a]
mejoramiento de su comportamiento productivo en factores como: conversin alimenticia,
ganancia de peso y eficiencia en razn al aumento de la degradacin de los componentes
antinutricionales de los piensos, basados principalmente en cereales como: cebada
centeno y trigo. El efecto antinutritivo de la cebada se atribuye principalmente al 1,3 - 1,4
Betaglucano, porque su porcin soluble es mucho ms elevada que la de los
pentosanos,(Buhler y colaboradores., 1998). Estos Betaglucanos son parecidos a la
celulosa y estn conformados por molculas de glucosa unidas entre s por enlaces
Beta-glucosdicos 1, 4 y 1, 3. Estos son los que originan la intensa ramificacin y la
posibilidad de acumulacin de agua, que tiene un efecto antinutritivo por aumento de la
viscosidad. El contenido de betaglucanos en la cebada oscila entre 15 y 107 g/kg de
materia seca (Bhler et al.,1998). Otros componentes de la cebada, difciles de digerir,
son el cido tfico y sus sales denominadas Fitatos.
Dichas sales son steres del cido hexafosfrico del inositol y pueden formar complejos
insolubles con protenas y cationes divalentes como calcio, magnesio, Zinc y cobre. Esto
reduce la biodisponibilidad de estos nutrientes, hacindolos difcilmente digeribles. En

consecuencia, el fitato es un factor antinutritivo en la dieta (Basf., 1997). El contenido

de fsforo tfico en la cebada tiene un rango de 2.2 gramos a 2.9 gramos por cada
kilogramo de materia seca (Bubler et al.,1998). Las sales del cido fitico fitatos, slo
pueden descomponerse por accin de las fitasas que no estn presentes de forma
natural en el tubo digestivo de las aves de corral. Estas enzimas., son producidas en el
laboratorio por fermentacin microbiana a partir del Aspergillus niger y son utilizadas en
animales monogstricos para degradar los fitatos, incrementando con ello la
biodisponibilidad del fsforo y otros componentes nutricionales de la dieta (Vahan.,
1997). La fitasa cataliza una reaccin de defosforilacin del fitato a travs de un
mecanismo no definido (Hurtado y Resende., 1997).
El producto enzimtico ms utilizado en la produccin de pavos es la fitasa. Fancon
(1997), utiliz esta enzima con 13 mil 280 pavos de las variedad But Big; observ que
se produjeron algunos efectos beneficiosos en los parmetros productivos especialmente,
en la ganancia de pa y el ndice de conversin. Vahan (1997), encontr que esta
enzima adems de mejorar la digestbilidad del fsforo, incrementaba tambin la
digestibilidad del nitrgeno de los componentes de la dieta, aumentando los
rendimientos de carne y la velocidad de crecimiento.
Teniendo en cuenta que las enzimas permiten hacer uso de materias primas poco
utilizadas en la alimentacin aviar, se decidi evaluar el efecto de la suplementacin
de las enzimas: carbohidrasas, complejo (arabanasa + celulosa + betaglucanasa +
hemicelulosa xilanasa) y fitasa, en una racin alimenticia enriquecida con cebada y su
incidencia en el comportamiento productivo de gallopavos.
Captulo 3: Biotermodinmica
LECCIN 1: Introduccin a la termodinmica
La termodinmica es la ciencia que estudia las relaciones entre
calor y las
dems
que
formas
transformacin
energtico.
de
transferencias
biofisicoqumica
de
implica,
energa,
puesto
generalmente,
un
toda
cambio

Para abordar el estudio de la termodinmica es necesario revisar los conceptos de

Temperatura y Calor.
1.1 Temperatura (T)
La temperatura puede definirse como la propiedad termodinmica que cuantifica la

energa cintica molecular promedio de las molculas existentes en cualquier
sistema,adems, determina el flujo de calor y el equilibrio trmico,as, dos cuerpos
estn a la misma temperatura si no hay transferencia de calor cuando se colocan
juntos.
1.1.1 Escalas de Temperatura

