HISTOLOGIA DE LA PIEL

GENERALIDADES: La piel es el mayor rgano del cuerpo humano y representa en el

adulto el 15% del peso corporal. Su complejidad est relacionada a los varios tipos de
tejidos que incluye, como el epitelial, el conectivo, el nervioso, el muscular y el vascular.
La histologa de la piel deriva de su origen embriolgico mixto, ectodrmico y
mesodrmico. Es un verdadero rgano cutneo y consta de tres capas: la epidermis, la
dermis y la hipodermis y entre sus funciones se encuentran la de nutricin, conservacin,
pigmentognesis, queratognesis, termorregulacin sudoracin, entre las ms
importantes. A continuacin se describir la histologa de la piel de acuerdo a cada capa
cutnea.
1) EPIDERMIS: Es una capa que carece de vasos sanguneos, derivada del ectodermo y
constituida a su vez por cinco estratos celulares: a) capa basal o germinativa: formada
por una hilera de clulas cilndricas dispuestas perpendicularmente, de reproduccin
continua, dando origen a las restantes capas epidrmicas que mediante un proceso de
queratinizacin, terminan formando la capa crnea. Entre ellas se encuentran las que
producen melanina (pigmento normal de la piel), denominadas melanocitos. Constituyen
el 5% de las clulas epidrmicas y se localizan en la prolongacin dendrtica de dichas
clulas. La histologa de la piel utiliza coloraciones de rutina (hematoxilina-eosina) para su
estudio y los melanocitos aparecen en la capa basal con ncleos basfilos y citoplasma
claro. b) capa espinosa: formada por varias filas de clulas polidricas unidas entre s
por un espesamiento del cemento intercelular. La histologa de la piel revela que desde
unas de sus caras emergen las tonofibrillas. Entre esas clulas espinosas se encuentran
unas clulas especiales llamadas clulas de Langerhans que son elementos
pigmentarios en vas de degeneracin. c) capa granulosa: derivan del aplanamiento de
las dos o tres capas superiores del cuerpo mucoso. Histolgicamente, esta capa junto con
las dos anteriores constituye el conocido cuerpo mucoso de Malpighi. d) estrato
lcido: slo se encuentra en regiones de la piel donde la capa crnea es muy gruesa
(palmas y plantas). Esta capa se forma a partir de dos o tres hileras de clulas planas sin
ncleo y de citoplasma homogneo. e) capa crnea: la observacin de la histologa de la
piel constata que consiste en varias filas de clulas muertas, sin ncleo, que contiene una
protena fibrosa conocida como queratina. Las hileras de clulas ms superficiales se
descaman continuamente. Adems de las capas mencionadas en la epidermis hay
terminaciones nerviosas sensitivas provenientes de la dermis.

2) DERMIS: Es el tejido conjuntivo donde se apoya la epidermis y adems une la piel al

tejido celular subcutneo o hipodermis. De origen mesodrmico, adems del tejido
conjuntivo est formado por vasos y nervios. En su interior se alojan glndulas sebceas,
pelos y msculos. Es una verdadera estructura de sostn formada en su mayor parte por
fibras elsticas que junto con las fibras colgenas forma un tipo de red o malla. Tambin
coexisten las llamadas fibras de reticulina (precolgeno) adosadas a las membranas
basales y perivasculares. Completando esta capa se encuentran elementos celulares de
varios tipos: histiocitos, fibroblastos, fibrocitos y mastocitos entre otros. La histologa de la
piel permite evidenciar la existencia de una sustancia fundamental amorfa, que se
encuentra entre las fibrillas. La dermis tiene dos partes diferenciadas: la dermis papilar,
superficial y en contacto con la epidermis, determina un levantamiento hacia la superficie
por intermedio de prolongaciones cnicas: las papilas, formadas por un armazn de
fibrillas y un eje vasculo-nervioso reticular. La zona ms profunda es conocida como

dermis reticular, formada por fibras gruesas, constituyendo un tejido conectivo denso. Las
dos zonas presentan fibras elsticas que le otorgan la elasticidad caracterstica a la piel.
La gran mayora de las fibras drmicas son compuestas por colgeno, responsables de la
resistencia del tejido cutneo. Las fibras elsticas son responsables de la propiedad
retrctil de la piel y en el estudio histolgico de la piel, pueden ser visualizadas con un
mtodo colorimtrico especial (orcena). Las fibras de reticulina son visualizadas con una
coloracin especial de Plata. Las macromolculas se encuentran entre las fibras y clulas
drmicas y ms abundantemente en las papilas drmicas y rodeando los anexos
cutneos. La histologa de la piel revela tambin que son glicoprotenas con alto contenido
de cido de cido hialurnico. Esas sustancias no son visualizadas en exmenes de
rutina, pero se detectan con una coloracin especial (alcian blue).

