ARTYKUY

ZAGADNIENIA FILOZOFICZNE
W NAUCE
VII / 1985, s. 4370

Walenty MOSKWA

KONTROWERSJE W EWOLUCJONIZMIE
aden wszechstronnie zorientowany naukowiec
nie omieli si twierdzi, e teoria ewolucji w jej
obecnej postaci nie bdzie wzbudzaa wtpliwoci
ani wymagaa poprawek.
P. Medawar i J. Medawar w Current ideas
of biology, 1977 r.
Ewolucjonizm jest, jak dotychczas, dziedzin biologii bez praktycznego
zastosowania i spenia raczej rol przyrodniczego wyznania wiary. Tote
siga si do ewolucjonizmu po argumenty najczciej w przypadku zaostrzenia si sporw filozoficznych bd wiatopogldowych. Niestety dzisiejszy
ewolucjonizm niezbyt nadaje si do roli superarbitra naukowego, poniewa
sam jest wewntrznie podzielony i skcony.
W okresie powojennym przewino si przez fachowe czasopisma biologiczne ponad 20 zmodyfikowanych wersji teorii ewolucji. Ten zmasowany
nacisk reformistyczny na klasyczn doktryn darwinowsk sprowokowa
M. Ruse do napisania ksiki pod znamiennym tytuem: Obrona darwinizmu: przewodnik po kontrowersjach ewolucyjnych, 1982 r. [34].
Co prawda wikszo wspomnianych teorii alternatywnych miaa charakter propozycji racjonalizatorskich uzupeniajcych tylko zasadnicza
doktryn. Jednak z spord nich, a mianowicie tzw. punctuationism (teoria przerywanych rwnowag) S. Goulda i N. Eldredgea, nastpnie kladystyka W. Henninga oraz teoria epigenetyczna C. H. Waddingtona oznaczaj b. powan rewizj zaoe darwinizmu nawet w jego unowoczenionej postaci tzw. Nowej syntezy. Wanie te trzy teorie stanowi aktualnie
UWAGA: Tekst zosta zrekonstruowany przy pomocy rodkw automatycznych; moliwe s wic pewne bdy, ktrych sygnalizacja jest mile widziana (obi@opoka.org). Tekst
elektroniczny posiada odrbn numeracj stron.

Walenty MOSKWA

gwny front odmowy wobec neodarwinizmu [7, 10, 11, 12, 13, 14, 15,
16, 28, 41, 41].
Tymczasem napyw dalszych koncepcji bynajmniej nie ustaje, wci
mona napotka w biecym pimiennictwie spory i dyskusje na tematy
ewolucyjne, a wszystko to razem wiadczy o niedostatkach podstawowej
teorii ewolucji [22, 23, 24, 25, 26, 31, 35, 43].
Przebieg ewolucji wg danych paleontologii
Aby wyrobi sobie racjonalny pogld na problematyk ewolucyjn i zwizane z ni kontrowersje, zrbmy may remanent faktw i uprzytomnijmy
sobie najpierw, jaki obraz rozwoju ycia na Ziemi roztacza przed nami paleontologia, gwna dostarczycielka materiau dowodowego (ryc. 1).

KONTROWERSJE W EWOLUCJONIZMIE

Obraz ten ma szereg charakterystycznych cech, ktre mona wypunktowa w skrcie nastpujco [9, 18, 40]:
1. Zaskakujco wczesne pojawienie si pierwszych ywych jednokomrkowcw typu bakterii i sinic. Wiek Ziemi szacuje si na 4, 6 miliarda
lat, tymczasem najstarsze lady dziaalnoci yciowej mikroorganizmw np. stromatolity wapienne oraz zogi wgla organicznego powstay ju 4, 2 mlda lat temu, za najstarsze rozpoznawalne mikroskopowo komrkowe twory maj wiek obliczony na 3,84,0 mld lat, jak
uwidacznia to Tabela I, [1, 27]. Oznaczaoby to, e na prebiotyczn
(chemiczn) faz ewolucji pozostawaoby zaledwie 0,30,5 mld lat.
2. Pojawienie si organizmw wielokomrkowych dopiero po ok. 2 mld
lat od chwili powstania ycia, tj. ok. 2, 5 mld lat temu. Przez ten
niesychanie dugi okres czasu Ziemia bya zasiedlona wycznie przez
mikro organizmy.
3. Wyrana okresowo w rozwoju ycia, skorelowana w znacznej mierze z okresowoci geologiczn, a polegajc na kolejnych zmianach
dekoracji na biologicznej scenie, tj. na pojawianiu si nowych dominujcych grup zwierzt i rolin, a zanikaniu starych.
4. Koewolucja przyrody ywej i nieoywionej: wytworzenie si systemu
Gea, a wic np. biogeniczne powstanie atmosfery tlenowej oraz zbiornikw wodnych wcznie z oceanami jako skutek dziaalnoci fotosyntetycznej [19]
5. Pd do polimorfizmu tj. do wytwarzania coraz wikszej liczby odmiennych gatunkw (z obecnie yjcymi ok. 4 mln).
6. Raptowne pojawienie si nowych gatunkw jak i nage wymieranie dotychczasowych (naturalnie w skali czasu geologicznego jako przykad wyginicie dinozaurw i rozwj ssakw przed 65 mln lat, tzw.
przeom faunistyczny).
7. Wielokrotne zagroenie ycia ziemskiego przez katastrofy ekologiczne
[12]. Byo ich cznie 10, po jednej w ordowiku, dewonie, permie, triasie i kredzie oraz 4, wzgldnie 5 w czwartorzdzie. Najbardziej znana
dotkna dinozaury, lecz razem z nimi wygino ponad 70% innych
gatunkw zwierzt, a wczeniejsze byway jeszcze groniejsze, gdy
ubytki sigay czasem do 90%.

