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Origen de los amniotos y

evolucin de los Reptiles


Dr Alexander Vargas
Lab Biologa del Conocer
Fac Ciencias

Dentro de los Tetrpodos vivientes (modernos) hay dos grupos , los anfibios y los amniotos. Los
amniotos comprenden reptiles (incluyendo las aves), mamferos, y todos los descendientes de su
ancestro comn ms reciente.
Reptiliomorpha no-amniotos: Ms cercanos a los amniotos que a los tetrpodos, pueden haber tenido muchos
rasgos amniotos, como la reproduccin en tierra

Los amniotos presentan


fecundacin interna y
prescinden del agua para
reproducirse. El huevo
provee su propio charco
(Asimilacin del medio)
El huevo amnioto es
semipermeable y permite
la ovoposicin fuera del
agua. Existe desarrollo
directo sin etapa larval
libre. Las extremidades se
desarrollan mucho ms
temprano en amniotos que
en anfibios

En aves y reptiles, y en algunos mamferos el mesodermo somtico (de la somatopleura) se extiende por encima
del embrin generando la cavidad amnitica. La esplacnopleura genera un divertculo que junto al endodermo
forma el alantoides

Anfibios

Amnioto: huevo
telolectico
Formacin secundaria
del blastocele

Gastrulacin en Aves y Reptiles


Hay un blastodisco en que se forma un
surco primitivo por el cual ingresan celulas
que se extienden hacia anterior y hacia los
lados. Las primeras celulas en ingresar
hacia anterior conforman la cabeza del
embrin. Las clulas endodrmicas que
ingresan desplazan las del hipoblasto hacia
los lados. Juntas, conforman el saco
vitelino.

El extremo anterior del surco primitivo,


conforma el nodo de hensen, analogo al
blastoporo. Este nodo va retrocediendo
hacia posterior cerrando el surco
promitivo (recuerda a una cremallera). Las
ultimas celulas en ingresar por el nodo de
Hensen son las mas posteriores. El nodo,
como el blastoporo, termina siendo el ano.

Los primeros amniotos son pentadactilos. En extremidades pentadactilas el dedo 4 se forma primero (eje primario, supuestamente
el metapterygium de peces)

Chelydra forelimb

Alligator forelimb
Burke and Feduccia 1997

La frmula falangeal de los primeros amniotos:


Mano: 2-3-4-5-3
Pie: 2-3-4-5-4

Los amniotos se dividen en son todos los ms cercanos a los mamferos que a los
reptiles (Synapsida) y todos los amniotos ms cercanos a los reptiles que a los
mamferos (Sauropsida: incluye aves).

Anapsida

Synapsida

Diapsida

Parapsida o Euryapsida
(Diapsida modificados)

Los Mesosauridae eran marinos y constituyen el registro ms temprano


de la reversin de un amnioto a vivir en el agua. Sus fsiles se han
encontrado en el carbonfero tardo y prmico temprano

Los Reptilia incluye a todos


los descendientes del
ancestro comn ms
reciente de los reptiles
vivientes. Comprende tres
grupos vivientes claramente
distinguibles: Testudines
(tortugas), Lepidosauria
(lagartos y serpientes) y
Archosauria (crocodylia
+aves).

Los primeros Reptilia no posean


aperturas craneales detrs de la rbita.
Los Lepidosauria y Archosauria
descienden de formas que
evolucionaron dos aperturas craneales.
Los Diapsidos modernos (Sauria)
incluyen a todos los descendientes del
ancestro comn de Lepidosauria y
Archosauria. Las tortugas no presentan
estas aberturas craneales, por lo que se
ha propuesto que representan otra rama
de reptiles de divergencia temprana
(Anapsida)

Anapsida

Synapsida:
no es reptil
(amnioto ms
cercano a
mamferos)

Diapsida

Parapsida o
Euryapsida
(dipsido
modificado)

Los Pareiasauridae son reptiles basales anpsidos (sin aperturas), herbvoros de gran tamao,
jorobados por la presencia de grandes msculos del cuello. Prmico tardo. frica, Europa,
Rusia y China. Ancestros seran acorazados, con presencia de huesos drmicos. Se han propuesto
como los ancestros de las tortugas.

