propagacin y cultivo de tejidos

Efecto del cido giberlico y la 6-bencilaminopurina sobre el

desarrollo de yemas en injertos de cacao (Theobroma cacao L.)
Effect of gibberellic acid and 6-bencilaminopurine on bud
development of cacao grafts (Theobroma cacao L.)
Julin F. Crdenas-Hernndez1, 2, 4, Javier Giovanni lvarez-Herrera2, Eduardo Barragn Q.3 y Carlos Mauricio Rivera1

resumen

ABSTRACT

Gran parte de los cultivos de cacao en el pas son viejos y necesitan ser renovados debido a sus bajos rendimientos. Por esta
razn se aborda la produccin masiva de plntulas injertadas
con materiales de alta productividad, que sin embargo presentan problemas en el prendimiento y desarrollo de las yemas.
En el Centro de Investigacin Nataima-Corpoica (Espinal,
Tolima), plntulas de cacao del clon IMC67 tratadas con desbrote apical fueron injertadas con yemas de los clones CCN51 e
ICS95. El ensayo sigui un diseo completamente aleatorizado
con siete tratamientos, tres de ellos correspondientes a concentraciones de 5, 10 y 15 mg L-1 de cido giberlico (AG3), y otros
tres aplicando 6-bencilaminopurina (6BAP) en las mismas
concentraciones, ms un testigo sin aplicacin de hormonas.
Cada 3 das se midieron la altura, el dimetro, la longitud, el
nmero de hojas y el rea foliar del injerto, adems de su masa
fresca y seca al final del experimento, el cual dur 30 das. El
AG3 permiti alcanzar los mayores valores en longitud, nmero
de hojas, rea foliar y masa fresca y seca del injerto. Para los
mismos parmetros, los tratamientos con 6BAP alcanzaron
valores similares a los obtenidos con AG3 (con diferencias estadsticas en algunos casos), adems de los mayores dimetros
del injerto. Dentro de las aplicaciones de AG3, la realizada a
una concentracin de 10 mg L-1 mostr los mejores resultados
en ambos clones. Sin la aplicacin de hormonas, las yemas del
clon ICS95 desarrollaron una mayor rea foliar y alcanzaron
mayores valores de masa fresca y seca que las yemas del clon
CCN51. Sin embargo, despus de aplicar los tratamientos, los
dos clones presentaron valores similares.

Most of the cacao plantations of Colombia are certainly old

and need to be renewed due to low yield. For this reason, the
present work takes on the massive production of high yielding
scions, which, notwithstanding, have shown grafting problems,
specifically regarding bud initiation and further growth. In
Nataima-Corpoica Research Center, located in the municipality of Espinal (Tolima, Colombia), buds of cacao clones CCN51
and ICS95 were grafted onto shoot tip excised seedlings of clone
IMC67. The experiment followed a completely randomized
design with seven treatments consisting in 5, 10 and 15 mg L-1
solutions of both gibberellic acid (GA3) and 6-benzylaminopurine (6BAP), plus a hormone-free control. Scion height, length,
diameter, number of leaves and foliar area were measured every
three days. At the end of the experiment, which took a total of 30
days, scion fresh and dry mass were also determined. Regarding
scion number of leaves, foliar area and fresh and dry mass, the
highest counts were reached due to the GA3 treatments. Besides
the highest diameters, the 6BAP treated scions reached close
records to those of the materials that received GA3, although
sometimes exhibiting statistical differences. Among the GA3
applications, the 10 mg L-1 one showed the best results in both
clones. In the control treatment, clone ICS95 developed larger
foliar area and fresh and dry mass records than clone CCN51.
However, after receiving the hormone treatments, both clones
showed similar data.

Palabras clave: Clon IMC67, Clon CCN 51, Clon ICS 95, desbrote apical, reguladores de crecimiento.

Key words: Clone IMC67, Clone CCN51, Clone ICS95, shoot

tip excision, growth regulator.

Introduccin
El 70% de las plantaciones viejas de cacao en el pas, necesitan ser rehabilitadas debido a los bajos rendimientos
que estn originando. Existen rboles que genticamente
presentan baja produccin y una gran cantidad de estos

son improductivos; adems, la alta presencia de enfermedades y el deficiente manejo agronmico, hacen que los
rendimientos se reduzcan considerablemente (Palencia
et al., 2006).

Fecha de recepcin: 21 de abril de 2009. Aceptado para publicacin: 5 de marzo de 2010

1

Departamento de Agronoma, Facultad de Agronoma, Universidad Nacional de Colombia, Bogot (Colombia).