Walenty MOSKWA
8. cise przystosowanie (adaptacja) pod wzgldem budowy i trybu ycia do warunkw w danym rodowisku (np. petwy i skrzela u ryb,
skrzyda u ptakw, puca i koczyny u krgowcw ldowych itd.).
9. Rzeczywista czy moe pozorna kierunkowo rozwoju (ryc. 5). Kady
nastpny etap w ewolucji charakteryzuje si bardziej zoon, doskonalsz anatomicznie i sprawniejsz funkcjonalnie budowa organizmw ywych. Na tej zasadzie np. dzielimy zwierzta i roliny na
wysze i nisze. Kierunkowo zaznacza si te w postpujcej
psychizacji zwaszcza u czowiekowatych.
10. Podobiestwa w budowie morfologicznej jako wyrana sugestia pochodzenia form wyej zorganizowanych. (tj. modszych) od form prostszych (tj. starszych). Niestety w dokumentacji kopalnej nagminnym
zjawiskiem jest brak lub niekompletno stadiw przejciowych (pozytywne wyjtki to np. praptak, ryby trzonopetwe, przodkowie konia
itp.). Daje to obraz nierwnomiernoci niecigoci i skokowoci rozwoju (ryc. 3).
11. Wystpowanie oprcz ewolucji progresywnej, postpowej (ku wyszym formom) rwnie przykadw ewolucji wstecznej: regresji, degeneracji, inwolucji (np. u pasoytw, u fauny jaskiniowej itd.).
12. Zastoje ewolucyjne, tj. istnienie gatunkw nieewoluujcych od setek
milionw lat, tzw. ywych skamieniaoci, majcych przedstawicieli
zarwno wrd zwierzt jak i rolin (np. drzewa gingko i araukaria,
jaszczur tuatara, ryba latimeria i wiele innych).
13. Praktyczna (chocia nie absolutna) nieodwracalno ewolucji okrelana jako jeden kierunek czytania. Zdarzajce si atawizmy bd
ponowne odtwarzanie narzdw utraconych w ewolucji dotyczy z reguy tylko czci organizmu, ale nie ustroju w caoci, poza tym owe
rekonstrukcje nie s identyczne, lecz tylko podobne do tego co byo
przedtem.

Niej postaramy si skonfrontowa interpretacje neodarwinowskie przytoczonych faktw z propozycjami teorii alternatywnych.
Stanowisko neodarwinizmu
Moe by przedstawione skrtowo, gdy jest rozpropagowane przez
wszystkie podrczniki [9, 18, 34, 39]. Obecna Nowa synteza ewolucyjna

KONTROWERSJE W EWOLUCJONIZMIE

jest mieszanin klasycznego darwinizmu ze wspczesn genetyk populacyjn.

Przeciwnicy z obozu punctuationistw okrelaj to zoliwie jako sojusz paleodarwinistw z neodrosofilistami.
Wg Modern synthesis [9, 34, 39] tylko 2 czynniki powoduj i podtrzymuj ewolucj: mutacje i selekcja (lub inaczej: zmienno osobnicza i dobr naturalny). Mutacje s rdem nowych cech osobniczych, za selekcja eliminuje cechy nieprzydatne, a zachowuje cechy korzystne tzn. takie,
ktre zapewniaj lepsze przystosowanie (adaptacj) do rodowiska, zwikszaj szans przeycia i zostawienia potomstwa. Mutacyje s najzupeniej
przypadkowe, nieprzewidywalne, lepe i nieukierunkowane, i dopiero selekcja wymusza chwilowy kierunek rozwoju, ktry moe by zmienny.
Zatem charakterystyczn cech procesu ewolucyjnego jest utylitarny
i oportunistyczny adaptacjonizm, dokonywany metod prb i bdw i prowadzcy do przeywania najsprawniejszych czyli najlepiej przystosowanych
(survival of the fittest), ale nie majcy przed sob adnego wytknitego
celu.
Zmienno mutacyjna polega na drobnych mikromutacjach dodajcych
si kolejno do siebie, wskutek czego rozwj jest stopniowy, pynny, powolny
i bez skokw (gradualna, addytywna mikroewolucja wg zasady Natura
non fecit saltus). Mechanizm mutacyjny jest wspomagany przez losow
rekombinacj alleli, przez dryf gbowy itp. okolicznoci znane z genetyki
populacyjnej.
Specjacja, czyli powstawanie nowych gatunkw, dokonuje si drog zdominowania populacji przez odmian faworyzowan selekcyjnie. Wymieranie
gatunkw jest rezultatem niemonoci przystosowania si do zmienionych
warunkw przez gatunki zbyt wyspecjalizowane. Gatunki nowe bior pocztek od przodkw sabiej wyspecjalizowanych.
W caoci zatem ewolucja jest dzieem si chaotycznych, dziaajcych na
zasadzie przypadku i nie ma w sobie adnych cech planowoci, kierunkowoci
ani celowoci. Podoem makroewolucji (tj. rozwoju na dua skal, z wyonieniem jednostek taksonomicznych powyej gatunku) jest mikroewolucja
wewntrzpopulacyjna.
Trzeba zaznaczy, e ten zasadniczy schemat neodarwinizmu jest pod
naporem krytyki cigle (niejako w biegu) poprawiany i retuszowany. Tak np.
J. Monod doszed do wniosku, i naley ograniczy nieco rol przypadku na
rzecz koniecznoci; Mainard Smith proponuje zastpi tradycyjny slogan
o przeywaniu najlepiej przystosowanych przez przeywanie najbardziej

Walenty MOSKWA

skomplikowanych [13]; za E. Mayr czyni ustpstwo na rzecz teleonomii,

uznajc procesy zaprogramowane genetycznie za celowociowe!
Alternatywne teorie ewolucyjne
Mechanizm ewolucji w ujciu wymienionych na wstpie teorii alternatywnych (zw. punctuated equilibria, kladystyki, teorii fenotypowej,
typostrofizmu i kilku innych) przedstawia si w wielu istotnych punktach
zgoa inaczej ni w ortodoksyjnym darwinizmie. Oto kilka podstawowych
rozbienoci:
I. Sprzecznoci chronologii ewolucyjnej
Przy ustalaniu chronologii wydarze biologicznych mona polega bd
na tradycyjnym datowaniu geologicznym (stratygrafia, metody izotopowe),
bd skorzysta z opracowanej na pocztku lat 70tych metody zegara biologicznego (przez R. Schwartza i M. O. Dayhoff oraz wielu innych), zwanej
te archeologi molekularn. Ta ostatnia metoda pozwala na ustalenie, ile
punktowych mutacji (tj. podstawie pojedynczych aminokwasw wzgldnie
pojedynczych nukleotydw) wydarzyo si w trakcie rozwoju filogenetycznego w czsteczkach biaka lub DNA i RNA u badanych organizmw (ryc.
2).
Liczb mutacji przelicza si nastpnie na czas w milionach lat, po uprzednim wykalibrowaniu ich na podstawie sprawdzonego ju datowania geologicznego [37].
Ot przy rozwaaniu chronologii ewolucyjnej wyania si od razu kopotliwy dla neodarwinowskiej gradualnej wersji rozwoju problem krtkoci
czasu dla biogenezy; co unaoczni nam Tabela I [wg 27]:
Jeli wiek kuli ziemskiej przyjmiemy na 4, 6 miliarda lat, to z tabeli wynika, i domniemana prebiotyczna, chemiczna ewolucja musiaaby si dokona w cigu 0, 30, 5 mld lat, co wydaje si okresem niewystarczajcym.
W tym czasie bowiem musiayby si wytworzy polimery biakowe i nukleinowe, powsta jakie ukady autokatalityczne w rodzaju Eigenowskich
hipercykli ze wspdziaajcych ze sob matryc RNA i prymitywnych enzymw, musiaby si wyksztaci obecny kod genetyczny, a nastpnie rozwin
typowy dla ustrojw ywych metabolizm, ktry u najprostszej nawet bakterii operuje ponad 10 000 zwizkw chemicznych, no i oczywicie musiayby
powsta pierwsze ywe protokomrki [1, 20, 27].

