Guía de Aprendizaje UOC - M4.600

Fonaments de l'aprenentage i del
llenguatge
Guia d'aprenentatge
Jose A. Periez
Nombre de crdits 5
Nmero de codi M4.600
..
Universitat Oberta de Catalunya Nmero de codi del mdul
ndex
Introducci ..............................................................................................
Objectius .................................................................................................
1. El sistema nervioso y su unidad funcional bsica: la neurona..........
1.1. El sistema nervioso ....................................................................
1.2. La neurona .................................................................................
1.3. La neurogla: clulas de soporte del sistema nervioso ..............
2. Comunicacin neuronal ......................................................................
2.1. La excitabilidad neuronal y la comunicacin intracelular ...........
2.1.1. El potencial de reposo .....................................................
2.1.2. El potencial de accin......................................................
2.1.3. Propagacin del impulso nervioso...................................
2.2. Transmisin sinptica.................................................................
2.3. Integracin de la informacin en la neurona .............................
2.4. Neurotransmisores y neuromoduladores ...................................
3. Organizacin del sistema nervioso.....................................................
3.1. La mdula espinal ......................................................................
3.2. El tronco del encfalo .................................................................
3.3. Cerebelo .....................................................................................
3.4. Diencfalo...................................................................................
3.5. Ganglios basales y sistema lmbico ...........................................
3.6. Hemisferios cerebrales y corteza cerebral .................................
3.6.1. Lbulo occipital ................................................................
3.6.2. Lbulo temporal ...............................................................
3.6.3. Lbulo parietal .................................................................
3.6.3. Lbulo frontal ...................................................................
3.6.3. Vas de conexin en el cerebro .......................................
4. Conceptos de ciencia cognitiva y neurociencia cognitiva ..................
4.1. Diferencia entre los datos y las teoras ......................................
4.2. Estructura y conceptos bsicos de un modelo cognitivo ..........
4.3. La aportacin de la neuropsicologa .........................................
4.4. La aportacin de la neuroimagen ..............................................
4.4.1. Tcnicas de neuroimagen estructural .............................
4.4.2. Tcnicas neurofisiolgicas y de neuroimagen funcional .
Resum.....................................................................................................
Activitats..................................................................................................
Exercicis dautoavaluaci .......................................................................
Solucionari ..............................................................................................
Glossari...................................................................................................
Bibliografia ..............................................................................................
Ttol del mdul
Introducci
La presente gua de aprendizaje de la asignatura Fundamentos del Aprendizaje y del Lenguaje tiene como objetivo principal repasar de forma breve y
prctica algunos de los conocimientos fundamentales de neuroanatoma y
neurociencia cognitiva en los que se sustentan los contenidos propios de
esta asignatura. A tal fin el alumno encontrar en las siguientes pginas
definiciones, clasificaciones, tablas e imgenes que ayudarn a la correcta
comprensin de los 4 mdulos sobre bases cognitivas y cerebrales del
aprendizaje y del lenguaje. En este sentido los contenidos de esta gua no
forman parte de los contenidos evaluables de la asignatura, pero constituyen un material de apoyo y repaso til para todos aquellos que cuyos conocimientos generales previos sobre el sistema nervioso y los procesos cognitivos requieran una actualizacin y ampliacin.
Ttol del mdul
Objectius
Describir la estructura del sistema nervioso humano y familiarizar al

alumno con la terminologa neuroanatmica.
Conocer los principales tipos celulares que conforman el sistema nervioso as como algunas de sus funciones.
Conocer la estructura y la funcin de las neuronas como unidades
bsicas de procesamiento en el sistema nervioso.
Comprender la dinmica fisiolgica de las clulas nerviosas y describir conceptos como potencial de membrana, potencial de reposo,
potencial de accin y impulso nervioso.
Describir la anatoma y fisiologa de la sinapsis, as como su papel
modulador en la transmisin del impulso nervioso.
Definir el concepto de Neurociencia Cognitiva y la dinmica del trabajo cientfico en esta disciplina.
Describir algunos conceptos bsicos de la Neurociencia Cognitiva.
Presentar algunas de las metodologas y tcnicas de trabajo empleadas en Neurociencia Cognitiva.
Ttol del mdul
1. El sistema nervioso y su unidad funcional bsica: la neurona
1.1. El sistema nervioso

El sistema nervioso (SN) es la sede de control y regulacin de la mayor
parte de las actividades que lleva a cabo nuestro organismo. A travs de los
circuitos especializados de clulas que lo componen, ste es capaz de recibir informacin del medio, tanto interno (el resto de sistemas de rganos
corporales) como externo (el ambiente en el que se encuentra inmerso el
individuo) a travs de los sistemas sensoriales, para procesarla y llevar a
cabo la accin adecuada en cada situacin. El SN de cada individuo se
desarrolla de forma diferente, a partir de la influencia de factores filogenticos, los genticos y los epigenticos, que interactan conjuntamente a lo
largo de la vida del organismo. De esta manera, el desarrollo filogentico
es el resultado de la evolucin de nuestra especie y nos dota de un modelo
de organizacin neural comn. La forma en que se transmiten y expresan
los genes de cada individuo est mediada por factores genticos heredados que esculpen las caractersticas funcionales y estructurales individuales
del SN en funcin de las demandas que plantea el ambiente, el factor epigentico, que regula la manera en que se expresan los genes en interaccin con el ambiente.
Anatmicamente el SN puede dividirse en dos partes diferentes aunque

funcionalmente interrelacionadas: el sistema nervioso central y el sistema
nervioso perifrico. El sistema nervioso central (SNC) est formado por el
encfalo, localizado en el interior del crneo, y la mdula espinal, inserta en
la columna vertebral. El sistema nervioso perifrico (SNP) est compuesto por las conexiones formadas entre el SNC y el resto de los sistemas del
organismo. As, se crea un bucle que permite la comunicacin entre lo que
sucede en el medio interno y externo del cuerpo y el SNC, que organiza
toda la informacin y responde en consonancia. A nivel microestructural el
SN est compuesto por diversas clulas que desempean las distintas funciones que permiten a los individuos adaptar sus acciones al medio (interno
y externo) constantemente cambiante. En el presente apartado revisaremos
algunos de los principales conceptos microestructurales de la anatoma del
SN. Existen dos tipos de clulas bien diferenciadas: las neuronas, especializadas en recibir y transmitir informacin; y las clulas gliales, que poseen
una funcin esencialmente de soporte de las neuronas.
1.2. La neurona
La unidad funcional bsica del SN es la neurona, cuya funcin es la de
procesar y transmitir informacin. Se estima que existen en el SN humano
aproximadamente 100 mil millones de neuronas. Sin embargo, su funcionamiento no es azaroso, ya que cada neurona forma conexiones con otras,
produciendo una serie de complejos circuitos de comunicacin que recorren
todo el SN y permiten llevar a cabo la conducta. Las neuronas, adems de
su capacidad de procesar informacin, poseen las mismas funciones bsicas que las dems clulas del organismo.
La mayora de las neuronas de nuestro SN nunca son reemplazadas, y su
supervivencia depende del nmero de conexiones que mantengan con otras
neuronas, y de lo tiles que sean estos enlaces. A lo largo de la vida cualquier individuo normal pierde paulatinamente gran nmero de neuronas por
Ttol del mdul
Ttol del mdul
este motivo. No obstante, las neuronas restantes forman entre ellas conexiones tan especficas que la poda de clulas nerviosas no es ms que
un proceso de especializacin que hace al SN mucho ms adaptativo en
trminos de gasto energtico y eficiencia. Sin embargo, existen ciertos centros en el encfalo encargados de la nueva creacin de neuronas, un proceso llamado neurognesis.
La forma y funcin de la neurona se ve modificada enormemente a lo largo
del tiempo con motivo de cambios genticos (por ejemplo los metablicos) o
epigenticos (como el aprendizaje). Con todo, y salvo excepciones, en la
mayor parte de las neuronas se pueden encontrar tres estructuras bsicas:
Soma, dendritas y axn, como se puede observar en la siguiente figura.
Microtbul
Membrana
Nucli
Aparell de
Golgi
Nuclol
Reticle endoplasmtic lliso
Ribosoma
Mitocndria
Reticle endoplasmtic rugs
Dendrita
Ax
El soma, o cuerpo de la neurona, es el lugar donde se encuentran los principales orgnulos de esta y por tanto el lugar donde tienen lugar los principales mecanismos que permiten el mantenimiento de la vida de la neurona.
En l se generan y transforman las molculas necesarias para que las funciones de la misma se puedan llevar a cabo de manera apropiada. Est
compuesto por diferentes estructuras:
- El ncleo se encuentra, normalmente, en el centro del soma de la

neurona, y contiene el nucleolo, donde est almacenado el cido desoxirribonucleico (ADN), es decir, la informacin gentica del organismo.
- El ncleo queda separado del citoplasma (el lquido intracelular) a travs de la membrana nuclear, que deriva, a su vez, de la membrana
del retculo endoplasmtico, que se sita entre la membrana nuclear y
la membrana celular. Segn su aspecto, hay dos tipos: el retculo endoplasmtico rugoso tiene adheridos ribosomas, que son estructuras
donde se juntan ciertos aminocidos para formar protenas; y el retculo endoplasmtico liso, al que no se han fijado ribosomas, y que se
encarga de elaborar otras sustancias necesarias para el bienestar del
medio celular.
- Por otro lado, el aparato de Golgi est ntimamente ligado a la estructura y las funciones del retculo endoplasmtico. Su funcin consiste en servir de estacin de almacenaje y modificacin de las sustancias
que recibe de ste, y que libera posteriormente al medio intracelular a

travs de vesculas de transporte.
- Otro de los orgnulos presentes en el citoplasma de la neurona (no
nicamente en el soma) son las mitocondrias, que son las principales
responsables de la produccin y el almacenamiento energtico de la
clula debido a que son capaces de sintetizar adenosintrifosfato (ATP)
a travs del cido pirvico, lo que permite a la neurona obtener la energa que necesita para producir diferentes sustancias.
- El citoesqueleto proporciona a la neurona su forma y consistencia,
adems de permitir su movimiento por el medio extracelular. Est compuesto por protenas filamentosas y tubulares. Los microfilamentos
permiten el transporte de molculas de un lado a otro de la clula. Si
este transporte se produce de las zonas ms distales (como el axn)
hacia el ncleo, se tratar de transporte retrgrado, mientras que si el
transporte molecular se inicia en el soma y se dirige hacia las zonas
distales se denominar transporte antergrado. Las microfibrillas tienen como misin dotar de movimiento a las neuronas a travs de pequeas contracciones.
- La membrana plasmtica recubre toda la neurona, separando de
forma semipermeable el citoplasma del interior de la neurona del medio
externo que rodea la clula. Est compuesta de una capa de lpidos y
protenas. Como ya se ha comentado previamente, pese a que las neuronas desempean todas las caractersticas generales de las clulas,
poseen tambin ciertas particularidades que permiten el trnsito de informacin de unas a otras. La transmisin de informacin se produce a
travs del intercambio de sustancias entre neuronas, pero el procesamiento de la informacin dentro de la neurona requiere que el potencial
elctrico de la misma pueda cambiar rpidamente. Las neuronas son
las clulas que con mayor facilidad pueden generar fenmenos elctricos, y esto es debido a que su membrana plasmtica posee diferentes
protenas que la atraviesan y permiten el intercambio de iones entre el
medio interno de la clula y el medio extracelular.
En segundo lugar las dendritas son prolongaciones que surgen del soma, y
tienen como funcin recibir informacin de otras neuronas y enviarla al
cuerpo celular donde se procesa. Por lo general, cada neurona posee varias
ramificaciones primarias que se dividen una y otra vez, aumentando la superficie que ocupan las neuronas y, por tanto, el nmero de conexiones que
pueden recibir de otras clulas nerviosas. Estas conexiones se efectan a
travs de la sinapsis, que es la zona de transferencia de informacin entre
dos clulas. Cada neurona puede establecer miles de sinapsis. Las espinas
dendrticas son ramificaciones de las dendritas que aumentan la extensin
del rea receptora de cara al establecimiento de nuevas sinapsis.
Por ltimo el axn es la prolongacin del soma que enva la informacin

procesada hacia otras neuronas. Suele ser ms estrecho y largo que las
dendritas, y, a diferencia de stas, sus numerosas ramificaciones se producen generalmente en las zonas distales del mismo con el objeto de propagar
la informacin a distintas neuronas. El cono axnico es la zona ms prxima al soma y tiene una funcin integradora de la informacin, la cual viaja
en forma de potencial elctrico a lo largo de toda la extensin axonal hasta
llegar al botn terminal, donde hace sinapsis con otra neurona, normalmente en una dendrita. Debido a que el axn no dispone de los orgnulos
necesarios para sintetizar protenas, stas deben viajar a travs de los microfilamentos de un extremo al otro del axn, pues de este constante suministro de protenas depende el correcto funcionamiento de la neurona. Los
axones estn en ocasiones recubiertos por vainas de mielina, una sustan-
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cia lipdica aislante que ayuda a que el impulso elctrico no pierda intensidad cuando tiene que recorrer largas distancias.
Neurona sensorial bipolar
Neurona motora multipolar
Neurona piramidal:
interneurona multipolar
Neurona sensorial unipolar

