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ARECACEAE
Las acerceas (nombre
cientfico Arecaceae, sinnimo Palmae),
son
una familia de plantas monocotiledneas, la nica
familia
del orden Arecales (sinnimo Principales).
Normalmente
se
las
conoce
como palmeras o palmas. Esta importante familia
es fcil de reconocer. Son plantas leosas (pero sin
crecimiento secundario del tronco, slo primario). A
pesar de ser monocotiledneas muchas de ellas son
arborescentes, con grandes hojas en corona al final
del tallo, generalmente pinnadas(pinnatisectas) o
palmadas (palmatisectas). Sus flores poseen 3
spalos
y
3
ptalos,
y
se
disponen
en inflorescencias provistas
de
una
o
varias espatas. El fruto es carnoso: una baya o una
drupa. Estn ampliamente distribuidas en regiones tropicales a templadas, pero
principalmente en regiones clidas.
La familia fue reconocida por sistemas de clasificacin modernos como
el sistema de clasificacin APG III (2009 ) y el APWeb(2001 en adelante ), y
tradicionalmente tambin fue reconocida en otros sistemas de clasificacin
debido a sus caracteres morfolgicos distintivos. En estos sistemas de
clasificacin, se ubican en su propio orden monotpico Arecales, en la
subclaseCommelinidae.
Entre las palmeras se encuentran especies de importancia econmica y
especies de valor ornamental, adems de otras como el cocotero, la palmera
datilera, el palmito, el ratn, la cera de carnauba, la rafia, entre otras.
En el mundo crecen como especies propias de zonas tropicales, existen
concentraciones de ellas en pases como Madagascar. Colombia es el pas con
mayor nmero de variedades y una de ellas es el rbol nacional.
Adicionalmente hay varios jardines botnicos especializados en las palmeras y
son a menudo llamados palmetum. Entre algunas de estas colecciones se
pueden citar el Palmetum de Santa Cruz de Tenerife y el Palmeral de Elche, en
Espaa, el Parque Nacional El Palmar en Ros, Argentina, y en menor medida,
el Jardn Botnico de Caracas, en Venezuela, y el Jardn Botnico
Nacional de La Habana, en Cuba.
DESCRIPCIN
rboles o arbustos con troncos sin ramificar o raramente, ocasionalmente
hierbas largamente rizomatosa, o lianas (Calamus spp.). El sexo de la planta es
variable. El crecimiento secundario est ausente. pice del tallo con
un meristemo apical
grande,
las
hojas
se
desarrollan
helicoidalmente. Taninos y polifenoles muchas
veces
presentes.
Pelos
variados, y plantas a veces espinosas debido a segmentos de hojas
modificados, fibras expuestas, races puntiagudas, o crecimientos del pecolo.
Las races son micorrcicas, sin pelos. El tallo es usualmente arborescente con
un tronco nico sin ramificar (ramificado dicotmicamente en Hyphaene) o en
un grupo cespitoso de tallos erectos, o en un rizoma erecto ramificado
dicotmicamente (Nypa), o en una liana alongada con largos internodos
(ratanes).
Hojas tpicas son bastante grandes, alternas y espirales (raramente dsticas o
trsticas), muchas veces agrupadas en una corona terminal (acrocaulis), pero a
veces bien separadas, enteras, envainadoras en la base, con un elongado,
erecto pecolo (a veces referido como pseudopecolo) entre la base
envainadora y la lmina. En los taxones arborescentes las bases envainadoras
de las hojas adyacentes pueden solaparse una a la otra, formando
un capitel en el pice del tronco. Las hojas pueden ser simples, usualmente
divididas en forma pinada o palmada a medida que la hoja se expande, y en la
madurez pareciendo palmadamente lobadas (con segmentos irradiando de un
solo punto), costa palmadamente lobadas (con segmentos ms o menos
palmados divergiendo de un eje central corto, o "costa"), pinnadamente
lobadas o compuestas (con un eje central bien desarrollado portando
segmentos pinados), o raramente dos veces pinnadamente compuestas. A
veces bfidas. Con foliolos convertidos en espinas presentes en algunos
taxones. Lmina "plicada", y los segmentos o bien induplicados (con forma de
V en la seccin transversal), o bien reduplicados (con forma de en seccin
transversal), cada segmento con venas ms o menos paralelas a divergentes.
El pecolo, en los taxones con hojas palmadas, con una solapa ("hastula"),
entre el pecolo y la lmina. Con tejidos blandos muchas veces decayendo
hasta revelar variados patrones de fibras. Sin estpulas. Hojas tpicamente
liguladas, con el apndice, la lgula, en la unin interna entre la lmina y el
pecolo. La venacin es pinada -o palmado-paralela.
ECOLOGA
Ampliamente distribuidas en regiones tropicales y subtropicales, principalmente
lugares con alta humedad, con ms de 2400 mm de precipitacin media anual,
ms de 160 das con lluvia y ms de 21 C. Por su abundancia, muchas veces
son ecolgicamente importantes donde estn presentes. Tiene representantes
tambin en las zonas templadas (por ejemplo Chamaerops), sobreviven en
ambientes de desrticos ( Phoenix spp.), a bosques tropicales
hasta manglares (Nypa fruticans), y desde el nivel del mar (Cocos nucifera)
hasta altitudes muy elevadas (Trachycarpus).
