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MUSEO DE PALEOBOTNICA DE CRDOBA LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVS DE LOS TIEMPOS GEOLGICOS
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edicin:

IMGEMA. Jardn Botnico de Crdoba

Ayuntamiento de Crdoba
2008
IMGEMA. Jardn Btnico de Crdoba
Avda Linneo s/n. 14004. Crdoba
Presidente: Francisco Cobos
Gerente: Juan Caballero
diseo:
LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVS DE LOS TIEMPOS GEOLGICOS
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con respecto a los registros de las floras que se han ido sucediendo en los
ambientes terrestres a travs de los tiempos geolgicos, basndose en la
exposicin del Museo de Paleobotnica de Crdoba.
En primer lugar, se necesita explicar lo que es la Paleobotnica y de que
material dispone para practicar esta rama de la ciencia. El tema es evidente,
se trata del estudio de los restos de flora que nos han llegado a travs de
los tiempos geolgicos gracias a los distintos procesos de fosilizacin.
Implica un lapso de tiempo de ms de 400 millones de aos, una cantidad
de tiempo difcil de evaluar para el ser humano que juzga por su propia
permanencia en la Tierra, menos de un siglo, o por lo que puede durar una
civilizacin, unos pocos miles de aos. Ampliar esta percepcin a millones
de aos significa el reconocimiento de que los paisajes actuales, con sus
costas, sierras y llanuras, no han estado siempre ah y son pasajeros y
que, incluso, la distribucin de mares y continentes era muy distinta en
las etapas diferentes de la Historia de nuestro Planeta. Los cambios son
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Mariopteris renieri. Fragmento de fronde de pteridosperma.

Misispico (Carbonfero). Cuenca del Guadiato, Crdoba
continuos, pero no alcanzamos a verlos en el poco tiempo que permanecemos en la Tierra, a

nivel individual y como especie. Homo sapiens existi como tal solamente hace unas pocas
decenas de miles de aos.
Esto quiere decir que los restos fsiles nos traen imgenes de una sucesin de mundos
perdidos que vislumbramos a travs de una neblina que se hace cada vez ms espesa a
medida que retrocedemos hacia tiempos ms remotos. Todo est condicionado por el poder
de fosilizacin, que depende de muchos factores. Hay que hacerse a la idea de que el registro
fosilfero es limitado y, por fuerza, incompleto. Por muchos hallazgos espectaculares (y los
hay) que se realizan, solamente levantan un extremo del velo que cubre el misterio de la
Historia de la Vida en la Tierra.
Los condicionantes principales son evidentes: la materia orgnica de las plantas se oxida y
desaparece si no se dan las condiciones reductoras que impidan o retrasen el proceso de
degradacin y as es prcticamente imposible encontrar restos de la flora desrtica y semidesrtica. Las condiciones geolgicas tambin tienen que ser propicias para la preservacin
de restos vegetales: las floras de altura (flora alpina) tienen pocas probabilidades de pasar a
la historia, ya que viven en parajes condenados a desaparecer por la erosin de las montaas.
Por tanto, la inmensa mayora de los restos vegetales fsiles macroscpicos reflejan floras
de las tierras bajas y hmedas. Esto introduce un sesgo importante a favor de las floras de
ambientes hmedos propicios a la fosilizacin.
Los distintos tipos de fosilizacin tambin juegan su papel. Los casos de fosilizaciones
perfectas son muy escasos y muy celebrados, como lo es el caso del Rhynie Chert (del
Devnico Inferior de Escocia) donde unas surgencias de aguas cargadas de slice lograron
impregnar los tejidos vegetales con rapidez, conservando detalles asombrosos de un
ecosistema de hace unos 420 millones de aos. Es un caso excepcional y no es de extraar
que el estudio de este yacimiento extraordinario haya influenciado profundamente nuestra
percepcin de etapas evolutivas de la flora terrestre primitiva y de los procesos biolgicos de
interaccin entre distintos organismos.
Tronco de Calamites
en posicin de vida. El
tronco est erguido en
perpendicular al plano
de sedimentacin.
Vitrina de La
Fosilizacin.
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El Museo de Paleobotnica de Crdoba, siendo nico en Espaa y en

buena parte del Mundo, ha querido ser agradable en su forma y en la
seleccin de fsiles cuya belleza constituye parte de su atractivo. Tiene
una utilidad importante como aula prctica de Botnica y Paleontologa y,
por tanto, incrementa la oferta cientfica y didctica del Jardn Botnico,
siendo, adems, otro elemento a tener en cuenta en la oferta cultural que
tiene la ciudad de Crdoba. En l, se muestra un patrimonio natural de
primera magnitud, ya que los fsiles son objetos nicos, raros y, por tanto,
ms valiosos de lo que en una primera aproximacin a esta Ciencia se
pueda pensar.
En esta exposicin se exponen las floras vasculares sucesivas en el tiempo
a lo largo de 420 millones de aos de su historia y los condicionantes para
su preservacin. En las vitrinas se han incluido mapas con la posicin
aproximada de las tierras emergidas, ya que la distribucin de las distintas
asociaciones florsticas ha estado siempre en funcin de la climatologa
que es un factor influido directamente por las corrientes marinas y, por
tanto, por la distribucin de los continentes.
El Museo tambin presenta vitrinas con temas monogrficos, tales
como la interaccin entre animales y plantas (mordeduras de insectos,
accin parasitaria de hongos, etc.), el caso de una preservacin in situ
por una lluvia de cenizas volcnicas (llamado por nosotros La Pompeya
Paleobotnica), los productos de origen vegetal de uso humano tales
como el mbar y el carbn, el estudio de las maderas fsiles y los tipos de
reproduccin vegetal (con semillas, esporangios, etc.). No olvidemos que
los comienzos de la agricultura se basaron en el cultivo de ciertas semillas
(cereales y legumbres).
En la exposicin se ha intentado poner, siempre que fuera posible, fsiles
de origen andaluz, y despus de otras partes de Espaa. La exposicin se
ha completado con ejemplares procedentes de diversos pases europeos,
de Australia, Norteamrica, China, Argentina, Siberia, etc.
Los fondos del Museo proceden, en su mayor parte, de la coleccin
Wagner, coleccin de ms de cien mil ejemplares, que fue donada en 1983
al Jardn Botnico de Crdoba, y con la que inici su andadura el Centro
Paleobotnico de esta institucin. La exposicin se ha completado, en lo
que a flora mesozoica y cenozoica se refiere, con ejemplares donados,
depositados e intercambiados expresamente con otras instituciones. La
seleccin de ejemplares expuestos asciende a 265 piezas.
Semillas de Mastixia. Negeno (Terciario) de Alemania.
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ara saber lo que se entiende por el registro geolgico hay que explicar
primero el concepto de tiempo geolgico. Este se mide en millones
de aos (MA) y hay que reconocer que la nocin de unos lapsos de
tiempo tan enormes escapa a la comprensin normal del ser humano.
Medir en millones de aos exige una relatividad que obedece a
parmetros distintos.
Los intentos de medir los tiempos geolgicos, de manera aproximada,
se han basado en un principio en los cambios experimentados por los
grandes grupos de seres vivos tal y como se encuentran representados
por los fsiles en los estratos sucesivos de sedimentos. Es de todos
10
Muchos de los paisajes