La ms importantes son: La Celsius o centgrado (C), kelvin(K), Farenheit
(F) y la Rankine(R)
La siguientes ecuaciones muestran la correspondencia matemtica entre las
escalas:
K= C + 273
F=1,8C +32
R = F + 460
1.2 Calor (Q)

El calor como propiedad termodinmica es una forma de transferencia de energa
debida a la diferencia de temperatura(T), entre dos sistemas,es decir, es energa en
trnsito que depende de T1 y T2.
Teniendo en cuenta el concepto de calor especfico, como la cantidad de calor(Q)
que se debe suministrar a unidad de masa (m) para elevar la temperatura en 1
grado (T),se tiene que la ecuacin fundamental del calor es:

Q= mCP T
Donde:
Q = calor ganado o perdido por el sistema
m = masa de la sustancia en gramos
C p= calor especfico de la sustancia,medido a presin constante, en cal/gC
T= T 2 -T 1
T2 = Temperatura final del sistema
T 1=
Temperatura inicial del sistema
Para efectos de resolver algunos ejercicios,se debe tener en cuenta los siguientes
factores de conversin:
Cuadro 1:Tipo de unidades y factores de conversin para masa y energa.
UNIDADES
CONVERSIONES
1g=1000mg , 1kg=1000g ;
MASA
1lb=454g
1kg=2,2 lb ; 1tonelada(t)=1000kg
1cal=4,18J ; 1kcal=4,18KJ
CALOR , TRABAJO Y
1kcal=1000cal ; 1KJ=1000J
ENERGA
1MJ =106J; 1Mcal =106 cal

1BTU=252 cal
g=gramos ; mg=miligramos ; lb=libras ; cal=caloras ; Kcal=kilocaloras ; J=Joule

KJ=kilojoule ; MJ=Megajoule ; BTU=British thermal unit

1.2.1 Calor de Combustin (Energa Bruta)
Cuando una sustancia orgnica se quema por completo hasta sus ltimos
productos de oxidacin, gas carbnico (CO2), agua(H2O) y otros gases, el calor
liberado se denomina energa bruta o calor de combustin y se expresa como la
variacin de la entalpa (H) en Kcaloras por mol.
Ejemplo:
Para la Glucosa : H = 673 Kcal/mol, lo cual indica que cuando 1 mol de glucosa, es
decir 180g, se oxidan completamente hasta CO2 y H2O, se generan 673 kilocaloras.
Esta medida es importante para determinar el contenido energtico de los
alimentos, que el organismo utiliza y su determinacin se efecta en una
bomba calorimtrica. A nivel de nutricin animal es til expresar la energa bruta en
Kcal/ g.
Ejemplo:
Para el Salvado de trigo : H = 4,54 cal/g, esto significa que cuando 1 g de salvado
de trigo se oxida completamente, existe una liberacin de 4,54 caloras o 19 Joules.
LECCIN 2: Postulados fundamentales de la termodinmica
2.1 Primera Ley
Enunciada por Robert Meyer en 1841, es el principio de la conservacin de la energa y
puede definirse as: La energa total de un sistema aislado permanece constante, es
decir, la energa no se crea ni se destruye, slo se transforma de un tipo a otro. Por lo
tanto, cuando desaparece una clase de energa debe producirse una cantidad
equivalente de otra clase.

Cualquier cambio en el estado del sistema, incluye un cambio en la energa interna