Neurona sensorial pseudounipolar
Neurona estelada:
interneurona multipolar
Como se puede ver en la figura de arriba, las neuronas pueden presentar

multitud de formas, por lo que, para llevar a cabo una clasificacin de las
clulas nerviosas se puede hacer alusin a su funcin o a su disposicin
estructural o polaridad. Segn su funcin, las neuronas pueden ser de varios tipos las neuronas sensoriales reciben informacin del entorno o del
medio interno del cuerpo y la envan al SNC para que sea procesada; las
neuronas motoras (o motoneuronas) son aquellas que reciben la informacin procesada del SNC para llevar a cabo acciones efectoras, como el
movimiento; y las neuronas que establecen conexin (sinapsis) con otras
neuronas. stas ltimas comprenden la gran mayora de clulas que componen el SN, y se denominan interneuronas si sus conexiones se dan a
nivel local, es decir, no salen del ncleo al que pertenecen; o neuronas de
proyeccin si sirven de puente de comunicacin hacia otros ncleos de
neuronas a travs de vas nerviosas. Segn su polaridad, o disposicin estructural, se pueden distinguir varios tipos en funcin del nmero y disposicin de sus prolongaciones. As, la neurona unipolar posee una sola prolongacin (el axn) procedente del soma. Existen adems neuronas que,
pese a poseer solo una ramificacin procedente del soma son llamadas
pseudounipolares, debido a que sta se bifurca, produciendo como resultado un axn principal en una direccin y uno perifrico en la otra. La neurona bipolar es aquella de la que emergen dos prolongaciones del cuerpo
celular, por un lado el axn, y por otro las dendritas. Por ltimo, la neurona
multipolar es el tipo celular ms comn en el SN, y de su soma se producen el axn y numerosas prolongaciones dendrticas.
1.3. La neurogla: clulas de soporte del sistema nervioso

Las neuronas no son las nicas clulas que componen el SN. Las clulas
gliales, o neurogla, poseen tambin importantes funciones de soporte de
las clulas nerviosas, consistentes principalmente en garantizar la supervi-
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vencia de las neuronas dando soporte estructural (mantienen unido el tejido

neuronal) y nutricional, as como ayudar en la transmisin de los mensajes
que transmiten stas. Existe aproximadamente una proporcin de diez clulas gliales por cada neurona. En el SN se pueden encontrar numerosos
tipos de gla, pero las ms importantes se detallarn a continuacin, junto
con sus funciones principales:
Los astrocitos son as llamados por la forma en estrella de sus prolongaciones. En el SNC son la gla ms numerosa. Proporcionan consistencia al
encfalo al encontrarse diseminados entre las neuronas, aislndolas para
que no haya interferencias entre sinapsis muy prximas. Asimismo, tienen la
funcin de limpiar el medio extracelular (ante todo las zonas cercanas a las
sinapsis) de sustancias sobrantes que puedan entorpecer la transmisin de
informacin. Suministran nutrientes a las clulas nerviosas, transportando
glucosa desde los vasos sanguneos, y cubren las zonas donde alguna neurona ha sido daada o eliminada.
Los oligodendrocitos son clulas de pequeo soma y numerosas prolongaciones que emiten hacia los axones de las dendritas del SNC. Estas prolongaciones se enrollan alrededor del cuerpo axonal y forman la vaina de
mielina. Sin embargo, el recubrimiento de la vaina de un axn no es constante, ya que se encuentra dividido en segmentos separados por el llamado
ndulo de Ranvier, donde la membrana plasmtica del axn queda al descubierto. Por tanto, una clula glial de este tipo provee de segmentos de
mielina a muchas neuronas, pero cada axn es recubierto por varios oligodendrocitos. La funcin de la mielina es la de proporcionar aislamiento al
axn para que el impulso nervioso se propague en las mejores condiciones.
La microgla es la menos abundante de las clulas gliales del SNC. Su

nfimo tamao permite que se muevan entre el resto de clulas del encfalo
para ayudar a interconectar neuronas o fagocitar las clulas que han muerto
y el tejido pueda cicatrizar rpidamente.
Las clulas de Schwann tienen las mismas funciones que las glas presentadas anteriormente, con la salvedad de que las llevan a cabo en el SNP y
no en el SNC. No obstante, su principal funcin es la de proporcionar vaina
de mielina a los axones, pero, a diferencia de los oligodendrocitos, las clulas de Schwann slo pueden envolver de mielina un segmento de un axn.
Cuando no tienen una funcin mielinizante pueden envolver varios axones
para darles soporte.
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2. Comunicacin neuronal
2.1. La excitabilidad neuronal y la comunicacin intracelular

El sistema nervioso (SN) emplea para la comunicacin de seales dos tipos
de mecanismos: elctricos y qumicos. Los primeros son generados gracias
a las caractersticas particulares de la membrana celular de las neuronas y
tienen como principal funcin el procesamiento de la informacin por la clula, y en algunos casos la transmisin de sta hacia otras neuronas. Los
segundos son el mtodo de sealizacin entre neuronas ms abundante del
SN, mediado por las sustancias qumicas liberadas en las sinapsis. Encontramos pues que la comunicacin intraneuronal se produce debido a cambios del potencial de membrana de las clulas nerviosas, mientras que la
comunicacin interneuronal se da a travs de las sinapsis, que pueden ser
qumicas o elctricas. En este apartado se comentarn las caractersticas
de la comunicacin intraneuronal.
Todas las neuronas mantienen mediante la membrana celular una diferencia
de potencial entre el medio intracelular y el medio extracelular, que poseen
diferente concentracin de iones. Un in es cualquier tomo o molcula
cargado elctricamente. As, si posee mayor carga negativa, esto es, si
posee ms electrones que protones, se llamar anin; y si posee ms protones que electrones (carga positiva) se denominar catin. La corriente
elctrica se produce cuando las cargas elctricas se mueven atradas por
cargas de distinta polaridad. Volviendo a la neurona, en el medio intracelular
hay mayor carga negativa, o lo que es lo mismo, mayor nmero de aniones
dispersos en el lquido intracelular; mientras que en el lquido extracelular
hay una mayor concentracin de cationes. A esta diferencia de potencial se
le llama potencial de membrana.
La excitabilidad neuronal es la capacidad que tienen las clulas nerviosas
para responder mediante impulsos nerviosos, producidos mediante el intercambio de iones de un lado al otro de la membrana neuronal. sta es semipermeable, lo que significa que permite el trnsito de ciertos iones entre
ambos medios a travs de pequeos poros en su superficie, generando una
seal elctrica como efecto de la corriente producida. Este trasiego de iones
entre el interior y el exterior de la neurona se puede producir por dos mecanismos. Por un lado mediante la fuerza de difusin se envan molculas
cargadas positiva o negativamente desde las zonas con mayor concentracin a las que tienen menor concentracin sin necesidad de que la clula
gaste energa. La direccin del movimiento de partculas se denomina movimiento a favor de gradiente. Por otro lado a travs de la presin electrosttica se atraen aquellas molculas con cargas de diferente polaridad, y se
repelen las que poseen la misma carga. El gradiente de voltaje es la propiedad fsica que determina el movimiento de iones ms cargados hacia
zonas con menor carga. En todo momento se encuentran estas dos fuerzas
moviendo iones de un lado al otro de la membrana neuronal. Cuando ambos
mecanismos funcionan a la vez para mover molculas a travs de la membrana, se trata de movimiento dependiente del gradiente electroqumico.
Sin embargo, no todos los intercambios inicos se producen de esta manera. Depende tambin de la permeabilidad de la membrana, regulada por
ciertas protenas especializadas, llamadas canales inicos, que la traspasan
y permiten el acceso y la salida de sustancias. De esta manera, cuantos
ms canales inicos se encuentren abiertos, mayor ser la permeabilidad de
la neurona y viceversa. Estos canales no siempre estn abiertos, pues responden a las necesidades momentneas de la neurona. Las molculas ms
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abundantes en el medio celular, tanto interno como externo, y pese a que la

distribucin de estos iones es desigual en ambos medios, son los iones de
+
potasio (K - el smbolo al lado de la abreviatura marca la carga del in, que
en este caso es un catin al poseer carga positiva -; ms abundantes en el
+
lquido intracelular), iones de sodio (Na ; ms abundantes en el lquido extracelular); e iones de cloro (Cl ; ms abundantes en el lquido extracelular).
En el medio intracelular se encuentran, adems, aniones orgnicos (A ).
2.1.1.-El potencial de reposo
El potencial de reposo es la diferencia de potencial que presenta el medio

intracelular de una neurona respecto al medio extracelular cuando no est
cambiando su potencial elctrico como consecuencia de la transmisin de
una seal de otra neurona. Su valor aproximado oscila entre -70 y -60 milivoltios (mV). En estado de reposo, la membrana celular no es igualmente
+
permeable a todos los lo que explica la mayor concentracin de iones de K
en el interior celular y el que los aniones orgnicos no puedan salir al medio
extracelular, ya que la membrana es impermeable a ellos. La permeabilidad
es muy escasa, asimismo, para los iones de Cl . Combinando estas diferencias de permeabilidad se puede entender por qu es mayor la carga
negativa dentro de la neurona. El mecanismo que mantiene el diferencial de
potencial de la membrana est constituido por las bombas de sodiopotasio, protenas que atraviesan varias veces la membrana neuronal y
bombean de manera activa (gastando energa de la neurona) iones a travs
de ella en una direccin y en otra, regulando la concentracin de las molculas en el medio intracelular. Actan expulsando del interior de la neurona
+
+
tres iones de Na , e introduciendo dos de K . Al expulsar mayor carga positiva de la que introduce, restablece la diferencia de potencial negativo dentro
de la neurona.
Cuando llega informacin procedente de otras neuronas, la clula nerviosa