Sin embargo, existe controversia sobre la posicin basal de las tortugas (representada en
el rbol A). Podran ser dipsidos que secundariamente perdieron sus aperturas
craneales. Algunos estudios morfolgicos consideran que son dipsidos cercanos a los
Lepidosauria (arbol B), mientras que la evidencia molecular repetidamente ha sealado
que son dipsidos cercanas a los Archosauria (rboles C y D)

Ntese que en B, C y D, Diapsida sera sinnimo de Reptilia

Las Testudines (tortugas) poseen un amplio registro fsil, a partir del Trisico.
Presentan un caparazn dorsal fusionado a las costillas y un plastron ventral.
La cintura pectoral (escapula, coracoide) se ubica debajo de las costillas y
tiene dos aristas que dan una apariencia triradiada al cinturn pectoral. La
cintura plvica tambin tiene apariencia triradiada. El rostro posee un pico
crneo anterior

Reptil basal (anpsido)

Proganochelys por mucho tiempo fue la


tortuga ms antigua y basal conocida

Entre los rasgos primitivos de Proganochelys se encuentra la presencia de una cola


alargada y un paladar con dientes unido laxamente al neurocrneo. En tortugas ms
derivadas el paladar se encuentra fusionado firmemente a la base del neurocrneo. Otras
tortugas primtivas son las Australochelidae, de frica y Sudamrica, que presentan colas
largas

Proganochelys tambin posee una cintura pectoral que retiene la presencia de la


clavcula e interclavcula. (Pregunta: hay interclavcula en Pareiasaurios?)

Costillas y caparazn

Chinlechelys

Proganochelys y las Austrochelidae adems no podan esconder la


cabeza dentro del caparazn. La mayora de las dems tortugas (Chelonia o Casichelydia)
s lo hacen , y la forma en que lo hacen define los dos grupos principales: Pleurodira
(retraen la cabeza lateralmente) y Cryptodira (retraen la cabeza verticalmente). Ambos
grupos tambin se diferencian por la musculatura de las mandbulas. Los Casichelydia
presentan adems el desarrollo de un a cmara tica alrededor del odo medio.

Meiolania platyceps
Nueva Caledonia
Oligoceno-Holoceno
2.5 M

Tortugas marinas Protostegidas (mesozoicas)


y Chelonioideas (modernas)

Existen abundantes formas fsiles extinguidas de stem diapsids, que son


ms cercanos a los Dipsidos modernos (Sauria) que a los anpsidos
(Pareiasauria , Procolophonidae)

Aparicin de
las dos
aperturas
craneales

Coelurosauravus

Diapsidos
modernos

Aparicin de
las dos
aperturas
craneales

Youngina, prmico tardo de alemania

Claudiosaurus

Pachypleurosaurus

Pistosaurus

Icthyosauria: dipsidos de posicin filogentica poco clara, debatindose incluso si comparten un ancestro
en comn ms reciente con los cocodrilos que las lagartijas

Un candidato a ancestro de los Ichthyosauria es Nanchangosaurus. La armadura


drmica y la presencia de una apertura anteorbital sugiere afinidades con los archosauria

Grippia

Opthalmosaurus

alta especializacin acutica: reproduccin vivpara

Ictiosaurios primitivos.
Hay elementos ms
alargados que en los
derivados

Longipinados:
Con tres carpales
distales y tres dgitos
Principales
Latipinados:
Con cuatro carpales
Distales y cuatro dgitos

Longipinados

Latipinados

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Varanus
(Dragon de Komodo)

Los lagartos varanoideos son squamata de gran tamao (ej, lagarto monitor; dragn de Komodo) con represntantes
marinos gigantescos que vivieron en el cretcio (los Mosasauridae). El descubrimiento de los mosasauridae por
Georges Cuvier hacia comienzos del siglo XIX permiti reconocer el hecho de la extincin y da inicio formal a la
ciencia paleontolgica

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Crocodylia
Familia Metriorhynchidae
Metriorhinchus casamiquelai
Jursico de la II Regin

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