Saccharomyces cerevisiae

La levadura de cerveza (Saccharomyces cerevisiae

Meyen ex E.C.Hansen, de Saccharo azcar, myces hongo
y cerevisiae cerveza) es un hongo unicelular, un tipo de
levadura utilizado industrialmente en la fabricacin de
pan, cerveza y vino. En su ciclo de vida alternan dos
formas, una haploide y otra diploide. Ambas formas se
reproducen de forma asexual por gemacin. En condiciones muy determinadas la forma diploide es capaz de
reproducirse sexualmente. En estos casos se produce la
meiosis en la clula formndose un asca que contiene cuatro ascosporas haploides.

Al ser un organismo unicelular con una tasa de crecimiento rpida, la levadura se puede utilizar para los estudios
de clulas que resultaran muy complicados o costosos en
organismos multicelulares.

S. cerevisiae es un sistema gentico que, a diferencia de la

mayora de los otros microorganismos, presenta dos fases
biolgicas estables: haploide y diploide. La fase haploide
permite generar, aislar y caracterizar mutantes con mucha facilidad, mientras que en la diploide se pueden realizar estudios de complementacin. Una levadura haploide
contiene 16 cromosomas que varan en tamao de 200 a
2200 kilobases (kb).

1 Nutricin de S. cerevisiae

Las utilidades industriales ms importantes de esta levadura son la produccin de cerveza, pan y vino, gracias a
su capacidad de generar dixido de carbono y etanol durante el proceso de fermentacin. Bsicamente este proceso se lleva a cabo cuando esta levadura se encuentra
en un medio muy rico en azcares (como la D-glucosa).
En condiciones de escasez de nutrientes, la levadura utiS. cerevisiae es uno de los modelos ms adecuados para liza otras rutas metablicas que le permiten obtener un
el estudio de problemas biolgicos. Es un sistema euca- mayor rendimiento energtico, y por tanto no realiza la
riota, con una complejidad slo ligeramente superior a la fermentacin.
de la bacteria pero que comparte con ella muchas de sus Desde el punto de vista cientco, este microorganismo se
ventajas tcnicas. Adems de su rpido crecimiento, la ha empleado como modelo simple de la clula eucariota.
dispersin de las clulas y la facilidad con que se replican Esto se debe a una serie de ventajas como su facilidad
cultivos y aslan mutantes, destaca por un sencillo y ver- de cultivo y su velocidad de divisin celular (aproximastil sistema de transformacin de ADN. Por otro lado, la damente dos horas).
ausencia de patogenicidad permite su manipulacin con
las mnimas precauciones.

Las fuentes de carbono utilizadas por las levaduras varan desde los carbohidratos hasta los aminocidos. Adems, la capacidad de utilizar ciertos tipos de azcares
ha sido tradicionalmente empleada para la caracterizacin de las distintas razas que esta especie presenta. Entre
los azcares que puede utilizar estn monosacaridos como la glucosa, fructosa, manosa y galactosa, entre otros.
Tambin son capaces de utilizar disacridos como la
maltosa y la sacarosa y trisacridos como la ranosa. Uno
de los azcares que no puede metabolizar es la lactosa,
utilizndose este azcar para distinguir esta especie de
Kluyveromyces lactis . Tambin es capaz de utilizar otras
fuentes de carbono distintas a carbohidratos y aminocidos. Entre las ms destacadas se encuentra la capacidad
de utilizar tanto etanol como glicerol. Por norma general,
las levaduras mantienen dos tipos de metabolismo muy
bien diferenciados. Por una parte, en condiciones en las
que existen altas concentraciones de glucosa, fructosa o
maltosa, la tendencia es a realizar una fermentacin alcohlica de estos, es decir, se realiza la gluclisis y posteriormente se forma etanol. Una vez que estos azcares
escasean, se produce la respiracin del etanol, va ciclo
de Krebs. Evolutivamente esto es un proceso que, a priori, no es ventajoso por ser energticamente desfavorable
para la reproduccin del organismo, dado que se obtiene
mucha menos energa en el primer proceso que en el se-