deja de estar en reposo, producindose cambios en su potencial. Estos
cambios pueden ser de dos tipos: inhibitorios y excitatorios. Si el potencial
de la neurona se vuelve ms negativo que cuando estaba en reposo, la
clula se hiperpolarizar, es decir, tender ms aun al polo negativo en el
que se encontraba su potencial, lo que provocar la inhibicin de la neurona. Si el potencial de la clula nerviosa, por el contrario, se vuelve ms positivo que cuando se encontraba en reposo, se despolarizar (su potencial
tender hacia el polo contrario en el que se hallaba), lo que aumentar la
probabilidad de excitacin de la neurona y que responda, por tanto, mediante un potencial de accin a otras neuronas.
2.1.2.-El potencial de accin
El potencial de accin, o impulso nervioso, se produce en el cono axnico

cuando se da una rpida inversin de la polaridad en el potencial de la
membrana debido a la despolarizacin de la neurona: el medio intracelular
pasar de estar cargado negativamente a estar cargado positivamente,
provocando, en ltima instancia, la transmisin de informacin a lo largo del
axn mediada por un impulso elctrico. El umbral de excitacin es el valor
que ha de alcanzar el potencial de la neurona tras una despolarizacin para
que se produzca el potencial de accin, aproximadamente -55mV. Es decir,
que si la despolarizacin es de tal magnitud que hace que el potencial de la
neurona en reposo, de unos -70 mV, aumente alrededor de 15 mV, se producir el potencial de accin. Si la despolarizacin no es lo suficientemente
potente, la neurona pondr en marcha los mecanismos previamente citados
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para volver a recuperar su potencial de reposo. En la imagen de abajo se

puede observar cmo se produce el potencial de accin paso por paso.
Cuando se produce el potencial de accin, la neurona est muy cargada

positivamente (con un potencial de unos 50 mV), y deber recuperar su
carga negativa de inmediato iniciando la fase de repolarizacin. En esta
fase, el intercambio de iones con el exterior celular es masivo, y el axn no
puede generar un nuevo potencial de accin, por lo que la neurona se encuentra en el periodo refractario absoluto. Cuando se alcanza cierto nivel
de carga negativa en la clula, que sobrepasa el valor del potencial de reposo (alrededor de los -90mV), la membrana comienza a ser permeable de
nuevo. En este punto comienza el periodo refractario relativo, pues el
axn ya es capaz de emitir un nuevo potencial de accin, pero la despolarizacin necesaria para conseguirlo deber ser mayor para alcanzar el umbral
de excitacin. Poco a poco, sin embargo, va alcanzando su potencial de
reposo.
2.1.3.- Propagacin del impulso nervioso
La propagacin del potencial de accin consiste en la conduccin del

impulso nervioso a lo largo del axn, y sus ramificaciones distales, hasta
llegar a los botones terminales, donde ser enviada la informacin a otras
neuronas con las que haga sinapsis. El potencial de accin no se propaga
de la misma manera si el axn est desmielinizado, como puede ocurrir en
el caso de axones cortos; o si est envuelto en una vaina de mielina. Cuando el axn se encuentra desmielinizado, el impulso nervioso mantendr su
intensidad a lo largo de todo el axn una vez se consigue despolarizar la
clula lo suficiente como para llegar al umbral de excitacin, cumplindose
la ley del todo o nada. De esta manera, el potencial de accin se genera
en el cono axnico y va despolarizando a su paso toda la membrana celular
que recubre el axn, abriendo los canales inicos de la misma manera que
se coment previamente. Como la zona por la que acaba de pasar ha sido
despolarizada y ha entrado, por tanto, en periodo refractario absoluto, el
impulso nervioso no puede ir en otra direccin que no sea hacia adelante,
hasta que llega a los botones terminales. Cuanto ms largo es un axn, ms
tiempo tardar en recorrer el potencial de accin toda su extensin. Este
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tipo de conduccin activa gasta energa de la neurona al tener que abrir los
canales inicos que permiten la despolarizacin. Cuando el axn est recubierto de la vaina de mielina, se produce una conduccin saltatoria, ya
que la despolarizacin ocurre slo en los ndulos de Ranvier como se aprecia en la figura de abajo, los pequeos espacios en los que queda libre de
mielina el axn. El potencial de accin generado en el cono axnico va perdiendo intensidad hasta que llega al ndulo, donde se produce un potencial
local que despolariza la membrana y renueva el impulso nervioso, hasta
que llega al siguiente, y as sucesivamente hasta que, finalmente, alcanza
los botones terminales. Esta conduccin tiene dos ventajas respecto a la
anterior: es ms rpida y ahorra ms energa de la neurona, puesto que son
slo ciertos segmentos de reducida superficie los que han de gastar ATP
para abrir los canales inicos.
2.2. Transmisin sinptica
La transferencia de seales de una neurona a otra, ya sea para inhibir, excitar o modular su actividad, se lleva a cabo en las sinapsis. La sinapsis es la
unin funcional (que no fsica) entre dos neuronas.
Sinapsis axoaxnica
Sinapsis
axosomtica
Sinapsis axodendrtica
Hay tres lugares donde el axn de una neurona puede producir sinapsis
sobre otra, como ilustra la figura de arriba. Cuando se da sobre la dendrita
se denomina axodendrtica, si se da sobre el soma de la otra neurona se
llamar axosomtica, mientras que si se produce sobre otro axn se tratar
de una sinapsis axoaxnica. La transmisin de informacin en la sinapsis
depende de dos componentes: el botn terminal del axn que enva la seal
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ser el componente presinptico, y la membrana de la clula que recibe la

informacin (ya sea a travs de la dendrita, el soma u otro axn) ser el
componente postsinptico. Ambos componentes se encontrarn separados en todo momento por la hendidura sinptica, un espacio ocupado por
lquido extracelular.
Terminal presinptic
Terminal postsinptic
Ions
Las sinapsis pueden ser de dos tipos, segn el mecanismo que empleen
para transmitir la informacin. En las sinapsis elctricas se produce una
conexin muy ntima a travs de una fina hendidura sinptica llamada gap
junction, que transmite una corriente elctrica generada por la presinapsis.
Al intercambiar directamente iones a travs de las protenas de las membranas, las seales no son modificadas, por lo que los mensajes enviados
de esta forma no pueden ser modulados. Las sinapsis qumicas requieren
para su comunicacin que se libere una sustancia qumica llamada neurotransmisor desde los terminales presinpticos hacia las membranas postsinpticas. Un neurotransmisor es cualquier sustancia liberada al espacio
sinptico por la presinapsis que tiene efecto sobre la postsinapsis. Como las
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sinapsis qumicas son las ms numerosas dentro del SN de nuestra especie, sern las que se comentarn a continuacin.
La estructura de la sinapsis qumica abarca tanto el componente presinptico como el postsinptico, as como la hendidura sinptica en la que se vierten los neurotransmisores. Los pasos fundamentales que ha de dar una
neurona para comunicarse con otra, as como los elementos necesarios
para conocer su funcionamiento son los siguientes, y quedan ilustrados en
la figura de arriba.
1.- Para poder liberar el neurotransmisor, lo primero que debe hacer la

neurona presinptica es disponer de l. La sntesis y almacenamiento
del neurotransmisor en las vesculas sinpticas se suele llevar a cabo en
el botn terminal de la neurona presinptica, aunque puede ser efectuado
en el soma de la misma y transportado antergradamente a travs del
axn mediante los microtbulos. La vescula sinptica es una pequea
estructura en forma de grano que contiene el neurotransmisor.
2.- Una vez llega el potencial de accin al botn terminal de la neurona
2+
presinptica se abren los canales inicos de calcio (Ca ) al quedar la
membrana despolarizada. Estos canales inicos son voltaje dependientes,
es decir, se abren cuando reciben la estimulacin elctrica procedente del
2+
impulso nervioso. El Ca que se introduce en el botn terminal empuja las
vesculas sinpticas hacia la membrana de la presinapsis. Como la membrana y la vescula sinptica estn compuestas del mismo material, la
membrana de la vescula se funde con la membrana del botn presinptico y se produce la liberacin del neurotransmisor hacia la hendidura sinptica.
3.- Una vez liberado el neurotransmisor, se produce la interaccin con
los receptores de la membrana postsinptica. Los receptores postsinpticos son protenas especializadas. La funcin de una protena viene determinada por su forma caracterstica, y nicamente responden a aquel neurotransmisor que encaja en ella especficamente, siguiendo el modelo de
llave y cerradura. As, cuando el neurotransmisor queda ligado a su receptor particular, ste provoca un cambio en la permeabilidad de la membrana postsinptica al abrir los canales inicos. Los receptores postsinpticos pueden ser de varios tipos. Los ionotrpicos son aquellos que abren
el canal inico al introducirse el neurotransmisor en sus receptores. Su
funcionamiento es directo. Los receptores metabotrpicos interaccionan
con el neurotransmisor y ponen en marcha una serie de rutinas en la
membrana postsinptica. Comienzan en las protenas G y su funcionamiento indirecto desemboca en cambios intracelulares de tipo metablico
producidos debido a los segundos mensajeros (molculas emitidas por
las protenas receptoras). De esta manera, sus funciones pueden ser variadas, desde abrir canales inicos hasta inhibir potenciales de membrana.
Los autorreceptores forman parte de la membrana presinptica, y su misin es regular la cantidad de neurotransmisores dispersos en la hendidura sinptica en caso de que haya un exceso. Cuando esto ocurre, el neurotransmisor queda ligado al receptor y su liberacin se detiene.
4.- Por ltimo, se lleva a cabo la inactivacin del neurotransmisor sobrante. Este paso se puede dar a travs de dos mecanismos. La inactivacin enzimtica es el mecanismo por el cual se degrada o metaboliza el
neurotransmisor, destruyndolo o convirtindolo en otras sustancias, respectivamente. El proceso de recaptacin de neurotransmisor es llevado a
cabo por protenas transportadoras dispersas en el lquido de la hendidura
sinptica. Estas protenas recogen neurotransmisor sobrante y lo llevan a
Ttol del mdul
18
la membrana presinptica, donde es reintroducido en vesculas sinpticas

para su reutilizacin.
2.3. Integracin de la informacin en la neurona
Como se ha sealado previamente, la comunicacin de seales entre neuronas, se lleva a cabo a travs del disparo de un impulso nervioso desde la
neurona presinptica, que libera neurotransmisor hacia la membrana de la
neurona que recibe el mensaje. Los cambios de potencial en la membrana
de la neurona postsinptica al abrirse los canales inicos pueden ser de
carcter inhibitorio o excitatorio. Si la neurona se hiperpolariza por la entra+
da masiva de iones de K o Cl se tratar de un potencial inhibitorio post2+
+
sinptico (PIP). Si, por el contrario, son los canales de Ca o de Na los
que se abren, la neurona se despolarizar como resultado de un potencial
excitatorio postsinptico (PEP). La integracin de informacin en una
neurona se da a partir de cmo estos dos tipos de potenciales postsinpticos interaccionan y se combinan.
Por lo general, una neurona recibe potenciales locales de una cantidad de
clulas nerviosas variable al mismo tiempo, y no todas ellas envan informacin en el mismo sentido (inhibitorio o excitatorio) ni en la misma superficie,
pues son mltiples los puntos donde se pueden hacer sinapsis a lo largo de
toda la extensin de la neurona postsinptica. Un potencial local es aquel
que recibe la neurona de una sinapsis, y puede ser un PIP o un PEP. Para
que esta neurona a la que llega toda esta cantidad de potenciales locales
transmita, a su vez, un mensaje, deber ser despolarizada. Los potenciales
locales no tienen intensidad suficiente para hacerlo por s mismos, por lo
que se originar un proceso de sumacin de los potenciales postsinpticos
locales. As, los PIP alejarn a la membrana de su umbral de excitacin, y
los PEP la aproximarn a este valor. Este proceso de sumacin se lleva a
cabo en el plano espacial y en el temporal, ya que su intensidad va decreciendo segn la cantidad de membrana que recorren.
Cuando los PEP contrarrestan los PIP y son capaces de despolarizar la

neurona hasta que alcanza el umbral de excitacin, se genera un potencial
de accin en la membrana del cono axnico, y la clula se convierte en la
neurona presinptica. La frecuencia de descarga con la que una neurona
dispara impulsos nerviosos viene determinada por la cantidad de PIP y PEP
Ttol del mdul
19
que reciba. Si los PEP aumentan, lo har tambin la tasa de disparo de la

neurona, y pero ocurrir al revs si son los PIP los que predominan.
2.4.- Neurotransmisores y neuromoduladores

