CONTENIDO

Introduccin
1
Objetivos
2

INTRODUCCIN

La fotosntesis es un proceso primordial, sustenta la vida en el planeta,

mediante ella la energa solar se transforma en energa qumica que es
aprovechada por la mayora de los seres que lo habitan. Sin embargo, su
significado genera diversas explicaciones por parte de los estudiantes, tanto de
escuela primaria como de aquellos que cursan programas universitarios. En
general, se plantea que muchas de estas ideas son reminiscentes de aquellas
que, en el pasado se utilizaban para explicar este proceso (Eisen y Stavy,
1992).
Las investigaciones en didctica sobre las concepciones alternativas han
puesto en evidencia que existen serias dificultades para la enseanza y el
aprendizaje del campo de estudios que comprende la fotosntesis. Con
frecuencia, debido a la forma como se ensea, los estudiantes tienden a
pensar que la fotosntesis es un proceso inverso a la respiracin (Charrier et
al., 2006). En la actualidad se ha establecido que para aprender temas
complejos, es necesario tener en cuenta las ideas o conceptos que tienen
sobre ellos los estudiantes, ya que as, es posible buscar estrategias que
permitan su transformacin.
El presente trabajo de investigacin tiene como tema principal la fotosntesis. El
proceso de la fotosntesis, es un proceso en el cual organismos como algas y
vegetales convierten la energa solar en energa qumica, todo esto para
posibilitar la sntesis del carbono. Este proceso permite que organismos como
los vegetales desarrollen infinidad de molculas orgnicas a partir de
compuestos inorgnicos, de all que todos los dems organismos no auttrofos
obtienen las biomolculas necesarias para la vida.
El proceso de fotosntesis es vital para el crecimiento y desarrollo de una
planta, por tanto es importante comprender las rutas que siguen todos los
compuestos que ingresan al vegetal; como as los factores que favorecen o
afectan a la fotosntesis, de esa forma podemos comprender mejor las
condiciones necesarias para una produccin vegetal ptima, que es a lo que
todo profesional quiere llegar.

Objetivos

Objetivo General

Elaborar una propuesta didctica orientada al aprendizaje de la fotosntesis,

previo estudio y anlisis de la evolucin de este concepto, de las ideas que
sobre l tienen los estudiantes y del uso de analogas en la enseanza de la
biologa.

Objetivos Especficos
Indagar y elaborar un texto preciso y documentado sobre el tema de
fotosntesis.
Revisar algunos aspectos histrico-epistemolgicos relacionados con la
fotosntesis.
Conocer el origen y evolucin de la fotosntesis en la tierra

EL SIGNIFICADO DE LA FOTOSNTESIS
Se define fotosntesis como un proceso fsico-qumico por el cual las plantas,
las algas y las bacterias fotosintticas utilizan la energa de la luz solar para
sintetizar compuestos orgnicos. En plantas, algas y en algunos tipos de
bacterias fotosintticas el proceso conlleva la liberacin de oxgeno molecular y
la utilizacin de dixido de carbono atmosfrico para la sntesis de compuestos
orgnicos. A este proceso se le denomina fotosntesis oxignica. Sin embargo,
algunos tipos de bacterias utilizan la energa de la luz para formar compuestos
orgnicos pero no producen oxgeno. En este caso se habla de fotosntesis
anoxignica. El conocimiento de este proceso es esencial para entender las
relaciones de los seres vivos y la atmsfera, y para entender el balance de la
vida sobre la tierra, dado el profundo impacto que tiene sobre la atmsfera y el
clima terrestres. Esto significa que el aumento de la concentracin de dixido
de carbono atmosfrico generado por la actividad humana, tiene un gran
impacto sobre la fotosntesis.
Desde el punto de vista evolutivo, la aparicin de la fotosntesis oxignica
supuso una verdadera revolucin para la vida sobre la tierra: cambi la
atmsfera terrestre enriquecindola, hecho que posibilit la aparicin de
organismos que utilizan el oxgeno para vivir. Qu aprender sobre
fotosntesis? Naturalmente, todo. Pero en cualquier proceso y etapa educativa,
todo no se aprende de inmediato. Quiz la verdadera novedad e innovacin en
un proceso de aprendizaje consista en entender, para empezar, de dnde salen
las cosas y qu significan. Todos los organismos vivos se agrupan en tres
grandes grupos o dominios: Archaea, Bacteria y Eucarya, teniendo todos ellos
un antecesor comn. Cuando hablamos de fotosntesis hablamos de los
organismos que realizan este proceso, es decir, organismos fotosintetizadores,
y pertenecen al dominio Bacteria (son las bacterias fotosintticas) y al dominio
Eucarya (algas, plantas y algunos protistas)). Si nos fijamos en ellos,
comprobamos que la aparicin y el desarrollo de la fotosntesis estn
ntimamente ligado al desarrollo de la vida sobre la tierra.
Las cosas no siempre han sido como nosotros las conocemos; la evolucin de
la tierra, la evolucin de la atmsfera primitiva, la evolucin de los
metabolismos primitivos, constituye un entramado de acontecimientos que
conduce hasta unas bacterias fotosintetizadotas, no las primeras bacterias y
tampoco la primera fotosntesis, que realizan fotosntesis liberando oxgeno a la
atmsfera, incrementando su concentracin y posibilitando la gran explosin de
los hetertrofos. Se puede decir que la caracterstica principal de la atmsfera
durante el Arqueozoico que dur hasta hace 2500 millones de aos, era que el