KONTROWERSJE W EWOLUCJONIZMIE

Tabela I. Najstarsze mikrofossilia

Miejsce znalezisk
Wiek [mld. lat]
Onvervacht (Pd. Afryka) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3,4 3,5
Warawoona (Australia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3,5
Isua (Grenlandia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3,8 3,9
Aldan (Wsch. Syberia) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3,6 4.0
Fig Tree (Pd. Afryka) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3,3
Bulawaya (Pd. Afryka) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2,7
Gunflint Chert (USA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2,0
Belt (USA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1,4
Katanga (r. Afryka) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,7 1,0
Orgueil (meteoryty wglowe) . . . . . . . . . . . . . . . 4,6

Walenty MOSKWA

Ile na to wszystko trzeba byoby czasu, zakadajc z darwinizmem lep

przypadkowo zdarze? Mona to w przyblieniu wyliczy [1, 26, 32, 37].
Zacznijmy od DNA i RNA. Jeden gen w DNA lub jego kopia w RNA
zawiera przecitnie 1000 par nukleotydw, a poniewa jest ich 4 rodzaje,
wic jest moliwych 41000 = 10602 rnych sekwencji. Poniewa z kolei
przecitny genom u drobnoustrojw posiada 106 (milion) par nukleotydw,
wic teoretycznie bdzie moliwych 41000000 = 10602000 przypadkowych ich
kombinacji. Jeliby teraz Natura wyprbowywaa nawet co 1 sek (mikrosekund) jedn kombinacj, tzn. 3, 15 1013 , to w cigu 0,5 miliarda lat
zostaoby wyprbowanych 3, 15 1013 0, 5 109 = 1, 6 1022 moliwych wariantw. Byaby to tu zupenie znikoma cz ich oglnej iloci (konkretnie
1, 6 1022 : 10602000 = 1 : 10601977 !).
Jakime wic cudem Przyroda trafia od razu na waciwe rozwizanie?
Bo przecie przypadkowe dziaanie metod prb i bdw musiaoby trwa
praktycznie w nieskoczono.
Wcale nie lepsza jest sytuacja z biakami [1, 26, 32, 37]. Jeli wzi tylko
redniej wielkoci czsteczk biaka o 100 resztach aminokwasowych i 23
rnych aminokwasach, to bdzie moliwych 23100 rnych ich uszeregowa
(sekwencji); lub inaczej 10136 . Wziwszy pod uwag, e synteza 1 molekuy
biakowej trwa przecitnie kilka sekund (nota bane dzisiaj), to na wyprbowanie metod loteryjn wszystkich wariantw strukturalnych potrzeba
byoby 10136 : 3, 15 107 sek./rok = 10129 lat. A wic nie wystarczyoby
caego wieku Wszechwiata na t operacj, gdy nasz Kosmos trwa jak na
razie 2 1010 lat.
Jak wida Przyroda znowu znalaza drog na skrty z ominiciem
przewlekej procedury probabilistycznej ale jak?
Stoimy przed trudnym dylematem. Czybymy mieli do czynienia z interwencj si pozamaterialnych (co zreszt przypuszcza sam Darwin)?
A moe ycie zostao zawleczone na Ziemi ju w postaci gotowej np. przez
meteoryty, jak twierdz F. Hoyle, Ch. Wiekramashinghe, H. Pflug i inni
[27]? Jest jeszcze trzecia moliwo, ktr wysuwaj radzieccy paleontolodzy R. Balandin i W. Denisenko [1], a mianowicie, e bdnie (zbyt nisko)
oceniamy wiek Ziemi i Wszechwiata, sugerujc si teori Wielkiego Wybuchu (big bangu). Ich zdaniem naleaoby powrci do teorii stacjonarnego
Wszechwiata i koncepcji wiecznoci ycia, a wtedy odpadayby wszystkie
matematyczne kopoty, z biogenez.
Skoro zabrnlimy ju w obliczenia, to moe warto nadmieni, e rwnie
dalszy przebieg ewolucji, badany metodami rachunku prawdopodobiestwa,

KONTROWERSJE W EWOLUCJONIZMIE

adn miar nie mieci si w ziemskich ramach czasowych jeli bdziemy

trzymali si kurczowo neodarwinowskiego gradualnego mechanizmu ewolucji [21, 26, 32, 37].
Np. organizm czowieka posiada ok. 1 miliona (106 ) dziedzicznych cech,
czyli tyle genw, ktre wytwarzay si stopniowo bd drog mutacji bd
powielania odcinkw DNA. Jednake mutacje dotyczce poszczeglnych biaek zdarzaj si rednio co 45 milionw lat (wg. O. M. Dayhoff i wsp.),
w caym organizmie raz na 1000 lat (wg. J. Haldmana) a wic ju czciej,
niestety korzystnych mutacji bdzie wrd nich poniej 0,1% (promila), co
daje prawdopodobiestwo P = 104 (wg. R. Kaplana). Zatem proces budowania ludzkiego genotypu powinien by trwa 106 103 104 = 1013 lat, tzn.
2000 razy duej ni istnieje Ziemia. A wic znowu musiao to przebiega
jako inaczej i szybciej.
Co prawda mona spojrze na to zagadnienie bardziej optymistycznie,
zawierzywszy M. Kimurze, ktry twierdzi, e mutacje mog zdarza si nawet co kilka lat. Jednak ma on na myli tzw. neutralne mutacje, nie manifestujce si od razu w fenotypie, ktrych istnienie i rola s kwestionowane.
Na og przyjmuje si dla czstotliwoci mutowania u tkankowcw cyfr
108 105 na jeden genom i jedno pokolenie, lub inaczej 108 1011 na
jeden gen na rok [21, 32], co wymaga zbyt dugiego czasu, jak w przytoczonych wyliczeniach.
II. Rozwj gradualny czy rozwj skokowy?
Dokumentacja paleontologiczna przemawia sugestywnie za ewolucj niecig, przerywan duymi lukami w seriach wykopaliskowych, z czciowym
lub zupenym brakiem form przejciowych, owych spodziewanych ogniw porednich [9, 18, 22, 42]1 .
Tradycyjni darwinici nie trac nadziei, e te brakujce ogniwa (sawetne
missing links) zostan kiedy odnalezione, a na razie pawouj si na
nieliczne znane formy przejciowe (jak chociaby praptak, Archeopteryx,
z jaszczurczym ogonem i zbami w dziobie, jak Ichtyostega bdca czem
midzy rybami i pazami, czy Seymouria, ktra jednoczy w sobie cechy
pazw i gadw itp.).
Jednak rola ewolucyjna tych form porednich jest niepewna, gdy czasem pojawiaj si one zbyt pno, gdy gatunki wyej rozwinite ju od
1 Dodatkowym kopotem jest rewolucja w systematyce spowodowana przez kladystw,
co zdezaktualizowao drzewa filogenetyczne, na ktrych bazowa darwinizm [10, 29].

