SANGRE FRA versus SANGRE CALIENTE

Luis Javier Rodrguez Cepas y Jos Luis Rodrguez Palomo

Estamos acostumbrados a usar esta terminologa

cuando nos referimos a ciertos tipos de animales; es muy
comn, cuando pretendemos marcar una lnea divisoria
entre aves y mamferos y el resto de animales, hacer
mencin de los reptiles como animales de sangre fra,
aunque este carcter es aplicable tambin a otros grupos
como peces o invertebrados. Raramente nos paramos a
pensar en las implicaciones que, a nivel de adaptacin,
etologa u ocupacin de nichos, tiene el hecho de pertenecer a una u a otra estrategia metablica. Para comprender esto debemos empezar por entender qu significa realmente ser de sangre fra o caliente y si, realmente, es posible hacer esta distincin, ya que, como
veremos, las excepciones que confirman esta regla generalmente aceptada son numerosas.
En primer lugar, parece correcto referirnos a animales de sangre caliente o endotermos como aquellos
animales capaces de generar su propio calor corporal y
de retenerlo o controlarlo y que, ante variaciones de la
temperatura ambiental, dentro de un rango aceptable
para la vida del organismo, son capaces de mantener
constante su temperatura interna (Fig. 1). Siguiendo esta
misma lnea de pensamiento, en segundo lugar, podramos considerar a los animales de sangre fra o ectotermos como aquellos cuyo calor corporal generado es
insuficiente y no especfico para su calentamiento y son
incapaces, por tanto, de regular su temperatura corporal,
que depender principalmente de la temperatura ambiente (Fig. 1).

T
Corporal

Qu diferencia entre unos y otros permite a

mamferos y aves regular su temperatura corporal? Debemos pensar que para mantener una temperatura corporal constante es necesario producir calor; este calor,
de dnde viene?
El calor es un residuo del metabolismo. Todas las
reacciones qumicas que se producen en el interior de un
organismo liberan calor y ste es usado para calentar el
cuerpo de una forma pasiva, sin que sea posible su
control. Esta produccin de calor es extensible a todos
los animales, ya que un organismo, por el mero hecho de
estar vivo, produce calor como resultado de su actividad
metablica.
El calor residual procedente del metabolismo es
comn tanto a animales endotermos como ectotermos.
Pero ste no parece suficiente para calentar el cuerpo
por encima de la temperatura ambiental, al menos en el
caso de los ectotermos. Quiere esto decir que, o bien los
endotermos producen una mayor cantidad de calor como
resultado de su metabolismo, o bien poseen mecanismos
especficos para la produccin de calor. Hoy sabemos
que se dan ambas estrategias en animales de sangre
caliente: la primera permite un exceso de calor para calentar el cuerpo y la segunda consiste en un mecanismo
activo para la regulacin de la temperatura. Veamos ambos
sistemas con ms detalle.
Hemos mencionado que el metabolismo de los
animales endotermos produce una mayor cantidad de
calor como resultado de su actividad pero, de donde
procede este calor? El funcionamiento celular en ambas
estrategias metablicas es bsicamente igual -con la
salvedad de la membrana citoplasmtica, como ahora
veremos -. Las clulas de todo sistema vivo necesitan
mantener una concentracin diferencial de iones a ambos lados de la membrana plasmtica. Tal es el caso de
los iones de sodio (Na) y potasio (K); toda clula necesita mantener una cantidad mayor de K en su interior,
mientras que expulsa el Na. Esta diferencia de concentracin es necesaria para mantener la clula con vida.
Esto se consigue mediante un sistema de transporte
conocido como la bomba de sodio/potasio ( Fig. 2) que,
mediante el gasto de energa en forma de ATP, expulsa
de la clula el Na e introduce el K.

sangre caliente
sangre fra

T Ambiente

Fig. 1

20

Este sistema de co-transporte de iones mediante

el gasto de energa est presente en todos los animales;
ahora bien, la diferencia radica en la estructura de la
membrana de ectotermos y endotermos. Es evidente que
la membrana celular debe ser impermeable al paso de
estos iones con el fin de evitar que stos escapen o
entren libremente a travs de la membrana, desajustando
el delicado equilibrio inico de la clula y llevndola a la
muerte. Pero la impenetrabilidad de la membrana al paso
de estos iones es mucho menor en animales endotermos,
lo que hace necesaria la presencia de un mayor nmero
de bombas en cada clula, y una mayor actividad de
stas. Esto se traduce (Fig. 2) en un mayor gasto ener-

cluso se logra con estrategias tan sencillas como ponerse a la sombra o al sol; o, en el caso de los animales
incapaces de sudar (los cnidos, por ejemplo) jadear,
pues el jadeo produce la evaporacin del agua presente
en los conductos respiratorios, enfrindolos y eliminando, as, el exceso de calor.
Habamos mencionado tambin la presencia de
un mecanismo activo para la regulacin de la temperatura. Tal es el caso de un tejido especializado en la produccin de calor: la grasa parda. Se trata de un tejido
adiposo localizado en la espalda, el cuello y el pecho de
los animales. Su actividad es mayor en periodos fros;
por ejemplo, durante el invierno, este tejido moviliza las