aire apenas contena trazas de oxgeno. Pero hubo vida antes. Y hay acuerdo
en que el aire que respiramos actualmente, con un 21% de oxgeno, es
producto de la actividad biolgica de la tierra y muy diferente a como debi ser
la atmsfera de la tierra primitiva. Si aceptamos como verdaderos los
microfsiles de cianobacterias encontrados en rocas australianas de hace unos
3500 millones de aos, esto indicara que desde ese momento haba
organismos, cianobacterias, liberando oxgeno a la atmsfera mediante
fotosntesis, aunque segn las evidencias no se produjo un aumento apreciable
del mismo hasta hace unos 2500 millones de aos. Antes de existir oxgeno en
la atmsfera, el ambiente de las primeras formas de vida era anaerobio.

Estos primeros organismos no tenan capacidad para sintetizar sus propios

nutrientes orgnicos y tomaban del medio lo que ya estaba sintetizado. Eran
hetertrofos. Estos hetertrofos primitivos seguan alimentndose del medio,
pero el medio iba cambiando: la tierra se iba enfriando, iba disminuyendo la
radiacin ultravioleta que alcanzaba la superficie terrestre, etc. Y en este
escenario se produjo un cambio que consisti en ser capaz de sintetizar las
molculas energticas. Entonces los organismos se hacen auttrofos.
En todo caso, estamos hablando de nutricin, es decir, de los componentes
necesarios para la supervivencia, o lo que es lo mismo, de fuentes de carbono,
nitrgeno, hidrgeno y energa. Y dependiendo de cules son estas fuentes,
denominamos a los distintos organismos Para los organismos primitivos que
vivan en anaerobiosis el oxgeno era un veneno como lo es hoy para los
anaerobios estrictos. Pero los organismos encontraron la forma de neutralizar
este efecto a travs de molculas tales como la superxido dismutasa o los
derivados de isoprenoides y porfirinas. La porfirina es un tetrapirrol al que se
une covalentemente un tomo metlico y dependiendo de cul sea ste, se
forman molculas funcionalmente distintas: si se trata de hierro, se forman
citocromos relacionados con la respiracin anaerobia; si se une magnesio, se
forman clorofila y bacterioclorofila, molculas capaces de absorber luz e
indispensables
para
la
fotosntesis.
De manera que una molcula que, en principio, pareca destinada a la
proteccin frente a la toxicidad del oxgeno, evolucion para permitir un
proceso qumico que liberar toneladas de oxgeno a la atmsfera. Sabiendo
que el proceso fotosinttico puede ser anoxignico y oxignico, en bacterias el
primero y en cianobacterias, algas y plantas el segundo, consideremos los
elementos que intervienen en el proceso