10

Walenty MOSKWA

dawna istniay (np. kopalne szcztki Seymourii s o 40 mln lat modsze

ni wykopaliska pierwszych gadw) [42]. Co do praptaka, to cz zoologw
przestaje uwaa go za przodka dzisiejszych ptakw.
W filogenezie ludzkiej te zieje luka rzdu 10 mln lat pomidzy Ramapithekiem (15 mln lat) a Australipitekami (3, 5 mln lat) [2, 3, 8].
Zdaniem H. Erbena, ucznia Schindewolfa, jedyn jak na razie seri wykopaliskow bez luk, dokumentujc cigo rozwoju, jest historia ksztatowania si muszli u kilku rodzin gowonogw od formy wyprostowanej,
poprzez hakowato zgit, do spiralnie zwinitej [9].
Jest rwnie rzecz uderzajc, e nowe gatunki pojawiaj si z reguy
nagle, w duej liczbie i rozmaitoci (eksplozywnie wg okrelenia Simpsona)
np. na pocztku kambru i na pocztku trzeciorzdu. Zreszt wymieraj
rwnie szybko, oceniajc to w skali geologicznej.
W zwizku z tym ewolucja przyjmuje charakter kwantowych przeskokw
z niszych na wysze poziomy organizacyjne, w sposb niespjny, z przerwami std wanie nazwa punctuated equilibria, co znaczy dosownie:
niecige, przerywane rwnowagi wg terminologii S. Goulda i N. Eldredgea
[7, 11, 12, 22, 42].
Punctuationici uwaaj, e te skoki ewolucyjne odbywaj si kosztem
makromutacji a nie mikromutacji i dlatego przebiegaj szybko i nie pozostawiaj form przejciowych (bdzie jeszcze mowa o tym niej) co zreszt
sugerowali wczeniej R. Goldschmidt i O. Schindewolf. Z kolei J. Bronowski
nazywa ten proces warstwow stabilizacj (stratified stability) [5].
Najlepsz ilustracj tej sytuacji bdzie schemat przebiegu ewolucji (ryc.
3), podany jeszcze przez A. N. Sewercowa, w formie jak gdyby prowadzcych
w gr schodw, gdzie kady kolejny schodek reprezentuje nowy poziom organizacji. W obrbie kadego poziomu odbywa si jedynie rozwj ilociowy,
bez wikszej zmiany posiadanego planu budowy i waciwoci fizjologicznych
(idioadaptacje czyli drobne przystosowania). Przejcie z niszego poziomu
na wyszy nazywa si tu aromorfoz i ma ju charakter jakociowy, gdy
jest poczone bd ze zmian zasadniczego typu budowy, bd z nabyciem
nowych waciwoci biologicznych (np. przejcie od jednokomrkowoci do
budowy wielokomrkowej, od rozmnaania wegetatywnego do rozrodu pciowego, od ycia wodnego do ldowego itd.). Moliwy tu jest rwnie regres
czy degeneracja.

KONTROWERSJE W EWOLUCJONIZMIE

11

III. Mikromutacje czy makromutacje?

Co prawda wszyscy zgadzaj si, e motorem ewolucji, jej si napdow
s mutacje, gdy one to wyposaaj organizmy w nowe cechy, lecz panuje
zasadnicza kontrowersja odnonie charakteru tych mutacji. Drobne punktowe mutacje, dodajce si w miar upywu czasu do siebie (jeli w ogle
oka si selekcyjnie korzystne) wydaj si mechanizmem zbyt powolnym,
wymagajcym zbyt dugiego czasu (jak to przedstawilimy wyej). Rwnoczenie powinny by wytwarza mnstwo form przejciowych, co jak wiemy
nie ma miejsca.
Dlatego te w/w teorie alternatywne wypowiadaj si za mechanizmem makromutacyjnym lub tzw. positive feedback selection [22, 30, 42,
44]. Makromutacje to najczciej mutacje dotyczce genw regulatorowych,
owych prominentw genetycznych decydujcych o ekspresji szeregu genw
podrzdnych, co daje efekt plejotropowy. Rzadziej mog to by mutacje wielogenowe. Ich skutkiem mog by ju bardzo obszerne zmiany strukturalne,
zmieniajce w zasadniczy sposb budow organizmu, poniewa obejmuj
zespoy cech wzgldnie cae programy rozwojowe w embriogenezie. Z kolei
przez Feedback selection rozumie si dodatnie sprzenie zwrotne pomi-

12

Walenty MOSKWA

dzy nadrzdnymi genami dyspozytorowymi a pojedynczymi allelami, co

bardzo przyspiesza proces mutowania.
Pewien szkopu dla tej teorii stanowia okoliczno, e eksperymentalnie
jest bez porwnania atwiej uzyskiwa mikro ni makromutacje, gdy czstotliwo mutacji jest odwrotnie proporcjonalna do ich rozmiarw. Obecnie
jednak punctuationici mog powoywa si na spory rejestr makromutacji, wywoanych dowiadczalnie zarwno na materiale rolinnym jak i zwierzcym. Ze wzgldu na ich wag dowodow przytoczymy kilka przykadw
takich neomorficznych mutacji [9, 21, 30, 32, 43].
U muszek owocowych (drosofil) otrzymano sztucznie m. in. takie mutacje jak tetraptera (czteroskrzyda), tetrhaltera (czteroprzezmiankowa),
bithorax (o podwjnym tuowiu z podwjn par skrzyde i odny),
eyless (bezoka) i szereg innych (ryc. 4) [21, 32].