3) HIPODERMIS: La hipodermis bsicamente es un tejido conjuntivo laxo, que se une en

forma dbil a la dermis. Esta capa es responsable por el deslizamiento de la piel sobre las
estructuras en las cuales se afirma. El estudio de la histologa de la piel constata que el
espesor de esta capa depende de la regin del cuerpo y del grado de nutricin del
organismo. Est formada principalmente por tejido graso dispuesto en grandes lbulos
limitados por sustancia conjuntiva (panculo adiposo). Estos elementos confieren a esta
capa capacidad de proteccin contra contusiones y/o traumatismos, como tambin la
accin de las noxas del medio ambiente, especialmente las variaciones de la temperatura
ambiente. Esta capa profunda de la piel sirve para la modelacin de la silueta corporal y
constituye una reserva complementaria de energa. En esta capa se encuentran dos
grandes elementos: a) vasos sanguneos: Los vasos se localizan en la dermis y en la
hipodermis, donde se disponen en dos plexos, responsables de la nutricin y oxigenacin
de los folculos pilosos y las glndulas sebceas y sudorparas. Los vasos linfticos tienen
una disposicin similar a los sanguneos. b) nervios espinales y simpticos. La
inervacin espinal recoge las sensaciones de la epidermis, de la dermis y la hipodermis
mediante terminaciones libres, por medio de los corpsculos de Vater-Pacini, en la
dermis, responsables de la captacin de la sensibilidad profunda o de presin. En la
dermis profunda se encuentran los corpsculos de Krause, para la sensacin del fro y los
de Ruffini para el calor. Finalmente para la sensibilidad tctil se encuentran los
corpsculos de Meissner-Ranvier en la dermis papilar. En la epidermis las terminaciones
nerviosas libres captan los estmulos dolorosos.

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Desarrollo de la Piel y sus Anexos en Vertebrados

RESUMEN: La Piel y sus estructuras asociadas permiten a los seres vivos subsistir en los
diferentes ambientes ecolgicos. El desarrollo de la piel y sus anexos en diferentes
especies repite patrones comunes. De suma importancia es la interaccin epiteliomesnquima como regulador inicial de este desarrollo. El evento crucial en la formacin
de anexos, es la aparicin de una placoda ectodrmica, a la cual se le asocia una
condensacin de clulas drmicas, expresndose protenas como Sonic Hedgehog (SHH)
y la protena morfogentica del hueso (BMP) para luego dar forma al anexo de cada
especie. En esta revisin describiremos las etapas sucesivas que transcurren en la
formacin de la dermis, epidermis y anexos, con nfasis en las protenas que dirigen el
proceso.
INTRODUCCIN
La piel y sus estructuras asociadas permiten a los seres vivos vivir en los diferentes
ambientes ecolgicos. La primera y ms importante funcin es establecer una barrera
entre el organismo y el medio ambiente, manteniendo as la homeostasis interna,
reduciendo la friccin de los elementos externos y protegiendo de rasguos y picaduras
de predadores. Adicionalmente la pigmentacin y el olor de las glndulas cutneas
permiten una comunicacin social y sexual.
Con el objeto de adaptarse a todas las funciones, el tegumento de los vertebrados ha
desarrollado una amplia variedad de anexos dentro de los cuales se encuentran las
escamas, plumas, pelos, cuernos, dientes, uas y garras, glndulas sudorparas y
sebceas y las glndulas mamarias. A pesar de esta variedad fenotpica, la organizacin y
el desarrollo de la piel y sus anexos se adhiere a un modelo constante y definido (Carlson,
1990).
Aunque los anexos cutneos de la piel de vertebrados tales como escamas, plumas,
pelos y dientes parecen ser totalmente diferentes, ellos comparten vas de desarrollo
comn, mediados por Shh, Bmp y Wnt (Wu et al., 2004). El origen evolucionario de stos
ha sido tema de gran inters, considerando que el tiempo ha modificado los anexos segn
las necesidades de cada especie.
Con exepcin de los peces y reptiles, los anexos cutneos estn compuestos
exclusivamente de clulas epidrmicas y el concepto actual es que tanto el epitelio como