Los principales neurotransmisores del SN son cuatro, diferenciados por su
composicin qumica y funcionalidad. La acetilcolina se une a los receptores colinrgicos y se puede encontrar en el SNC y en el SNP. Su principal
funcin es excitatoria, aunque dependiendo del tipo de receptor con el que
se una, puede tener carcter inhibitorio. Varios centros en el cerebro son los
que sintetizan este neurotransmisor. Las monoaminas pueden ser divididas
en dos grupos: el de las catecolaminas y el de la serotonina. El grupo de
las catecolaminas est compuesto por la dopamina, la adrenalina (o epinefrina) y la noradrenalina (o norepinefrina). Las monoaminas tienen un carcter principalmente excitador en las clulas del SN, y la mayora de sus receptores son de tipo metabotrpico. Los aminocidos son los principales
neurotransmisores excitadores e inhibidores del SN, ya que participan en la
mayora de sinapsis a travs de receptores de tipo ionotrpico. El principal
aminocido excitador es el glutamato, mientras que el principal neurotransmisor inhibitorio del SN es el GABA (cido gamma-aminobutrico). Los neuropptidos se pueden encontrar en todos los circuitos nerviosos y participan en la regulacin de numerosas conductas del ser humano.
Cuando un neurotransmisor acta sobre los receptores metabotrpicos se le
llama neuromodulador. Esto es as debido a que modulan la eficacia de los
potenciales de membrana a travs de estos receptores. Su efecto suele ser
ms lento: mientras que los neurotransmisores actan en el orden de los
milisegundos, los neuromoduladores pueden tardar segundos en producir
efectos en la postneurona. Pese a esto, los receptores metabotrpicos pueden abrir o cerrar varios canales inicos a la vez, por lo que su efecto, aunque ms lento, no es menos efectivo. En general, las vesculas sinpticas
que transportan neuromoduladores, suelen ser ms grandes y llevan en su
interior mayor cantidad de neurotransmisor.
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20
3. Organizacin del sistema nervioso
La neuroanatoma centra su atencin en el estudio de la estructura del sistema nervioso y en el establecimiento de divisiones entre las distintas partes
que lo componen. La investigacin neuroanatmica ha establecido otro de
sus principales focos de inters en el estudio del modo en que dichas regiones cerebrales estn interconectadas entre s. Por su parte la neuroanatoma funcional se centra en establecer las relaciones ente determinadas porciones o regiones del sistema nervioso y las funciones sensoriales, motoras
y cognitivas de las que participan. A lo largo del siguiente apartado describiremos las principales divisiones del sistema nervioso humano, haciendo
especial nfasis en aquellas que resultan ms relevantes para el funcionamiento cognitivo.
En el estudio de la anatoma cerebral podemos adoptar diferentes perspectivas de anlisis desde los niveles ms macroscpicos a los ms microscpicos. As la observacin externa del sistema nervioso de cualquier animal
nos proporciona informacin general en relacin a la existencia de partes
bien diferenciadas. Entre las principales divisiones macroscpicas destacan
el cerebro, el cerebelo, el tronco cerebral y la mdula espinal. Ya en el siglo
XIX John Hughlings Jackson, inspirado en los postulados evolucionistas,
formul la idea de que estas regiones podan constituir una jerarqua de
complejidad sucesiva alcanzada en diferentes pasos de la evolucin representando la mdula espinal el nivel de control de la conducta ms simple, el
tronco del encfalo y el cerebelo un nivel intermedio, y el encfalo el nivel
ms complejo adquirido de forma ms tarda en la evolucin y con capacidad para regular el funcionamiento de los dos niveles previos.
La siguiente tabla muestra una de las posibles clasificaciones del sistema
nervioso, cuya explicacin iremos desarrollando en los siguientes apartados.
Divisiones del Sistema Nervioso Humano
a) Sistema Nervioso Craneal (SN central)
Prosencfalo:
Corteza cerebral
Ganglios Basales (o telencfalo: Caudado, putamen y globo plido)
Sistema lmbico: Crtex cingulado e hipocampo
Tronco del enfalo:
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Diencfalo: Tlamo, hipotlamo e hipfisis

Mesencfalo: Tectum (tubrculos cuadrigminos o colculos) y tegmentum
Rombencfalo:
Cerebelo y protuberancia (o Metencfalo)
Bulbo raqudeo (o Mielencfalo)
b) Sistema Nervioso Espinal (SN perifrico)
Sistema nervioso somtico: Musculatura estriada y sistema sensorial
Nervios espinales: Dorsales (aferentes)y Ventrales (eferentes)
Nervios craneales: 12 pares
Sistema nervioso autnomo (Musculatura lisa)
Simptico
Parasimptico
c) Otros sistemas:
Sistema Vascular: arterias cerebrales anterior, media y posterior
Sistema Ventricular: ventrculos laterales, tercer y cuarto ventrculo
3.1.- La mdula espinal:
La mdula espinal discurre alrededor del conducto interno (vertebral) de
nuestra columna vertebral y asciende por ella desde la zona lumbo-sacra
de nuestro cuerpo hasta el tronco del encfalo en la base del crneo. A
travs de los nervios espinales que entran y salen de la mdula a lo largo
de todo su recorrido, la mdula espinal es la estructura del sistema nervioso
que (a) recibe fibras aferentes (de entrada de informacin) desde las neuronas receptoras de los distintos sistemas sensitivos de la superficie y el
interior de nuestro cuerpo, (b) enva fibras eferentes (de salida de informacin) a los diferentes msculos de las extremidades y el tronco de nuestro
cuerpo para el control del movimiento, y (c) inerva las vsceras y tejidos
internos para el control autonmico de sus funciones. Realizando un corte
transversal, el interior de la mdula espinal permite distinguir, grosso modo,
dos partes bien diferenciadas: una parte central (sustancia gris) formada por
los cuerpos celulares de neuronas organizadas en distintos ncleos y una
parte circundante perifrica (sustancia blanca) que rodea a la sustancia gris
y que est conformada por los axones de dichas clulas en su viaje desde la
periferia del cuerpo al sistema nervioso central o viceversa. Los nervios
espinales que recorren la mdula espinal pueden dividirse en dos grandes
tipos. Por un lado las denominadas races posteriores (o dorsales) contienen neuronas aferentes que discurren desde los receptores sensitivos perifricos hasta la mdula y acumulan sus cuerpos celulares en los ganglios
sensitivos de los nervios espinales. Por otro lado las races anteriores (o
ventrales) conducen neuronas eferentes cuyos cuerpos celulares se localizan en la sustancia gris de la mdula espinal y consisten principalmente en
neuronas motoras que inervan los msculos esquelticos y los rganos
internos para la regulacin autonmica.
3.2.- El tronco del encfalo:
Se sita entre la mdula espinal y el encfalo y puede subdividirse en medula oblongada (o bulbo), protuberancia (o puente) y mesencfalo. El
tronco del encfalo puede dividirse en un conjunto de fibras y un conjunto de
ncleos celulares. Una visin anterior del tronco (como la de la figura) muestra algunos de los principales grupos de fibras que lo componen. As de
arriba abajo, encontramos la protuberancia constituida principalmente por
sustancia blanca que se extiende hacia la zona posterior para alcanzar el
cerebelo a travs de los pednculos cerebelosos, y el bulbo en la parte
inferior compuesto por las pirmides o grupos de axones que viajan desde
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las cortezas motoras del cerebro hacia las distintas partes del cuerpo. A lo
largo de las distintas secciones del tronco tambin emergen los 12 pares de
nervios craneales que son responsables de la conduccin de fibras aferentes y eferentes entre el encfalo y las estructuras perifericas, tal y como se
indica en la figura. Entre los principales ncleos que conforman el tronco
podemos destacar en la parte anterior los cuerpos mamilares junto al
quiasma ptico relevantes en el circuito de la memoria declarativa, los
ncleos de la oliva a nivel de la mdula oblongada e importantes para el
procesamiento auditivo, as como los cuatro colculos (2 superiores y 2
inferiores) desde una visin posterior del tronco que participan de las funciones sensoriales visual y auditiva. Sin embargo, existen otra serie de ncleos en el interior del tronco entre los que destacan los ncleos de los pares craneales, el ncleo rojo, la sustancia negra, ncleo del tracto
solitario o la formacin reticular.
3.3.- Cerebelo
Conectado por la parte posterior al tronco del encfalo por los ya mencionados pednculos cerebelosos, el cerebelo constituye uno de las divisiones
ms puramente motoras del sistema nervioso siendo vital para el equilibrio,
la postura, el tono muscular y la coordinacin del movimiento. Consta de
dos hemisferios unidos en la lnea media por la vermis. La estructura interna del cerebelo consta bsicamente de una capa externa de sustancia gris
(o corteza), un ncleo de sustancia blanca adyacente en su interior y cuatro
ncleos internos (globoso, fastigio, emboliforme y dentado). Dicha porcin
de sustancia blanca esta formada principalmente por fibras aferentes y eferentes que discurren desde y hasta la corteza. As mismo, y de manera similar al homnculo de la corteza motora del cerero, la corteza cerebelosa
consta de una organizacin somatotpica donde las representaciones de las
distintas partes del cuerpo humano ocupan porciones especficas de dichas
reas.
3.4.- Diencfalo:
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El diencfalo es un conjunto de estructuras situadas en la profundidad del

encfalo en torno a la lnea media que pueden dividirse en dos grupos: el
tlamo y el hipotlamo.
El tlamo (o mejor dicho los tlamos de los hemisferios izquierdo y derecho)
es el componente ms grande del diencfalo (del tamao de un huevo de
gallina pequeo) y est situado entre el tronco del encfalo y los hemisferios
cerebrales. Est constituido por diversos grupos de ncleos con abundantes
conexiones recprocas con diferentes regiones de la corteza cerebral cuyas
funciones principales podran resumirse en: transmitir informacin sensitiva
desde los rganos receptores hacia las cortezas especializadas respectivas,
reciben seales del cerebelo y los ganglios basales conectndolos con las
cortezas motoras del lbulo frontal, y son tambin va de conexin entre las
reas de asociacin y las regiones lmbicos. Su organizacin interna consta
de una delgada lmina compuesta de fibras nerviosas aferentes y eferentes
denominada lmina medular interna que da lugar a tres grandes divisiones: ncleo anterior, medial y lateral. Los ncleos anteriores pueden subdividirse en anterior, dorsal y lateral y estn ampliamente conectados con
las estructuras del sistema lmbico (cuerpos mamilares, hipotlamo y crtex
cingulado) y por tanto participan del circuito de procesamiento de las emociones y la memoria. Entre los ncleos mediales destaca el ncleo dorsomedial ampliamente conectado con la corteza prefrontal participando del
control de movimiento y las funciones cognitivas superiores. En tercer lugar
el grupo de ncleos laterales contiene ncleos especficos siendo el ncleo
ventral posterior la estacin de relevo de informacin somestsica procedente del cuerpo, el ncleo geniculado lateral la principal entrada de informacin de la va visual al encfalo, el ncleo geniculado medial la principal entrada de informacin auditiva al encfalo, y el ncleo ventral lateral
con conexiones con el globo plido y las regiones de la corteza motora primaria del lbulo frontal.
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El hipotlamo es la parte ms ventral del diencfalo y est situado por debajo del tlamo y por delante del tronco cerebral, y puede considerarse el
principal centro regulador del sistema nervioso autnomo. Entre sus principales funciones estn la de integrar seales procedentes de los rganos
internos y los lquidos corporales para el anlisis del estado del organismo y
la realizacin de los ajustes apropiados para un correcto desempeo de las
funciones vitales. En este sentido, el hipotlamo puede ser concebido, como
un complejo laboratorio de anlisis e integracin de informacin sobre el
estado de nuestro organismo (supervisando por ejemplo la composicin y
estado de la sangre de nuestro cuerpo) cuyos resultados ayudarn a tomar
decisiones y enviar seales para el mantenimiento del equilibrio fisiolgico
crucial para la supervivencia. En virtud de su estrecha conexin con la hipfisis y el privilegiado acceso de esta estructura con el sistema circulatorio, el
hipotlamo tiene capacidad para la regulacin del funcionamiento del organismo tanto mediante impulsos elctricos, como mediante la liberacin de
hormonas al torrente sanguneo que alcanzarn en ltima instancia los diferentes rganos del cuerpo. El hipotlamo consta de diferentes ncleos especializados en diferentes funciones. El hipotlamo lateral y el ncleo
ventromedial son importantes para el control de la ingesta de alimentos y
lquidos. El ncleo supraptico regula la produccin de la hormona antidiurtica denominada vasopresina que ayuda a la reabsorcin de lquidos por
el rin. El ncleo paraventricular sintetiza oxitocina implicada en las mujeres en ciertos procesos durante el embarazo, la lactancia y la regulacin
de la musculatura uterina. El ncleo supraquiasmtico est implicado en
el control de los ritmos vigilia-sueo. Por ltimo el ncleo mamilar medial
es parte del sistema lmbico recibe aferencias desde el hipocampo.
3.5.- Ganglios basales y sistema lmbico

En el interior de los hemisferios cerebrales y envolviendo parcialmente los
tlamos encontramos tres ncleos conocidos como ncleos o ganglios
basales denominados caudado, putamen y globo plido. Funcionalmente
Ttol del mdul
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dichos ncleos estn estrechamente relacionados entre si para la regulacin

de la postura corporal y el movimiento. El ncleo caudado consiste en una
estructura alargada en forma de tubo que se extiende rostro-caudalmente
(de adelante hacia atrs) en la proximidad de los ventrculos cerebrales. En
este sentido este ncleo alargado puede subdividirse en cabeza, cuerpo y
cola. En el extremo de la cola del caudado, ya en el lbulo temporal, se sita
la amgdala cuya funcin es completamente diferente a la de los ganglios
basales y que se describir ms adelante. El putamen ocupa la divisin
ms lateral de los ganglios basales. Se encuentra separado del tlamo y el
ncleo caudado por la cpsula interna (sustancia blanca) y de la corteza de
la nsula por la capsula extrema. Estos dos ncleos pueden ser concebidos
como una unidad en trminos funcionales ya que comparten una organizacin comn, neurotransmisores y conexiones. Reciben aferentes de regiones corticales frontales motoras y parietales somestsicas importantes para
la regulacin de los movimientos, de regiones talmicas y de la sustancia
negra (responsable de la sntesis del neurotransmisor dopamina), y proyectan eferentes sobre el globo plido y la sustancia negra. Por su parte el globo plido se sita medial al putamen y puede subdividirse en los ncleos
medial y lateral. Se caracteriza por el gran nmero de neuronas eferentes
inhibitorias hacia el tronco (sustancia negra) y diversas regiones del tlamo
(ventral lateral, ventral anterior).
El sistema lmbico es un complejo conjunto de estructuras situadas en la

regin medial del encfalo. Recibe proyecciones de las diferentes regiones
de la corteza cerebral, especialmente de las reas de asociacin, y por tanto
est implicado en la programacin de conductas complejas y procesos cognitivos de alto nivel. Distinguiremos cuatro grandes regiones dentro del sistema lmbico. La amgdala cerebral situada en la profundidad del polo temporal y en la proximidad del asta inferior del ventrculo lateral recibe
entradas de informacin desde la corteza de asociacin del lbulo temporal
inferior y del hipotlamo a travs de la estra terminal. Su importante papel
en el procesamiento emocional y en la adquisicin de determinados tipos de
aprendizaje ser discutida en detalle a lo largo de los mdulos de la asignatura. El septum se sita bajo la porcin rostral del cuerpo calloso (o conjunto de fibras que interconectan y unen ambos hemisferios cerebrales) e interconecta con la amgdala el hipotlamo y ncleos del tronco del encfalo. La
formacin del hipocampo es un conjunto de estructuras entre las que
destacan el propio hipocampo, la circunvolucin dentada y el giro parahipocampal. La principal va eferente del hipocampo es el frnix, un
conjunto de fibras que conectan ste con los cuerpos mamilares y el hipotlamo. La entrada de informacin al hipocampo est mediada principalmente
por la corteza entorrinal que vehiculiza informacin de la corteza temporal
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inferior. Por ltimo el giro cingulado o circunvolucin del cngulo es una

porcin de corteza cerebral evolutivamente antigua que rodea todo el sistema lmbico desde las regiones mediales del lbulo frontal, pasando por las
regiones mediales del lbulo parietal y occipital, y hasta la cara interna de
los lbulos temporales (profundizaremos en las funciones de estas estructuras a lo largo del capitulo 2 del temario).
3.6.- Hemisferios cerebrales y corteza cerebral

Los hemisferios cerebrales son la parte ms grande del prosencfalo y
constan de una capa externa de sustancia gris o corteza cerebral y una
enorme red de axones que discurren desde las clulas que conforman la
corteza hacia el resto de regiones del sistema nervioso.
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Entre las distintas formas de dividir la superficie de los hemisferios cerebrales uno de los criterios mas bsicos consiste en atender a las principales
divisiones que establecen los surcos presentes en la corteza. La cisura
interhemisfrica es el surco que separa los dos hemisferios izquierdo y
derecho. La segunda hendidura ms prominente de la superficie lateral de
los hemisferios cerebrales es el surco lateral o cisura de Silvio. Esta seprale lbulo temporal (por debajo) del lbulo frontal y el parietal. En la profundidad del surco lateral y oculto a un examen macroscpico externo se
sita la corteza de la nsula. La otra gran hendidura observable en la superficie del cerebro es el denominado surco central o cisura de Rolando la
cual supone la principal divisin entre los lbulos frontal y parietal. El surco
parieto-occipital supone el lmite entre los lbulos occipital y parietal y puede
observarse de forma clara en una seccin sagital medial de los hemisferios.
En la imagen de arriba aparecen referidos los principales surcos y giros en
los que puede dividirse la superficie de la corteza cerebral.
Otro de los ms extendidos criterios para la parcelacin de la corteza cerebral viene determinado por la micro estructura de las distintas partes. As,
las denominadas reas de Brodmann identifican mediante nmeros diferentes porciones de corteza cerebral cuya estructura interna (en cuanto a tipos
de clulas que contiene, nmero de capas, etc.) difieren unas de otras. La
importancia de esta clasificacin a da de hoy viene dada porque la investigacin moderna ha permitido establecer asociaciones entre las diferentes
reas de Brodmann y las diferentes funciones cognitivas. En los siguientes
apartados iremos describiendo las diferentes reas de Brodmann que pueden ser identificadas en los diferentes lbulos cerebrales. La figura de abajo
muestra algunas de las principales reas de Brodmann visibles desde una
visin lateral del cerebro humano.
3.6.1.- Lbulo occipital

El lbulo occipital se sita en la parte caudal o posterior del encfalo y limita
con el lbulo parietal por la cisura parieto-occipital. En su cara medial puede
distinguirse la cisura calcaran en torno a la cual se sita la corteza visual
primaria (AB 17). Su lmite con el lbulo temporal es ms difuso y difcil de
establecer dada la falta de lmites anatmicos precisos. El papel fundamental del lbulo occipital guarda relacin con le procesamiento de la informacin visual. Existe a este respecto una organizacin jerrquica dentro del
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lbulo occipital que hace referencia a la complejidad de las representaciones que cada una de las cortezas occipitales es capar de procesar. En este
sentido las reas 17, 18 y 19 de Brodmann presentan una complejidad sucesiva responsable de los procesos de percepcin visual. Estas regiones
pueden a su vez subdividirse en regiones ms pequeas en funcin de su
nivel de especializacin funcional. As diversas regiones del rea 19 (tambin denominadas V3a, V3b, V4 o V5) son responsables del procesamiento
de atributos visuales complejos como la forma, el movimiento, los colores, la
identificacin de objetos, o de caras, la representacin del espacio fsico,
etc., siendo estos atributos ms complejos a medida que avanzamos en
direccin anterior hacia los lbulos parietal (por arriba o ruta dorsal) y temporal (por abajo o ruta ventral).
3.6.2.- Lbulo temporal
Situado por debajo del surco lateral se une en su parte posterior a las cortezas de asociacin parieto-occipitales. Su cara lateral se divide en tres circunvoluciones: superior, media e inferior, delimitadas por los surcos temporales superior e inferior. La corteza temporal superior constituye la corteza
auditiva primaria y secundaria (AB 41 y 42), organizada de manera tonotpica (cada frecuencia de sonido se procesa en una regin concreta). Las circunvoluciones media e inferior (AB 22, 21, 20, 37, 38) resultan implicadas
en diversas funciones de integracin, como los procesos de comprensin y
almacenamiento de informacin semntica/conceptual, el acceso al significado de las palabras o el procesamiento de oraciones. En su cara medial y
en la parte inferior, el lbulo temporal incluye la corteza parahipocmpica y
el hipocampo siendo estas estructuras clave para el funcionamiento de la
memoria a largo plazo.
3.6.3.- Lbulo parietal
El lbulo parietal est situado tras el surco central y por encima del surco
lateral. Limita por su parte posterior con el lbulo occipital a la altura del
surco parieto-occipital. Anatomicofuncionalmente puede ser dividido en al
menos 3 regiones. El giro poscentral est situado en la parte posterior de la
cisura central y es la localizacin de la corteza somatosensorial primaria
(reas de Brodmann 1, 2 y 3) o la corteza que recibe informacin de los
receptores situados en las distintas partes del cuerpo. La corteza posterior a
este giro puede dividirse en dos a partir del surco intraparietal, diferencindose la corteza parietal superior (AB 5 y 7) o rea somestsica secundaria,
y la corteza parietal inferior (AB 39 y 40) cuya funcin es la de integrar informacin de diferentes modalidades sensoriales (visual, somestsica, auditiva) y que participa de procesos cognitivos complejos como la atencin
espacial y la comprensin del lenguaje odo y escrito.
3.6.4.- Lbulo frontal
Los lbulos frontales representan el 37% del volumen total de los hemisferios humanos. Estn situados en el polo anterior del cerebro y limitan por la
parte posterior con la cisura Central o de Rolando y por la parte ventral con
la cisura Lateral o de Silvio. En la visin lateral de los lbulos frontales, las
principales divisiones anatmicas que pueden establecerse a simple vista
vienen marcadas por las cisuras frontal superior y frontal inferior, delimitando de arriba abajo las circunvoluciones frontal superior, frontal media y frontal inferior. Por su parte, la cisura precentral delimita la divisin entre las
reas prefrontales y la circunvolucin precentral. La regin basal del lbulo
frontal o regin orbital permite distinguir otro conjunto de circunvoluciones
entre la que destaca la anterior, la posterior, la medial y la lateral. La cara
medial del lbulo frontal viene delimitada, por un lado, por la cisura del cngulo que separa la corteza frontal medial y el giro cingulado anterior, por las
cisuras rostrales superior e inferior que separan el polo frontal de la regin
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rostral del crtex frontal medial, y por el surco paracingulado situado en