actuales presentan el
suelo tapizado de plantas
herbceas, algo que slo
ocurre a partir del Negeno
(Terciario).
conocido que la flora y fauna actuales son muy diferentes de las que poblaron la tierra en las
distintas etapas del pasado geolgico y que los cambios sucesivos han sido sustanciales.
Esto se hace extensivo a los paisajes, por ejemplo, se sabe que los pastos o praderas de
hierba, que constituyen un rasgo tan caracterstico de la vegetacin terrestre actual, no han
existido hasta hace 20 MA aproximadamente, y que anteriormente no haba ms que rboles
y arbustos, adems de musgos, lo que ha influido directamente en el modo de vida de los
animales herbvoros.
Esto implica unas limitaciones claras en el tipo de paisaje florstico. Siendo as que la flora
terrestre ya se remonta a tiempos de hace ms de 420 MA, el aspecto de la vegetacin
en los distintos intervalos de tiempo geolgico fue bastante diferente del actual. Para que
los cambios en la composicin de la flora y fauna sean palpables, hay que dividir el tiempo
en grandes intervalos, del orden de uno o dos millones de aos o mayores. Estos grandes
intervalos se han podido calibrar por dataciones absolutas, que se basan en medir el tiempo
que tardan algunos minerales radioactivos en desintegrarse (estudios radiomtricos). Aunque
las mejoras en la tcnica de datacin absoluta permite afinar cada vez ms la fiabilidad de
los datos, normalmente se llega solamente a una precisin que vara de medio milln a 2 MA
para los tiempos geolgicos ms remotos. El cuadro resultante de los estudios radiomtricos
seala intervalos de varios millones de aos para los tiempos correspondientes a las distintas
composiciones de flora y fauna. Estudios muy detallados han permitido llegar a definir intervalos
florsticos remotos con una duracin mnima de un milln de aos aproximadamente. Esto
ha permitido estimar de una manera aproximada el ritmo de los cambios evolutivos en la
vida. Sin embargo, sera ingenuo pensar que el registro de la flora y fauna fsiles dependiera
nicamente de la evolucin. Es necesariamente incompleto, ya que depende de varios
factores, tales como el ambiente sedimentario, el clima y las alteraciones en los sedimentos
que son capaces de borrar una parte del registro.
Por tanto, el registro de los fsiles vegetales es parcial, con lo que dista mucho de tenerse un
conocimiento total de la flora en los distintos periodos.
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De hecho el registro geolgico de las floras fsiles se reduce

casi exclusivamente a las plantas que vivan en tierras bajas con
ambientes hmedos que dieron lugar a sedimentos formados en un
rgimen reductor.
En un ambiente
desrtico es
prcticamente
imposible que
se preserven las
plantas como
fsiles. Desierto
del Sahara,
Tnez.
El registro de la sucesin de floras tambin est influido por las

condiciones climticas predominantes en cada una de las diferentes
etapas. A todo esto, hay que aadir que muchos yacimientos de
fsiles no se conocen o son de difcil acceso. Por ejemplo en Espaa
y Europa en general hay un buen registro de flora carbonfera de
tipo hullero, correspondiente a un ambiente hmedo, pantanoso,
gracias a las buenas condiciones de preservacin bajo aguas
reductoras. Tambin juega a favor de su existencia en muchas
colecciones que los fsiles vegetales se hayan extrado con
abundancia de las explotaciones mineras de carbn, es decir, que la riqueza de los registros
carbonferos y el tipo de flora encontrada se debe, en gran parte, a las posibilidades de
recuperar estos registros, lo que no siempre se consigue en otras etapas geolgicas, dando
una imagen sesgada de la flora que existi en esta poca.
Cmo registrar los

elementos de la flora fsil?
Muchas veces, la nomenclatura utilizada en Paleobotnica puede confundir, ya que rara
vez se encuentra una planta completa. Casi siempre son fragmentos los que ayudan en su
reconstruccin. Por ejemplo, un rbol, cuando muere y es arrastrado, se parte sucesivamente
y se desprenden las hojas, las ramas, los elementos reproductores, etc. Por tanto, es normal
encontrar en un solo yacimiento fsiles de una o varias partes desconectadas entre si de
un slo rbol o arbusto cuya relacin puede ser complicada establecerla. Sin embargo, se
precisa describir las distintas partes encontradas an cuando su relacin no est claramente
establecida. Hay que clasificar estos fsiles fragmentarios dndoles un nombre.
As, a cada parte separada se le ha dado un nombre como si fuera una planta completa, es
decir con gnero y especie, siguiendo el sistema linneano empleado para la flora actual. Esto
significa que cuando se llega a conocer el rbol o arbusto completo, nos encontramos con
que cada parte se llama de una manera diferente, tal y como se ve en la figura adjunta de una
licpsida arborescente del Carbonfero.
12
Lepidostrobophyllum.
Esporfilo de estrbilo.
Lepidodendron.
Corteza externa.
Stigmaria.Raz.
Lepidostrobus.
Estrbilo
(Dibujo modificado de Eggert, 1961).
Qu es la Paleobotnica?
Es la ciencia que trata del estudio de los vegetales fsiles, su evolucin y relaciones con el
medio que le rodea. Esta definicin amplia implica estudios sistemticos descriptivos de los
fsiles que el registro geolgico nos ha legado, adems de los estudios paleoambientales
que nos ensean cmo y donde vivan las comunidades florsticas preservadas, as como
una apreciacin de las relaciones de los vegetales con los animales como depredadores
o como elementos necesarios en su reproduccin y dispersin. La Paleogeografa ayuda
a comprender la diferenciacin de floras que vivan en distintas latitudes del pasado. Esta
diferenciacin florstica por paleolatitud ayuda, a su vez, a conocer la situacin de las masas
continentales en distintas pocas geolgicas. Adems las distintas asociaciones florsticas
y su distribucin ayudan en las reconstrucciones climticas y, por otra parte, la sucesin de
floras en sedimentos sucesivos puede proporcionarnos una datacin relativa de los estratos
geolgicos formados en rgimen continental.
Los Tiempos Geolgicos

Los distintos Periodos Geolgicos (Subperiodos en el caso del Misispico y el Pensilvnico)
son los intervalos mayores de tiempo, con una duracin de decenas de millones de aos.
Estos grandes intervalos en el Tiempo Geolgico se han reconocido sobre todo por eventos
catastrficos, muchas veces por el impacto climtico, causando grandes cambios de flora y
fauna a nivel global. No siempre se corresponden los cambios faunsticos con los florsticos.
Por ejemplo, la extincin de los dinosaurios al final del Periodo Cretcico no corresponde
en el tiempo con el mayor cambio florstico conocido, es decir el desarrollo masivo de las
Angiospermas que se verific a mediados del Cretcico.
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14
Compresin de hoja de Ulmus

sp. Negeno.Teruel.
Impresin de una hoja de Bennettital, Otozamites brevifolia,

del Jursico. Alemania.
Impresiones y compresiones
Las partes planas de los vegetales, como las hojas y pequeas ramas que se imprimen
en los sedimentos dejando su huella en estos, son las llamadas impresiones. Si adems
de la impresin se ha conservado la materia orgnica de forma comprimida, se obtiene
adems una compresin. De la compresin se puede recuperar a menudo una fina pelcula
crea, la cutcula, para su examen bajo el microscopio, pero esta recuperacin depende
del grado de carbonizacin de la materia orgnica, que no debe ser demasiado avanzado,
ya que la cutina, la sustancia de la que est compuesta, debe estar todava sin modificar
qumicamente. La cutcula se amolda a las clulas epidrmicas, cuyo dibujo preserva como
si fuera una rplica. La obtencin de la cutcula fsil necesita un proceso de oxidacin en un
cido y posteriormente un lavado con una base para aclararla. Despus se monta en una
preparacin para verla al microscpio. En algn medio natural la oxidacin de los tejidos
vegetales ha producido, de modo selectivo, una acumulacin de cutculas, que son los
llamados paper coal (carbn de hojas).
Moldes y contramoldes
El molde externo se da cuando el sedimento que rodea un tronco o rama se endurece y nos
deja la impronta de su dibujo externo.
15
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Molde (a) y contramolde (b) de una rama de

Lepidodendron sp. Pensilvnico. Yorkshire,
Inglaterra.
Despus de pudrirse la materia orgnica, dejando el hueco del molde, se suele rellenar por
un sedimento, formndose un contramolde o rplica natural del tronco o rama. Los tallos
huecos funcionan como moldes naturales que al rellenarse por sedimento despus de su
muerte producen un contramolde interno.
Permineralizaciones
Permineralizacin
en carbonato
clcico (Coal
ball): Derecha
seccin pulida.
Izquierda, lmina
de acetato con
peel realizado
sobre la seccin.
Son tejidos vegetales impregnados de minerales como la slice o el carbonato clcico. En

el caso de las maderas fsiles (xilpalos) se impregnan las clulas despus de pudrirse su
contenido conservndose las paredes de celulosa, la parte ms resistente a la corrupcin.
Si el sedimento envolvente est impregnado de una solucin que contenga slice (SiO2) se
puede producir una silicificacin, dndose incluso casos de bosques petrificados. Otro
caso muy conocido de permineralizacin, son los coal balls (bola dentro del carbn),
que son fragmentos de turba impregnados de carbonato clcico con algo de magnesio. En
casos muy excepcionales, y muy valorados, los tejidos vivos se han petrificado al instante, al
cargarse de mineral el agua que las clulas necesitan para sus procesos vitales, matndolas
en el acto y preservando sus detalles. Este proceso se asemeja a las tcnicas de fijacin de
clulas en los preparados biolgicos usados en medicina.