3 Na+

Exterior celular
Na/K
Citoplasma

Membrana
ATP

ADP + Pi + calor

2 K+

Fig. 2

gtico y en una mayor produccin de calor residual, lo

que, consecuentemente, eleva la temperatura corporal.
Tan solo nos queda regular ahora esta cantidad de calor
(Fig. 3) para mantener la temperatura a un nivel constante. Este proceso se consigue mediante mecanismos como
la sudoracin o la vasodilatacin -cuando tenemos calor-, o mediante la vasoconstriccin y la tiritera -cuando
tenemos fro-, ya que la contraccin muscular produce
hasta 18 veces ms calor que en estado de reposo. In-

reservas de grasa del cuerpo o bien utiliza la energa

proveniente de la oxidacin de los nutrientes ingeridos
en la dieta para, a travs de la cadena respiratoria, producir un bombeo de protones al espacio intermembranal
mitocondrial, lo que produce una fuerza protn-motriz
empleada en la sntesis de ATP. Hasta aqu es el funcionamiento normal de cualquier tipo celular; la peculiaridad de este tejido es que posee la capacidad de desviar
la produccin de energa (ATP) hacia la produccin

Calor
Hipotlamo
Receptores

Sangre

Fro
Respuesta

Termognesis, jadeo, tiritar, sudar, vasodilatacin, vasocontriccin, etc.

Fig. 3
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directa de calor o termognesis mediante una protena,

la termogenina, que disipa la fuerza protn-motriz en
forma de calor hipotecando la produccin de ATP (Fig.4),
y elevando, por tanto, la temperatura corporal. De esta

para mantener a un cocodrilo del mismo tamao. Tal

ocurre con la cantidad de oxgeno que necesita un animal
de sangre caliente con respecto a uno de sangre fra.
Debido a que sta es mucho mayor, los animales de

H+

termogenina

Cresta
mitocondrial

ATP
Sintetasa

cadena
respiratoria
H+ + calor

Fig. 4

ATP

forma se constituye, un proceso, bajo control hormonal

y a medio plazo, en respuesta a un descenso constante
de las temperaturas, originado, por ejemplo, por la llegada de la estacin invernal. Este tejido se encarga tambin
de la eliminacin del exceso de energa aportada por la
dieta, quemando el exceso de caloras y produciendo
calor; lo que lleva al control del peso corporal. Una
disfuncin gentica de este tejido da lugar a una disminucin de su actividad y, como consecuencia, de la
eliminacin del exceso de caloras que se almacena en
forma de grasa amarilla y cuyo resultado produce
animales obesos y susceptibles al efecto de las bajas
temperaturas.
La existencia de este exceso de calor as como de
los diferentes mecanismos de control de la temperatura
proporcionan al animal endotermo una gran independencia en relacin al medio, permitindole, en principio,
colonizar ambientes que, por sus caractersticas climticas de bajas temperaturas, seran inviables para animales
cuya temperatura corporal depende de la ambiental. Del
mismo modo, una alta temperatura corporal supone una
mayor tasa metablica y un metabolismo fundamentalmente aerbico, lo que se traduce en animales ms rpidos y con una superior capacidad a la hora de realizar
esfuerzos sostenidos en el tiempo. Pero, aun siendo
cierto todo lo dicho anteriormente, es siempre una ventaja? No.
En primer lugar, debido a la gran cantidad de
energa que necesita un endotermo para mantener su
equilibrio inico, las cantidades de alimento y agua
necesarias para mantener, por ejemplo, a un len, son del
orden de entre dos y tres veces mayor que la necesaria

sangre caliente poseen una tasa respiratoria elevada y

son, por tanto, ms sensibles a la deshidratacin en
ambientes clidos; por otro lado, la elevada temperatura
corporal limita el tamao mnimo del animal a causa de las
prdidas de calor. La estrategia metablica de los animales endotermos representa una forma de vida rpida,
con grandes intercambios de energa. Los animales ectotermos, por el contrario, parecen representar un estilo
de vida lento con escasos requerimientos, lo que les
permite ocupar nichos ecolgicos pobres, inviables en
muchos casos para animales con una tasa metablica
mayor. La menor necesidad de nutrientes permite al animal
pasar un mayor tiempo guarecido y as disminuir el riesgo que supone la bsqueda de alimento y aumentando,
sus posibilidades de supervivencia. La ectotermia, sin
embargo, limita al animal en la rapidez del movimiento y
en el tiempo de duracin de un esfuerzo, ya que presenta
una baja tasa de metabolismo aerbico y mantener un
esfuerzo sostenido en condiciones de metabolismo anaerbico puede producir una acidosis de la sangre y, posteriormente, la muerte. La ectotermia y la endotermia
representan dos estrategias metablicas muy diferentes
pero no necesariamente ser una inferior a la otra, ya que
estas estrategias abarcan muchos ms aspectos adems
de la temperatura corporal que las caracteriza.
Parece, de esta manera, adecuado encuadrar a los
animales ectotermos como habitantes de ambientes clidos, mientras que la versatilidad de los animales endotermos les permitira ocupar ambientes tanto fros como
clidos. De esta forma, la presencia de animales de sangre fra se restringira fundamentalmente al ecuador y a
los trpicos, donde compiten de manera eficaz con los
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endotermos, a los que incluso superan en nmero y