(E) igual a la cantidad de calor (Q) absorbida por el sistema menos la cantidad de
trabajo (W) realizado por el mismo, esto se puede escribir as:
E = Q - W
Teniendo en cuenta, que el calor es una forma de energa, fcilmente
cuantificable, la mayor parte de las investigaciones sobre las equivalencias e
intercambios de energa que tienen lugar en los procesos fisicoqumicos fueron
analizados con base en los cambios calorficos de un sistema termodinmico.
La energa Interna (E), se define como la capacidad intrnseca de un sistema para

producir trabajo, incluye todas las formas de energa y resulta del movimiento de las
molculas, la atraccin intermolecular y otros factores fisicoqumicos.
E es una funcin termodinmica de estado, porque depende nicamente de los
estados inicial y final del sistema, esto significa que es independiente de la tayectoria
de una transformacin, as el calor de combustin de la glucosa se puede determinar
por incineracin a nivel metablico.
En un organismo animal, ocurren un mltiples reacciones bioqumicas que constituyen
el metabolismo bioenergtico. Esta serie de reacciones, se subdividen en 2
categoras bsicas: el catabolismo, que implica la desintegracin de macromolculas
en otra ms sencillas y el anabolismo, que se refiere al proceso inverso, es decir, a la
sntesis o formacin de productos bioqumicos destinados a la estructura del
protoplasma celular.
En toda esta cadena de procesos qumicos, se requiere en mayor menor
cantidad la energa, por lo tanto, es importante pensar De dnde se pro
duce?, Cmo se produce?, en dnde se almacena?, cmo se utiliza?. Para dar
respuesta a esta serie de interrogantes, comenzaremos por afirmar que la energa
utilizada, es extrada gradualmente de los alimentos (carbohidratos, lpidos y

protenas) a travs de tres etapas fundamentalmente oxidativas: Hidrlisis,

formacin de Acetil CoA y ciclo de Krebbs con la fosforilacin oxidativa, los
productos finales de estas etapas son el gas carbnico, agua y lo ms importante:
ENERGA, La cual es almacenada en una molcula extraordinaria: El ATP
Adenosn Trifosfato.
2.2 Segunda ley de la Termodinmica

La primera ley de la termodinmica, no establece la direccin de flujo del calor, ni
tampoco clarifica sus efectos de ste sobre el sistema y sus entorr Debido a esto,
los eminentes cientficos Rudolf J.E. Clausius, lord Kelvin y > Planck, trataron de
generalizar estos conceptos, para as, darle el sentido a las transformaciones
termodinmicas. Con base en sus trabajos experimentales llegaron a los
siguientes enunciados.
a. Primer
enunciado
(Segn
kelvin-Planck):
No
es
posible
disear
una
mquina trmica capaz de convertir todo el calor absorbido en trabaje.

Esto significa que la eficiencia o rendimiento de las mquimas trmicas
en menor del 100%.
b. Segundo enunciado (Segn Clausius): El calor fluye espontneamente de
un foco ms caliente a un foco ms fro y no viceversa.
De estos enunciado, puede deducirse lo siguiente:
- Todos los procesos de la naturaleza tienden a cambiar espontneamente
en una direccin que conduzca al equilibrio.
- El calor no se transforma en trabajo, sin producir cambios permanentes
en los sistemas o sus proximidades.
- La energa se degrada.
Ejemplo, s calentamos previamente una barra de hierro y luego la aislamos el calor
no
se
concentrar
nicamente
en
un
extremo,
sino
que
se
distribuir

uniformemente en toda la barra, marcando la direccin de flujo de calor desde el

punto ms caliente hasta el extremo ms fro.
2.2.1 Caractersticas de la Entropa(S)
a. La
entropa
puede
considerarse
como
la
medida
del
desorden
de
un
sistema termodinmico.
b. En un proceso reversible la entropa global no cambia, es decir S = O,
porque sta depende nicamente de los estados inicial y final del sistema.
c. En todo proceso irreversible la entropa total aumenta, luego S > O
d. A
una
temperatura
dada,
los
slidos
tienen
una
entropa
relativamente
baja, los lquidos una cantidad intermedia y los gases la entropa ms alta.
e. Al aumentar la temperatura, la entropa y el desorden crecen.
f. En general, se puede afirmar que la entropa del universo va en aumento
ya que la mayora de los procesos termodinmicos son irreversibles.
g. Cuando
los
organismos
vivos
se
desarrollan,
disminuyen
(S<0), por causa del orden estructurado de la
su
entropa
materia viva.
Pero el
descenso se produce a expensas de un incremento entrpico del medio