Origen de la

fotosntesis

El
oxgeno
atmosfrico
realmente
despeg
en
nuestro planeta
alrededor de 2,4
millones de aos
durante la gran
oxidacin.
En
este
momento
clave
de
la
evolucin
de
nuestro planeta,
las
especies
tenan
que
aprender a lidiar
con este veneno
producido por las
cianobacterias
fotosintticas
o
extinguirse. Ahora
parece
extrao
pensar que el gas
que sustenta gran
parte de la vida
moderna
tuvo un principio
de mal gusto Uno
de los pasos
fundamentales en
la evolucin de
nuestro planeta
fue el desarrollo de la fotosntesis en las clulas eucariotas mediante el proceso
de la endosimbiosis
Este paso decisivo se produjo alrededor de 1,6 millones de aos cuando un
protista unicelular captur y retuvo a una cianobacteria de vida libre. Este
proceso, llamado endosimbiosis primaria, dio lugar al plastidio, que es el
compartimento especializado donde se realiza la fotosntesis en las clulas. La
endosimbiosis es ahora una teora bien corroborada que explica cmo las
clulas se ganaron su gran complejidad y se hizo famosa recientemente por el
trabajo de la biloga Lynn Margulis, mejor conocida por su teora sobre el
origen
de
los
orgnulos
eucariotas.
En un documento de la revista Science titulado Cyanophora paradoxa se aclara
el origen de la fotosntesis en las algas y las plantas por un equipo internacional
dirigido por el bilogo evolutivo y profesor de la Universidad de Rutgers,
Debashish Bhattacharya, que ha arrojado luz sobre los primeros eventos que
conducen a la fotosntesis, el resultado de la secuenciacin de 70 millones de
pares de bases del genoma nuclear de la Cyanophora.
En el mundo de las plantas, Cyanophora es el equivalente a los peces de
pulmn para animales terrestres, ya que mantiene algunas caractersticas
primitivas que lo hacen un candidato ideal para la secuenciacin del genoma,
dijo Bhattacharya.
Bhattacharya y sus colegas consideran que este estudio es la ltima pieza del
rompecabezas para entender el origen de la fotosntesis en las clulas
eucariotas. La comprensin bsica de gran parte de la posterior evolucin de
los eucariotas, incluido el aumento de plantas y animales, est saliendo de la

secuenciacin del genoma Cyanophora paradoxa, una especie que conserva

gran parte de la diversidad del gen ancestral compartida por algas y plantas.

Evolucin De La Fotosntesis

La evolucin del proceso de la fotosntesis, ha tenido profundas consecuencias,

al hacer posible la captura de la energa proveniente de la luz solar.
Literalmente la fotosntesis ha alterado la faz del planeta, transformando la
composicin de la atmsfera y cubriendo la superficie de la Tierra con un
escudo protector de las letales radiaciones ultravioletas, que cada da estn
llegando del sol.
Sin la fotosntesis, habra muy poco oxgeno en la atmsfera y no existiran las
plantas ni los animales. Slo existiran algunos microbios, como ocurri en el
comienzo de los tiempos, que tendran una magra existencia en la sopa
primordial de CO2 y minerales. Gracias a la fotosntesis se produjo oxgeno y a
partir de ello, fue posible el desarrollo de las diferentes etapas evolutivas, hasta
llegar a la vida compleja. Antes de la fotosntesis, la vida consista slo de
microbios unicelulares, cuya fuente de energa la obtenan de qumicos, como
azufre, hierro y metano. Hace unos 3.5 mil millones de aos, o quizs antes, un
grupo de microbios desarroll la capacidad de capturar energa de la luz solar
para producir hidratos de carbono que lo necesitaban para crecer y disponer de
combustible. No est claro como lo lograron, pero estudios genticos sugieren
que el aparato captador de luz evolucion de una protena, cuya funcin era
transferir
energa
entre
las
molculas.
Con
ello
lleg
la
"fotosntesis"(Combustible para la Vida, Energa Solar). Pero en la temprana
versin del proceso, no se produjo oxgeno. En ese entonces se us como
ingredientes primarios, sulfuro de hidrgeno y dixido de carbono, generando
como productos finales, hidratos de carbono y azufre (El Hidrgeno en el
inicio de la vida). Despus de algn tiempo, evolucion un nuevo tipo de
fotosntesis que utiliz un recurso diferente, "agua", generando oxgeno como
subproducto.
En esos primitivos das, el oxgeno era venenoso para la vida. Pero se
concentr en la atmsfera hasta que algunos microbios fueron capaces de
desarrollar mecanismos para tolerarlo, y eventualmente descubrir vas para
utilizarlo en el desarrollo de fuentes de energa. Esto fue tambin un punto muy
importante: "usando el oxgeno para quemar carbohidratos para producir

energa, es 18 veces ms eficiente que hacerlo sin oxgeno. Desde ese

momento la vida en la Tierra adquiri gran fuerza, llevando al desarrollo de
formas multicelulares, incluyendo las plantas, las que lograron sus aparatos
fotosintticos facilitados por bacterias fotosintticas, llamadas cianobacterias.
Hoy en da, directa o indirectamente, toda la energa que se produce en la
Tierra proviene del proceso fotosinttico.