U nicieni Cephalobellus sp. i Pratylenchus sp. wywoano w warunkach

laboratoryjnych mutacyjn przebudow aparatu rozrodczego [21].
W naturze wykazano u koralowcw skokowe przejcie od budowy 4co
promiennej do 6cio promiennej droga tzw. proterogenezy [9].

KONTROWERSJE W EWOLUCJONIZMIE

13

Liczne neomorficzne mutacje udao si wywoa u rolin (np. u lwich

pyszczkw, lnicy, grochu, storczykw, lewkonii, powoju, perzu murarskiego,
bobu i koniczyny). Zmiany polegay w danym razie na odmiennej budowie
kielicha kwiatowego, nienormalnej liczbie i nowej formie patkw korony,
nietypowej liczbie prcikw, na odmiennym rozmieszczeniu kwiatw na odydze czyli na zmianie typu kwiatostanu, na powstaniu penokwiatowoci
u kwiatw pojedynczych, na zmianie rozdzielnopatkowoci na zrostopatkowo lub odwrotnie, a wszystko w poczeniu ze zmian barwy kwiatw [9,
21]. Tym przeksztaceniom kwiatw towarzyszya najczciej zmiana formy
lici i pdw, cakowicie odbiegajca od waciwych danemu gatunkowi wzorw.
W/w odchylenia zdecydowanie przekraczay ramy gatunkw a nawet
i rodzin. Np. u mszaka wtrobowca Marchantii pojawiay si rozrosty tkankowe waciwe dopiero rolinom naczyniowym.
Nawet u bakterii, zmutowanych pod wpywem antybiotykw, sprawa
nie ogranicza si tylko do uzyskania antybiotykoodpornoci, lecz nastpuje
przebudowa bony komrkowej z przejciem od gramododatnoci do gramoujemnoci, zmienia si patogenno danego szczepu, rozmiary i ksztat
komrek bakteryjnych itd. [21].
Powysze przykady wiadcz wymownie o plejotropowym i makromutacyjnym charakterze opisanych zmian i dokumentuj realne wystpowanie
makromutacji.
Do kategorii makromutacji mona waciwie wczy te tzw. ontomutacje A. Dalega, np. zjawisko neotenii (opnienie rozwoju osobniczego z zatrzymaniem go na stadium modocianym). Neotenia odegraa przypuszczalnie decydujc rol w uczowieczeniu, w powstaniu rodziny ptakw strusiowatych, w rozwoju gowonogw itd. [9, 20, 43].
Dla ominicia mitrgi mikromutacyjnej Przyroda posuya si kilkakrotnie nasz najnowoczeniejsz inynieri genetyczn [21, 37]. Przede wszystkim dokonaa si chimeryzacja komrek eukariotycznych. Obecne nasze organelle komrkowe (jak mitochondria, centriole, wici, chloroplasty, itd.)
przenikny pocztkowo, w okresie od 1,7 do 1,1 mld lat temu, jako pasoyty wzgl. symbionty do komrek eukariontw, gdzie si zadomowiy ku
oglnemu poytkowi. Umoliwio to rolinom fotosyntez, a zwierztom cudzoywno i metabolizm oksydacyjny a wic miao istotne znaczenie ewolucyjne.
Poza tym cay czas postpowao powikszenie si iloci jdrowego DNA,
bd przez powielanie pojedynczych genw, bd przez podwojenie czy na-

14

Walenty MOSKWA

wet zwielokrotnienie caego genomu. Dokonao si to np. drog trwaego

zlepiania si chromosomw przy crossing over, drog poliploidii, w procesie
zapodnienia z chwil zaistnienia rozrodu pciowego, a na mniejsz skal
przez transpozycj plazmidiw, wirusw i fagw lub odcinkw nici DNA.
Porwnawcze badania sekwencji nukleotydw w RNA i DNA oraz aminokwasw w biakach, odzwierciedlajce ich histori filogenetyczn, potwierdzaj dziaanie takiego mechanizmu [21, 36, 37]. Np. podwojenie genomu
dokumentuj ferredoksyna, heksokinaza i serynoproteazy, u ktrych czsteczka skada si z 2 prawie identycznych czci. Potrojenie genomu jest
widoczne na przykadzie paraalbuminy, za uczterokrotnienie u aglutyniny
zboowej, u kwanych proteaz i immunglobulin. Przez wczenie odcinkw
nici DNA powstay elastaza, trombina, cytochrom C i inne enzymy.
Ewolucyjne znaczenie tego procesu polegao na tym, e utworzone w ten
sposb zlepki genw mogy dalej mutowa i rnicowa si, produkujc mnstwo nowych cech (o czym wiadcz np. izoenzymy jako mutacyjne zboczenia od typowych enzymw).
Powysze wywody przemawiayby oczywicie na korzy mechanizmw
makromutacyjnych. Popiera ten wniosek rwnie statystyka: szans utrzymania si w genomie mutacji punktowej ocenia si nisko na 104 105 .
Jeli jednak wystpi kilka powizanych ze sob mutacji zespolonych, to ich
szansa wzrastaj od razu o tyle rzdw wielkoci [32, 33].
Co do czstotliwoci mutowania, to u tkankowcw (metazoa) szacuje si
czsto mikromutacji na 105 108 na jeden genom i jedno pokolenie
lub 108 1011 na jeden gen na rok. Dla makromutacji czstotliwo nie
daje si ustali ze wzgldu na ich rzadsze, sporadyczne wystpowanie [21,
32].
W ogle trzeba tu zrobi pewne zastrzeenie. Ot makromutacje s bardziej ryzykowne, gdy w wikszym stopniu zaburzaj dotychczasow struktur i funkcj zmienianych narzdw i nie wiadomo czy organizm potrafi od
razu dostosowa si do tych zmian. Np. u czteroskrzydej drosofii dodatkowa
para skrzyde nie zawsze jest zaopatrzona w minie, wic nie pomaga, a raczej przeszkadza w lataniu. Komputerowe symulowanie strategii mikro
i makromutacyjnej rwnie ujawnia mniejsz ryzykowno mikromutacji
[17, 39].
W sumie jednak skokowo ewolucji wydaje si bardziej korelowa z makromutacjonizmem. Inaczej trudno byoby np. wytumaczy metameryczn
i segmentowan budow anatomiczn zwierzt (polegajc na powtarzalnoci takich samych elementw), jak rwnie kracowo odmienne plany

KONTROWERSJE W EWOLUCJONIZMIE

15

budowy w taksonach wyszego rzdu (porwnajmy np. miczaki, owady,

krgowce i roliny) [32, 42, 43].
IV. Rozwj bezkierunkowy czy ukierunkowany?
Aczkolwiek podoem ewolucji s procesy probabilistyczne, to jednak
zaznaczaj si w niej wyrane trendy, m. in.:
(a) zwikszanie si liczby gatunkw,
(b) komplikowanie si i doskonalenie wewntrznej struktury,
(c) coraz lepsze przystosowanie do zmian rodowiska,
(d) tentencja do psychizacji itp. (ryc. 5) [38].
Tote nawet w tradycyjnie darwinowskim obozie zwyciya wiadomo,
e rola przypadku w ewolucji musi by jednak ograniczona, i to nie tyle przez
wpywy zewntrzne, selekcyjne, ile przez czynniki endogenne, wewntrzustrojowe [9, 19, 32, 41].
Proste przykady wyjani przyczyn takiego ograniczenia. Czy np.
u muchy mog przypadkowo wyrosn ptasie skrzyda, albo czy trawa moe
przypadkowo wyda kwiaty ry? Wiadomo, e nie, a to dlatego, e w ich rezerwuarze genowym nie ma do tego odpowiedniego podoa, adnego punktu
zaczepienia ani w strukturze ani w metabolizmie, do ktrego proponowane
mutacje mogyby nawiza.
Zatem mutacje jeli maj by skuteczne, musz nadbudowywa nad tym,
co ju istnieje, czyli s jak gdyby kanalizowane przez zaistniae dotychczas
podoe dziedziczne [9, 21, 32]. Do tego trzeba doda jeszcze dwa czynniki
ograniczajce: praktyczn nieodwracalno przebytego rozwoju ewolucyjnego, oraz plejotropowo w realizacji cech dziedzicznych. Skoro jeden gen
wpywa na kilka cech, za kada cecha zaley od kilku genw, stwarza to
wzajemn asekuracj i stabilizuje cechy, utrudniajc wszelkie dewiacje.
W tej sytuacji rozwj musi si toczy z grubsza w raz obranym kierunku,
a przysze mutacje maj coraz mniejsze pole manewru, prowadzc do
wskiej specjalizacji [9, 32].
To tumaczy w duej mierze, dlaczego ewolucja rozpatrywana globalnie
wywouje nieodparte wraenie procesu logicznie ukierunkowanego od form
prymitywniejszych do wyej rozwinitych, a po obdarzone psychik (zob.
ryc. 5).

16

Walenty MOSKWA

Lecz nie tylko cao ycia ziemskiego, ale i historia rozwoju oddzielnych gatunkw prezentuje nam b. czsto tzw. linie ortogenetyczne, czyli
ukierunowane przebiegi rozwojowe. Jako przykady mog posuy [9]:
oglna tendencja do powikszania rozmiarw ciaa a do gigantyzmu
(dinozaury, mamuty, sanie, wieloryby, konie, a nawet i czowiek);
konsekwentna redukcja 4ro palczastej koczyny u przodkw koni do
1no palczastej wspczesnego konia;
stopniowe zwijanie si (spiralizacja) muszki u gowonogw, poczwszy od muszki prostych u form kopalnych a do spiralnie zwinitych
u obecnie yjcych;
postpujce zwikszanie si objtoci czaszki i mzgu u hominidw
itd.

KONTROWERSJE W EWOLUCJONIZMIE

17

Przez duszy czas neodarwinizm zaprzecza (np. ustami Dobrzaskiego) istnieniu ortogenezy, uznajc j wycznie za ortoselekcj. Jednake jest znanych sporo przykadw, gdzie jaka cecha jawnie szkodliwa
rozwijaa si mimo to kierunkowo, wbrew naciskowi selekcyjnemu (jak np.
potwornej wielkoci i ciaru rogi u jelenia irlandzkiego, czy nadmiernie
dugie ky u tygrysa szablozbego, lub karykaturalne ksztaty wielu egzotycznych owadw, itp.) [9, 32].
Obok tego jest masa cech, w ktrych trudno dopatrze si jakiegokolwiek
zwizku z przydatnoci selekcyjn. Np. kada spord 1,5 miliona gatunkw rolin posiada odmienny ksztat lici; jeliby forma lici miaa jakie
istotne znaczenie selekcyjne, to wszystkie roliny przestawiyby si na najpraktyczniejszy model. Podobnie niejasna jest korzy z trjktnej (a nie
okrgej) muszli u kopalnych gowonogw z rodziny Clymenidae [9].
Wynika z tego, e tumaczenie selekcyjne jest najwyraniej niezadowalajce i wymaga uwzgldnienia wyszczeglnionych powyej restrykcji wewntrznych [2, 9, 13, 21, 32, 33].
Wydaje si ponadto, e rozwaania czysto biologiczne mog by z poytkiem uzupenione tezami wysuwanymi przez teorie fizycznomatematyczne.
Tak np. hipoteza optymizacji technicznej zwraca uwag, e ewolucja
istot ywych nosi wszelkie cechy postpu technicznego w przyrodzie [4].
Podobnie, jak w technice ulepsza si cigle modele samochodw, komputerw itd. w deniu do wikszej efektywnoci, tak samo organizmy ywe,
bdce w kadym szczegle konstrukcjami technicznymi, ulepszaj budow
i funkcjonalno swych cia wedle zasady: oszczdno energii, zwikszenie
sprawnoci. Wanie ta technologiczna zasada wyznacza generalnie kierunek ich rozwoju od form prymitywniejszych do bardziej udoskonalonych.
Oczywicie odbir techniczny tych ywych maszyn przeprowadza nadal
dobr naturalny.
Z kolei systemowe (np. cybernetyczne i inne) teorie pozwalaj na obliczenie z podstawowych parametrw dla ewoluujcych systemw biologicznych
[19, 29, 32]:
1. rozmiarw wzgl. zakresu uporzdkowania (D = G a)
2. jakoci wzgl. wartoci uporzdkowania (Q = G/a)
gdzie
G = zoono indywidualnej struktury,
a = liczba powtrze tej struktury w zespole

18

Walenty MOSKWA
D = zasig uporzdkowania
Q = jako tego uporzdkowania

Poniewa liczba osobnikw (a) jest zawsze limitowana przez rodowisko,

wic dla poprawy zarwno rozmiarw uporzdkowania (D) jak i jego jakoci
(Q) powysze wzory sugeruj jako najlepsz alternatyw zwikszenia zoonoci indywidualnej (G). Tote taka wanie drog kroczy ewolucja. Np.
genom bakterii zawiera 103 bitw G, za genom czowieka 106 bitw G. Jest
to matematyczne uzasadnienie kierunkowoci ewolucji.
Jeszcze inn koncepcj odnonie dynamiki ewolucyjnej wysuwa C. Waddington [13, 15, 41]. W/g niego postp odbywa si nie tyle w sensie konkretnych przystosowa (adaptation), ile w sensie atwoci przystosowywania
si (adaptability). Ta elastyczno przystosowawcza umoliwia genetyczn
asymilacj stresw rodowiskowych, tzn. reagowanie takimi zmianami w genotypie, jakie akurat s potrzebne w danej sytuacji. Ten mechanizm bywa
bdnie rozumiany jako dziedziczenie cech nabytych, tymczasem jest to dziaanie 2 ptli sprze zwrotnych:
genotyp

fenotyp

rodowisko.

W tym modelu rodowisko nie tylko selekcjonuje, ale szkoli 1 trenuje

genotyp w prawidowym zachowaniu si. cznie ze wspomnian wyej kanalizacj rozwoju stwarza to goaldirectedness, ukierunkowanie ewolucji.
V. Rozwj czy zastj?
Istnienie tzw. ywych skamienaoci, czyli gatunkw konserwatywnych
i nieewoluujcych od setek milionw lat, zawsze byo kopotliw spraw dla
darwinizmu, a ostatnio skonio S. Goulda i jego zwolennikw do wygoszenia szokujcego twierdzenia, e historia ycia na Ziemi to obraz zastoju a nie
rozwoju [6, 12, 22]. Albowiem trwanie nawet progresywnych gatunkw rozciga si na wiele milionw lat, natomiast okresy ich powstawania i zaniku
trwaj b. krtko i z reguy brakuje dla nich dokumentacji wykopaliskowej.
Dla uwiadomienia sobie rozmiarw zjawiska warto moe wymieni kilka
rekordzistw spord ywych skamielin. Bez adnych zmian przetrway do
dzisiaj: trzonopetwa ryba Latimeria od 70 mln lat, jaszczur hawajski Tuatara od 220 mln lat, ma Neoplina od 350 mln lat, limak Pleurotomaria
od 190 mln lat, ma Lingula od 450 mln lat!, raczek liciong Tripos canoriformis od 200 mln lat, nalecy do niszych skorupiakw ostrogon Limulus

KONTROWERSJE W EWOLUCJONIZMIE

19

od 250 mln lat, za drzewa miorzb (Gingko biloba) i Araukaria od 300

mln lat [9, 42].
Nieprzyjemne pytanie brzmi: W jaki sposb gatunki te wymkny si
spod selekcyjnego dziaania zmian rodowiskowych, ktre przecie w midzyczasie nastpoway? Moliwe, i maj one wyjtkowo sprawne mechanizmy homeostatyczne, lub wyjtkowo szeroki zakres tolerancji dla zewntrznych zakce, ale to tylko domysy.
Poza tym: kto moe zarczy, czy wspczesne gatunki cznie z czowiekiem nie stan si takimi samymi ywymi skamielinami? Jeli chodzi
o czowieka, to mona przyj, e wymkn si on spod ewolucji. Czowieka
okrela si w antropologii jako istot protezowan (bo protez sierci jest
ubranie, protez ng samochody, tramwaje i windy, protez skrzyde samoloty, nawet mzg ma protez w postaci komputerw). Obecnie czowiek
ulepsza wycznie swoje protezy ale nie siebie chyba, e wejdzie kiedy
w uycie inynieria genetyczna... [9].
Do modszych ywych skamielin mona zaliczy wszystkie torbate i jajorodne ssaki australijskie, oraz niektre stawonogi, np. termity i mrwki
oraz owady znajdowane w bursztynie. Wynika std, i zjawisko stagnacji
ewolucyjnej jest bardziej rozpowszechnione ni si na og sdzi.
W zwizku z ca t spraw zauwaono, e w ogle gatunki konserwatywne, jak i mniej wyspecjalizowane, istniej duej, ale s mniej liczne
i wytwarzaj mniej gatunkw pochodnych. Natomiast gatunki progresywne
i wyspecjalizowane istniej krcej, ale s liczniejsze i wytwarzaj duo
gatunkw pokrewnych. Na filogenetycznych kladogramach daje to obraz
krzywo rosncego krzaka (w stron progresistw i specjalistw) [22].
By moe zbadanie czstotliwoci mutowania metod zegara molekularnego (analizy sekwencyjnej biaek, RNA i DNA) u tych konserwatystw
wyjanioby przyczyn stagnacji. Na razie badania takie przeprowadzono
tylko na kangurach.
VI. Cui bono?
Jakie jest w kocu znaczenie i sens ewolucji, jak rol spenia ona w
przyrodzie? W tej sprawie panowa w doktrynie darwinizmu dotychczas pogld, ktry mona by nazwa makroskopowym: podmiotem ewolucji i jej
aktorami byy osobniki oraz gatunki, i gra toczya si o przeycie i zachowanie gatunku.

20

Walenty MOSKWA

Poniewa obecnie przyrodoznawstwo jest zdominowane przez genetyk

molekularn, wic i zapatrywania zeszy na poziom mikroskopowy, a podmiotem ewolucji sta si nagle DNA.
W zwizku z tym niektrym biologiom przychodz do gowy myli nieomal z gatunku science fiction. Tak np. P. i J. Medawerowie w ksice
Current ideas of biology (1983) cytuj z aprobat kuriozaln wypowied
pewnego studenta, e kura jest tylko pomocniczym urzdzeniem za pomoc ktrego jedno jajo produkuje nastpne jaja. I uzupeniaj t sentencj sowami J. Monoda, ktry poszed jeszcze dalej po tej linii rozumowania
i twierdzi, e waciw treci ewolucji jest ekspansja DNA. Albowiem fenotyp jest jedynie sposobem, przy pomocy ktrego jeden genom wytwarza
dalsze genomy. Zaiste koszmarna wizja.
Jednak pomysy te nie wydadz si nam a tak zwariowane, jeli przypomnimy sobie o istnieniu, nazwanego tak przez R. Dawkinsa, selfish DNA
(samolubnego DNA), niekodujcego, ale okupujcego przewaajca cz
podwjnej spirali. Jedynym jego tytuem do utrzymywania si w nici DNA
(wobec braku wyranej funkcji uytkowej) wydaje si by tylko denie do
powielania si i dalszego egzystowania. Wysuwane s te przypuszczenia, e
wanie ten niemy czy bezuyteczny DNA stanowi o identycznoci danego
genomu i by moe kieruje programami rozwojowymi w jaki inny sposb
ni za pomoc kodu genetycznego.
Jeliby si poza tym miao kiedy okaza, i nasz ziemski DNA zosta
zawleczony przez meteoryty z innych zaktkw Kosmosu (jak twierdz Wiekramashinghe, Hoyle i inni), to teoria o ekspansji DNA uzyskaaby mocniejsze uzasadnienie.
Aczkolwiek przytoczone wyej koncepcje egzystuj na razie na marginesie powanych debat ewolucyjnych, to jednak stanowi one sygna, e teori ewolucji czekaj jeszcze niejedne perypetie, i e neodarwinowska Nowa
synteza bdzie jeszcze przechodzia resyntez.
Pimiennictwo:
1. Balandin R., Denisenko W. Wieczno ycia. (tum. A. Zubek) Nauka
i iz, 1982, 2; Problemy, 1982, 5:5355.
2. Bielicki T. Kilka uwag o przydatnoci teorii selekcji naturalnej do
wyjanienia ewolucji czowieka. Kosmos A, 1983, 4:56979.
3. Bielicki T. Kopoty z ewolucj czowieka: Problemy, 1984, 2:28.

KONTROWERSJE W EWOLUCJONIZMIE

21

4. Bonik R., Gutman W., Peters D. Optimality and economy in the

evolutionary theory and in phylogenetic recenstructions. Acta Biotheoret., 1977, 26, 2:75119.
5. Bronowski J. Stratified stability and unbounded plans. Zygon, 1970,
5:1835.
6. Castrodeza C. Non progressive evolution, the Red Queen hypothesis
and the balance of Nature. Acta Biotheor., 1979, 28, 1:1118.
7. Eldredge N., Gould S. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism, w: J. Schopf, Models in paleobiology, San Franc. 1972
r.
8. Eldredge N., Tattersallz The myths of human evolution. New York
1982 r.
9. Erben H. K. Die Entwicklung der Lebewesen. Z
urich, M
unchen 1975
r., ed. Pipera. Co.
10. Funk V. A., Brooks D. R(ed) Advances in cladistics. NY 1982 r.
11. Gould S. J. Is a naw and general theory of evolution energing?
Paleobiology, 1980, 6:11930.
12. Gould S. J., Eldredge N. Punctuated equilibria: tempo and mode of
evolution reconsidered. Paleobiology 1977, 3:11551 i Natural History,
1982, 91, 11.
13. Kai Hahlweg Progress trough evolution? an inquiry into the thought
of C. H. Waddington. Acta Biotheoretica, 1981, 30, 2:103.
14. Henning W., Schlee D. Abriss der phylogenetischen Systematik.
Stuttg. Beitr. z. Naturkunde, 1978, Ser. A, Nr 319, s. 111.
15. Ho M. W., Saunders P. T. Beyond neoDarwinism: an epigenetic
approach to evolution. J. Theoret. Biol., 1979, 78:57391.
16. Hoffman A. Punctuated versus gradual mode of evolution. Evol.
Biol., 1982, 15:41136.
17. Hoffman A., Gecew A. Self improvement in a complex cybernetic
system and its implication for biology. Acta Biotheoret., 1983, 32,
1:6171.

22

Walenty MOSKWA

18. Hoffman A. Wok ewolucji. PWN 1983 r.

19. Jantsch E. The selforganizing Universe. (The emerging paradigm
of evolution). Pergam. Press 1980 r. Oxford, NY, Paris.
20. Kaplan R. Lebensursprung, einmaliger Gl
ucksfall oder regelmassiges
Ereigniss? Naturwiss. Rundsch., 1977, 30:197209.
21. Kaplan R. W. Mutationen f
ur die Evolution. Naturwissensch.
Rundsch., 1984, 37, 4:12534.
22. Lawin R. Evolutionary theory under fire. Science, 1980, 211:88380.
23. Lecker A. Evolution und Evolutions Theorie in system und
metatheoretischer Betrachtung. Acta Biotheoret., 1983, 32, 4:22764.
24. Locker A. (ed.) Evolution kritisch gesehen. Salzbusg 1983 r.
25. Lovtrup S. On the falsifiability of neoDarwinism. Evol. Theory,
1976, 1:26783.
26. Moorhead P. S., Kaplan M. M. Mathematical chellenges to the neodarwinian interpretation of evolution. Philadelphia 1976 r.
27. Pflug H. Early geological record and the origin of life. Naturwissensch., 1984, 71, 3:6368.
28. de Pracontal M. Kladystyka nowa metoda klasyfikacji zwierzt.
(tum. M. Bagnowska), Problemy, 1983, 10:.
29. Prigogine I. i wsp. Thermodynamics of evolution. Physics today,
1972, 25:2328 i 3844.
30. Raff R., Kaufman T. Embryos, genes and evolution. Ny 1983 r.
31. Regelmann J. P. Die Unzul
anglichkeit einer Systemtheorie der Evolution. Acta Biotheoret., 1982, 31A:20535.
32. Riedl R. Die Ordnung des Lebendigen: Systembedingungen der Evolution. Hamburg, Berlin 1975 r., ed. P. Parey.
33. Riedl R. A systemsanalytical approach to macroevolutionary phenomena. Quart. Rev. Biol., 1977, 52:35170.

KONTROWERSJE W EWOLUCJONIZMIE

23

34. Ruse M. Darwinism defended: a guide to the evolution Controversies.

London 1982 r., ed. AddisonWesley Publ. Co.
35. Ryszkiewicz M. Spisek w Muzeum Historii Naturalnej. Kosmos
A. 1981, 5:47580.
36. Saunders P. T., Ho M. W. On the increase of complexity in evolution.
J. theoret. Biol., 1976, 63:37584.
37. Schwartz R. M., Dayhoff M. O. Origins of procaryotes, eucaryotes,
mitochondria and chloroplasts. Science, 1978, 199, 4327:395403.
38. Schwemmler W. The triality principle as a possible cause of the
periodicity of evolving systhems. Acta Biotheoret, 1980, 29, 2:7586.
39. Slobodkin L., Rapaport A. An optimal strategy of evolution. Quart.
Rev. Biol., 1974, 49:181200.
40. Stebbins G. L. Darwin to DNA, molecules to humanity. San Franc.
1982 r., ed. Freeman a. Co.
41. Waddington C. H. Evolution of an evolutionist. Univ. Press, 1975
r., Edinburgh, NY.
42. Van Waesberghe H. Towards and alternative Evolution model. Acta
Biotheoret., 1982, 31, 1:328.
43. Wolsky M., Issekutz A. The mechanisms of evolution: a naw look at
old idas. Basel, NY 1976 r.
44. Wagner G. P. Feedback selection and the evolution of modifiers.
Acta Biotheoret., 1981, 30, 2:79102.