Los fragmentos de plantas permineralizadas se estudian en lmina delgada o por un
procedimiento en serie de una seccin pulida que conserva las paredes celulares en una masa
de mineral. La superficie de cada seccin pulida se trata con cido para disolver el mineral y
dejar la materia orgnica (celulosa) de las paredes celulares en relieve, para posteriormente
aplicar a esa superficie una lmina de acetato que, ablandndola con acetona, se queda
pegada. En el momento de secarse la lmina de acetato se arranca, quedando incorporada
la materia orgnica en la lmina. Esta tcnica se denomina peel, trmino ingls que alude al
arrancado de la lmina de acetato.
16
Momificaciones
Se refiere a la capa de cera de varias partes de la planta,
sobre todo de las hojas, resistente a la degradacin qumica,
llamada cutcula. Un caso especial lo constituye la pared
del polen y esporas. Se preservan intactas siempre que no
haya habido un calentamiento excesivo de los sedimentos
provocando una modificacin de su composicin qumica
(maduracin de la materia orgnica), y que haya hecho
que ya no soporte la oxidacin o el ataque qumico en el
laboratorio, que se hace para aclarar la cutcula antes de ser
montada para su estudio al microscopio.
Polen y esporas
(La Palinologa)
Cutcula de Eretmophyllum
obtusum. Ginkgoal del Cretcico.
Alemania.
La lluvia de polen que provoca alergias en el hombre, se

incorpora en gran cantidad en los sedimentos donde se
conserva gracias a la resistencia a los cambios qumicos que
ofrece su pared cutinizada. Por eso, son recuperados de los
sedimentos mediante un tratamiento qumico. El polen se
clasifica con nombres gnericos y especficos igual que las
otras partes de las plantas. El estudio del polen y esporas ha
dado lugar a la ciencia llamada Palinologa.
17
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Paisaje marino del Cmbrico.

Modificado de J. Augusta-Z.
Burian (1956).
Paisaje terrestre del Ordovcico.

La vida vegetal en el Cmbrico era
exclusivamente marina, pero se sabe
que en el Ordovcico ya existan plantas
terrestres no vasculares.
19
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os primeros macrofsiles de plantas vasculares (aquellas

que presentan tejidos conductores especializados)
aparecen en rocas sedimentarias de finales del Periodo
Silrico, pero hay indicios por esporas de que las plantas
vasculares colonizaron la tierra con anterioridad. En el
Ordovcico Medio se han encontrado esporas fsiles
que podan proceder de plantas del tipo de brifitos, es
decir, de plantas terrestres no vasculares cuyo registro
de restos macroscpicos es bastante escaso. Tambin
existen en varios yacimientos ordovcicos pruebas
indirectas (manchas reductoras debidas a actividad
bacteriana sobre materia orgnica) que hacen pensar
en la existencia de paleosuelos. Ya pasando al campo
terico, se ha especulado sobre la posibilidad de que
las algas de zonas intermareales, que pasan horas
expuestas a las radiaciones solares, hubieran acabado
constituyendo un paso intermedio hacia los vegetales
terrestres. Se sabe por los yacimientos donde aparecen
los primeros fsiles de plantas terrestres que estas se
encontraron en un medio muy hmedo y siempre en
zonas encharcadas.
El paso de un medio acutico a uno areo no tuvo que
ser fcil. El mecanismo inicial para superar la ausencia
de agua consistira en una simbiosis con hongos
que provean de agua a la planta. Posteriormente,
desarrollaran el sistema radicular para tomar el agua
del suelo directamente. El medio areo las oblig a
crear sustancias que funcionaran como aislantes para
evitar la desecacin. As, crearon una capa crea
externa (cutcula), para que no se evaporara el agua, y
un sistema de conduccin interna de agua (traquidas)
con rigidez suficiente para mantener la planta erguida
en el aire.
20
Un paisaje del Silrico con la especie Cooksonia sp.
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Unidos
Paisaje del Devnico Inferior.

Paisaje del Devnico Superior.
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C R D O B A
El yacimiento de Rhynie,
Nordeste de Escocia
Se trata de un yacimiento de caractersticas muy especiales que permitieron la preservacin
de tejidos vegetales con un detalle extraordinario, llegando, en algunos casos excepcionales,
a mostrar no slo la estructura celular, sino tambin su contenido, siendo el resultado de una
petrificacin instantnea, pudiendo hablarse de un efecto mujer de Lot.
Maqueta del yacimiento basada en los

estudios realizados por N. H. Trewin (1994).
Este yacimiento, al norte de la ciudad de Aberdeen, es, con toda seguridad, el yacimiento
ms importante de plantas terrestres del Devnico Inferior que existe en el mundo.
Al estudiar este yacimiento por equipos pluridisciplinares, los cientficos descubrieron que
se trataba de un ambiente de turbera afectado por un volcanismo activo, con giseres o
surgencias de agua cargada de slice capaces de impregnar los tejidos en el acto.
El yacimiento, corresponde a una cuenca sedimentaria aislada y consta de varios niveles
lenticulares sucesivos de esa slice de origen volcnico (chert), que engloban restos vegetales
24
Fotografa al microscopio de una lmina delgada

mostrando secciones de tallos. Cedida por H. Kerp (Univ.
Mnster, Alemania).
25
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en distintas etapas de degradacin y tambin, en algunos

casos, rganos y tejidos muy perecederos que se fosilizaron
de manera instntanea. Su preservacin es extraordinaria. Se
les ha estudiado en seccin delgada, bajo el microscopio y
actualmente se est empezando a usar una tcnica utilizada
en Medicina (TAC), la tomografa, para visualizarlos en tres
dimensiones.
A partir de estos estudios se piensa que estas plantas podran
sobrevivir a cambios estacionales ya que en periodos de sequa
la parte area se marchitara, mientras que persistira el rizoma
(tallos subterrneos horizontales de los que salen las races y
los tallos subareos).
Junto con los restos de plantas vasculares se ha visto una
extraordinaria riqueza de hongos, lquenes, cianobacterias,
algas, as como restos de artrpodos que, en su conjunto,
constituyen un ecosistema completo con procesos
biolgicos ya muy parecidos a los actuales. Este yacimiento
tiene tal importancia que en 2003 se organiz un congreso
internacional sobre este ecosistema fsil y sus condiciones de
preservacin
Asteroxylon, una licpsida, es la planta ms evolucionada
en esta asociacin, ya que posea hojas as como races que
llegaban a penetrar hasta unos veinte centmetros en el suelo.
Algunas de las otras plantas, ms primitivas, no posean races
o rizomas y viviran en simbiosis con un hongo, formando una
micorriza que les permitira colonizar cualquier tipo de suelo.
Muy caractersticas del yacimiento de Rhynie son los gneros
Aglaophyton, Rhynia y Horneophyton. Las caractersticas de
Rhynia fueron la base para crear la Clase Rhyniopsida, que
incluye las plantas vasculares ms antiguas.
En el sentido evolutivo se ha podido comprobar que la
alternancia de generaciones de reproduccin asexual y sexual
se hara por plantas corporalmente parecidas, aunque no
idnticas, y con autonoma absoluta. Estn, por tanto, en
el origen de los Brifitos por una parte y las Traquefitas por
otra (estas ltimas constituyen la mayora de las plantas y se
caracterizan por sus tejidos leosos).
26
Ciclo reproductor de las

Rhyniales. Modificado de
H.Kerp & H.Hass (2004).
Impresin de un tallo de Asteroxylon mackiei.

Drepanophycal. Cromarty, Escocia.
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28
Rhacopteris argentinica.
Progymnospermopsida? Pensilvnico del este
de Australia. Se observa un tallo con hojas
subopuestas.
29
M U S E O
D E
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C R D O B A
Flora misispica
El Subperiodo Misispico (355-325 M.A.) tiene
relativamente pocos registros continentales debido a
que el nivel del mar era relativamente alto, sumergiendo
buena parte de las plataformas continentales y, por
tanto, restringiendo los lugares propicios al desarrollo
de ambientes pantanosos a poca altura.
Existan bosques de licpsidas, con rboles que
tenan mucha corteza y poca madera, tanto del rden
Isoetales (por ejemplo Eoacanthocarpus) como del
de las Lepidodendrales. Tambin las esfenpsidas del
Orden de las Calamitales ya estaban bien desarrolladas,
as como algunos helechos y pteridospermas, pero el
grupo ms emblemtico lo constituyen plantas de un
porte reducido, quizs de hasta medio metro de altura
con espigas fructferas esporangiadas terminales;
eran sobre todo los Rhacopteris o Triphyllopteris, de
posicin sistemtica controvertida, pero clasificados
como progimnospermas probables.
Diplopteridium holdenii. Una posible

Lyginopteridal. Gloucestershire,
Inglaterra.
Triphyllopteris
collombiana.
Vistoso ejemplar
del grupo de las
Noeggerathiales.
Valdeinfierno,
Crdoba.
30
El yacimiento de
Valdeinfierno, Crdoba
La flora ms antigua en Espaa, del Misispico inferior, se encuentra en la pequea cuenca de
Valdeinfierno (Crdoba-Sevilla) en Sierra Morena, donde exista una zona pantanosa rodeada
por escarpes rocosos, con conos de deyeccin adosados. Los restos de flora, flotados, son a
menudo relativamente grandes, dadas las distancias cortas de transporte en rgimen lacustre.
Paisaje del Misispico. Cuenca de

Valdeinfierno
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Fragmento de tronco de
Lepidodendron volkmannianum
de Sierra Morena. El hecho de que
la corteza sea un tejido bastante
perecedero se refleja en el aplanamiento
de los troncos cados, vindose la
impresin de una cara en positivo y la
otra en negativo.
Positivo
Negativo
Misispico
Superior
Sierra Morena tambin ha proporcionado
una flora del Misispico superior con
una composicin diferente, al no estar
representadas apenas las progimnospermas
y haber una mayor diversidad de helechos y
pteridospermas (helechos con semillas).
Las licpsidas estn representadas por
rboles de un porte considerable como
Lepidodendron volkmannianum y se
encuentran tambin esfenpsidas como
Archaeocalamites.
Flora pensilvnica
El Pensilvnico (325-295 M.A.), que corresponde con una poca
larga de glaciarismo, mostraba etapas glaciares e interglaciares
y las correspondientes fluctuaciones en el nivel del mar, que era
relativamente bajo en etapas glaciares, dejando al descubierto buena
parte de las plataformas continentales. Esto favoreca la creacin de
grandes extensiones de zonas pantanosas con turberas en donde,
con el tiempo, la acumulacin de restos vegetales origin las capas
de carbn, tal y como ocurri en la franja paleoecuatorial a la que
perteneca Europa. La diferenciacin climtica por paleolatitud,
se hizo notar por diferentes asociaciones florsticas a distintas
paleolatitudes. Sobre la parte ms meridional del paleocontinente de
32
Ambiente del Pensilvnico paleoecuatorial. Modificado de R.H.

Wagner (1971)
Gondwana, constituido por los actuales Antrtida, Australia, India, Amrica del Sur, Madagascar, casi
toda frica y el escudo arbigo, exista un casquete de hielo de grandes dimensiones, ocupando el Polo
sur. Este casquete de hielo influy enormemente en el clima. Ms all del Polo Sur se instal una flora
poco diversificada, en parte de tipo tundra, con plantas de porte bajo y rboles enanos. Se conoce, sobre
todo, de la parte central de Argentina y del este de Australia. A la altura del Per, se situaba la transicin
a la Franja Paleoecuatorial o Amerosinia (llamada as por extenderse desde norte y centro Amrica hasta
China pasando por Europa y Asia central), con un clima tropical hmedo y clido. All se estableci una
flora mucho ms diversificada dentro de los lmites de un ambiente pantanoso (facies hullera), con
helechos, pteridospermas, licpsidas y esfenpsidas. La flora correspondiente a los ambientes mejor
drenados y a una altura moderada es rara de encontrar. Ah se encontraban sobre todo conferas y un
grupo cercano a stas, las Cordaitales. Por ltimo, al norte de la franja paleoecuatorial se encontraba el
rea de Angar con una flora menos diversificada, de tipo taiga, constituyendo bosques de Cordaitales,
rboles con mucha madera, al estilo de los que cubren actualmente Escandinavia y parte de Canad.
33
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Las franjas paleoclimticas

del Pensilvnico
Las floras pensilvnicas del rea de Gondwana eran poco variadas al vivir en una paleolatitud
alta en una poca con glaciarismo. Ausencia casi completa de helechos y pteridospermas
que eran tan abundantes en la franja paleoecuatorial. Predominio de Peltaspermales
y Noeggerathiales, como los gneros Rhacopteris (como el ejemplar de la pgina 29),
Botrychiopsis o Fedekurtzia.
Las
Regiones
florsticas del
Pensilvnico
con respecto a
la paleolatitud.
Segn R.H.
Wagner (1993)
licpsidas de Gondwana eran muy

pequeas y poco especializadas, faltando
por completo las grandes formas
arbreas, muy especializadas, que
son tan emblemticas de la franja
paleoecuatorial. Slo las reas
ecotonales, de transicin hacia el rea
paleoecuatorial, muestran rboles de
un porte ms considerable. Esta flora
se ha comparado con la de tundra, de
rboles enanos y formas herbceas en general.
En el rea Paleoecuatorial o de Amerosinia, la alta precipitacin generalizada, y la bajada

importante del nivel del mar, propiciaron la formacin de zonas pantanosas. Estas han
dado lugar a los depsitos de carbn en Europa y Norteamrica, que han jugado un papel
preponderante en el desarrollo industrial de los siglos XIX y XX.
Botrychiopsis ovata del grupo de las Noeggerathiales. Nueva Gales del Sur,
Este de Australia.
34
Con respecto a la Europa actual, el paleoecuador de la

poca se situaba en el centro-sur de Francia. Dominaban
en este ambiente hullero las licpsidas arbreas, con
alturas de 20 a 30 metros, conocidas popularmente como
helechos gigantes, aunque no tengan nada que ver con los
helechos propiamente dichos. Son emblemticos los gneros
Lepidodendron, Sigillaria, Lepidophloios y Bothrodendron,
del orden Lepidodendrales. Tambin haba formas arbreas, de
pocos metros, y otras herbceas, pertenecientes a los rdenes
Isoetales y Lycopodiales, con los gneros Omphalophloios,
Lycopodites, Selaginella, etc. Representantes de estos
rdenes han llegado a nuestros das (Isoetes, Lycopodium,
Selaginella). Las Lepidodendrales alcanzaron un alto nivel
de especializacin, llegando a desarrollar incluso un inicio
de semilla con una sola megaspora y capas protectoras
(integumentos) a su alrededor.
Linopteris obliqua. Medullosal. Cuenca

Carbonfera Central, Asturias
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Los autnticos helechos ya estaban bastante

diversificados, tanto los arbreos como los de
sotobosque, y haba un grupo de gimnospermas
con hojas de helecho (frondes) y semilla primitiva,
sin primordio seminal, las Pteridospermales que
podan constituir el sotobosque o ser epifticos
(utilizan como soporte los troncos de los rboles)
sobre las formas arbreas de otros rdenes.
Las Cordaitales, representadas por rboles con
mucha madera, afines a las conferas, colonizaron
varios ambientes, tanto de ladera como de zonas
pantanosas y marismas costeras.
Otro elemento importante del ambiente hullero
era Calamites, una esfenpsida arbrea de varios
metros, afn a los equisetos actuales de mucho
menor tamao, y cuyos contramoldes internos se
encuentran con frecuencia.
En el rea de Angar la flora se caracterizaba, sobre
todo, por los bosques de Cordaitales, constituyendo
una taiga. En menor proporcin se encontraban
presuntas pteridospermas, esfenpsidas y varios
elementos ms cuya atribucin sistemtica es dudosa
todava. Esta flora ocupaba el hemisferio norte a una
paleolatitud alta con inviernos duros. Los fsiles de
la flora pensilvnica de Angar se han recogido en
yacimientos de Siberia, siendo emblemticas las
cuencas de Kuznetsk y Tunguska.
Una Lyginopteridal, Lyginopteris fragilis.