El oxgeno, al mismo tiempo que provee un medio eficiente para quemar

combustible, ayuda tambin a proteger la vida. La Tierra est bajo un constante
bombardeo de radiaciones ultravioletas que provienen del sol. Un sub-producto
de la atmsfera oxigenada es la capa de ozono que se extiende entre 20 a 60
kilmetros sobre la superficie de la Tierra y que tiene la propiedad de filtrar la
mayor parte de los letales rayos ultravioletas. Este paraguas protector permiti
que escapara la vida del santuario de los ocanos y llegara a colonizar la tierra
seca.
Ahora, virtualmente todo proceso bioqumico en el planeta, es en ltimo trmino
dependiente de la captura de la energa solar. Pegue una profunda inspiracin
y agradezca el oxgeno que llega a sus pulmones, a los microbios que
desarrollaron el proceso bioqumico necesario para su presencia en la
atmsfera.
Evolucin Del Metabolismo C4
Aunque la presencia de la anatoma Kranz en los restos fsiles permite rastrear
el origen de las plantas C4, el anlisis bioqumico de las especies actuales
aporta informacin valiosa. La discriminacin isotpica constituye un
procedimiento adecuado para estos estudios por cuanto RUBISCO favorece la
asimilacin de la forma ms abundante (12C) en contra del istopo pesado
(13C) mientras que la captacin de este ltimo prevalece en la fijacin por la
fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa) (PEP + HCO3 -
oxaloacetato + Pi), debido a la formacin de HCO3 - en la disolucin del CO2
atmosfrico. La anhidrasa carbnica (CO2 + H2 O HCO3 - + H+) es tambin
una enzima relevante para la comparacin de las plantas C3 con las C4.
Mltiples isoformas fueron aisladas de tejidos foliares tanto en plantas C3 como
en plantas C4. En plantas C3, el estroma de los cloroplastos contiene la mayor
parte de la actividad pero su rol fotosinttico no est aclarado. En plantas C4,
en cambio, la concentracin de la anhidrasa carbnica en el citosol de las
clulas del mesfilo sugiere que su actividad es esencial para desencadenar la
va C4. Para probar esta hiptesis Von Caemmerer et al. (2004) utilizaron una

lnea de Flaveria bidentis en cuyo genoma introdujeron una secuencia

antisentido de la anhidrasa carbnica. El ritmo fotosnttico de estas plantas
transgnicas (C4) mostr una cada pronunciada que contrastaba con l- neas
de tabaco (C3) transformadas en forma similar (Price et al. 1994) en las cuales
la disminucin fue menor al 2%.
Hace 2.700 millones de aos que la fotosntesis es responsable de la vida
sobre la tierra. El metabolismo C3 prevaleci en la mayora de los ecosistemas
terrestres hasta la expansin de las plantas C4 hace 5-8 millones de aos
(Mioceno tardo) (Osborne y Beerling, 2006). La fotosntesis C4 apareci en la
bioesfera cuando la concentracin atmosfrica de CO2 disminuy a niveles que
limitaban la fotosntesis, dominando actualmente las praderas y sabanas
tropicales con una elevada contribucin (25%) a la productividad primaria del
planeta (Osborne y Beerling, 2006). Este mecanismo adaptativo opera como
una bomba encargada de aumentar la concentracin de CO2 en la proximidad
del centro activo de RUBISCO para favorecer la actividad carboxilasa. Aunque
en la mayora de las plantas C4 la fotosntesis se produce por la accin
concertada de las clulas del mesfilo y las clulas de la vaina vascular, el
dimorfismo celular no es una condicin indispensable. Evidencias aportadas
por Voznesenskaya et al., (2001a) revelaron el funcionamiento de la
fotosntesis C4 en una misma clula de Borszczowia aralocaspica, especie de
la familia Chenopodiaceae que crece en las salinas deprimidas de los
semidesiertos de Asia central.
Resulta sorprendente que el ritmo de aparicin de las especies C4 coincida
cronolgicamente con lugares tan distantes como el este de frica, Pakistn y
Norteamrica (Osborne y Beerling, 2006). Esta expansin casi sincronizada en
la bioesfera es congruente con la teora de un disparador mundial como lo fue
la declinacin del contenido de CO2 atmosfrico (Ehleringer et al., 1991;
Cerling et al., 1997). Aunque la fotosntesis C4 apareci inicialmente en las
monocotiledneas 24-35 millones de aos atrs, las primeras dicotiledneas
con metabolismo C4, pertenecientes a la familia Chenopodiaceae, surgieron
15-21 millones de aos atrs. La fotosntesis C4 predomina actualmente en
tres familias de monocotiledneas Poaceae, Cyperaceae e Hydrocharitaceae
y en 16 familias de dicotiledneas (considerando Amaranteaceae y
Chenopodiaceae como familias independientes). El anlisis filogentico revela
que estas familias provienen de diferentes ancestros C3 sugiriendo que las
especies C4 evolucionaron en forma independiente de distintos ncleos (Sage,
2004). Las variaciones en las caractersticas metablicas pueden atribuirse a
45 orgenes independientes provenientes de 19 familias de plantas superiores,
siendo uno de los ejemplos ms asombrosos de evolucin convergente en las
plantas. Estudios recientes incorporan a este modelo reversiones de la
fotosntesis C4 hacia la C3, identificadas durante la evolucin de linajes que
incluyen a la especie intermedia Steinchisma hians (Poaceae) (Duvall et al.,
2003

Transicin C3-C4 En La Evolucin De La Fotosntesis C4

El punto de compensacin es la concentracin de CO2 en la atmsfera de una
cmara cerrada cuando la fijacin de CO2 por fotosntesis iguala a su
liberacin por fotorrespiracin y respiracin mitocondrial. Aunque los valores de
las plantas C4 (0-0,5 kPa CO2) son generalmente menores que las
contrapartes C3 (4-5,5 kPa CO2), numerosas especies presentan valores
intermedios. A la primera identificada, Mollugo verticillata (Kennedy y Laetsch,
1974; Rawsthorne, 1992), siguieron ms de 20 especies agrupadas en 10
gneros (cuatro de monocotiledneas y seis de dicotiledneas) (McKown et al.,
2005). En los ltimos aos los estudios de las especies C3 -C4 permitieron
caracterizar las fases importantes en la evolucin de las plantas C4, y
condujeron a numerosos modelos sobre la secuencia de eventos en la
transformacin. A partir de los modelos sobre el proceso evolutivo de las
plantas C4, Sage (2004) propuso siete fases distintivas en las cuales la
inclusin de especies actuales en alguna de ellas indicara una evolucin no
completada.

Segn este autor la primera fase produjo el acondicionamiento general de los

genotipos para originar los focos de evolucin casi simultneamente en todo el
globo. El mltiple origen de la va C4 en algunas familias de angiospermas
sugiere que ciertas especies desarrollaron caractersticas que las tornaron
predispuestas para evolucionar hacia el metabolismo C4. Dentro de los
mltiples rasgos para esta predisposicin sobresale la creacin y el
mantenimiento de un gran nmero de genes duplicados que permiti la
aparicin de mutaciones sin afectar la funcionalidad de la planta pero
suministrando ventajas adaptativas (Monson, 2003). La segunda fase
desarroll una disposicin anatmica tendiente a disminuir la distancia entre las
clulas del mesfilo y las de la vaina celular facilitando en consecuencia la
difusin rpida de los metabolitos. La mayor presencia del metabolismo C4 en
las gramneas relativa a las dicotiledneas sugiere que esta distancia en las
plantas con los elementos de conduccin paralelos sera menor que en las
especies con una disposicin reticulada.
Dado que las clulas de la vaina vascular en las plantas C3 presentan pocos
cloroplastos y mitocondrias, la tercera fase implic un aumento de la proporcin
de las organelas en dicha localizacin. A este grupo perteneceran las plantas
C3 que presentan una anatoma tipo Kranz. Una vez que el nmero de
cloroplastos aument, el procesamiento de la glicina producida por la
fotorrespiracin dentro de las clulas de la vaina constituy la nueva ventaja
adaptativa. Dentro de la cuarta fase, la prdida de la glicina descarboxilasa en
el mesfilo impuls la metabolizacin del aminocido con la consecuente
liberacin del CO2 en las clulas de la vaina, como ocurre en la especie
Moricandia arvensis. La quinta fase estuvo caracterizada por mayores niveles
de la PEP carboxilasa en el mesfilo incrementando la captacin del CO2
producido por la glicina descarboxilasa en la vaina vascular. Este proceso
impide la liberacin CO2 a la atmsfera y, en consecuencia, conduce a la
ausencia de una fotorrespiracin detectable.
El gnero Flaveria constituira un ejemplo viviente de esta fase porque presenta
no slo tanto plantas C3 como C4 tpicas sino tambin numerosos estados
intermedios. Congruente con esta caracterstica, la actividad PEP carboxilasa
de las plantas C3 es 40, 20 y 5 veces menor que las especies C4 tpicas, F.
linearis y F. brownii (intermedias C3 - C4), respectivamente. (Monson y Moore
1989). En este contexto, el requerimiento adicional sera el aumento de las
enzimas que reponen el PEP en el metabolismo C4. Probablemente, la piruvato
diquinasa (Piruvato + ATP + Pi PEP + AMP + PPi) asumi el papel principal
en la regeneracin del PEP cuando la PEP carboxilasa predomin en el
mesfilo (Monson y Moore, 1989).
La integracin de los ciclos C3 y C4 en la sexta fase requiri la expresin
coordinada de las enzimas del mesfilo encargadas de (a) fijar el CO2
(anhidrasa carbnica y PEP carboxilasa), (b) movilizar el carbono fijado y
liberarlo en los cloroplastos de las clulas de la vaina (malato deshidrogenasa y
enzima mlica) y, (c) regenerar el PEP (piruvato diquinasa) y el ATP (adenilato
quinasa). Es destacable que, a diferencia del impreciso papel que llevara a

cabo en plantas C3 , el aumento de la actividad anhidrasa carbnica en el

mesfilo de las plantas C4 juega un rol importante en la transformacin del
CO2 atmosfrico en HCO3 - , sustrato de la PEP carboxilasa. En lnea con el
aumento de la expresin de las enzimas de la va C4, la actividad de RUBISCO
cay simultneamente a niveles despreciables en las clulas del mesfilo. En
la sptima (ltima) fase, el metabolismo C4 optimiz no slo las
concentraciones de los diferentes metabolitos sino tambin los mecanismos de
regulacin enzimtica, haciendo ms eficiente el proceso fotosinttico.
Ilustrativa en este aspecto es la enzima mlica dependiente de NADP (NADPME) cuyas isoformas en plantas C4 poseen mayor actividad especfica y menor
Km que sus ancestros C3 (Drincovich et al. 2001) mientras que la especie
intermedia Flaveria floridana exhibe valores que se ubican entre las
contrapartes de C3 y C4 (Casati et al., 1999).

Conclusin
Todo el proceso de la fotosntesis en realidad es un proceso bastante complejo;
por lo que en el presente trabajo nos esforzamos por describirlo de la forma
ms simple, para una mejor comprensin del lector, y resaltar aquello que
interesa a un alumno de Ingeniera Agronmica.
Para entender bien las necesidades, las capacidades, y, las limitaciones de un
vegetal es de vital importancia entender la fotosntesis. Por ello concluimos que
los conocimientos que se aportan en esta investigacin son fundamentales
para el buen desempeo en esta materia.
La fotosntesis es el conjunto de reacciones qumicas que posibilitan casi la
totalidad de la vida en la tierra, ya que es la nica ruta para fijar el carbono
presente en todas las clulas vivas.

Bibliografia
- "Introduccin a la Botnica". Murray W. Nabors
- "Fundamentos de Fisiologa Vegetal" - Joaqun Azcn-Bieto, Manuel Taln. Segunda edicin.
- "Biologa". Solomon, Berg, Martin. Octava edicin.
http://digital.csic.es/bitstream/10261/29768/8/pagano