paralelo a la cisura del cngulo y dorsal a esta.
La imagen de arriba representa algunas de las divisiones funcionales ms

importantes de la corteza cerebral. A menudo, estos nombres tambin aparecen citados en los materiales como forma de referirse a determinados
territorios corticales.
Dentro de la delimitacin crtex prefrontal lateral puede distinguirse el crtex
prefrontal dorsolateral (AB 9/46, 46 y 8a en el giro frontal medial) relacionado con la memoria operativa y procesos atencionales, el crtex ventrolateral
(AB 44 y 45 correspondiendo a la parte opercular y parte triangular del giro
frontal inferior, respectivamente) relacionado con procesos cognitivos complejos de tipo lingstico, y la unin frontal inferior (parte posterior del surco
frontal inferior y la unin del las AB 8a, 6 y 44) relacionada con la planificacin de secuencias motoras complejas como la produccin del lenguaje.
Dentro de la delimitacin crtex prefrontal medial puede distinguirse el crtex cingulado anterior (CCA) y, en el lmite dorsal, el giro frontal medial. El
CCA consiste en una regin ventral (AB 32, 25), una rostral (AB 32, 24) y
una dorsocaudal (AB 32, 24). Las funciones de estas cortezas combinan la
integracin emocin-cognicin, la supervisin de la conducta, y procesos
atencionales complejos (control de la interferencia). El giro frontal medial
est formado en un eje caudal rostral por el rea motora suplementaria y
rea motora pre-suplementaria (AB 6), parte de los campos oculares frontales (AB 8 medial) y el crtex prefrontal dorsomedial (AB 9). Estas regiones
son responsables entre otras de la programacin de la conducta motora
compleja o la atencin espacial. Dentro de la delimitacin orbitofrontal pueden distinguirse las porciones medial, ventral, lateral y frontopolar. La regin
medial consiste en el AB 14 ubicada en la pared medial. La regin ventral
est formada por las AB 13 y 11. La cara lateral del crtex prefrontal orbitofrontal est principalmente delimitada por el AB 47/12. Se trata de cortezas
muy importantes para la planificacin de la conducta y la flexibilidad cogniti-
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va. Por ltimo, la corteza frontopolar estara constituida por el AB 10 la cual

parece relacionada con el acceso intencional a la informacin de la memoria
a largo plazo. La cuarta y ltima delimitacin dentro del lbulo frontal correspondera a la circunvolucin precentral o prerolndica (AB 4), que supone el lmite caudal del lbulo frontal separado por la cisura central del lbulo
parietal, y en la cual aparece representado el homnculo motor o la corteza
responsable de mandar ordenes a los distintos msculos del cuerpo para el
movimiento.
3.6.5.- Vas de conexin en el cerebro
Por ltimo mencionaremos algunas de las principales vas de conexin dentro del encfalo encargadas de enviar informacin entre diferentes reas
de la corteza cerebral, y entre stas y los distintos ncleos subcorticales. La
siguiente figura describe algunos de los tractos ms importantes como son
el Fascculo longitudinal superior e inferior, el fronto-occipital, el arqueado o
el uncinado.
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4. Conceptos de ciencia cognitiva y neurociencia cognitiva
Como podris ir comprobando a lo largo del curso el material didctico que

se presenta para el estudio de la asignatura toma como punto de partida el
enfoque o paradigma terico de la neurociencia cognitiva a la hora de abordar el estudio de la relacin entre el cerebro y la conducta humana. La neurociencia cognitiva constituye un campo interdisciplinar que recibe aportaciones de multitud de subdisciplinas cientficas y tcnicas como la medicina,
la biologa, la psicologa, la fsica o las ciencias computacionales. De manera general, la neurociencia cognitiva asume que nuestra conducta es el resultado de un conjunto de operaciones computacionales llevadas a cabo por
nuestro cerebro. En este sentido se entiende que el sistema nervioso de los
individuos es un sistema de procesamiento de la informacin capaz de recibir seales del entorno, procesarlas y transformarlas generando por ltimo
un conjunto de respuestas. Por tanto, el objetivo de la neurociencia cognitiva
se centra en describir cules son esas operaciones y cules son los mecanismos cerebrales que permiten llevar a cabo tales procesos.
En el desarrollo de los objetivos de la neurociencia cognitiva la comunidad
cientfica ha llegado a cierto acuerdo en relacin a cuntos son los diferentes procesos cognitivos que son llevados a cabo por el cerebro. En particular, podemos hablar de percepcin, atencin, aprendizaje, memoria, lenguaje y funciones ejecutivas. A su vez estos pueden subdividirse en diferentes
tipos (por ejemplo, atencin sostenida, atencin alternante, etc.). Sin embargo, y pese a que esta clasificacin resulta didctica y guarda relacin con
muchos fenmenos observables en el laboratorio y en la clnica neurolgica
y neuropsicolgica, a menudo la distincin entre estas operaciones resulta
difcil de establecer en la realidad dado el solapamiento existente entre muchas de ellas. Por ejemplo, en la mayora de las situaciones de la vida cotidiana muchos de estos procesos se ponen en marcha de forma casi simultnea resultando difcil establecer las fronteras entre, por ejemplo, percibir y
atender, o entre aprender y memorizar. Es por ello por lo que resulta necesario el empleo de experimentos que, simplificando la complejidad de las
situaciones de la vida real, permitan aislar las distintas operaciones cognitivas y cerebrales para su estudio cientfico. En este sentido la principal virtud
de los experimentos consiste en que nos permite controlar con precisin las
variables que influyen en una determinada conducta (temperatura, luz, volumen, dificultad, etc.) y medir de manera precisa los resultados de dichas
manipulaciones lejos de interpretaciones subjetivas. El control de estos aspectos dota a los experimentos de una caracterstica de gran importancia
como es el hecho de ser reproducibles o replicables.
De cara al estudio de los materiales de esta asignatura resulta de vital importancia revisar algunos conceptos clave del mbito terico-experimental.
4.1.- Diferencia entre los datos y las teoras
A menudo, cuando estudiis los diferentes mdulos en relacin al aprendizaje, la memoria y el lenguaje encontrareis informacin referente por un lado
a los datos de experimentos y por otro a las teoras que tratan de explicar
los datos. Los datos de los experimentos deben ser considerados verdaderos en el sentido que describen de forma objetiva qu es lo que ocurre en la
realidad o bajo las restricciones que impone un experimento dado. Por
ejemplo, el dato en un experimento sencillo podra consistir en constatar que
si abro la mano cuando sostengo las llaves de casa, dichas llaves caern al
suelo con una determinada velocidad. Por su parte las teoras son construcciones que hacen los investigadores para tratar de explicar los datos
Ttol del mdul
32
procedentes de la realidad y de los experimentos. Siguiendo con el ejemplo

anterior, podramos utilizar la teora de la gravedad para explicar el hecho
de las llaves caigan al suelo, o bien podramos pensar que un ser superior
es quien empuja los objetos hacia la tierra. Las teoras bajo un enfoque
cientfico, ms que verdaderas o falsas, tienden a considerarse como ms o
menos tiles a la hora de explicar los datos y hacer predicciones. El proceso
de evolucin de la ciencia implica necesariamente la falsacin de teoras en
pro de modelos ms completos sobre la realidad, y en nuestro caso, sobre
la conducta y el cerebro. Una teora ser mejor o peor en funcin de su capacidad para explicar el mayor nmero de datos posible y hacer predicciones precisas. A lo largo de los materiales a menudo se har referencia a los
datos en trminos de fenmenos experimentales o efectos, como por
ejemplo al hablar del fenmeno de la punta de la lengua en los mdulos de
lenguaje, o el efecto de primaca en los de aprendizaje (ver una descripcin detallada en los mdulos).
4.2.- Estructura y conceptos bsicos de un modelo cognitivo
Entre los objetivos de la formulacin de modelos tericos sobre la cognicin
est el identificar el nmero de procesadores que intervienen en la transformacin de una determinada informacin (input) hasta la generacin de una
respuesta determinada (output). Por ejemplo, en el mdulo sobre bases
cognitivas de la produccin del lenguaje describiremos el inters de los investigadores por conocer el nmero de procesadores (o mdulos de procesamiento) que intervienen en la codificacin de un mensaje desde que pensamos en qu es lo que queremos decir, hasta que los msculos de nuestra
boca producen los sonidos concretos que resultan inteligibles para un oyente. Por tanto uno de los principales objetivos de cualquier modelo que pretenda explicar la produccin oral ser el describir cuntas fases y qu operaciones concretas son necesarias para transformar nuestros pensamientos
(representaciones mentales abstractas) en los actos motores para la fonacin (representaciones motoras).
Otro de los objetivos de los modelos tericos consiste en describir cuales
son las operaciones internas que se llevan a cabo dentro de esos mdulos.
Por ejemplo, cuando leemos en voz alta, podramos pensar que una de las
operaciones que llevamos a cabo consiste en asociar cada una de las formas grficas de las letras a un sonido que tenemos almacenado en nuestra
memoria. Asumimos que cada uno de los mdulos de procesamiento realizar una funcin diferente de cara a la transformacin y el almacenamiento
de la informacin. En este punto, conviene diferenciar los conceptos de
proceso y representacin mental mencionados con anterioridad. Como
hemos indicado, entendemos por proceso una operacin concreta realizada
sobre un input cuya finalidad es transformar dicha informacin. En trminos
computacionales un proceso sera comparable a un programa. Un ejemplo
simple sera un mdulo que realizara el proceso de sumar 1. Si el input que
llega a este mdulo es 3 el output que generara tras realizar su funcin
sera 4, si el input es 5 el output sera 6, etc. Por su parte, el concepto de
representacin mental hace referencia al formato de la informacin manejada por nuestro sistema cognitivo. Las representaciones mentales por tanto
son la materia prima bsica sobre la que trabaja el sistema cognitivo y sobre
la que los distintos mdulos realizan sus operaciones y procesos. Bajo esta
perspectiva, la puesta en marcha de una conducta compleja como la de
producir una oracin implica la puesta en marcha de diferentes mdulos de
procesamiento que van transformando la informacin en sucesivas representaciones mentales desde una representacin abstracta como la que
contiene el mensaje que se desea transmitir, hasta una representacin ms
concreta que especifica qu secuencia de movimientos debe realizar nuestra boca para generar lenguaje, pasando por un conjunto de representaciones intermedias que contengan informacin sobre las palabras que conforman nuestra frase y la ordenacin concreta que deben adoptar. En este
sentido definir una representacin mental consiste en describir qu tipo de
Ttol del mdul
33
informacin contiene, cules son sus caractersticas, cmo se almacenan y