Repblica Checa.
Una Filical, Senftenbergia dentata, de Guardo, Palencia
Eusphenopteris striata. Pteridosperma,

Callistophytales. West Virginia, Estados Unidos.
36
Neuropteris sp. Pteridosperma de Tunguska, Siberia, Rusia.
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l registro paleobotnico consiste en fragmentos de distintos rganos, como

races, tronco o tallo, ramas, hojas y estructuras reproductivas (por ejemplo,
semillas) que necesitan ser reconstruidos como si de un rompecabezas se
tratara. La preservacin de los distintos fragmentos tambin puede ser diferente.
Se necesita una interpretacin correcta de cada fragmento y de su colocacin
en el conjunto de la planta para poder realizar una reconstruccin de como era la planta
en el estado viviente. En ningn caso resulta ms difcil que en el de un rbol de grandes
dimensiones. Aqu se presenta el caso de un rbol de hace unos 295 millones de aos,
reconstruido a partir de restos fragmentarios, aunque de tamao bastante considerable,
y bien preservados gracias a que fueron cubiertos por una lluvia de cenizas volcnicas. La
reconstruccin, hecha con fiabilidad, se ha basado en miles de ejemplares recogidos en un
solo lugar a lo largo de muchos aos de campaas de campo. Se trata de una mina de carbn
a cielo abierto en Puertollano, Ciudad Real. Los mejores ejemplares de las distintas partes
del rbol se exhiben alrededor de la reconstruccin y, entre ellos, destacan los ejemplares
grandes del pice frtil, aplanado por la corrupcin de los tejidos interiores que provoc
el colapso de su estructura cilndrica (la ceniza volcnica no permite la compactacin;
por tanto no hubo aplastamiento por la carga de sedimentos). Estos ejemplares de
pice frtil muestran las etapas sucesivas de su desarticulacin, una estrategia
de diseminacin, con la prdida sucesiva de las lminas distales de esporfilo
(parecidas a las hojas), y los esporangios (donde se generaban las esporas
que propagaban la especie), quedando despus adheridas solamente
las partes proximales de los esporfilos colocados perpendicularmente
(tienen 1 cm de largo). Para la reconstruccin se eligi la primera etapa
de desarticulacin, con la cada parcial de las lminas distales en la
parte inferior del pice frtil esporangiado. Esta es la parte del rbol
que penetra en el segundo piso del Museo. Se puede ver en la
pgina siguiente un fragmento del tronco, tambin aplanado por
la corrupcin de los tejidos que son, sobre todo, corticales en
Reconstruccin del Omphalophloios puertollanense
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Fragmento de tronco con hojas adheridas. O. puertollanense.
Reconstruccin de base hinchada de

O. Puertollanense.
Fsil original de base hinchada de O. Puertollanense.
40
este tipo de rbol con muy poca madera (licpsida del orden Isoetales), y que muestra las
hojas an adheridas.; Estas, tienen un aspecto parecido al de las lminas distales del pice
frtil. El dimetro de este fragmento de tronco, ligeramente aumentado por la deformacin
debida al aplanamiento, permite aseverar que el tronco estaba cubierto sino totalmente por lo
menos en gran parte por las hojas largas uninervadas que se ven en la reconstruccin.
La base del tronco estaba hinchada como corresponde a los rboles que vivan en un ambiente
pantanoso (a modo del ciprs de los pantanos de la flora actual).
El aparato radicular se ha reconstruido de acuerdo con los datos que se poseen del conjunto
de las licpsidas arbreas de la poca con ramificaciones dictomas provistas de raicillas que
agarraban la tierra en un suelo empapado de agua y que, por tanto, no necesitaban entrar en
el suelo ms que superficialmente. Esta parte de la reconstruccin ofrece dudas todava.
Al igual que en los pices, la terminacin de las races de Omphalophloios muestra una
forma roma y, a veces, dictoma. En la reconstruccin se puede observar esta terminacin,
as como la insercin de las raicillas. Aunque la reconstruccin se ha podido hacer de modo
fiable, la altura del rbol ha tenido que ser estimada, ya que la disminucin hacia la parte distal
del dimetro del tronco es un dato aleatorio.
Siendo un rbol con mucha masa cortical, es probable que fuera poco esbelto y as se ha
reconstruido.
Terminacin de una raz con dicotoma

desigual. O. puertollanense.
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Esporangios repletos de magasporas de

un pice frtil del rbol O. puertollanense.
pice frtil con las lminas distales an adheridas. O. puertollanense. Los

esporangios rotos parcialmente muestran contenido de microsporas.
El rbol reconstruido es de tamao mediano; los haba ms grandes como se ve

claramente por un ejemplar de la base de un tronco que se ha incorporado en
la reconstruccin del yacimiento en la misma sala (Escenografa de la capa de
carbn de Puertollano). Tambin los haba ms pequeos, como se desprende
de los miles de pices frtiles de distintos tamaos que se han encontrado en
la localidad. En todos los casos los pices frtiles llevaban esporangios con
las esporas completamente desarrolladas, de lo que se deduce que los pices
frtiles de muy distintos tamaos pertenecan a rboles pequeos, medianos
42
Reconstruccin de pice frtil

de O. puertollanense, con
cada parcial de lminas distales
y mostrando esporangios
densamente agrupados.
y grandes. Esto hace pensar que el mismo rbol podra generar pices
frtiles con centenares de esporangios por ejemplar en distintas etapas de
su crecimiento.
Se supone, pues, que este rbol sera capaz de regenerar un pice frtil hasta
que el rbol cumpliera todo su ciclo vital. As, entramos ya en la estrategia de
supervivencia de la especie.
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Las cenizas volcnicas proceden de eventos de erupcin explosiva cuya onda expansiva
produjo un viento huracanado capaz de arrancar las partes superiores de los rboles, es
decir los pices frtiles del Omphalophloios y las hojas (frondes) de los helechos, as como
las pequeas ramas del equiseto gigante Calamites, depositndolos a pocos metros del sitio
donde vivan. Inmediatamente despus, la lluvia de cenizas sepult las piezas cadas, en un
proceso parecido al que sepult la ciudad romana de Pompeya, aunque en nuestro caso el
volcn estaba ms alejado, probablemente a varias decenas de kilmetros y, por tanto, el
espesor de la capa de cenizas es menor, y el efecto menos devastador.
La lluvia de cenizas fosiliz este ecosistema en el acto, sepultndolo. Posteriormente se volvi
a reestablecer.
La presencia de restos fsiles de gran tamao, as como de su buena preservacin es debido
al enterramiento rpido in situ de los vegetales.
Senftenbergia gruneri. Filical.
46
Secuencia de la destruccin de la marisma carbonfera de Puertollano, Ciudad Real. La marisma, con un volcn lejano, tena vegetacin de Calamites,
Omphalophloios y Pecopteris (hojas), Psaronius (tronco). El volcn entr en erupcin y tras emitir una onda expansiva, que arranc partes de los rboles, lanz
una lluvia de cenizas que enterr los fragmentos.
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Flora de Gondwana. Hoja de Glossopteris grandis.