ambiente.
h. En un sistema, la energa til est organizada y cuando se utiliza en realizacin de un
trabajo se convierte en calor, que es una forma de energa, basada en el movimiento
catico de tomos y molculas, por lo tanto, incrementa el desorden del sistema y por
consiguiente la entropa.
En sntesis, podemos afirmar que todo proceso natural se realiza con un incremento
entrpico y que la direccin del cambio es aquella que conduce a tal aumento. Este

enunciado es la forma ms general de la segunda ley de la termodinmica, luego los

otros casos indicados son formas particulares de esta ley.
El ejercicio que se describe a continuacin es una aplicacin directa de las leyes
biotermodinmicas en la termo-regulacin de los animales
Un animal de 480 Kg de masa ,temperatura basal :39 C y calor especfico corporal:
4KJ/KgC, disipa 0,80Mcal, por causa de un estado febril.
Preguntas centrales
1.Cuntos Kilojoules disipa el animal por causa del estado febril?
2.Cul es el aumento de la temperatura(C) corporal del animal?
3.Cul es la temperatura corporal final del animal, en F?
4.Qu efectos sobre el metabolismo del animal , causar este incremento trmico?
5.Cmo se termorregular el animal en esta situacin?
Listado de conceptos para elaborar el mapa conceptual
CONCEPTO
CONCEPTO
Calor
Basal
Metabolismo
Catabolismo
Temperatura
Transferencia
Energa
Pirgenos
Estado de febril
Hipotlamo
Q= mCT
Corporal
Termorregulacin
ATP

A continuacin, se muestra el ejercicio desarrollado y resumido en un diagrama UVE

Debido a que el cambio entrpico, no es fcilmente medible en una reaccin

bioqumica, el profesor Josiah.W. Gibbs , propone una funcin termodinmica de
estado, que relaciona el cambio de entalpa (H) y el cambio entrpico del sistema
a presin y temperatura constantes, la cual se denomina Energa Libre de Gibbs (G)
LECCIN 3. Energa libre metablica (G) y equilibrio

La ecuacin bsica es la siguiente:
G =(H) - T(S)
Esta ecuacin de gran aplicacin en bioqumica, puesto que combina la primera y
segunda
leyes
de la termodinmica, proporcionando informacin valiosa
acerca de la espontaneidad, sentido y estado de equilibrio de una reaccin

bioqumica.
3.1 Caractersticas de G
a. La energa libre de Gibbs mide la energa necesaria que necesita un sistema

para realizar un trabajo til.
b. La energa libre del Gibbs es la fuerza impulsora de las reacciones bioqumicas

enzimticas(RBE)
c.
el
cambio
en
la
energa
libre
es
negativo
la
RBE
se
produce
espontneamente, por lo tanto, se dice que es exergnica, catablica libera energa.

d. S el cambio en la energa libre es positivo la RBE no se produce

espontneamente, por lo tanto, se dice que es endergnica, anablica y requiere el
suministro de energa para que ocurra.
e. S el cambio en. la energa libre es cero (0), el sistema est en equilibrio, y

no se produce ninguna reaccin(RBE)
De esto se puede concluir, que una reaccin qumica RBE, se produce, siempre y cuando
disminuya la energa libre de Gibbs, es decir G<0.
El mentefacto ,resume las bases conceptuales y caractersticas biotermodinmicas de la energa

libre de Gibbs.
Leccin 4. El adenosn trifosfato (ATP),biomolcula energtica
La biomolcula del El ATP es considerada como un nucletido energtico ,porque
contiene :una base nitrogenada que corresponde a la Adenina,un monosacrido pentosa

denominado:ribosa y un grupo trifosfato,el cual almacena la energa libre metablica en