Una ventaja adicional de este microorganismo consiste

en que se conoce la secuencia completa de su genoma y
se mantiene en constante revisin. Ello ha permitido la
manipulacin gentica de los casi 6600 genes que codica el genoma de levadura, el uso extensivo de micromatrices de ADN para investigar el transcriptoma y estudios a escala genmica de, entre otros muchos aspectos,
la expresin gnica, localizacin de protenas y la organizacin funcional del genoma y el proteoma.
La maquinaria molecular de muchos procesos celulares se encuentra conservada tanto en levaduras como
en plantas y en mamferos. Esto se ilustra con el hecho de que rutinariamente se han introducido genes de
eucariotas superiores en levaduras para el anlisis sistemtico de su funcin.
Por estas razones, S. cerevisiae se ha convertido en una
importante herramienta a gran escala de anlisis de genmica funcional, proporcionando un punto de partida
para el anlisis de organismos eucariotas ms complejos.

gundo. No obstante, la gran mayora de los organismos

son muy sensibles al etanol, por lo que se ha entendido
como un proceso de competencia por sustrato. Las levaduras, adems de necesitar una fuente de carbono, necesitan tanto fuentes de nitrgeno como podran ser el
amonio, la urea o distintos tipos de aminocidos como
fuentes de fsforo. Adems, son necesarias vitaminas como la Biotina, tambin llamada Vitamina H, y distintos
elementos traza

Apareamiento en levaduras

El apareamiento sexual de las levaduras slo puede ocurrir entre clulas haploides de distinto sexo. Se denen
por tanto dos tipos sexuales de levaduras, las clulas a y
las clulas alfa. En el caso de las levaduras, la determinacin sexual no se debe a un cromosoma distinto entre
sexos sino ms bien a una diferencia en un nico locus.
Dicho locus se conoce con el nombre de MAT y gobierna
el comportamiento sexual entre clulas haploides y clulas diploides.

2.1

Ciclo sexual de Saccharomyces cerevisiae

APAREAMIENTO EN LEVADURAS

2.1.1 Diferencias entre clulas a y

Las clulas a producen el Factor a, que es una feromona
peptdica que indica la presencia de clulas de ese mismo
tipo a clulas del sexo opuesto. Las clulas a no respondern en ningn caso al factor a, pero s lo harn si en
las inmediaciones existe Factor . Este tipo de respuesta desencadena la formacin de una protuberancia en las
clulas hacia la fuente de las feromonas de sexo contrario
y es recproco. En la actualidad se conocen las bases moleculares que rigen este comportamiento, el cual se debe
a la transcripcin o represin de genes en los dos tipos
sexuales de levaduras. Las clulas a transcriben los genes que producirn el factor a, adems de un receptor de
membrana que se conoce con el nombre de Ste2p. Dicho
receptor es capaz de unirse al factor y desencadenar una
serie de seales intracelulares mediadas por la protena G.
Adems, las clulas a reprimen la expresin de los genes
que formarn las protenas necesarias para la sntesis del
factor y el receptor de membrana Ste3p. En las clulas
ocurre exactamente lo contrario a lo descrito. Todas
estas diferencias entre activacin y represin transcripcional son causadas por la presencia de uno de los dos
alelos de un locus denominado MAT: MATa o Mat. El
alelo Mata codica para una nica protena denominada
a1. El alelo Mat codica para 1 y 2, que en los haploides dirigen la transcripcin del programa especco
de las clulas .
2.1.2 Diferencias entre clulas haploides y diploides

Ciclo sexual de Saccharomyces cerevisiae.

Las levaduras pueden ser haploides o diploides segn el

estadio del ciclo. No obstante, ambos tipos celulares son
estables y se pueden reproducir de forma asexual mediante mitosis. La divisin es por gemacin, es decir, las clulas hijas son de tamao inferior al de las clulas madre.
Como ya se ha comentado antes, slo las clulas haploides se pueden reproducir sexualmente, por lo que si una
clula de tipo a se encuentra con una clula de tipo
se fusionarn en una sola clula, la cual tambin sufrir una fusin de ncleos, formndose un diploide estable
que tambin es capaz de reproducirse de forma asexual.
Cuando las condiciones exteriores son desfavorables para
las clulas diploides, sobreviene la meiosis, que provocar
la aparicin de cuatro esporas haploides, dos de las cuales
sern de tipo sexual a y las otras dos de tipo sexual .