cmo se relaciona con otras representaciones mentales.
En tercer lugar, los modelos a menudo tratan de establecer si el conjunto de
operaciones necesarias para realizar una conducta o funcin dada (por
ejemplo, leer) ocurren de manera serial (paso a paso o una por una) o en
paralelo (de forma simultnea o varias a la vez). Una propuesta serial respecto al procesamiento necesario para la lectura podra suponer que necesitamos identificar la letras para posteriormente identificar las palabras que
leemos. As mismo, desde una propuesta de procesamiento en paralelo,
podramos pensar que la identificacin de la forma de las letras y la de la
forma de las palabras ocurre simultneamente (en paralelo) haciendo ms
rpido el acceso al significado del texto.
La realizacin de experimentos en el contexto de los modelos tericos tiene
como primero objetivo la descripcin de los fenmenos que ocurren en la
realidad. A continuacin los investigadores generarn de hiptesis de trabajo o teoras explicativas que debern ser nuevamente verificadas o falsadas
a la luz de los resultados de nuevos experimentos. Se trata por tanto de un
proceso circular en el que los experimentos permiten generar teoras y las
teoras son puestas a prueba a partir de nuevos experimentos. Sin embargo,
y tal cual reflejan los materiales de esta asignatura, existen muchas fuentes
de informacin que alimentan las hiptesis y las teoras de la neurociencia
cognitiva. A lo largo de los mdulos describiremos aportaciones desde los
experimentos conductuales con sujetos sanos en los que se miden aciertos,
errores, tiempos de reaccin, como otros procedentes de la neuropsicologa
o del moderno campo de las tcnicas de neuroimagen. A continuacin definiremos algunos de estos conceptos.
4.3.- La aportacin de la neuropsicologa
La neuropsicologa (adems de una disciplina cientfica aplicada centrada
en la evaluacin y la intervencin de las secuelas resultantes del dao cerebral) es considerada en el mbito de la neurociencia cognitiva como una
fuente de datos inestimable sobre las relaciones de la cognicin y el cerebro. Se ha definido como la especialidad de la psicologa que estudia la
relacin entre las lesiones cerebrales en sujetos humanos y los dficit cognitivos asociados a dichas lesiones que pueden observarse en la conducta.
En este sentido, si una persona con una lesin cerebral dada (por ejemplo,
el hipocampo) ha perdido una capacidad que previamente si podra realizar
(por ejemplo, recordar que cen la noche anterior) podremos establecer
asociaciones entre dichas regiones y dichas capacidades.
Una de las metodologas ms importantes en neuropsicologa para la identificacin de mdulos de procesamiento independientes en nuestro sistema
neurocognitivo consiste en la identificacin de disociaciones simples y dobles. Para identificar una disociacin simple los investigadores observan la
ejecucin de dos sujetos o grupos de sujetos con patrones de lesin cerebral diferente durante la realizacin de dos tareas distintas (por ejemplo,
tarea de memoria a corto plazo y de memoria a largo plazo). Consideramos
que existe una disociacin simple cuando los dos grupos de sujetos slo
se diferencian en la ejecucin en una de las tareas. De este modo podra
inferirse que la regin lesionada en el grupo de sujetos que muestra peor
rendimiento en una de las tareas, podra estar relacionada con los procesos
necesarios para realizar dicha tarea. Por ejemplo, cuando comparamos la
ejecucin de un grupo de sujetos con lesin del hipocampo frente a otros
sujetos controles con lesiones en otra regin distinta (lbulo parietal), podemos comprobar que los pacientes con lesiones en el hipocampo son peores
que los controles en una tarea de memoria a largo plazo mientras que no se
diferencian de dichos controles en una tarea de memoria a corto plazo. Este
resultado nos llevara a pensar que el hipocampo es una estructura importante en el establecimiento de recuerdos a largo plazo. Sin embargo el estu-
Ttol del mdul
34
dio de disociaciones simples plantea problemas como el de la asimetra

entre tareas. En este sentido resulta difcil igualar el tipo de demandas de
dos tareas diferentes y de hecho la mayor dificultad de los pacientes en una
de ellas podra deberse a una asimetra en la dificultad entre estas.
La identificacin de disociaciones dobles plantea mayores dificultades pero
elimina este tipo de problemas metodolgicos. Al igual que en las disociaciones simples, las disociaciones dobles requieren de dos sujeto o grupos
de sujetos (1 y 2) y dos tareas experimentales (A y B). El requisito para describir una disociacin doble es que cada uno de los grupos muestre dificultades en una tarea distinta y muestren preservada la ejecucin en la otra
tarea (el grupo 1 solo hace mal la tarea A; el grupo 2 slo hace mal la tarea
B). De esta forma no podra decirse que las diferencias en ejecucin entre
grupos son debidas a una sensibilidad diferente de una de las dos tareas.
Retomando el ejemplo anterior, una posible disociacin doble podra obtenerse comparando dos grupos de pacientes con lesiones hipocampales y
frontales. Hablaramos de doble disociacin en caso de que los pacientes
con lesin frontal slo realizaran mal la tarea de memoria a corto plazo y los
pacientes con lesin hipocampal slo fallaran el la tarea de memoria a largo
plazo. El mtodo de las disociaciones simples y dobles empleado por la
neuropsicologa tambin ha sido empleado en combinacin con el uso de
otros procedimientos (por ejemplo, neuroimagen) para el estudio de las
alteraciones cognitivas y de activacin cerebral asociados a dao cerebral
ampliando as la utilidad del mtodo al estudio, no slo de los procesos cognitivos, sino tambin al de las bases neuroanatmicas de los mismos.
4.4.- La aportacin de la neuroimagen
Las fronteras del avance de los descubrimientos cientficos en neurociencia
cognitiva, al igual que en otras disciplinas, vienen delimitadas tanto por la
innovacin conceptual o terica como por el tipo de herramientas disponibles para estudiar los fenmenos de inters. En los ltimos tiempos uno de
los avances ms importantes en relacin al estudio de las bases cerebrales
de la cognicin y la conducta ha venido de la mano del desarrollo de las
nuevas tecnologas para obtener imgenes cerebrales in vivo. En esta seccin revisaremos algunas de las principales tcnicas que han venido siendo
empleados tradicionalmente en neurociencia para el estudio de las bases
cerebrales de los procesos cognitivos y de las que proceden muchos de los
datos que aparecen reflejados en los mdulos de anatoma de la asignatura.
4.4.1.- Tcnicas de neuroimagen estructural
La Tomografa Axial Computarizada o TAC se base en la tcnica de los
rayos X que consiste en la emisin de radiaciones electromagnticas (de la
misma naturaleza que las ondas de radio pero de mucha mayor frecuencia)
hacia una zona del organismo con el fin de impresionar una placa fotogrfica situada detrs de la regin irradiada. En funcin de la densidad de los
distintos tejidos del cuerpo, la tasa de absorcin de dichos rayos variar y
con ella tambin la imagen impresionada. El aspecto diferencial del TAC
consiste en que el emisor y el receptor de rayos van rotando alrededor de la
cabeza obteniendo imgenes desde distintas perspectivas. De esta forma el
haz de rayos llegar al receptor con mayor o menor intensidad dependiendo
de la densidad del tejido que traspase en cada uno de los cortes que realice.
En funcin de la radioopacidad de las distintas estructuras en el interior del
crneo, las imgenes obtenidas variarn en torno a una escala de colores
desde el blanco (hueso) al negro (liquido cefalorraqudeo). El cruce de la
informacin desde las distintas perspectivas proporciona una imagen en dos
dimensiones (2D) del plano explorado (por ejemplo, horizontal), permitiendo
adems la generacin de distintos cortes a diferentes alturas.
Ttol del mdul
35
En la imagen superior pueden observarse diferentes imgenes obtenidas

mediante TAC de cortes horizontales del cerebro. Obsrvese que el color
blanco refiere el hueso y el color negro el lquido de la cabeza.
La Resonancia Magntica o RM se ha establecido desde su origen como
la tcnica de imagen que ofrece una mayor resolucin morfolgica y anatmica. Su resolucin espacial puede ser inferior al milmetro y su resolucin
temporal inferior al segundo. Por ello est permitiendo investigar los vnculos entre la morfologa, la funcin de los tejidos, el metabolismo, el volumen
sanguneo y la hemodinmica tanto en personas sanas como en pacientes
con algn tipo de alteracin. Adems, se ha demostrado que la tcnica es
inocua ya que la insercin del paciente en un campo magntico convencional para estos equipos no parece suponer un riesgo para la salud. En RM se
emplean estas ondas electromagnticas para bombardear los tejidos a
frecuencias de radio del orden de los megahercios. Estos protones hacen de
antena emisora y receptora de modo que, la interrupcin del pulso provoca
la reorientacin del ncleo con magnetismo que pasa de un estado de alta
energa a un estado de relajacin o baja energa, devolviendo la energa
que le ha hecho desplazarse. Esta devolucin de energa puede ser captada
desde el exterior mediante un sensor de campo magntico adecuado y
transformada en imgenes.
Reconstruccin tridimensional del crneo y el cerebro de un individuo a

partir de los datos de RM.
4.4.2.- Tcnicas neurofisiolgicas y de neuroimagen funcional
Ttol del mdul
36
El Electroencefalograma o EEG es una tcnica de registro de la actividad

elctrica cerebral no invasiva que proporcionan informacin neurofisiolgica
con una precisin de milisegundos, y que por tanto nos va a ayudar a revelar dicha dinmica de la funcin cortical. Cuando una neurona es excitada la
permeabilidad de la membrana que la envuelve cambia, permitiendo la libre
circulacin de iones a su travs (principalmente el sodio). Este movimiento
de iones da lugar a una corriente dentro de la clula que pueden ser medidos por electrodos situados en la superficie del crneo. Una de las medidas
derivadas del EEG ms empleadas en neurociencia cognitiva son los potenciales evocados o PE (del ingls Event Related Potentials o ERPs). Son
fluctuaciones de voltaje positivas y negativas asociadas temporalmente a la
ocurrencia de estmulos sensoriales, motores o sucesos cognitivos. Dichas
fluctuaciones de voltaje llamadas ondas o componentes reflejan diferentes
procesos sensoriales, motores y cognitivos. Un componente puede ser caracterizada por su amplitud, latencia y distribucin por la cabeza. La amplitud proporciona un indicador de la extensin de la actividad neural y de cmo el componente responde funcionalmente a las variables experimentales.
La latencia, o el momento temporal en el que el pico de amplitud tiene lugar,
y aporta informacin sobre el curso temporal de dicha activacin. La distribucin por el cuero cabelludo proporciona informacin del gradiente de voltaje de un componente en un momento temporal concreto, y suele relacionarse con la localizacin de las estructuras anatmicas subyacentes. El
registro del EEG y los PE puede realizarse con un solo electrodo aunque a
menudo incluye un mnimo de 19 situados en posiciones estndar (Sistema
Internacional 10-20). A mayor nmero de electrodos mejor resolucin espacial.
En la figura superior podis observar dos de las formas habituales de representar un PE. Por un lado, la curva representada en los ejes cartesianos
tiempo/voltaje (ejes X e Y respectivamente) reflejan un PE con una sucesin
de picos positivos y negativos en dos condiciones experimentales (lnea
continua = repeticin de un pitido; lnea discontinua = cambio de pitido). Los
ejes en este caso reflejan la actividad medida por un solo electrodo llamado
Cz. Puede observarse que en torno a los 200-300 milisegundos el componente negativo denominado N2 vara entre las dos condiciones experimentales, indicando diferencias en el procesamiento cerebral de los dos pitidos.
Ttol del mdul
37
Por otro lado la figura circular de la parte superior derecha representa un

topograma o mapa de voltaje de la superficie del cuero cabelludo en un
instante temporal dado (300 milisegundos). En el aparece la actividad negativa del componente N2 (en azul) en torno a las reas fronto-centrales del
cuero cabelludo.
Magnetoencefalografa o MEG, se basa en el hecho fsico de que toda