la dermis son dadores y receptores de informacin; de este modo el desarrollo

morfolgico de la piel depende de un dilogo continuo entre estos dos componentes
(Dhouailly et al., 2004). Esta comunicacin bilateral se desarrolla inicialmente por la
activacin de factores de transcripcin y la difusin de seales.
Las interacciones celulares empiezan antes de que aparezca la piel; lo primero es la
formacin de los progenitores drmicos y su densificacin en el espacio subectodrmico,
rea donde previamente se han organizado placodas epidrmicas, (Figs.1b-c), de este
modo se establecen los campos y patrones para la formacin de los anexos (Patrn
Macro). Se forma as una piel embrionaria homognea de epidermis sobre una dermis
densa. Luego se inicia y organiza el crecimiento repetitivo de los primordios de anexos
(Patrn Micro). El paso final es el desarrollo de estos primordios (placodas) en un anexo
maduro (Figs.1e y f) (Olivera-Martnez et al., 2004a).
Desarrollo inicial, formacin de la dermis. En un comienzo el embrin est cubierto por
una sola capa de clulas ectodrmicas que descansan sobre una matriz extracelular.
Luego se estratifica en dos capas; una ectodrmica basal y una fina capa peridrmica
superficial. Todos los embriones amniotos tienen peridermo que cubre la superficie antes
que el ectodermo se transforme en una epidermis bien diferenciada. Al parecer estas
clulas estn implicadas en el intercambio de agua, sodio y glucosa con el lquido
amnitico (Carlson, 2005). En humanos el peridermo se puede identificar desde el primer
mes (Fig.2a). Luego surge una lmina basal bajo la capa de clulas ectodrmicas. Al 3
mes de desarrollo en humanos la epidermis se convierte en una estructura de tres capas;
una basal, una intermedia y una peridrmica (Fig.2b). Finalmente a los 6 meses ya se
distinguen todas las capas celulares de la epidermis definitivas, se desprende el
peridermo y se queratiniza la piel (Fig.2c).
La formacin de la dermis comienza conjuntamente con la diferenciacin de la epidermis.
Las clulas de la dermis dorsal del embrin provienen del dermatomiotomo (Fig.1a), en
tanto que las clulas de la dermis ventral y miembros provienen de la somatopleura
(Christ et al., 1983). Las clulas drmicas de la cara, de la mayor parte del crneo y la
regin anterior del cuello provienen de la cresta neural (Courly & Le Douarin, 1988). El
origen distinto de la dermis posterior y ventral ha sido demostrado mediante
heterotransplantes de segmentos de somitos de una codorniz a un pollo (Mauger, 1972).
La aparicin de las clulas drmicas ocurre entre las 72 hrs y 5 das de gestacin en el
pollo y entre los 9,5 y 13 das de gestacin en el ratn. Posteriormente al 7 da de
gestacin del pollo se producen condensaciones drmicas involucradas en la formacin
de anexos (Fig.1d), originando un rea formadora de plumas denominada "pterila", que
comienza como una lnea de primordios en la regin medio-dorsal expandindose
lateralmente y formando un "patrn micro" en forma hexagonal (Fig. 3). Hay que recordar
que la formacin de placodas epidrmicas precede a la condensacin drmica (Dhouailly
et al.).

Para la especificacin de los progenitores drmicos dorsales desde el dermatomiotomo,

se requiere la accin positiva del tubo neural mediante la expresin del gen Wnt-1
(Fig.1a). En el caso de lo progenitores drmicos provenientes de la somatopleura, los
cuales formarn la dermis ventral, no se conoce exactamente el factor de induccin.
Esta dermis est representada inicialmente por clulas mesenquimatosas poco agregadas
pero muy interconectadas mediante uniones estrechas de sus prolongaciones. Comienza
as la secrecin de una matriz intercelular rica en glucgeno y cido hialurnico.
En humanos, a principio del tercer mes (en pollos al da 8 y en ratn al da 12), la dermis
en desarrollo experimenta una transicin desde su forma embrionaria muy celular a un
estado ms fibroso dado por la diferenciacin de fibroblastos que generan una nueva
matriz compuesta por fibras de colgeno tipo I y III, ms fibras elsticas (Fig. 4). La dermis
se vuelve muy vascularizada.