Glossopteridal. Nueva Gales del Sur, Australia.
Flora de Gondwana
En buena parte del supercontinente de Gondwana (Antrtida,
Australia, Nueva Guinea, India Peninsular, sur de Arabia, frica
al SE del Atlas y Amrica del Sur hasta Amazonas), el rbol
caracterstico y totalmente dominante del Periodo Prmico
era la gimnosperma Glossopteris. Su aparicin brusca y su
expansin rpida fue debida, muy probablemente, a su carcter
de especie inmigrante de la franja paleoecuatorial, descendiente
de plantas que vivieron en zonas relativamente ms altas,
sobre suelos bien drenados, es decir, fuera de los ambientes
pantanosos, predominantes en el registro paleobotnico de
los tiempos anteriores del Pensilvnico. Parece ser un caso
de oportunismo la proliferacin de las Glossopteridales en el
Prmico de Gondwana.
Flora Euramericana
En el rea Euramericana (Europa, Marruecos al noroeste del
Atlas y la mayor parte de Norteamrica) se observan sedimentos
con asociaciones florsticas diferentes que reflejan ambientes
relativamente secos al lado de los pantanosos. En trminos
generales, aumenta la sequa con el paso de los tiempos
prmicos.
Lodevia nicklesii.
Peltaspermal. Autun, Francia
51
Paisaje del Prmico euroamericano.

Modificado de K. Mgdefrau (1952)
Flora Cathaysiana
Las floras de facies hmeda del Prmico estn tipificadas en China, de
donde viene el trmino Flora cathaysiana (Cathay es el nombre medieval
de la China para los europeos). Entre los elementos ms emblemticos
estn los del grupo de las Gigantopteridaceae, de afinidad aun
controvertida, aunque probablemente pertenezca a un grupo de helechos
con las pinnas (parte de una fronde) y frondes fusionados y la nerviacin
reticulada.
52
Flora Cathaysiana. Hoja de Gigantonoclea sp. Gigantonomial. Henan, China.
Son muy abundantes los helechos de distintos grupos y persisten las

pteridospermas (los llamados helechos con semillas). Aparecen comnmente
hojas de Taeniopteris, atribuido generalmente a las Cycadales.
Las Sphenopsida tambin se muestran comunes y variadas, y aparecen
espordicamente elementos atribuibles a las Noeggerathiales. Son muy raras las
plantas de ambientes menos hmedos, como las conferas. La flora cathaysiana
aparece tambin en el Lejano Oriente (p.ej. Malaysia, Sumatra) y en la Pennsula
arbiga, y en la zona anexa de Iraq, Jordania y el sureste de Anatolia (Turqua).
La localidad turca de Hazro (sureste de Anatolia), del Prmico Superior, es
especialmente significativa por presentar una flora mixta, cathaysiana en su mayor
parte, pero con Glossopteris como inmigrante del rea gondwnica, donde
se haba extendido con anterioridad. Los yacimientos de la Pennsula arbiga
(Arabia Saud, Omn) muestran caractersticas parecidas. Estas floras prmicas
continuan el desarrollo de las floras pensilvnicas de la franja paleoecuatorial del
mismo carcter climtico. Es evidente que los cambios evolutivos se registran
supeditados al ambiente ecolgico.
Flora de Angar
Estas floras, de paleolatitud alta del hemisferio norte, son poco variadas, aunque
bastante ms que las anteriores, pensilvnicas, del mismo rea paleogeogrfica.
Reflejan la mejora climtica al calentarse la Tierra despus de la poca de
glaciarismo pensilvnico. Las localidades clsicas estn en Siberia y en el norte
de los Urales, con ejemplares de los rdenes Ginkgoales, Peltaspermales,
Cordaitales, y tambin con esfenpsidas y unos pocos helechos.
Hay un rea subangrica, tambin llamada de Pechora, que se extiende desde
Alaska y Groenlandia al norte de los Urales y la regin de Vladivostok (nordeste
asitico), y que es donde se efecta la transicin a la franja paleoecuatorial en su
facies hmeda (Cathaysiana). Muestra una flora bastante variada, sobre todo con
helechos, adems de Ginkgoales, etc.
Flora de Angar. Hoja de

Noeggerathiopsis aequalis.
Cordaital. Kuznetsk, Siberia.
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l periodo Trisico se muestra como una continuacin de

las tendencias climatolgicas presentes en el Prmico. En
grandes zonas de la franja paleoecuatorial las condiciones
secas, en parte semiridas, se generalizaban encontrndose
en Europa floras empobrecidas, con un predominio de las conferas, que
vivan en reas con el suelo bien drenado. Sin embargo, la presencia de
licpsidas y esfenpsidas indica que los elementos de ambiente hmedo
persistan en lugares privilegiados. A paleolatitudes ms altas, en las
reas siberiana y canadiense el clima era ms hmedo, con una flora
compuesta fundamentalmente de helechos, Equisetales, Ginkgoales, y
Peltaspermales.
Paisaje del Trisico europeo. Modificado de J. Augusta-Z. Burian (1956).
54
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Cladophlebis mendozaensis.
Filical de Patagonia, Argentina
En Gondwana el clima clido y hmedo que se da al principio del Trisico permite

la existencia de helechos, conferas, ginkgos y Cycadales. En Gondwana,
la peltaspermcea Dicroidium es un gnero emblemtico. Las diferencias
climticas debidas a las distintas paleolatitudes persistan todava aunque con
menos nitidez, ya que las temperaturas eran ms benignas sobre la totalidad de
la Tierra. Efectivamente, el principal condicionante climtico era la distribucin de
reas secas y hmedas.
A escala global, las floras del final del Trisico son ya muy similares a las del
Jursico Inferior, dndose de manera paulatina una uniformizacin de flora a nivel
mundial.
Dicroidium odontopteroides. Corystospermal.

Queensland, Australia.
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Las Ginkgoales, al igual que algunas Cycadales y conferas, seguan siendo importantes en
paleolatitudes medias y altas pero, en contraste, no lo eran en paleolatitudes bajas.
Entre las plantas herbceas los equisetos tenan una relativa importancia, pero los dominantes
eran algunos grupos de helechos, como Coniopteris o Cladophlebis.
Es notoria la persistencia de las licpsidas, sobre todo del rden Isoetales, aunque sus fsiles
son poco frecuentes. Significa, probablemente, el declive gradual de este gran grupo tan
caracterstico del Paleozoico tardo.
Paisaje del Jursico.

Modificado de K.
Mgdefrau (1952)
58
Ramas de una confera

del hemisferio sur: Agathis
jurassica. Nueva Gales del
Sur, Australia.
Coniopteris
burejensis. Filical
(Helecho) de Siberia,
Rusia.
Ctenozamites cycadea. Cicadal. Yorkshire, Inglaterra.
59
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Ginkgo huttonii. Ginkgoal. Siberia, Rusia.
Las Bennettitales, tenan las frondes insertadas directamente en el

tronco. Este era de forma cilndrica o abombada y presentaban tambin,
sobre el tronco o hundidos en la corteza, unos rganos reproductores
con una disposicin de los elementos masculinos y femeninos parecida
a la de las flores.
Como curiosidad diremos que un fragmento de un tronco silicificado de
Bennettital atrajo tanto la atencin de una cultura antigua (los etruscos)
como para ser incluido en un ajuar funerario. Este ejemplar, encontrado
en un tumba en el norte de Italia se encuentra en el Museo de Bolonia
(Italia). En la planta superior del Museo de Paleobotnica de Crdoba,
se exhibe un gran ejemplar de tronco de Bennettital silicificado, cuya
procedencia es el Cretcico de Castrillo de la Reina, Burgos.
El aumento explosivo de especies de angiospermas durante el
Cretcico Superior fue en detrimento del grupo de las Bennettitales,
que se extinguieron al finalizar el Cretcico y tambin de las Cycadales
que, aunque no se extinguieron, han llegado a ser un grupo minoritario
en la flora actual.
Myrtophyllum geinitzii. Angiosperma