corriente elctrica genera un campo magntico perpendicular a la misma, y
por consiguiente, resulta posible medir dicho campo magntico fuera de la
cabeza. En un estudio MEG se registran los dbiles campos magnticos
originados por las corrientes elctricas que se generan en el cerebro. Los
registros MEG se realizan utilizando un neuromagnetmetro compuesto por
un nmero variable de sensores de campo magntico (por ejemplo, 148
canales). El anlisis de los componentes magnticos registrados puede
implicar la comparacin de la amplitud o la latencia de dichos componentes
entre distintas condiciones experimentales (por ejemplo, pitidos atendidos
versus pitidos no atendidos), o bien la comparacin de la localizacin de las
seales de campo magntico en dichas condiciones experimentales estimadas a partir de algoritmos matemticos. En los estudios de localizacin de
fuentes magnticas la MEG suele emplearse en combinacin con otras tcnicas estructurales como el TAC o la RM de cara a localizar con la mayor
precisin posible las fuentes de actividad funcional MEG. Pese a la similitud
de las tcnicas de EEG y MEG, la principal ventaja de la MEG reside en su
mejor resolucin espacial dadas las propiedades del campo magntico y su
ausencia de deterioro al atravesar los tejidos y huesos cerebrales (no as los
campos elctricos). Por el contrario el coste de la MEG es muchsimo ms
elevado que el del EEG.
Resonancia Magntica Funcional BOLD o fMRI: Es un hecho bien conocido que cuando una determinada regin del cerebro aumenta su nivel de
actividad (como otros tejidos de un ser vivo) consume una mayor cantidad
de energa (oxgeno-glucosa). As, cuando una regin cerebral se activa, se
produce un aumento en el consumo de sangre oxigenada que se compensa
con un incremento en el aporte sanguneo (perfusin sangunea) y en la
oxigenacin de esa regin. La tcnica se basa en el hecho de que la activacin del tejido cerebral provoca cambios magnticos ocasionados por las
variaciones en la cantidad de desoxihemoglobina en los vasos sanguneos
ante la llegada de sangre oxigenada, que pueden ser medidos desde el
exterior con los sensores adecuados. Este aumento o disminucin en la
intensidad de la seal magntica se denomina Blood Oxygenation Level
Dependent (BOLD). As cuando en los vasos sanguneos se produce una
disminucin de la desoxihemoglobina producida por un aumento en el metabolismo de las clulas nerviosas, se generar un incremento local del
campo magntico y un aumento en la seal de fMRI que ser posteriormente comparada con una serie de imgenes obtenidas en una condicin de
reposo. Por lo tanto la obtencin de imgenes fMRI implicar la comparacin entre imgenes obtenidas en dos momentos diferentes: durante la realizacin de la tarea de inters (relacionada con el proceso cognitivo que se
quiere estudiar) y una condicin de reposo o lnea base. La sustraccin de
estas imgenes (mediante un tratamiento estadstico de los datos) es lo que
permite la obtencin de mapas de actividad cerebral asociados a la tarea
que ha realizado el sujeto.
Ttol del mdul
38
En la parte superior puede observarse el resultado de un registro de fMRI en

el que se compar una tarea de atencin con una condicin de reposo con
los ojos cerrados. Las reas en rojo muestran aquellas regiones en las que
se evidenci un aumento de la activacin cuando se atenda frente a reposo.
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39
Resum
A modo de resumen podra sealarse que el estudiante al finalizar de leer estos

materiales debera conocer la definicin y funcin de los principales tipos de
clulas que forman el sistema nervioso. Tambin se considera importante conocer el funcionamiento bsico de las neuronas en cuanto a los procesos de comunicacin celular y su contribucin a la transmisin del impulso nervioso. El
alumno deber conocer el concepto de sinapsis y los mecanismos electroqumicos que regulan su correcto funcionamiento. As mismo el estudiante debe ser
capaz de establecer las diferentes divisiones macroscpicas tanto del sistema
nervioso central como perifrico. Se considera clave conocer los diferentes ncleos subcorticales que conforman el encfalo as como las principales divisiones de la corteza cerebral y su relacin somera con los procesos cognitivos
bsicos y superiores. Por ltimo el estudiante deber ser capaz de identificar los
objetivos y mtodos generales de la disciplina cientfica denominada neurociencia cognitiva, manejar la terminologa bsica descrita, e identificar de manera
global las diferentes tcnicas de neuroimagen que estn contribuyendo a su
desarrollo.
Ttol del mdul
41
Activitats
1.- Trata de completar los nombres de las estructuras indicadas en las siguientes imgenes.
2.- Completa el siguiente cuadro indicando en qu lbulo estn y en qu funciones participan las siguientes reas de Brodmann.
rea de Brodmann
1, 2 y 3
8
21
44
39
46
5y7
17
41
Lbulo
Funcin
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42
3.- Dibuja en el siguiente cuadro tres tipos de neuronas y tres tipos de clulas gla indicando el nombre de cada una de ellas.
Ttol del mdul
43
Exercicis dautoavaluaci
1.- Cul de las siguientes estructuras participa de los procesos visuales:
a) Sustancia negra
b) Colculos superiores
c) Ganglios Basales
2.- Seala la respuesta incorrecta en relacin al axn:
a) Es una prolongacin que surge del soma, y tienen como funcin recibir informacin de otras neuronas y enviarla al cuerpo celular donde
se procesa.
b) Es la prolongacin del soma que enva la informacin procesada
hacia otras neuronas.
c) Est a menudo recubierto por vainas de mielina, una sustancia lipdica aislante que ayuda a que el impulso elctrico no pierda intensidad cuando tiene que recorrer largas distancias.
3.- Seala cual de las siguientes clulas es un tipo de gla:
a) Clula piramidal
b) Astrocito
c) Clula bipolar
4.- La principal funcin de los oligodendrocitos es:
a) Proporcionar soporte estructural a las neuronas
b) Proporcionar nutrientes a las neuronas
c) Proporcionar mielina a los axones
5.- El concepto de fuerza de difusin hace referencia a la propiedad por la
cual las sustancias con diferente carga elctrica se repelen V/F
6.- Tras la generacin de un potencial de accin el interior de la neurona
est cargado positivamente (en torno a 50 mV) V/F
7.- Las sinapsis elctricas se producen por mediacin de sustancias qumicas denominadas neurotransmisores V/F
8.- Los potenciales inhibitorios post sinpticos (PIPs) aumentan la probabilidad de que se produzca un potencial de accin V/F
9.- Indica qu dos estructuras forman el diencfalo:
a) tlamo e hipotlamo
b) hipocampo e hipotlamo
c) tectum y tegmentum
10.- Las reas de Brodmann fueron establecidas a partir de las principales
divisiones anatmicas establecidas por los surcos y circunvoluciones cerebrales V/F.
11.- La neurociencia cognitiva tiene como objetivo el estudio de las alteraciones conductuales asociadas al dao cerebral V/F.
12.- El electroencefalograma constituye una tcnica de neuroimagen estructural inocua para el organismo humano V/F.
13.- Indica cual de las siguientes tcnicas tiene mejor resolucin espacial
a) EEG
b) TAC
c) RM
14.- Hablamos de una disociacin doble cuando un sujeto con una lesin
cerebral realiza bien una tarea A y mal otra tarea B V/F.
Ttol del mdul
Solucionari
1.- b
2.- a
3.- b
4.- c
5.- F
6.- V
7.- F
8.- F
9.- a
10.- F
11.- F
12.- F
13.- c
14.- F
44
Ttol del mdul
45
Glossari
Adenosn trifosfato (ATP): Nucletido fundamental en la obtencin de energa celular.

cido desoxirribonucleico (ADN): Secuencia de genes cuyo papel principal
es el almacenamiento a largo plazo de informacin gentica.
Aminocidos: molcula orgnica con un grupo amino (-NH2) y un grupo
carboxilo (-COOH). Los aminocidos ms frecuentes y de mayor inters son
aquellos que forman parte de las protenas. La unin de varios aminocidos
da lugar a cadenas llamadas protenas.
Anin orgnico: Productos intermedios de los procesos metablicos de las
clulas.
Desoxihemoglobina: la hemoglobina es una protena presente en los glbulos
rojos de la sangre que transporta oxgeno. La desoxihemoglobina es hemoglobina sin oxgeno.
Enzimas: Molculas de naturaleza proteica que favorecen reacciones qumicas del organismo.
Ganglio: Conjuntos de somas neuronales situados en sistema nervioso perifrico. Adoptan en nombre de ncleos cuando estn localizados en el sistema nervioso central.
Genes: Secuencia ordenada de nucletidos en la molcula de ADN que
contiene la informacin necesaria para la sntesis de proteinas. Se
consideran la unidad de almacenamiento de informacin gentica y de la
herencia.
Lpidos: Compuestos orgnicos que realizan funciones energticas como
estructurales.
Potencial: Trmino que hace referencia al almacenaje de una fuente de
energa. Se mide en milivoltios (mV; 1 mV = 1/1000 voltios).
Protenas: Secuencia de aminocidos con funciones esenciales para garantizar el funcionamiento adecuado de la clula.
Ttol del mdul
Bibliografia
Crossman, A. R. y Neary, D. (2007) Neuroanatoma: Texto y atlas en color.

Barcelona: Elsevier Masson.
Gil, R. (2007). Neuropsicologa. Barcelona: Elsevier Masson.
Kolb, B., y Whishaw, I. Q. (2002). Cerebro y conducta: una introduccin.
Madrid: McGraw-Hill S. A.
Redolar, D. (2013). Neurociencia Cognitiva. Madrid: Panamericana.

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Universitat Oberta de Catalunya Nmero de codi del mdul

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Ttol del mdul

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Describir la estructura del sistema nervioso humano y familiarizar al

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1. El sistema nervioso y su unidad funcional bsica: la neurona

1.1. El sistema nervioso

Anatmicamente el SN puede dividirse en dos partes diferentes aunque

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Ttol del mdul

- El ncleo se encuentra, normalmente, en el centro del soma de la

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que recibe de ste, y que libera posteriormente al medio intracelular a

Por ltimo el axn es la prolongacin del soma que enva la informacin

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Neurona sensorial bipolar

Neurona motora multipolar

Neurona sensorial unipolar

Como se puede ver en la figura de arriba, las neuronas pueden presentar

1.3. La neurogla: clulas de soporte del sistema nervioso

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vencia de las neuronas dando soporte estructural (mantienen unido el tejido

La microgla es la menos abundante de las clulas gliales del SNC. Su

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2.1. La excitabilidad neuronal y la comunicacin intracelular

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abundantes en el medio celular, tanto interno como externo, y pese a que la

2.1.1.-El potencial de reposo

El potencial de reposo es la diferencia de potencial que presenta el medio

Cuando llega informacin procedente de otras neuronas, la clula nerviosa

2.1.2.-El potencial de accin

El potencial de accin, o impulso nervioso, se produce en el cono axnico

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para volver a recuperar su potencial de reposo. En la imagen de abajo se

Cuando se produce el potencial de accin, la neurona est muy cargada

2.1.3.- Propagacin del impulso nervioso

La propagacin del potencial de accin consiste en la conduccin del

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2.2. Transmisin sinptica

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ser el componente presinptico, y la membrana de la clula que recibe la

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1.- Para poder liberar el neurotransmisor, lo primero que debe hacer la

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la membrana presinptica, donde es reintroducido en vesculas sinpticas

2.3. Integracin de la informacin en la neurona

Cuando los PEP contrarrestan los PIP y son capaces de despolarizar la

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