sus enlaces qumicos fosfoanhdridos de ster,como lo muestra la figura 4.
Figura 4.Frmula estructural del adenosn trifosfato (Lehninger.,2000)
Es as como el enlace del ltimo radical fosfato contiene unas 7300 caloras por mol, lo
que significa que cuando ste se rompe por hidrlisis, se deben liberar 7300 caloras
por mol, es decir:
ATP + H2O <======> ADP + Fosfato + 7300 caloras
Esta energa qumica del ATP la utiliza la clula en su trabajo biolgico, transformndola
en energa mecnica, elctrica, trmica y por ltimo en calor
La reaccin anterior es reversible, lo cual indica, que para formar una molcula de ATP,
debe presentarse la reaccin entre el ADP(Adenosn difosfato) y una molcula de
fosfato, con un suministro de 7300 caloras por mol, por lo tanto, este proceso consume
energa.
Es importante el anlisis cuantitativo de esta energa producida en un organismo
animal, por eso, su valoracin se fundamenta principalmente en el calor desprendido o

liberado por ste, en una bomba calorimtrica o calormetro de respiracin, con este
aparato, se lleva cuenta del ingreso de alimentos, agua y oxgeno, de la excrecin de
slidos, lquidos, gases y la produccin de calor.
Esta medicin se denomina calorimetra directa y sirve para efectuar un balance
energtico en la nutricin animal, es decir, el anlisis de energa metabolizable,
energa neta y energa nutritiva total, esenciales en el estado nutricional del animal.
La energa utilizada, es extrada gradualmente de los alimentos (carbohidratos, lpidos y
protenas)
travs
de
tres
etapas
fundamentalmente
oxidativas:
Hidrlisis,
formacin de Acetil CoA y ciclo de Krebbs con la fosforilacin oxidativa, los

productos finales de estas etapas son el gas carbnico, agua y lo ms importante:
ENERGA. La cual es almacenada en una molcula extraordinaria: El ATP
UNIVERSIDAD
NACIONAL
ABIERTA Y
A DISTANCIA
UNAD

Leccin 5 Flujo y tipos de energa en los animales.
La fuente primaria de toda la energa utilizada por los animales, las plantas y todos
los organismos vivos del planeta est en la energa liberada por el sol. Esta es
captada por las plantas en el proceso de la fotosntesis, con la formacin de
cadenas carbonadas (glucosa, cidos grasos, aminocidos, etc.) que conservan
dicha energa y de donde posteriormente los animales la obtienen para suplir sus
necesidades.
Todas las complejas funciones del organismo animal son realizadas por medio de
la energa. As, el trabajo celular, la biosntesis, el trabajo osmtico, el trabajo
mecnico y dems funciones orgnicas, son posibles gracias a la energa, la cual
toma de los productos ingeridos, que al ser oxidados en el organismo animal,
liberan la energa contenida en ellos.
En los animales superiores la temperatura se mantiene constante a 37 Celsius,
esto hace que no se pueda utilizar el calor como fuente de energa para realizar el
trabajo. Sin embargo, los animales realizan trabajo; la razn de ello es que la
energa producida en las reacciones qumica a nivel celular es captada en forma
de energa qumica y utilizada posteriormente para el trabajo celular.
En este aspecto el ATP juega un importantsimo papel como transportador de toda
la energa qumica requerida en todas las reacciones del metabolismo. Su
formacin, a partir del ADP y el fsforo inorgnico, est acoplada a la degradacin
de las molculas que actan como combustibles y que liberan la energa requerida
para ello. Posteriormente el ATP libera su energa la cual es usada para todo el
trabajo celular. Tal es el ciclo que se establece entre las plantas y los animales y el
papel del ATP como intermediario en los intercambios de energa a nivel celular,
tanto en las plantas como en los animales.
El ciclo energtico en su conjunto incluye los siguientes aspectos:
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1. La fotofosforilacin. Es decir, la captacin de la energa de las radiaciones

