GRADUALISMO Y SALTACIONISMO:

Muchas veces nos parece que vemos explosiones de evolucin en el registro fsil. Por ejemplo, imagina que
en una capa de roca ms profunda se encuentra el antepasado 1, y en la siguiente capa se encuentran las
especies 2 y 3. La especie 2 tiene el mismo aspecto que el antepasado 1 y la especie 3 tiene una forma
diferente, pero est claro que tambin desciende del antepasado 1. Qu sucedi?

Los fsiles que tenemos son slo rebanadas de tiempo de la historia real. Para determinar cul de las
siguientes hiptesis explica con ms precisin la velocidad de la evolucin necesitramos ms pruebas. En
respuesta al registro fsil encontrados surgen dos posturas:

El gradualismo filtico, divergencia lenta y gradual de los linajes: La explosin de evolucin es

una ilusin geolgica. Slo parece una explosin porque transcurri mucho tiempo (5 millones de
aos) entre los momentos en que se depositaron las dos capas de roca. En este periodo, la especie 3
divergi gradualmente del antepasado 1 mediante una serie de formas de transicin, pero esas formas
de transicin no se conservaron.

Es comn considerar como un ejemplo evolutivo gradual el origen de los mamferos. Estos evolucionaron a
partir de un grupo de reptiles (terpsidos). Hace 360 millones de aos, surgen de los tetrpodos reptiliformes,
los amniotas. stos se caracterizaban porque su embrin desarrollaba tres envolturas que le permitan crear
un medio acuoso en el que podan respirar y alimentarse, esta adaptacin les permiti la reproduccin ovpara
en un medio seco y terrestre, adems de otras adaptaciones relacionadas a su interaccin con el ambiente y
reproduccin. Transcurridos algunos millones de aos, fueron diferencindose en dos linajes: los sinpsidos y
los saurpsidos. El primero dara origen a los mamferos de la actualidad. Ciertas adquisiciones de la
organizacin de esta clase ya se visualizaban en los terpsidos hace 290 millones de aos; su transicin
hacia los mamferos, abarca diferentes aspectos fisiolgicos (nutricin, respiracin, locomocin, reproduccin
e inteligencia) de los que slo muy pocos son reflejados por los cambios esqueletales.
Un ejemplo de los las variaciones en el esqueleto es la articulacin mandibular y la transformacin del odo
medio. All se evidencia la reduccin de elementos mandibulares y el predominio del desarrollo dentario.
Como consecuencia, se modific la masticacin y se produjo la aparicin de los dientes cuspidados. En base
a otra prueba, la homologa entre los huesos de la mandbula de los reptiles y el odo medio de los mamferos,
se puede predecir que algunos huesos de la mandbula de los primeros hoy se encuentran en la formacin del
odo medio de los segundos. Otras adquisiciones de los mamferos fueron el desarrollo de dientes con
coronas complejas, la musculatura mandibular y la postura, lo que se debera a que la mayora de los reptiles
carnvoros devoran a sus presas vivas y enteras; en cambio, los mamferos matan a sus presas para luego
trozarlas. La habilidad para masticar es uno de los factores progresivos en la evolucin de los mamferos. La

denticin eficiente tuvo un costo: la reduccin de nmeros de dientes y un solo reemplazo de ellos durante la
vida.
Como argumentos de la gradualidad de la evolucin de los mamferos podemos mencionar la presencia de
homologas -estructuras aparentemente diferentes en organismos con algn parentesco entre s-, que revelan
su origen comn a partir de un patrn semejante. Las variaciones producidas surgen como respuestas
adaptativas a presiones ambientales dismiles. Asimismo pueden considerarse las pruebas provistas por el
registro fsil, que se refieren al hallazgo de rastros de organismos que se disponen en los estratos geolgicos,
mostrando una sucesin desde los seres ms simples y antiguos (estratos inferiores) hasta los ms complejos
(en estratos superiores), tal como se menciona en el caso de los mamferos.
Al comparar los fsiles encontrados, los gelogos notaban que eran fragmentarios, lo que poda llevar a la
interpretacin de que algunas especies surgieron sbitamente. Ya se ha mencionado a Cuvier como defensor
de estas ideas. Mivart, contemporneo de Darwin, explicaba que tanto el desarrollo de las alas de aves y
murcilagos, como as tambin la evolucin del caballo, demostraban un cambio evolutivo no gradual. Darwin
y sus adeptos respondan ante estas afirmaciones que el registro fsil era imperfecto o incompleto debido a
que es difcil que todas las formas de vida se fosilicen, y adems, una vez fosilizadas, sean encontradas. Esto
no se pone a los cambios evolutivos lentos, ya que consideran la existencia de formas intermedias an no
encontradas.
Los neodarwinistas, ya en pleno siglo XX, reforzaron las ideas de Darwin incorporando la gentica de
poblaciones que intenta explicar las variaciones de las especies y su permanencia en el tiempo. Cada nueva
investigacin intent ajustarse al paradigma gradualista, lo que no impidi que algunos especialistas pusieran
en duda este relato, interpretando el cambio evolutivo observado en el registro fsil como resultante de largos
perodos de estasis interrumpidos por perodos de intensos cambios o saltos evolutivos.
DARWIN- LAMARCK- TSE NEODARWINISMO.

Equilibrio puntuado, un gran cambio, de manera brusca y drstica, en un breve periodo unido a
un suceso de especiacin: Las especies 2 y 3 son slo 100.000 aos ms jvenes que el
antepasado 1, y todo el cambio evolutivo entre ellas tuvo lugar en este breve periodo. La explosin de
evolucin es una explosin real. Existieron formas de transicin entre el antepasado 1 y la especie 3,
pero durante un tiempo tan breve que no se conservaron en el registro fsil.