primitiva de Vyehorovice, Repblica Checa
62
Tronco de
Bennettital.
Castrillo de la
Reina, Burgos
Ejemplar en
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Bennettital de Siberia,
Rusia.
Paisaje del Cretcico Superior. Modificado de K. Mgdefrau (1952).
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El yacimiento de
Las Hoyas, Cuenca
El yacimiento fosilfero de Las Hoyas, que se encuentra a 30 km al este de la
ciudad de Cuenca, es uno de los ms importantes de Espaa. Est datado en
la parte media del Cretcico Inferior, y contiene una gran variedad de fsiles
animales, incluido restos de aves primitivas, as como vegetales de gran
inters. Los restos de plantas aparecen aqu como fragmentos flotados en
calizas laminadas de grano muy fino, que se depositaron por evaporacin en
un lago sin aportes silceos. La gran cantidad de fragmentos de conferas, en
algn caso con los conos unidos a la rama, se une a una muestra variada de
helechos, las partes vegetativas de algas carfitas e incluso algn registro de
Gnetales, grupo poco comn en estado fsil. Este yacimiento ofrece restos
de valor inestimable para el estudio de las floras cretcicas y su evolucin,
siendo destacable la presencia de hojas de angiospermas primitivas que
contribuye a clarificar su origen evolutivo y su primera expansin. Como
curiosidad, destacamos la presencia de la especie Montsechia vidalii, que
hasta que se descubri en este yacimiento slo haba sido encontrada en el
Montsec (Lleida). Esta controvertida especie asignada por distintos autores,
sucesivamente, a grupos taxonmicos diferentes era, probablemente, una
planta acutica, que creca en aguas muy carbonatadas, es decir dentro de
un medio muy bsico.
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Durante el Negeno, y sobre todo a partir del Plioceno, se hizo presente una
diferenciacin florstica como consecuencia de un enfriamiento progresivo en relacin
con la formacin de los casquetes polares actuales, sobre todo en el Polo Sur,
acercndose a la situacin actual, con un casquete polar en la Antrtida.
Este endurecimiento climtico hizo que se desplazaran los bosques de conferas
(taiga) hacia latitudes ms bajas, lo que llev a la desaparicin de todos los elementos
de flora de tipo subtropical en Europa, Norteamrica y norte de Asia.
Liquidambar europaea con Taxodium dubium. Colonia, Alemania
68
Taxodium dubium. Ciprs de los pantanos.

Achldorf, Alemania. Mioceno. Negeno.
Zelkova zelkovifolia.
Achldorf, Alemania.
Mioceno. Negeno
Paisaje del Negeno.
69
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Quercus pseudocastanea.
Sarre, Alemania
Mioceno. Negeno.
70
El yacimiento de
Rubielos de Mora,
Teruel
Entre las localidades ms destacadas de la flora terciaria en Espaa
se encuentra la de Rubielos de Mora (Teruel). Est situada en la
Cordillera Ibrica dentro de una pequea cuenca terciaria de 12 km
de largo y 3 de ancho, con sedimentacin lacustre del Mioceno
Inferior y Medio.
Los fsiles vegetales incluyen representantes de conferas y de
angiospermas pertenecientes, sobre todo, a las dicotiledneas.
Junto con los restos de vegetales aparecen a menudo conchas de
gasterpodos, impresiones de insectos y de anlidos, as como
restos de pequeos anfibios y reptiles.
Zelkova zelkovifolia.
Acer vindobonensis
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que vivimos actualmente y que se conoce como Era Cuaternaria (Pleistoceno y
Holoceno). Se caracteriza por el gran casquete de hielo sobre el continente de la
Antrtida (actualmente el 90 % del hielo existente en el mundo) y los sucesivos
avances y retrocesos del hielo continental inlandsis sobre el norte de Europa y
Norteamrica, quedando actualmente slo en Groenlandia.
Las fuertes oscilaciones climticas tuvieron su reflejo tambin en importantes variaciones en
el nivel del mar. Por tanto, en el Pleistoceno se dieron intervalos muy fros o glaciares que
alternaban con pocas relativamente calurosas o interglaciares tal como vivimos hoy da.
En los periodos ms fros, en el hemisferio norte, la extensin de hielo continental fluctuaba
enormemente llegando a cubrir todo el rea de Labrador, Escandinavia, Groenlandia, gran
parte de las Islas Britnicas, la mitad de los Pases Bajos y la llanura alemana en Europa
continental y traspasando los grandes lagos en Norteamrica en su mxima extensin.
En una franja que podra haber llegado al norte de Espaa e Italia se formaron estepas fras
y tundras localmente arboladas con grandes reas de suelos permanentemente helados
(permafrost). Tambin las grandes cadenas montaosas como los Alpes y Pirineos estaban
cubiertas de hielo con glaciares de montaa. Durante los tiempos interglaciares, cuando
retroceda el inlandsis, la flora era semejante a la actual, aunque con algunos elementos
subtropicales supervivientes, mantenindose todava algunas especies terciarias de clima
ms clido, que fueron extinguindose poco a poco, con refugios en el rea mediterrnea.
A partir de hace unos 10.000 aos, durante el interglaciar en el que vivimos actualmente,
el clima comenz a ser ms benigno y el retroceso de los hielos continentales hizo que las
poblaciones de bosques, sobre todo de conferas, llegasen a extenderse por todo el norte de
Europa y Norteamrica.
72
Paisaje del cuaternario.
Hoja de angiosperma en toba calcrea. Molino de Orbejn

de arriba, Burgos.
Conos de Pinus nigra. Aguilar de Campo, Palencia
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Las conferas, presentan otras innovaciones como el tubo

polnico, sistema para que la clula masculina pueda llegar
a la femenina y germinarla, y el saco embrionario en donde
se desarrollan las megasporas. La ltima innovacin evolutiva,
acaecida en el Cretcico, es la que presentan las angiospermas
con la flor, el fruto, y la semilla con una doble fecundacin y
una estructura especial, el carpelo, que encierra a la ovoclula
femenina. Dentro de la semilla se encuentra el embrin y una
sustancia de reserva con alto contenido calrico, el albumen,
de la que vivir el embrin al germinar.
Las gimnospermas ms evolucionadas presentan un

primordio seminal o semilla primitiva , aunque todava sin la
complejidad que caracteriza a las angiospermas.
Trigonocarpus sp. Pensilvnico.

Somerset, Inglaterra.
Al mismo tiempo, en algunos grupos como las Pteridospermas, apareci una estructura llamada cpula (ver fotografa
de pgina 23), envoltorio con una apertura que protega el
esporangio y su contenido de una sola macrospora o clula
reproductora femenina, que se qued inmovilizada en el macrosporangio, convertido en una protosemilla (por ejemplo
Trigonocarpus sp.).
os vegetales ms primitivos se reproducen por

divisin; este es el caso de las cianobacterias,
que son bacterias que realizan la fotosntesis. El
avance ms sealado en la reproduccin vegetal
es la reproduccin sexual, que consiste en la combinacin
y recombinacin de material gentico, capacidad que
algunas algas marinas unicelulares ya adquirieron hace
muchos centenares de millones de aos. Las plantas
terrestres ms antiguas, de hace unos 420 millones de aos,
ya tenan dos generaciones alternantes de reproduccin,
una asexual (esporfito) y otra sexual (gametfito). Ambas
generaciones eran corporalmente parecidas, aunque no
idnticas y tenan vida independiente con fotosntesis. Ms
tarde el esporfito lleg a ser la generacin dominante en
las plantas terrestres, con la excepcin de los brifitos en
donde el esporfito depende del gametfito. Dentro de las
pteridofitas, el esporfito dominante desarroll la heterospora
con megasporas que desarrollaban la parte femenina y las
microsporas la masculina, siempre con un nmero mucho
mayor de microsporas que de megasporas, cuyo nmero por
esporangio tendi a disminuir progresivamente hasta llegar
a una sola megaspora por esporangio. As se generaron las
precursoras de las semillas, como ocurri en las licpsidas ms
avanzadas del Pensilvnico (por ejemplo, Lepidocarpon).
la reproduccin
vegetal L
maderas
fsiles
Seccin de una confera del Cretcico de

Brasil. Silicificada con partes agatizadas.
a mayor parte de los rboles actuales son conferas

o angiospermas dicotiledneas y muy pocos
monocotiledneas (palmeras, yucas, dragos,.....), o
de otros grupos relictos de gimnospermas como las
Cycadales y el Ginkgo. Sin embargo, en el pasado
geolgico, haba grupos de vegetales que tambin tenan
formas arbreas como las licpsidas, cuyos representantes
actuales son de porte herbceo.
En el estado fsil es relativamente frecuente la preservacin
de madera, procedente de la fragmentacin de troncos y
ramas. Esta madera es la parte del rbol ms resistente a la
degradacin.
La madera fosilizada suele tener la estructura celular
impregnada por minerales, normalmente slice o carbonato
clcico. A este tipo de fosilizacin se le llama permineralizacin.
Esta mineralizacin se produce, a menudo, cuando el rbol ya
ha cado, se ha fragmentado, arrastrado y enterrado, aunque
tambin, pero muy raro, se conocen bases o tocones
permineralizados en algn bosque petrificado como el de la
Sierra de Aragoncillo, en la provincia de Guadalajara, de edad
Prmico Inferior.
Fragmento de rama de gimnosperma.