solares en los cloroplastos de las plantas verdes y su transformacin en energa
qumica en forma de ATP.
2. La utilizacin de la energa qumica del ATP para la formacin de sustancias
orgnicas tales como glcidos, lpidos, aminocidos, etc., por los vegetales, donde
a partir del CO2, y del H2O, se forman las cadenas carbonadas que sern
posteriormente utilizadas por los animales.
3. La respiracin celular en las mitocondrias de las clulas de los animales, donde
estos productos son oxidados a CO2, y H2O liberando su energa que es utilizada
para la sntesis del ATP (fosforilacin oxidativa).
4. La utilizacin de la energa del ATP formado para realizar todo el trabajo celular,
que incluye el trabajo qumico o biosinttico (sntesis de protenas, glcidos,
lpidos, y otras biomacromolculas ).
5.1Tipos de energa en los animales.
A partir de los aspectos antes analizados, sobre todo el flujo de energa en la

naturaleza y el sistema representado por la cadena respiratoria y la fosforilacin
oxidativa, se comprende el papel de la energa dentro del metabolismo.
Es importante sealar que toda la energa requerida por un sistema metablico
debe estar presente y por supuesto suministrada por el entorno. Es decir, los
animales requieren del suministro constante de energa la cual obtienen de los
productos alimenticios ingeridos y los vegetales del sol.
La energa contenida en los alimentos ingeridos recibe el nombre de energa bruta
(EB) y se obtiene por combustin completa del alimento en base a materia seca.
La energa bruta de un alimento est dada por la relacin que contenga de
carbohidratos, protenas, grasas y otros compuestos orgnicos. Un gramo de
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carbohidrato produce por combustin 4.10 kcal, un gramos de protenas 5,65 kcal
y un gramo de grasas 9,45 kcal. Como es lgico el incremento de protenas y
sobre todo de grasas en la composicin del alimento aumenta el valor energtico
de los mismos.
Estos conceptos son muy aplicados en nutricin animal para establecer diferentes
tipos de dietas.
Si a la energa bruta (EB) le descontamos la energa perdida por las heces (EF)
debido a los alimentos sin digerir, as como, a las secreciones del aparato
digestivo, restos celulares, microbios entricos, etctera, se obtiene la energa
digestible (ED). La energa digestible depende del coeficiente de digestibilidad de
la ele la dieta lo cual se debe fundamentalmente a la composicin qumica su
solubilidad y posibilidades de hidrlisis, por las enzimas el aparato digestivo de
cada especie animal. La energa digestible vara mucho en dependencia del
alimento y es un concepto de mayor utilidad que el de energa bruta.
Si de la energa digestible descontamos la energa urinaria, debido a productos
absorbidos no oxidados y la energa perdida por los productos gaseosos de la
digestin, sobre todo del metano en los rumiantes, obtenemos la energa

metabolizable (EM). La energa metabolizable representa la suma de la energa
de todos los productos asimilados una vez descontadas las prdidas anteriores.
Es un ndice de gran valor pues a partir de ella, deducido la energa por el
incremento del calor, se obtiene la energa neta (EN) del metabolismo.
La energa neta responde a la energa usada directamente en las funciones
celulares tanto la de mantenimiento (EN de mantenimiento) es decir la energa del
metabolismo basal, actividad corporal, etc. Y la energa de produccin (EN de
produccin) referida a la energa para crecimiento, trabajo, produccin de leche,
lana, reproduccin, etc.
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Por supuesto todos estos conceptos tienen una utilidad prctica en los sistemas
de alimentacin sobre todo el concepto de energa digestible. A nivel metablico
como ya habamos expresado se une el trmino de energa libre para ver la
tendencia de las reacciones. Se refiere a la energa capaz de realizar trabajo
biosinttico, osmtico o mecnico y representada por las Kcal captadas en los
enlaces macroenergticos del ATP a partir de la oxidacin de un mol de glucosa,
de cido graso o de aminocido. Es decir son conceptos diferentes pues cuando
hablamos de energa bruta o energa metabolizable se refiere a energa de
combustin.
Por ejemplo:
1 gramo de glucosa produce 3,76 Kcal de EB
1 gramo de cido palmtico produce 9.35 Kcal de EB
Mientras la energa qumica obtenida en forma de enlaces macroenergticos del
ATP es:
1 gramo de glucosa: 1.48 Kcal
1 gramo de cido palmtico 3,58 Kcal
Es decir hay una captacin de un 39% para la glucosa de la energa total de estos
compuestos y de un 38% para el cido palmtico.
Estos conceptos son muy tiles a la hora de entender el flujo energtico en la
naturaleza pues permite comprender que en el paso de los compuestos por todos
los procesos metablicos, por ejemplo de la glucosa al CO2 hay unas 21
reacciones, se va liberando energa en forma de calor e incrementando la
entropa, en definitiva
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Escuela de Ciencias Agrcolas,Pecuarias y del Medio Ambiente.,ECAPMA.