Fig. 1. A y B Ectodermo con 2 capas celulares recibe a los progenitores drmicos procedentes del
dermatomiotomo estimulado por el tubo neural. C y D En el ectodermo se forman placodas celulares bajo las
cuales se condensa la dermis. E Formacin de una plmula. F Formacin de un pelo.

Fig. 2. A Piel de un embrin humano de 8 semanas de gestacin. B piel de un embrin humano de 3 meses
de gestacin. C Piel de un feto humano de 6 meses de gestacin. Las flechas indican las clulas
peridrmicas.

Fig. 3. Yemas de plumas en la regin dorsal de un embrin de pollo de 8 das.

Fig. 4. Dermis en formacin. Embrin humano. Tincin tricrmica de Mallory. En verde se visualiza la
formacin de fibras colgenas.

Poco despus los nervios sensitivos crecen en la dermis y epidermis.

Mecanismos moleculares involucrados en la formacin de la dermis. El desarrollo de una
dermis competente requiere de seales procedentes, en su mayor parte, del tubo neural.
En la regin dorsal del pollo se ha establecido que hay 3 dominios mesenquimticos que

provienen respectivamente de 3 compartimientos del dermatomio-tomo. La seal WNT-1

liberada desde el tubo neural estimula la regin ms medial del dermatomiotomo a
expresar otra seal denominada WNT-11. Se cree que la funcin de WNT-11 est
vinculada con movimientos de formacin de dermis densa y condensaciones drmicas
relacionadas con el origen de los anexos. Del mismo modo la seal BMP4 es responsable
de la expresin de la expresin de del gen Sim-1 en la regin marginal del
dermatomiotomo. En la regin dorsolateral se expresa el gen En-1, para el cual no se ha
encontrado la seal inductora (Fig. 5a). Otra seal relacionada con la densificacin
drmica es el marcador Dermo-1 (tambin conocido como Twist-2), su expresin avanza
como una onda de medial a lateral en el pollo y de lateral a medial en el ratn (Fig. 5b).
Respecto a la funcin de En-1, se cree que acta como represor transcripcional
retardando la expresin de Wnt-11 y Dermo-1 y as formacin de la dermis lateral. Por otro
lado, Sim-1 actuara fortificando el efecto de Wnt-1 y Dermo-1 (Olivera-Martnez, 2004b)
Estructuracin de la epidermis. Al generarse varias capas celulares en la epidermis, stas
se organizan regularmente y con una secuencia de diferenciacin. Las clulas de la capa
basal podramos considerarlas clulas madres unipotentes (Fig. 6), ya que se dividen
indefinidamente y aportan clulas a la siguiente capa, que es el estrato espinoso,
constituido por clulas cuboidales distribuidas en multicapas. El movimiento divergente de
la capa basal es precedido por una prdida de adhesin a los componentes de la lmina
basal (fibronectina, laminina, colgeno tipo I y IV) que se debe a una prdida de integrinas
(molculas de adhesin). Las clulas del estrato espinoso producen filamentos de
queratina, que convergen en los desmosomas distribuidos en forma de parches, uniendo
unas clulas con otras y dando soporte estructural a la piel. El estrato granuloso es la
capa ms externa con clulas vivas, las clulas contienen pequeos grnulos basfilos
compuestos mayormente de protenas ricas en cistena entre las cuales los paquetes de
queratina corren transversos, tambin hay grnulos lipdicos, que transforman esta capa
en una barrera para la prdida de agua (Junqueira, 2005). Externamente se encuentra el
estrato lcido, compuesto por clulas muertas que contienen eleidina, una forma
intermedia de keratina, usualmente este estrato se hace manifiesto en reas de piel
gruesa como palmas y plantas de los pies. El estrato ms externo es el estrato crneo,
compuesto principalmente de queratinocitos muertos, en esta capa las clulas contienen
un alto porcentaje de queratina y lpidos, el grosor de este estrato es variable segn el
segmento corporal (Fig. 7). Esta diferenciacin progresiva y constante de la epidermis
hacia la superficie genera un equilibrio dinmico, que permite un recambio total de clulas
en un perodo aproximado de 2 semanas en humanos.