diversidad; su presencia ir disminuyendo a medida que
nos acercamos a regiones climticas fras, donde los
animales de sangre caliente tendrn una mayor presencia y se convertirn en las especies dominantes en los
ecosistemas. Este tipo de distribucin planteado es, en
general, muy cercana a la realidad. La excepcin a esta
regla la descubrimos cuando observamos que ectotermos como los peces o algunos grupos de invertebrados
habitan en las regiones rticas con temperaturas cercanas o inferiores al punto de congelacin del agua. Cmo
evitan estos animales la congelacin si no poseen mecanismos de produccin de calor?
Se hace necesaria, entonces, una nueva definicin: la de animales heterotermos-ectotermos capaces
de regular la temperatura corporal al menos temporal o
localmente. Algunas especies de peces como el atn, el
pez espada o el tiburn presentan unos msculos natatorios muy desarrollados cuya contraccin les proporciona calor; adems, un complicado sistema de irrigacin
sangunea minimiza las prdidas de calor y reparte ste
por todo el cuerpo, pudiendo encontrarse el animal entre
10 y 30 grados por encima de la temperatura ambiental.
El pez espada, en particular, mediante la contraccin de
los msculos oculomotores, produce suficiente calor
como para mantener caliente su cerebro. Tambin los
insectos voladores son capaces de mantener un cierto
grado de termognesis mediante la contraccin de los
msculos torcicos del vuelo, que poseen un sistema
vascular parecido al de los peces citados; bsicamente,
estos insectos tiritan para mantenerse calientes -como
ocurre con el cuculino de invierno (gen. Cucullia), que
puede encontrarse activo a temperaturas de 2 C-. Este
sistema de calentamiento se extiende tambin a reptiles
como la serpiente pitn, que incuba sus huevos tiritando
sobre ellos. En el caso de ectotermos o heterotermos de
regiones polares se ha demostrado que estos animales
son capaces de producir protenas que actan como
anticongelantes, evitando as la formacin de cristales
de hielo en sus tejidos. Si nos vamos al polo opuesto,
las estrategias de enfriamiento de ectotermos ante las
altas temperaturas no difieren mucho de las de aves y
mamferos, con la salvedad de que en ningn caso presentan glndulas sudorparas.
Observamos, de esta manera, que las diferencias
entre endotermos y ectotermos, aunque marcadas, no
parecen representar un obstculo importante en cuanto
a la colonizacin de los diferentes nichos ecolgicos.
Estas diferencias se recortan an ms cuando advertimos que, en muchos casos, los animales ectotermos
pueden, a pesar de su tasa metablica menor, realizar
esfuerzos considerables y sostenidos en el tiempo. Tal
es el caso de la mariposa monarca, que efecta movi-

mientos migratorios de cientos de kilmetros, o el de los

cocodrilos y dragones de komodo, que pueden perseguir a sus presas a la velocidad nada despreciable de 40
Km/h durante distancias notables, sin olvidar a los campeones de la velocidad en el mar, los peces espada. En
el caso de los reptiles, como el cocodrilo, parece que
compensan su bajo metabolismo aerobio con una elevada resistencia al cido lctico que se produce como
consecuencia del metabolismo anaerobio; esto les permite realizar los esfuerzos mencionados seguidos, necesariamente, de largos periodos de inactividad hasta la
eliminacin del cido lctico de la sangre.
Debido a que la ventaja adaptativa de los endotermos es algo difusa, parece incorrecto denominar al
cuaternario como la edad de los mamferos, sobre
todo si tenemos en cuenta que el grupo con mayor
cantidad de especies, el ms extendido y adaptado a
cualquier ambiente, el de mayor xito biolgico, es un
grupo de ectotermos: los artrpodos. En conclusin, me
gustara resear un dato curioso y es que, si el cambio
climtico es cierto y la temperatura de la Tierra sigue
aumentando, es posible que los mamferos ya no puedan
competir con los reptiles y asistamos a una regresin de
los animales endotermos ante los fortalecidos ectotermos que, beneficiados por las nuevas condiciones climticas y mejor adaptados a ellas, vuelvan a dominar la
Tierra y a erigirse en los nuevos seores de un reino
que les fue arrebatado.

BIBLIOGRAFA
ECKERT, R. 1989. Fisiologa animal, mecanismos y adaptaciones. Ed. Interamericana Macgraw-Hill. Madrid.
McGOWAN, C. 1993. Dinosaurios y dragones del mar. Ed.
Drakontos. Barcelona.

Luis Javier Rodrguez Cepas

Licenciado en Biologa

Jos Luis Rodrguez Palomo

I.E.S. PABLO PICASSO

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