Macromutacin, una gran mutacin da lugar a un cambio evolutivo repentino, saltndose las
formas de transicin: La explosin de evolucin es realmente una explosin; se produjeron muchos
cambios evolutivos en un tiempo muy breve. La especie 3 se form por una mutacin que cambi
radicalmente y de muchas formas a los descendientes del antepasado 1. A veces se ha llamado a
estos mutantes extremos monstruos esperanzados. Esta hiptesis concuerda con los fsiles pero,
basndonos en otras observaciones, no tenemos pruebas concluyentes de que unas mutaciones tan
extremas y, aun as, adaptativas, se produzcan generalmente. No obstante, es posible que las
mutaciones que afectan al desarrollo tengan efectos fenotpicos de gran alcance y hayan
desempeado un papel importante en la evolucin de la vida.

El equilibrio puntuado es un modelo importante sobre cmo se produce el cambio evolutivo, pero
a menudo se ha malinterpretado. El equilibrio puntuado no:

Sugiere que la teora de la evolucin por seleccin natural de Darwin est equivocada.

Quiere decir que la conclusin fundamental de la teora evolutiva, que la vida es antigua y
los organismos comparten un antepasado comn, ya no se sostiene.

Niega los trabajos anteriores sobre cmo acta la evolucin por seleccin natural.

Implica que la evolucin solamente sucede en rpidas explosiones.

El equilibrio puntuado predice que una gran parte del cambio evolutivo tiene lugar en periodos
breves unidos a episodios de especiacin. He aqu un ejemplo de cmo funciona el modelo:
1) Estasis: Una poblacin de moluscos se encuentra en un estado de estasis, viviendo,
muriendo y quedando fosilizados cada pocos cientos de miles de aos. A juzgar por estos
fsiles, parece que est producindose poca evolucin observable.

2) Aislamiento: Un descenso en el nivel del agua hace que se forme un lago y asla a unos
pocos moluscos del resto de la poblacin.

3) Seleccin intensa y cambio rpido: La poblacin pequea y aislada experimenta una

seleccin intensa y un cambio rpido debido al ambiente novedoso y al pequeo tamao
poblacional. El ambiente del lago recin formado ejerce nuevas presiones selectivas sobre
los moluscos aislados, adems, su pequeo tamao poblacional hace que la deriva
gentica influya en su evolucin. La poblacin aislada experimenta un cambio evolutivo
rpido que se basa en el modelo de especiacin periptrica.

4) Ausencia de conservacin: No se conserva ningn fsil de las formas de transicin

debido a su tamao poblacional relativamente pequeo; a la velocidad del cambio y a su
situacin aislada.

5) Reintroduccin: El nivel del mar se eleva, permitiendo que los moluscos aislados se
renan con su linaje hermano.

6) Expansin y estasis: La poblacin aislada se expande por toda su rea de distribucin

anterior. El mayor tamao poblacional y un ambiente estable hacen que los cambios
evolutivos sean menos probables. La rama que estaba aislada del linaje de los moluscos
podra superar en la competencia a la poblacin ancestral, haciendo que se extinguiera.

7) Conservacin: Un mayor tamao poblacional y un rea de distribucin ms grande nos

llevan de nuevo al paso 1: estasis con conservacin ocasional de fsiles.

Este proceso dara lugar al siguiente patrn en el registro fsil:

Parece que la evolucin sucede en saltos bruscos asociados a episodios de especiacin.

Sin embargo, tambin es importante darse cuenta de que en el registro fsil encontramos,
adems, ejemplos de evolucin gradual y no discontinua.
El equilibrio puntuado significa estasis + especiacin. Los perodos de estasis comprenden, por lo
general, millones de aos en los que las especies no cambian, separados por perodos en los que
la especiacin ocurre sbitamente. Consideran que no es que faltan piezas en el registro fsil,
sino que las formas intermedias realmente no existieron, o existieron en perodos muy breves
imposibilitando su fosilizacin.
La postulacin de la teora de los equilibrios puntuados gener en el mbito cientfico muchas
crticas y debates, dado que algunos pensaron que era una teora alternativa a la sntesis
moderna. Pronto se vio que el esquema puntuacionista no era una dificultad para seguir
sosteniendo los principios de la sntesis darwiniana moderna. Los autores de la misma proponen
que la evolucin puede analizarse en diferentes escalas, una pequea o microevolucin y otra a
mayor escala o macroevolucin. La especiacin es algo as como una bisagra entre dos niveles,
ya que implica una transicin entre micro y macroevolucin. Las extinciones fueron el ojo de la
tormenta sobre el ritmo evolutivo.
Darwin postul, por ejemplo, que en el estudio de las formaciones terciarias las especies
desaparecen en forma gradual, primero en algunas partes del globo, luego en otro. Por otro
lado, reconoce algunas excepciones que pueden producirse por la ruptura de un istmo en islas o
en casos muy puntuales. Por lo contrario, los partidarios del equilibrio discontinuo justifican que
el registro fsil observado es una representacin fidedigna del proceso evolutivo, ms que una
muestra incompleta de lo que realmente ocurri. Es de importancia aclarar que la teora del
equilibrio puntuado puede pensarse como otra alternativa para explicar la evolucin; sus autores
nunca dejaron de mencionar la seleccin natural, pero quizs minimizaron su importancia como
gestora de la evolucin.
ELGREDGE- GOULD