Las clulas haploides de cualquiera de los sexos responde

a la feromona producida por el sexo contrario. Las clulas
de sexo opuesto podrn fusionarse, formando una clula
diploide. Las clulas haploides nunca podrn realizar la
meiosis en condiciones normales. Por el contrario, las clulas diploides no producen ni responden a ninguno de
los dos tipos de feromonas, pero s pueden realizar meiosis bajo condiciones ambientales muy determinadas. Al
igual que existen patrones de expresin gnica entre clulas a y , tambin existen diferencias entre la expresin
gnica entre clulas haploides y diploides. Un ejemplo de
esto ltimo es el caso de la endonucleasa HO, que es expresada en las clulas haploides, o el caso de IME1, cuya
expresin est reprimida en los diploides. Las diferencias
entre los patrones de expresin entre haploides y diploides son producidas por el locus MAT. Las clulas haploides slo contienen una copia del locus MAT, en cualquiera
de sus varientes allicas, y esta determinar el sexo de la
clula. Los diploides resultan de la fusin celular entre
clulas de distinto sexo, por lo que presentan los dos loci.

2.2 Cambio sexual en levaduras

Una levadura haploide es capaz de cambiar de sexo. De
tal forma que si una nica clula de tipo a o est en un
medio sin la presencia del sexo contrario, al cabo de unas

3
cuantas generaciones se advierte la presencia de la feromona contraria y un incremento en clulas diploides. Esta
aparicin de diploides puede ser tan alta que desplaza la
poblacin de haploides, ya que esta ltima poblacin tiene una alta tendencia a aparearse. Las cepas de levaduras
utilizadas en los laboratorios no suelen realizar este cambio de sexo debido a que estn alteradas en el gen HO, que
es determinante para el cambio de sexo. Esto genera una
propagacin estable de cualquiera de los tipos celulares
de los haploides, y nunca se llegan a formar diploides, en
condiciones normales.

Por razones que todava no se conocen muy bien, la reparacin del locus MAT cortado por la endonucleasa HO
permite el cambio sexual, ya que, por norma general, se
reemplaza por el alelo contrario al que estaba en un principio. De esta forma cuando una clula a decide realizar
un cambio sexual, el alelo MATa es degradado y reemplazado por la copia HML. Esto da como resultado el cese de
la expresin del antiguo MATa y el inicio de la expresin
del nuevo MAT, con todo lo que esto conlleva.

2.2.1

3 Genoma de S. cerevisiae

HML y HMR

Chromosome III
a

Localizacin de los loci HML y HMR con respecto al locus activo

MAT en el cromosoma III de Saccharomyces cerevisiae.

Cmo pueden cambiar las levaduras de sexo si este fenotipo viene dado por un nico locus MAT? La respuesta
es simple: las levaduras poseen copias del locus MAT que
estn silenciadas y por tanto no intereren en la determinacin sexual. Cuando se produce un cambio en el sexo
de las levaduras, se produce un reemplazamiento gnico del locus MAT por una de las copias adicionales. Las
copias silenciosas se denominan HML (que generalmente
llevan una copia silenciosa del alelo MAT) y HMR (que
generalmente lleva una copia silenciosa del alelo MATa).
Ambos loci se encuentran en el cromosoma III y estn
situados a derecha (HMR, donde la R es de right) y a izquierda (HML, donde la L es de left) del locus MAT en
cualquiera de sus variantes allicas.

2.2.3 Direccionalidad del cambio sexual

El genoma de esta levadura contiene aproximadamente

12.156.677 pares de bases (12 Mb) con 6.275 marcos
abiertos de lectura, o genes, de los que se cree que solo
5.800 son genes realmente funcionales. Est organizado
en un conjunto de diecisis cromosomas completamente
caracterizados con tamaos entre 200 a 2.200 kb. Se estima que comparte aproximadamente el 23 % del genoma
con el ser humano.