A nivel mundial existen ms de 2400 especies, que pertenecen a 27 tribus en
cinco subfamilias. En el Neotrpico crecen de forma silvestre alrededor de 790
especies (Dransfield et al. 2008). Las regiones neotropicales ms ricas en
especies se encuentran en la regin del Choc, donde se pueden encontrar
hasta 83 especies en una cuadrcula de alrededor de 10,000 km2, y le sigue la
regin del Istmo Mesoamericano (Panam y Costa Rica) (Bjorholm et al. 2005).
Tan solo Colombia cuenta con 209 especies agrupadas en 44 gneros, por lo
cual es considerado el pas ms rico en palmas del continente americano,
adems cuenta con el mayor nmero de endemismos con un total de 33
especies que equivalen al 15% del total de palmas del territorio;
desafortunadamente Colombia tambin es el pas con el mayor nmero de
palmas amenazadas en Amrica con 30 especies que se ubican en alguna
categora de peligro de las cuales 17 son endmicas). Los gneros ms
representativos
en
Colombia
son: Astrocaryum, Bactris, Chamaedorea, Desmoncus, Euterpe, Geonoma,Ma
uritia, Oenocarpus y Syagrus
Las flores de las palmeras son usualmente polinizadas por insectos,
especialmente por escarabajos, abejas y moscas. Muchas veces el nctar es
utilizado como recompensa de la polinizacin (Henderson 1986).
Los frutos de las palmeras son usualmente carnosos y dispersados por una
gran variedad de mamferos y aves, si bien algunos (como Nypha y Cocos) son
dispersados por agua y flotan en las corrientes ocenicas (Zona y Henderson
1989 ).
FILOGENIA
Un gran cmulo de trabajos en un perodo de unos 30 aos ha clarificado
nuestra comprensin de las palmeras (ver por ejemplo Dransfield 1986,
Dransfield y Uhl 1998, Henderson 1995, Henderson et al. 1995, Moore
1973, Moore y Uhl 1982, Tomlinson 1990, Uhl y Dransfield 1987, Zona 1997).
Dransfield et al. (2005) presenta una clarificacin de la familia basado
en relaciones moleculares (ver especialmente Asmussen et al. 2006).
Arecaceae es fcil de reconocer y monofiltica. Las palmas se identifican
fcilmente aunque no habra sinapomorfias consistentes para la familia. Uhl y
Dransfield (1987) y Uhl et al. (1995) habran identificado dos caracteres
diagnsticos principales: 1) tallos "leosos" (debido a la presencia de
esclernquima fibroso, no a crecimiento secundario), y 2) hojas plisadas en las
yemas y subsecuente divisin en la mayora de los grupos.
Calamoideae tiene hojas pinadas a palmadas y frutos distintivos que estn
cubiertos con escamas reflejas imbricadas (un carcter sinapomrfico).
Gneros notables son Raphia, Mauritia, Lepidocaryum, Metroxylon, y Calamus.
Nypa (Nypoideae) tiene un tallo postrado que se divide dicotmicamente, y
hojas erectas, pinadas, y los tpalos indiferenciados. Los fsiles se conocen en
Europa y Amrica temprano en el Terciario.
Anlisis filogenticos de mltiples secuencias de ADN muestran que la
subfamilia Calamoideae es hermana de todas las dems palmeras. Nypa (el
nico gnero de Nypoideae), un distintivo gnero de las comunidades
de manglares de Asia y el oeste del Pacfico, quedara como hermana del resto
de las palmeras (salvo Calamoideae). Entonces Nypa y Calamoideae forman
un complejo parafiltico, con hojas usualmente pinadas y reduplicadas,
mientras que el resto de los gneros, con hojas usualmente costa palmadas o
palmadas e induplicadas -las Coryphoideae- forman un grupo monofiltica
(Hahn 2002, Uhl et al. 1995 ).
Arecoideae tiene hojas pinadas y flores en grupos de 3 (tradas), con una flor
carpelada rodeada de dos flores estaminadas (probablemente una
sinapomorfa, pero perdida en algunos subgrupos). Dentro de Arecoideae, unos
pocos grupos monofilticos bien definidos son evidentes.
Hyophorbeae (que tiene por ejemplo a Chamaedorea, Hyophorbe), tiene flores
imperfectas en lneas.
Cocoeae tiene la inflorescencia asociada con una brctea persistente, grande,
leosa, y los frutos con endocarpio de aspecto de hueso, triporado, e incluye
gneros comoElaeis, Cocos, Syagrus, Attalea, Bactris, Desmoncus, y Jubaea.
Iriarteae (que tiene por ejemplo a Iriartea, Socratea) tiene races "stilt", y
segmentos de hojas con pices despuntados y venas divergentes.
La
mayora
de
las Arecoideae estn
ubicadas
dentro
de
un Areceae heterogneo (Baker et al. 2006), los gneros representativos
incluyen
a Areca, Dypsis, Wodyetia,Veitchia, Ptychosperma y Dictyosperma.
Estas palmeras a veces tienen una estructura formada de una serie de bases
de hojas grandes o solapadas, que parece una prolongacin vertical del tallo.
Coryphoideae son tradicionalmente divididas en las 3 primeras tribus que
siguen, aqu se incluye una cuarta: