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El tejido nervioso, al igual que los dems tejidos bsicos, est compuesto por clulas,
sustancia intercelular y lquido tisular. Los elementos celulares que lo integran son:
neuronas y neuroglias.
Las neuronas se distinguen por su aspecto morfolgico, presentan un soma o cuerpo y
prolongaciones citoplasmticas que se denominan axn y dendrita
Fig. 1. A. Esquema de una neurona multipolar. B. Neurona multipolar de la mdula espinal teida con
Impregnacin argntica.
uno solo para cada neurona; y las dendritas (receptoras del impulso nervioso),
generalmente mltiples.
El tamao del cuerpo o soma de las neuronas vara desde muy pequeo, de 4 a 6 m, en
las llamadas clulas granulosas o granos del cerebelo, hasta de 150 m en las clulas
piramidales gigantes de Betz del rea motora de la corteza cerebral.
Fig. 2. A. Esquema del cuerpo de una neurona multipolar. B, Microfotografa de una neurona multipolar.
Cresil violeta. Se observa el nucleolo y los cuerpos de Nissl.
Unipolares
Seudounipolares
Bipolares
Multipolares
Unipolares: Son las que poseen una sola prolongacin que parte del cuerpo neuronal.
Las neuronas unipolares son muy raras en el humano, pueden verse durante el desarrollo
embrionario (neuroblastos unipolares) y en la retina las clulas amacrinas.
Pseudounipolares: Las que se encuentran en los ganglios sensitivos de la raz dorsal de
los nervios espinales y en los ganglios sensitivos de varios nervios craneales. Estas
clulas derivan de neuroblastos bipolares y durante su desarrollo, las prolongaciones se
fusionan en su parte proximal por lo que la neurona queda con una slo prolongacin que
se bifurca a cierta distancia del cuerpo neuronal. Los procesos resultantes, por su
estructura y su capacidad para conducir los impulsos nerviosos, son axones por lo que las
neuronas pseudounipolares no poseen dendritas. (fig. 9.2).
Las neuronas bipolares poseen una dendrita y un axn que se localizan en polos
opuestos de la clula. La dendrita puede estar o no ramificada y el axn puede ser corto o
largo. Este tipo de neuronas se puede encontrar en la retina y en los ganglios vestibulares
y cocleares del odo interno (fig. 9.2). Por la forma de huso del soma celular estas clulas
son fusiformes.
Las neuronas multipolares son las ms abundantes del sistema nervioso; en ellas el
soma celular presenta ms de una prolongacin dendrtica. Presentan un solo axn (fig.
9.2) El soma de estas neuronas puede ser estrellado, piramidal, piriforme, etc.
El histlogo italiano Camilo Golgi, clasific las neuronas segn la longitud del axn en:
Las neuronas Golgi tipo I poseen axones largos que salen de la regin donde se
encuentra el soma celular y terminan lejos de su origen, en otra parte del sistema nervioso
o en otro tejido, tal como la piel o los msculos.
Las neuronas tipo II poseen axones cortos que se ramifican localmente en la regin donde
se sita el soma neuronal (figura 9.3).
CARACTERSTICAS MORFOFUNCIONALES DE LAS NEURONAS:
CUERPO O SOMA NEURONAL.
El cuerpo de la neurona constituye el centro trfico o nutricio de la clula y proporciona
una gran rea de superficie de membrana para recibir los impulsos nerviosos.
Los dos componentes del soma neuronal son el ncleo y el pericarion. El pericarion es el
citoplasma neuronal que rodea al ncleo (peri, alrededor; cario, ncleo).
La neurona por lo general tiene una estructura tpica de clula productora de protenas.
Esto se hace ms evidente en las grandes clulas multipolares,
NCLEO.
El ncleo de las neuronas es generalmente voluminoso (6-10 m), esfrico y de cromatina
laxa. Poseen uno o dos nuclolos prominentes que se destacan en la matriz nuclear. La
envoltura nuclear de las neuronas presenta numerosos poros nucleares y adosada a su
cara interna se encuentra la cromatina perifrica.
Fig. 5. Se observa el cuerpo de una neurona seudounipolar del ganglio craneoespinal. En el ncleo se
observa el nuclolo y en el citoplasma pigmento de lipofucsina.
PERICARION.
El pericarion est delimitado por la membrana celular y rodeando al ncleo. Del pericarion
parten los procesos celulares: dendritas y axones. En el mismo es donde se realizan las
funciones metablicas y biosintticas esenciales. Los procesos glucolticos, incluidos el
ciclo de Krebs mitocondrial, son muy activos; las clulas consumen ms de 100 g. de
glucosa en 24 h.
La membrana celular es de gran importancia, pues de su actividad dependen el origen y la
propagacin de los impulsos nerviosos. En la composicin qumica de las membranas
plasmticas de las neuronas se incluye la presencia de glucoprotenas en la porcin
externa de la membrana. con la presencia de cido silico, cuya carga negativa podra
relacionarse con la fijacin del Ca ++ y Na+, y de enzimas para permitir la entrada activa de
potasio y la salida de sodio.
Neuroplasma, es la parte amorfa de citoplasma, en el se observan; neurofibrillas,
sustancia cromfila o cuerpos de Nissl, mitocondrias, aparato de Golgi e inclusiones.
Las neurofibrillas se hacen evidentes con las tcnicas de impregnacin con sales de plata
y en las coloraciones vitales con azul de metileno, y se presentan en forma de malla en
todo el pericarion y se extiende a las prolongaciones. Al M/E las neurofibrillas se observan
formadas por haces de microtbulos y microfilamentos que forman el citoesqueleto
neuronal y participan en el transporte de sustancias y organitos celulares hacia las
prolongaciones y de ellas al cuerpo celular. Los cuerpos de Nissl son grnulos basfilos
abundantes en los cuerpos neuronales. Los cuerpos de Nissl se encuentran diseminados
en el neuroplasma del pericarion y dendritas de mayor dimetro, pero estn ausentes en
el cono axnico y el axn. Al M/E se corresponden con la intensa presencia de ribosomas
adosados a membranas de retculo endoplasmtico rugoso; tambin los ribosomas
pueden encontrarse libres y formando polirribosomas. Todo ello indica la intensa actividad
de sntesis proteica en las neuronas.
Como corresponde a clulas metablicamente muy activas, las neuronas contienen
muchas mitocondrias, localizadas en el pericarion. Tambin se encuentran mitocondrias
en las dendritas y en el axn.
El aparato de Golgi est muy desarrollado en las clulas nerviosas, y al M/O utilizando
tcnicas de plata se observa como una malla reticular alrededor de ncleo. Al M/E se
visualiza como varios grupos de sacos de paredes aplanadas (dictiosomas). Se observan
adems los otros componentes del Golgi como son; vesculas pequeas, y grnulos
secretorios, muy desarrollados en las neuronas neurosecretoras de los ncleos
hipotalmicos.
El pericarion neuronal tambin posee lisosomas, que aparecen como cuerpos densos
asociados al aparato de Golgi. Como producto final de la digestin lisosomal en la
neurona se forman cuerpos residuales (grnulos de lipofucsina), cuyo nmero aumenta
con la edad del individuo. En algunas enfermedades metablicas el aumento de los
cuerpos residuales es de tal magnitud que afecta el funcionamiento de las neuronas.
Existen en las neuronas varios tipos de inclusiones:
Lipofucsina, de color amarillento, que se incrementa con la edad y representan residuos
insolubles de la actividad lisosomal (cuerpos residuales). Al M/E se visualiza como un
cuerpo heterogneo, rodeado por una membrana donde alternan partculas densas y
lpidos formando goticas o membranas enrolladas sobre si mismas (figura de mielina).
Melanina, se aprecia fundamentalmente en la sustancia negra del cerebro medio, en el
locus niger y en otras regiones. Su significacin biolgica no est bien esclarecida.
Glucgeno, puede encontrarse en las clulas nerviosas embrionarias. No es frecuente su
localizacin en neuronas adultas.
Grnulos que contienen hierro, se encuentra en la sustancia negra, y en el globus pallidus.
Lpidos, se pueden observar en neuronas adultas algunas gotas pequeas de lpido como
expresin de reserva metablica o de alteracin del funcionamiento celular.
PROLONGACIONES.
Las prolongaciones del cuerpo neuronal son las dendritas y el axn.
Las dendritas son generalmente mltiples, cortas y ramificadas. En su origen son ms
anchas que el axn y se van adelgazando a medida que se ramifican alejndose del
cuerpo neuronal. Contienen la mayora de los organitos tpicos del pericarion (cuerpos de
Nissl, mitocondrias y neurofibrillas). Al M/E se observan RER, ribosomas libres y
componentes del complejo de Golgi, solo en la porcin proximal, es decir, cerca del
pericarion. Las dendritas se ramifican dando lugar a ramas de menor dimetro; a medida
que esto ocurre, el RER y los otros organitos son menos frecuentes. Los microtbulos y
microfilamentos llegan hasta los procesos ms finos. Un carcter sumamente importante
en las dendritas es la presencia, en su superficie, de mltiples contactos sinpticos. En
estos puntos de contacto sinptico las dendritas muestran pequeas proyecciones
denominadas espinas dendrticas.
En la mayora de las neuronas las dendritas son cortas, ramificndose cerca del cuerpo
celular. Su nmero, longitud y terminacin varan en extremo y no dependen del tamao
del pericarion. Las dendritas, a travs de sus sinapsis reciben impulsos nerviosos de otras
neuronas.
El axn o cilindroeje, es una prolongacin nica, de dimetro variable y de hasta 100 cm
de longitud. El axn conduce al impulso desde el soma hacia otras neuronas, msculos o
glndulas. El axn puede recibir tambin estmulos de otras neuronas, con lo que se
modifica su funcin. Difiere considerablemente de las dendritas; mientras hay usualmente
varias dendritas, existe slo un axn en cada neurona. Esta prolongacin se origina en
una regin de forma cnica en el cuerpo celular que no posee cuerpos de Nissl y que se
denomina cono axnico. El axn es generalmente ms delgado, su dimetro se mantiene
constante hasta la arborizacin terminal y es ms largo que las dendritas de las mismas
neuronas.
Microglia. Son los macrfagos del sistema nervioso. Diseminadas por todo el SNC, las
clulas de microglia son pequeas y de tincin oscura. Su citoplasma es escaso; un
ncleo oval y prolongaciones cortas e irregulares. El cuerpo celular y sus prolongaciones
estn tambin tachonados de espinas. Estas clulas funcionan como fagocitos para
eliminar los desechos y las estructuras lesionadas en el sistema nervioso central. A
diferencia de las otras clulas de neuroglia, que se derivan del tubo neural, las clulas de
microglia se originan en la mdula sea y son parte del Sistema de Macrfagos.
Clulas ependimarias. Son clulas cilndricas a cbicas bajas, con ncleo esfrico y
central, que se disponen formando membranas de una sola clula de grosor que revisten
los ventrculos cerebrales y el conducto central de la mdula espinal. Se derivan del
neuroepitelio embrionario del sistema nervioso en desarrollo. Su citoplasma contiene
abundantes mitocondrias y haces de filamentos intermedios. Algunas presentan
microvellosidades apicales y en algunas regiones son ciliadas, y por este motivo facilitan
el movimiento del lquido cefalorraqudeo. Las prolongaciones que salen del cuerpo
celular llegan a la superficie del cerebro en el embrin, pero en el adulto se encuentran
reducidas y terminan en las clulas cercanas.
Su funcin principal es la formacin, intercambio y circulacin del lquido cefalorraqudeo.
Durante el desarrollo embrionario participa en la modelacin de la citoarquitectura del
SNC.
NEUROGLIA PERIFRICA
La Neuroglia perifrica est constituida por : las clulas de Schwann, las clulas satlites y
las clulas de Mueller. Estas ltimas se estudiaran en la retina.
Clulas de Schwann. Las clulas de Schwann son clulas aplanadas cuyo citoplasma
contiene un ncleo aplanado, un aparato de Golgi pequeo, y unas cuantas mitocondrias.