Fig. 5. Cortes transversales de embriones de pollo de tres y cinco das de incubacin. En La Fig A se observa
el dermatomo del somito en colores, las reas rojo, verde y azul representan los territorios de accin de los
genes relacionados con la formacin de la dermis dorsal. En B se representa la expresin temporal de Dermo1, que en el pollo es de dorsal a ventral (ver flecha lila), mientras que en el ratn es de ventral a dorsal (flecha
amarilla). H-E, 100X.

Fig. 6. Corte histolgico de piel del roedor Octodn degus prenatal. Tincin inmunohistoqumica Ki67
especfica para clulas basales. 400x.

Los grnulos de queratohialina constituyen un marcador de diferenciacin epidrmica y su

peso molecular aumenta a medida que las clulas maduran. Por esta razn podemos
identificar fcilmente su presencia mediante tinciones inmunohistoqumicas en la piel bien
diferenciada (Fig. 7) (Rojas et al., 1998).
Las vas de sealizacin celular que permiten la diferenciacin y reparacin del epitelio
incluyen varias molculas, destacando la familia de los factores de crecimiento epidrmico
(EGF); dentro de este grupo se encuentra el factor de crecimiento transformante-a (TGFa) con un alto poder para estimular el crecimiento de queratinocitos y migracin celular
(Vassar et al., 1991). Otros factores importantes son la familia de los factores de
crecimiento fibroblstico (FGF), dentro de esta familia est el factor de crecimiento
queratinoctico (KGF) que tiene alto poder mitognico pero poco diferenciador (Byrne

et al., 2003). Por ltimo podemos mencionar los factores de crecimiento smiles a la
insulina y la interleuquina-1 (IL-1).
Existen clulas inm-igrantes que colonizan la epidermis; dentro de stas se encuentran
los melanoblastos derivados de la cresta neural, la diferenciacin de los melano-blastos
en melanocitos implica la formacin de melanosomas, que son grnulos de pigmento, los
cuales contienen melanina en su interior. Las clulas de Langerhans provienen de la
mdula sea hacia la dermis y participan en el sistema inmunitario como presentadores
de antgenos. Un ltimo tipo celular, que se desconoce su origen, son las clulas de
Merkel, las cuales estn conectadas a terminaciones nerviosas libres y funcionan como
mecanoreceptores.
Formacin de anexos. Hemos mencionado la importancia de la interacin epiteliomesenquimtica a la hora de formar los elementos cutneos, de modo que al formarse
una placoda ectodrmica se asocia una condensacin drmica y comienza el desarrollo
de un anexo (Fig.1b-e). Esto ha sido demostrado experimentalmente intercambiando
tejidos de lugar y entre especies (Dhouailly, 1984). En estos experimentos se ha
comprobado la interaccin entre el mesnquima (dermis en formacin) y el ectodermo
para determinar la formacin de anexos, su ubicacin y su tipo.
Una de las interacciones moleculares ms precoces es la EDA/EDAR (Ectodisplasin, una
molcula tipo TNF), mutaciones en sus componentes producen defectos en folculos
pilosos, dientes y glndula sudorparas, en humanos esta patologa se conoce como
"Displasia hipohidrtica ectodrmica". Otras molculas importantes son los factores de
crecimiento fibroblsticos (FGFs), la protena morfognetica de hueso tipo 2 y 4 (BMP2 y

Fig. 7. Estratificacin de la epidermis en mamferos. Los desmosomas corresponden al punto de anclaje de

los filamentos de queratohialina y simultneamente a la unin entre clulas, mientras que las integrinas son el
anclaje de las clulas basales a la lmina basal.

Un modelo que explica bien la formacin de folculos pilosos y su patrn de distribucin

espacial es el principio de "reaccin-difusin" propuesto por Nagorcka & Mooney (1985).

En este modelo las molculas activadoras e inhibidoras se concentran en la placoda, pero

las activadoras (EDA y FGFs) tendran una menor capacidad de difusin comparada con
las inhibidoras, creando un halo de difusin inhibidor que determinara el espacio folicular
y el interfolicular (Fig. 9).
Es propio de la clase de los mamferos, Todos los mamferos tienen pelos, aun que sea en
una etapa de su vida. De tal manera que si nunca se desarrollo pelo, significa que no es
mamfero. En el ser humano, la conformacin del pelo se reconoce inicialmente en las
cejas, cuero cabelludo y barbilla del embrin y ms tarde se expande por todo el cuerpo
en direccin craneocaudal.
En el desarrollo inicial del pelo se identifica un grupo de clulas epidrmicas basales que
se proyectan como una yema en direccin descendente hacia la dermis, a medida que la
yema se proyecta, un grupo de clulas drmicas comienzan a presionar la punta de la
yema creando la papila drmica, de este modo establece el primordio del pelo (Fig.
10 y 1f).
El pelo incipiente se presenta como un cono de clulas epidrmicas de rpida
proliferacin, luego comienza a diferenciarse pausadamente, es infiltrado por melanocitos,
los cuales se ubican estrechamente en la raz del bulbo piloso. En humanos al 5 mes de
gestacin comienza a queratinizarse la capa de clulas externas del pelo llamada vaina
radicular, formando duros complejos de queratina denominados triacohialina.

Fig. 8. Corte histolgico de piel de Octodn degus prenatal. Inmunotincin para citoqueratinas AE1-AE3, en
color caf se visualiza el epitelio. 400x7

Fig. 9. Principio de "reaccin-difusin" propuesto por Nagorcka & Mooney (1985), en rojo se muestra la
concentracin de molclulas activadoras y en azul inhibidoras.

Fig. 10. Primordio del pelo a) En piel de feto humano, H-E azul de Alcin 400X. b) En piel de feto ovino.
Tricrmico de Masson 100X. (E) Epidermis, (D) Condensacin de clulas drmicas, (F) Folculo piloso en
formacin.

Conjuntamente con desarrollo del folculo piloso se forma una glndula sebcea en la
porcin media de ste y un msculo piloerector, compuesto de msculo liso, que ancla
desde la vaina interna a la dermis cercana a un punto cercano a la lmina basal (Figs.
11 y 12).
Las protenas reguladoras del proceso son principalmente: la influencia estimuladora de
FGF-5 desde la papila drmica y la accin inhibidora de BMP2 y BMP4 desde las zonas
laterales. En la medida que se forma el folculo piloso, se comienza a expresar Shh, que
estimula la proliferacin celular y crecimiento del folculo (Botchkarev & Kishimoto, 2003).
El folculo piloso ha sido centro de atencin de muchos estudios en los ltimos aos, ya
que contiene clulas madres pluripotenciales al menos en dos zonas de su epitelio. Estas
clulas son una reserva que permite regenerar la epidermis adyacente en caso de lesin
tisular, pero no participan de su homeostasis normal (Ito et al., 2005).
Formacin de la pluma. Del mismo modo que el pelo, las plumas comienzan de una
concentracin de clulas drmicas bajo una placoda ectodrmica, generando un
rudimento que emerge a la superficie de la piel como una yema de pluma (8 das en el
pollo, Fig. 3) y la epidermis lateral se deprime para constituir el folculo plumoso. El
desarrollo posterior depende del tipo de pluma que se desarroll. En este punto
distinguimos 2 tipos principales; las plmulas y las plumas de contorno las cuales son ms
alargadas y permiten vuelo.
En el desarrollo de una plmula, la epidermis engrosada de la yema forma columnas o
crestas de la barba que se endurecen y la pulpa drmica por su parte se retrae. Las
crestas comienzan a asomarse al exterior constituyendo las barbas, cada una presenta

una estructura ramificada conocida como brbula (Fig.13). La estructura de las brbulas
difiere entre especies y sirven como marcador.
En la formacin de la pluma de contorno, se produce la misma formacin de columnas o
crestas, pero adicionalmente se produce una vara principal denominada raquis ubicada en
posicin posterior que une a las anteriores en una forma cnica y al emerger se abren las
columnas dando es aspecto tpico de la pluma.

Fig. 11. Morfologa de un folculo piloso de rata, tincin HE, 100x.

Fig. 12. Corte histolgico de la porcin media de un folculo piloso de rata, tincin tricrmica de Masson, 400x.
(P) pelo, (G) glndula sebcea.

Fig. 13. Morfologa de una pluma en desarrollo. Embrin de pollo 20 das. Tincin HE 400x.