Silicificado y pulido. Prmico. Australia.
Al estar los fragmentos incorporados en un sedimento

empapado en agua cargada de slice o carbonato clcico, los
espacios celulares se rellenan de ese mineral, conservndose
la estructura por la celulosa que contienen las paredes
celulares, una sustancia que tarda en degradarse. Por tanto,
las estructuras celulares que suelen conservarse son las
paredes celulares, incluyendo las traqueidas y los vasos. En el
momento de la permineralizacin, casi nunca la madera estaba
tan fresca como para que el contenido celular tambin pudiera
fosilizarse.
79
M U S E O
Fragmento de rama de Araucaria. Silicificado y

pulido. Jursico. Patagonia, Argentina.
D E
D E
C R D O B A
Bibliografa citada en el texto

J. Augusta-Z. Burian, 1956. Tiere der Urzeit. ARTIA. Praha.
D. A. Eggert, 1961. The ontogeny of Carboniferous arborescent lycopsida. Palaeontographica.
Abt. B. 108.
H. Kerp & H. Hass, 2004. De Onder Devonische Rhynie chert. Grondboor & Hamer, 58 (2).
K. Mgdefrau, 1952. Vegetationsbilder der Vorzeit. Verlag von Gustav Fischer. Jena.
N.H. Trewin, 1994. Depositional environment and preservation of biota in the Lower Devonian
hot-springs of Rhynie, Aberdeenshire, Scotland. Transactions of The Royal Society of Edinburgh:
Earth Sciences, 84.
R.H. Wagner, 1971. The stratigraphy and structure of the Ciera-Matallana coalfield (Prov.
Len, N. W. Spain). Trabajos de Geologa, 4.
R.H. Wagner, 1993. Climatic significance of the major chronostratigraphic units of the Upper
Palaeozoic. Compte Rendu XII ICC-P (1).
Listado de instituciones y personas participantes en la realizacin del Museo

Financiacin
ENRESA
Coordinacin cientfica y tcnica

ngel Montero
Rehabilitacin del edificio

Arquitecto: Juan Cuenca
Produccin y realizacin
ENTORNO S.A.
Comisario de la exposicin
Roberto Wagner
Fotografas
Mercedes Ramrez
Roberto Wagner
Guin de la exposicin
Roberto Wagner
ngel Montero
Dibujos
M Luisa Martn
Instituciones colaboradoras
-Museo Nacional de Ciencias Naturales (Madrid)
-Unidad de Paleontologa. Facultad de Ciencias. U. Autnoma (Madrid).
-Unidad Docente de Botnica. Departamento de Silvopascicultura E.S.I. Montes (Madrid)
-Departamento de Geologa. Facultad de Ciencias. U. de Zaragoza.
-Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha. Cuenca.
-Departamento de Informtica y Anlisis Numrico. Escuela Politcnica Superior de Crdoba.
-ENCASUR/Puertollano
-Secretara de Estudios Propios. Universidad de Crdoba.
-University of Aberdeen.
-Geological Survey of Canada.
-Nationaal Natuurhistorisch Museum Naturalis. Leiden.
-Universitt Mnster. Abteilung Palobotanik.
-I. E. S. Flix Rodrguez de la Fuente (Burgos).
Colaboradores individuales
Cristina Alcalde, Martiniano Aragn, Sergio Archangelsky, Ildefonso Bajo, Eduardo Barrn, Pedro
Berjillos, Jos V. Casado, Joaqun Crdenas, Christopher J. Cleal, Carmen Diguez, Jos Bienvenido
Diez, Nicols L. Fernndez, Javier Ferrer, Carolina Fuentes, Jaime Gil, William H. Gillespie, Blanca
Gmez, Paloma Gutirrez, Johanna van Konijnenburg, Jir Kvacek, Carlos Luis, Paul C. Lyons, Jess
Melero, Avelino Molina, Carlos Morla, Francisco Pavn, ngeles M Pavn, Melchor Pearanda, Jir
Peek, Jos Roldn, Nigel Trewin, Charles Wellman.
^
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MUSEO DE PALEOBOTNICA DE CRDOBA LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVS DE LOS TIEMPOS GEOLGICOS
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SE

ngel Montero y Roberto H. Wagner

IMGEMA. Jardn Botnico de Crdoba

LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVS DE LOS TIEMPOS GEOLGICOS

or e entos de ............ ............. ............. ............. ............. ............ 7

LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVS DE LOS TIEMPOS GEOLGICOS

n este libro se intentan explicar las lneas generales de la Paleobotnica

Mariopteris renieri. Fragmento de fronde de pteridosperma.

continuos, pero no alcanzamos a verlos en el poco tiempo que permanecemos en la Tierra, a

LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVS DE LOS TIEMPOS GEOLGICOS

El Museo de Paleobotnica de Crdoba, siendo nico en Espaa y en

LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVS DE LOS TIEMPOS GEOLGICOS

Semillas de Mastixia. Negeno (Terciario) de Alemania.

LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVS DE LOS TIEMPOS GEOLGICOS

Muchos de los paisajes

De hecho el registro geolgico de las floras fsiles se reduce

El registro de la sucesin de floras tambin est influido por las

Cmo registrar los

LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVS DE LOS TIEMPOS GEOLGICOS

(Dibujo modificado de Eggert, 1961).

Los Tiempos Geolgicos

Compresin de hoja de Ulmus

Impresin de una hoja de Bennettital, Otozamites brevifolia,

Molde (a) y contramolde (b) de una rama de

Son tejidos vegetales impregnados de minerales como la slice o el carbonato clcico. En

La lluvia de polen que provoca alergias en el hombre, se

Paisaje marino del Cmbrico.

Paisaje terrestre del Ordovcico.

os primeros macrofsiles de plantas vasculares (aquellas

LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVS DE LOS TIEMPOS GEOLGICOS

Un paisaje del Silrico con la especie Cooksonia sp.

Elkinsia polymorpha. Cpula. West Virginia. Estados

Paisaje del Devnico Inferior.

Maqueta del yacimiento basada en los

LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVS DE LOS TIEMPOS GEOLGICOS

Fotografa al microscopio de una lmina delgada

en distintas etapas de degradacin y tambin, en algunos

LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVS DE LOS TIEMPOS GEOLGICOS

Ciclo reproductor de las

Impresin de un tallo de Asteroxylon mackiei.

LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVS DE LOS TIEMPOS GEOLGICOS

Diplopteridium holdenii. Una posible

LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVS DE LOS TIEMPOS GEOLGICOS

Paisaje del Misispico. Cuenca de

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Ambiente del Pensilvnico paleoecuatorial. Modificado de R.H.

Las franjas paleoclimticas

licpsidas de Gondwana eran muy

En el rea Paleoecuatorial o de Amerosinia, la alta precipitacin generalizada, y la bajada

LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVS DE LOS TIEMPOS GEOLGICOS

Con respecto a la Europa actual, el paleoecuador de la

Linopteris obliqua. Medullosal. Cuenca

Los autnticos helechos ya estaban bastante

Una Lyginopteridal, Lyginopteris fragilis.

Eusphenopteris striata. Pteridosperma,

Neuropteris sp. Pteridosperma de Tunguska, Siberia, Rusia.

LAS FLORAS TERRESTRES A TRAVS DE LOS TIEMPOS GEOLGICOS

l registro paleobotnico consiste en fragmentos de distintos rganos, como

Reconstruccin del Omphalophloios puertollanense

Fragmento de tronco con hojas adheridas. O. puertollanense.

Reconstruccin de base hinchada de

Terminacin de una raz con dicotoma

Esporangios repletos de magasporas de

pice frtil con las lminas distales an adheridas. O. puertollanense. Los