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ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS PECUARIAS Y DEL MEDIO AMBIENTE.

AUTOR: JAIRO ENRIQUE GRANADOS MORENO., MSc.

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La bioqumica metablica es la ciencia que estudia todo lo relacionado con la actividad

gobiernan los diferentes procesos exergnicos y endergnicos, enfocados a mantener

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UNIDAD 1:CINTICA Y BIOTERMODINMICA METABLICA

Captulo 1: Equilibrio cido base en monogstricos y rumiantes

Las clulas animales y vegetales se consideran verdaderos sistemas metablicos

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Leccin 1. Soluciones Amortiguadoras

Mezcla de cido actico y acetato de Sodio

Hidrxido de amonio y cloruro de amonio

La aplicacin ms importante de estas soluciones reside en el estudio de la regulacin

1.1 pH de una Solucin Amortiguadora

Aplicando la ley de accin de masas y teniendo en cuenta la constante de disociacin se

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la concentracin del anin comn,equivalente a la sal y

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Donde: = Capacidad amortiguadora de la solucin

meq /(pH) (pH) = incremento en unidades de pH

relativa de las formas disociada y sin disociar, siendo mxima

cuando el cociente [sal]/[cido] es prximo a la unidad.

Leccin 2. Sistemas amortiguadores fisiolgicos

Los factores de amortiguacin ms sobresalientes en los organismos vivos, por su

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d. Protenas del plasma

La importancia y relevancia de cada uno, depende del tipo de organismo.El

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De acuerdo a Miles y Butcher(1995),profesores de la Universidad de Florida, los

Cuadro 1.Tipos de amortiguadores fisiolgicos y ubicacin en los fludos biolgicos

Fuente: Miles y Butcher(1995)

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Como se puede observar, con excepcin del amonaco en la orina y la hemoglobina

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Hemoglobina : La hemoglobina es un amortiguador muy importante y slo so encuentra

capacidad de amortiguar a esta cadena lateral. La albmina es la protena del plasma

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Leccin 3. Metabolismo cido base en animales.

El equilibrio cido-base del organismo animal est localizado en los compartimentos

La relacin que existe entre electrolitos y equilibrio cido-base se basa en los

compartimentos digestivos y sanguneos. La absorcin de cationes se hace en contra

La hiptesis clsica de compensacin de la acidosis metablica (Pitts, 1948)

Reabsorcin del bicarbonato en el tubo proximal del rin ; en situacin de acidosis la

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Salida de protones por acidificacin intensa en el tubo distal .

Leccin 4: Balance electroltico dietario (BED)

La idea de manipular las concentraciones inicas de la racin a fin de evitar las

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primera aproximacin ha sido para la prevencin de la fiebre de la leche; ms

(An-Cat)in = acidez ingerida, donde: An:aniones y Cat:cationes

(An-Cat)in + AEndo - (An-Cat)or = 0

Sobre esta base, se han propuesto varias ecuaciones, para monogstricos, se

BED =meq (Na+ + K+ - Cl-)/Kg dieta

BED = (Na/23 + K/39 - Cl/35,5) x 1000

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en el plasma, y la mayor frecuencia de discondroplasia tibial

depende principalmente de su contenido en

protenas y minerales. Paralelamente, tambin depende del balance electroltico de la