Cada pluma se encuentra asociada a 2 msculos lisos; uno principal que es el erector y
un represor que permite que las plumas se replieguen hacia el cuerpo durante el vuelo.
El balance entre las molculas BMPs y su antagonista NOGGIN juega un rol esencial en
la ramificacin de la pluma.
Tambin la expresin adecuada de BMP y SHH en las crestas es crucial para definir el
tipo de pluma y la separacin adecuada de las ramas (Yu et al., 2004).
Cuernos y Astas. Dentro de los anexos epidrmicos especiales mencionaremos los
cuernos y astas, los mamferos son los nicos vertebrados con estos anexos verdaderos.
Los cuernos son estructuras pares de los bvidos, que sobresalen de los huesos
frontales, son permanentes, no ramificados, y estn conformados por un ncleo seo y
una vaina queratinizada, de crecimiento continuo. Los ncleos de los cuernos comienzan
como pequeas proliferaciones seas bajo la piel, sobre el crneo, en el tejido conectivo
subcutneo (Fig.14). No estn unidos al crneo y se los conoce como "osiconos". El
osicono posee su propio centro de osificacin y se fusiona a los huesos craneanos
secundariamente.

Fig. 14. Cuerno de un feto bovino (flecha)

Las astas son un par de estructuras seas ramificadas que sobresalen de los huesos
frontales de los crvidos y se cambian anualmente; estn presentes slo en los machos y
crecen a partir de pedicelos, que son estructuras seas de sostn que se desarrollan en la
regin lateral de los huesos frontales. Se encuentran cubiertas por piel viva denominada
"terciopelo" que proporciona soporte vascular al crecimiento seo. En un momento

determinado por estmulos hormonales, la piel se desprende y el hueso queda

descubierto, finalizando el crecimiento seo (Kardong, 2007).
En la figura 15 se pueden identificar las astas en crecimiento del pud y del huemul,
crvidos nativos endmicos de Chile.

Fig. 15. (A) Astas de pud, (B) Astas de huemul.

Armadura drmica. En algunas especies existe lo que se llama "hueso drmico" el cual se
encuentra asociados a gran variedad de estructuras. Como lo mencionaremos en la
siguiente seccin es parte de las escamas de los peces seos, pero tiende a desaparecer
en los tetrpodos, siendo casi inexistente en aves y mamferos con excepcin del
armadillo (Fig. 16).
El caparazn de las tortugas es una estructura compuesta. La mitad dorsal es caparazn,
formado por la fusin de hueso drmico con costillas expandidas y vrtebras (Fig.17). La
mitad ventral es el plastrn formado por huesos drmicos fusionados a lo largo del vientre.
Toda esta estructura se encuentra recubierta por placas queratinizadas de epidermis.
La piel de los peces. La epidermis de los peces est cubierta de clulas vivas, a diferencia
de la piel de los vertebrados terrestres que contienen una lmina externa de clulas
queratinizadas muertas. La queratinizacin es poco comn en peces, ocurre en algunos
puntos sitios especficos sometidos a roce como rganos de adhesin, labios y superficie
de algunos peces capaces de salir del agua. En peces adultos la epidermis est
compuesta de varias regiones; el estrato superficial est compuesto de una sola capa de
clulas, la cual provee el color ornamental externo, con un patrn especfico de cada
especie, superficialmente est cubierta por una abundante cantidad de
glicosaminoglicanos los cuales protegen del roce y del ataque de bacterias, hongos y
parsitos. Esta capa externa no es renovada peridicamente y cada clula es
reemplazada individualmente cuando muere. El estrato intermedio est compuesto de una
capa variable de clulas que incluye clulas glandulares unicelulares productoras de
glicosaminoglicanos, otras productoras de sustancias de alerta y otras productoras de
repelentes txicos. En este estrato podemos encontrar adems clulas indiferenciadas
que sirven de reserva y se dividen cuando es necesario. En la figura 18 se identifican
clulas glandulares caliciformes presentes en el corte histolgico de un alevn de salmn.

La tercera regin en profundidad de la epidermis es la capa basal, cuya funcin es anclar

el epitelio a la membrana basal, durante el desarrollo estas clulas cumplen funciones
adicionales como: la produccin precoz del colgeno drmico, interactuar con el
mesnquima subyacente para el desarrollo de las escamas y probablemente tienen un rol
en depositar sustancias epidrmicas en la cara posterior de las escamas (Le Guellec et
al., 2004).
La organizacin epidrmica en estos 3 estratos es casi la misma en todos los peces
telesteos. Adicionalmente encontramos terminaciones nerviosas libres en conjunto con
las clulas epidrmicas.
La piel de los peces es considerada como un rgano respiratorio accesorio, la capa
superficial de la dermis es muy vascularizada permitiendo el intercambio gaseoso.