El resto del citoplasma de la clula de Schwann con el ncleo, queda rodeando la vaina
de mielina y se le denomina neurilema o vaina de Schwann.:
La microscopio electrnica ha revelado que la mielina es el plasmalema de las clulas de
Schwann organizada en una vaina que se envuelve mltiples veces alrededor del axn.
En la vaina de mielina se encuentran interrupciones a intervalos regulares a toda la
Iongitud del axn, que se denominan nodos de Ranvier, sitios en los que queda expuesto
el axn. La porcin externa de las clulas de Schwann est cubierta por una lmina basal
que se sumerge en los nodos de Ranvier. Despus de una lesin nerviosa, el nervio en
regeneracin se encuentra guiado por la lmina basal.
Las zonas del axn cubiertas por las laminillas concntricas de mielina y la clula de
Schwann nica que produjo la mielina se denominan segmentos internodales, y su
longitud vara entre 200 y 1000 m.
Una clula de Schwann, puede mielinizar slo un internodo de un slo axn, en tanto que
las clulas de oligodendroglia, pueden mielinizar a los internodos de varios axones.
Aunque una clula de Schwann puede mielinizar slo a un axn, varios axones
amielnicos pueden estar envueltos por una sola clula de Schwann.
Clulas capsulares. Las clulas satlites o capsulares constituyen clulas de sostn que
rodean los cuerpos neuronales. En las neuronas pseudounipolares de los ganglios de la
raz posterior de los nervios espinales es donde mejor se distinguen dispuestas a modo de
cpsula celular alrededor de los cuerpos neuronales, de ah su nombre de clulas
capsulares. Estas glas perifricas son de pequeo tamao y tienen escaso citoplasma.
Ciertas glas producen las vainas de mielina: en el sistema nervioso central (SNC),
son las oligodendroglias, y en el sistema nervioso perifrico (SNP), las clulas de
Schwann.
Muestran propiedades fagocticas: microglias.
Durante el desarrollo embrionario las fibras gliales guan, tanto la migracin de las
neuronas como el crecimiento de sus prolongaciones.
Los astrocitos forman parte de la barrera hematoenceflica.
En intercambios macromoleculares, metablicos y nutricionales, que pueden ocurrir
por la va de interacciones de los constituyentes de superficie o por la va de
transferencia de macromolculas de una clula a otra. Existen uniones espaciadas
entre las glas y las neuronas, de manera que las glas y las neuronas operan como
unidades acopladas metablicamente.
Aunque existen uniones comunicantes o de hendidura entre las clulas de
neuroglia, stas no reaccionan con los impulsos nerviosos ni los propagan.
FORMACIN DE LA MIELINA.
Al M/O la vaina de mielina aparece como un tubo alongado que se interrumpe a intervalos
regulares en los denominados nodos de Ranvier. Los segmentos de mielina entre nudos
consecutivos se denominan internodos.
En el SNC cada segmento de mielina est formado por una prolongacin citoplasmtica
de una oligodendroglia que se dirige hacia el axn y da varias vueltas alrededor del
mismo, enrollndolo con una vaina formada por capas yuxtapuestas de la membrana
celular, la vaina de mielina.
No est claro el mecanismo de la mielinizacin, proceso por medio del cual la clula de
Schwann (o el oligodendrocito) envuelve su membrana de manera concntrica alrededor
del axn para formar la vaina de mielina.
Se cree que se inicia conforme la clula de Schwann va envolviendo al axn y, de alguna
manera, envuelve tambin su membrana alrededor de ste. La envoltura puede proseguir
por ms de 50 vueltas.
Conforme la membrana se enrolla alrededor del axn, produce una serie de lneas densas
amplias alternantes con lneas menos densas y ms estrechas a intervalos de 12 nm. La
microscopa electrnica de alta resolucin ha revelado un pequeo espacio dentro de la
lnea interperidica entre cada capa espiral de la vaina de mielina, que se denomina
espacio interperidico. Se considera que este espacio ofrece acceso a las pequeas
molculas para que lleguen al axn. La regin de la lnea interperidica que est en
contacto ntimo con el axn se conoce como mesoaxn interno, en tanto que su superficie
ms externa, en contacto con la clula de Schwann es el mesaron externo.