3.1 Patogenia
Saccharomyces cerevisiae no se considera un patgeno comn. Actualmente cobra importancia su papel oportunista en sepsis en enfermos de leucemia y otras infecciones
oportunistas en enfermos de sida. Ha sido reportado recientemente como causante del Auto-brewery syndrome
o Sndrome de Fermentacin Intestinal.
Se han encontrado anticuerpos frente a S. cerevisiae en el
60-70 % de los afectados de enfermedad de Crohn y en
el 10-15 % de los enfermos de colitis ulcerativa (y en el
8 % de personas sanas).[1]

4 Vase tambin
2.2.2

Mecanismo del cambio sexual

El proceso de cambio sexual en las levaduras viene dado

por la conversin gnica iniciada por la endonucleasa HO.
La expresin de dicha endonucleasa est regulada especcamente en los haploides y slo es activa en las clulas
haploides durante la fase de ciclo celular G1. La endonucleasa HO genera un corte especco en el ADN del locus
MAT. Una vez se realiza el corte, los extremos libres generados son atacados por exonucleasas, producindose la
degradacin del locus MAT en ambos sentidos. Esta ausencia de parte de un locus genera la activacin de sistemas de reparacin del ADN que conllevan el reemplazamiento del locus ausente por una de las copias adicionales
HMR o HML.

Historia de la cerveza
Louis Pasteur

5 Referencias
[1] Walker, L. J.; Aldhous, M. C.; Drummond, H. E.;
Smith, B. R. K.; Nimmo, E. R.; Arnott, I. D. R.; Satsangi, J. (2004). Anti-Saccharomyces cerevisiae antibodies (ASCA) in Crohns disease are associated with
disease severity but not NOD2/CARD15 mutations.
Clinical and Experimental Immunology 135 (3): 490-6.
doi:10.1111/j.1365-2249.2003.02392.x. PMC 1808965.
PMID 15008984.

Bibliografa
Lewin B (2001). Genes VII. Marban
Cordell, B.; McCarthy, J. (2013). A Case Study of
Gut Fermentation Syndrome (Auto-Brewery) with
Saccharomyces cerevisiae as the Causative Organism. International Journal of Clinical Medicine 04
(7): 309. doi:10.4236/ijcm.2013.47054.

Enlaces externos

Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Saccharomyces cerevisiaeCommons.

Casos de Saccharomyces cerevisiae en FungiQuest

ENLACES EXTERNOS

Origen del texto y las imgenes, colaboradores y licencias

8.1

Texto

Saccharomyces cerevisiae Fuente: https://es.wikipedia.org/wiki/Saccharomyces_cerevisiae?oldid=90246856 Colaboradores: Laz~eswiki,

Sanbec, DemiUrgo, Dodo, Elwikipedista, Richy, Taragui, Natrix, Maleiva, Mortadelo2005, KnightRider, Tamorlan, CEM-bot, Retama,
Roberpl, Rosarinagazo, Rafabio, Thijs!bot, Alvaro qc, Yeza, Ninovolador, Botones, Chuck es dios, JAnDbot, CommonsDelinker, Humberto, Chabbot, VolkovBot, Snakeyes, Technopat, Matdrodes, Fernando Estel, Synthebot, BlackBeast, Posible2006, Muro Bot, SieBot, Macarrones, Correogsk, Rpajares, Copydays, Tirithel, StarBOT, J3D3, Fanattiq, Botito777, Terito Viajero, Alexbot, UA31, Shalbat, Adelpine,
Didoco, Akhran, Oscar gomez ores, Natural Day, Jkbw, Kyng, Ricardogpn, AQUIMISMO, PatruBOT, Canyq, Jorge c2010, EmausBot,
AVIADOR, MerlIwBot, Enrique Collado, HrAd-ATO, MetroBot, Invadibot, BorisVM, Addbot, BallenaBlanca, Naturoscopista, Lagoset,
UnHeredianoMas, Jarould, LuisaDG, Ks-M9 y Annimos: 53

8.2

Imgenes

Archivo:Budding_yeast_Lifecycle.png Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c3/Budding_yeast_Lifecycle.png

Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Commons-logo.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia: Public domain Colaboradores: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used
to be slightly warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version,
created by Reidab.
Archivo:S_cerevisiae_under_DIC_microscopy.jpg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d9/S_cerevisiae_
under_DIC_microscopy.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Masur
Archivo:Symbol_question.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e0/Symbol_question.svg Licencia: Public
domain Colaboradores: ? Artista original: ?
Archivo:Yeast_Mating_Type_Chromasome_Diagram_EN.svg Fuente: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b8/
Yeast_Mating_Type_Chromasome_Diagram_EN.svg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ? Artista original: ?

8.3

Licencia del contenido

Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0