Fig. 16. Armadillo. Mamfero con caparazn compuesto de hueso drmico.

Fig. 17. Visin interna de un caparazn de tortuga, se observa la fusin del esqueleto axial
con el hueso drmico.
La dermis puede ser dividida en 2 regiones: (1) superficial denominada estrato laxo
compuesto de fibras colgenas sueltas, numerosos fibroblastos, nervios, algunas clulas
pigmentadas y escamas. (2) Profunda o estrato compacto, caracterizado por una
organizacin de colgeno denso con pocos fibroblastos, en las especies sin escamas esta
capa predomina. Adems de proveer fuerza tensil, la dermis se organiza, en algunas

regiones, de forma lamelar proveyendo un aspecto transparente similar a la crnea. En

peces, a diferencia de aves y mamferos, muchos cromatforos se encuentran en
profundidad a continuacin del estroma de colgeno.
La hipodermis separa la cara interna de la dermis de la musculatura subyacente; en la piel
ya diferenciada est compuesta de colgeno suelto, cromatforos (melanoforos, iridoforos
y xantoforos), vasculatura y un nmero variable de clulas adiposas dependiendo de la
especie.
Le Guellec et al. mediante estudio de microscopa electrnica han reportado, que en el
desarrollo inicial de la piel de los peces, las clulas epiteliales basales sintetizan colgeno
fibrilar y no fibrilar el cual atraviesa la membrana basal en forma de procolgeno y
concomitantemente esta dermis es invadida por los fibroblastos que continuarn la
produccin de colgeno.
Formacin de escamas. Las escamas de los peces tienen un origen drmico y
calcificacin en peces telesteos. En peces condriticios, tanto el origen como la forma de
las escamas placoideas, se asemejan ms a un odontn (elemento que da origen a los
dientes) que a las escamas tpicas (Fig. 19).
La escama elasmoidea es la ms comn, presente en la mayora de peces telesteos
(tilapia, salmn, pez cebra, etc.) se presenta en lneas horizontales y verticales formando
un patrn regular. Su origen, al igual que otros elementos seos de origen drmico (ej:
huesos membranosos), se forma sin necesidad de un elemento inicial cartilaginoso. Se
desarrollan en cavidades dentro de la dermis (Fig. 20), cada escama consta de 3 capas;
primero se desarrolla la capa externa compuesta por una red de fibras colgenas y tejido
bien mineralizado, luego se forma la capa basal compuesta de un tejido parcialmente
mineralizado llamado elasmodina y finalmente se forma la capa lmite compuesta de fibras
hipermineralizadas. En la figura 21 observamos la mineralizacin de una escama
mediante la tincin roja de alizarina y Von Kossa.
Las escamas en formacin expresan los genes de patched 1 y bmp2. La epidermis, que
cubre las cavidades drmicas con escamas, emite un patrn de SHH el cual permite el
desarrollo posterior del anexo (Sire & Akimenko, 2004).

Fig. 18. Corte histolgico de piel de un alevn de salmn. Tincin H-E, Azul alcin.
Aumento 400x. (E) Epidermis, (C) Glndula caliciforme, (D) Demis, (Sc) Escama drmica,
(M) Msculo estriado.

Fig. 19. Piel de un tiburn, transparentada in situ. Se observan las escamas o dentillo
cutneo (E).

Fig. 20. Corte histolgico de piel de un alevn de salmn. Las escamas de telesteos se
forman en la dermis por osificacin directa, cavidad de las escamas (flechas). Tincin
tricrmica de Masson 100X.

Fig. 21. (A) Escamas de Salmn. Tincin Alizarina in situ 40x. La tincin identifica reas
calcificadas. (B) Escamas de pejerrey calcificadas, tincin de Von Kossa, 100x

AGRADECIMIENTOS: Ilustraciones y edicin fotogrfica Sr. Simn Saavedra A.

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Direccin para correspondencia:

Dr. Manuel Meruane N.
Av. Kennedy 7301 Dpto. D-104
Santiago
CHILE
E-mail: mmeruane@vtr.net