Grupo de Investigaciones Agrcolas, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad Pedaggica y Tecnolgica de Colombia (UPTC), Tunja (Colombia).
3
rea de Ecofisiologa Vegetal, Centro de Investigacin Nataima, Corporacin Colombiana de Investigacin Agropecuaria (Corpoica), Espinal (Colombia).
4
Autor de correspondencia. julianentero@gmail.com
2

Agronoma Colombiana 28(1), 19-27, 2010

Por esta razn, se est llevando a cabo la produccin

masiva de plntulas de cacao injertadas con materiales
previamente establecidos para cada regin agroecolgica
con el fin de renovar las plantaciones viejas con clones de
alto rendimiento, resistentes a plagas y enfermedades o
tolerantes a toxicidad por aluminio (Ramrez, 2006). Sin
embargo, los injertos han mostrado problemas fisiolgicos
en su desarrollo posiblemente relacionados con desbalances
hormonales.

floracin mientras AG3 no ejerce ningn efecto (BallesterOlmos, 2005).

En cultivos in vitro la diferenciacin en races y follaje

depende de la relacin auxina: citoquinina en el medio
de cultivo. Mientras una relacin auxina: citoquinina alta
estimula la formacin de races, una baja relacin ayuda a
la formacin de follaje. A niveles intermedios, el tejido crece
como un callo indiferenciado (Skoog y Miller, 1965), lo cual
puede ocurrir naturalmente como respuesta a heridas o a la
unin de injertos donde los tallos de dos plantas distintas
estn interactuando. En yemas, la citoquinina endgena es
baja debido a que el sitio principal de sntesis son las races,
por lo que la adicin exgena de citoquininas en los medios
de establecimientos es generalizada (Jimnez, 1998).

Cuando se trabaja con injertos, se debe tener en cuenta

que despus de injertar la yema, la cual estaba dentro de
una arquitectura diferente y compleja, pasa a tener un
crecimiento longitudinal; bajo estas condiciones el efecto
de la dominancia apical es ms fuerte (Valds et al., 2003).
Las hormonas de la planta controlan el mantenimiento de
este crecimiento que a su vez define la ramificacin lateral
por el fenmeno conocido como dominancia apical. El
crecimiento de las yemas laterales es modulado a travs de
los efectos antagnicos de las citoquininas (que lo promueven) y las auxinas (que lo inhiben) (Cline, 1994). Muchos
investigadores consideran que el crecimiento de la yema
depende de la proporcin de estas hormonas ms que del
nivel absoluto de cada una, lo cual sugiere que la relacin
entre las dos es mantenida por una retroalimentacin negativa/positiva (Bangerth, 2000; Valds et al., 2003).

Las citoquininas inician el crecimiento de las yemas laterales (Taiz y Zeiger, 2002). La benciladenina (citoquinina)
se utiliza para promover la brotacin lateral en numerosas
especies (Rease y Burst, 1983) ya que induce la divisin
celular, incrementa el contenido de clorofila a travs de la
diferenciacin de cloroplastos, aumenta la actividad fotosinttica, participa en la prdida de dominancia apical y
retrasa la senescencia (Davies et al., 1995).
Las citoquininas estn envueltas en el control de la biognesis y funcin de los cloroplastos. Estas afectan la
ultraestructura de los cloroplastos, las funciones de las
enzimas de estos organelos, la acumulacin de pigmentos y
la tasa de fotosntesis (Lerbs et al., 1984; Chory et al., 1994;
Kusnetsov et al., 1994, 1998, 1999; Yaronskaya et al., 2006).
El estado de desarrollo y el metablico de los plastidios
afecta la respuesta de las hojas a la aplicacin exgena de
citoquininas (Kulaeva et al., 2002).
Por su parte, las giberelinas incrementan tanto la elongacin como la divisin celular (Taiz y Zeiger, 2002). Las
giberelinas cumplen un importante papel fisiolgico en
la elongacin de brotes y tallos. Adems, estas hormonas
promueven la biosntesis de auxinas e inhiben su degradacin por la AIA oxidasa que incrementan su cantidad en
la planta (Law, 1987). Al aplicar una giberelina especfica,
sta coincidir a lo sumo con una de las naturales que
contiene el vegetal. En Silene armeria, el AG7 promueve la
20

Los resultados de la aplicacin de giberelinas en yerba mate

(Ilex paraguariensis) sugieren que las giberelinas estn
involucradas en el control de la brotacin y crecimiento de
tallos, observndose una estrecha relacin entre la estructura qumica de la hormona y la respuesta morfognica del
explante (Sansberro et al., 2000).

Con el presente estudio se busc determinar el efecto

del cido giberlico y la 6-bencilaminopurina sobre el
crecimiento y desarrollo de yemas de cacao de los clones
CCN51 e ICS95 injertadas sobre el patrn IMC67, con el
fin de garantizar que la produccin de material vegetal sea
de buena calidad.

Materiales y mtodos
El ensayo se realiz en el Centro de Investigacin NataimaCorpoica en el municipio de Espinal (Tolima), el cual se
encuentra a una altura de 420 msnm, con una temperatura
promedio de 28C y una precipitacin anual de 1.400 mm.
Se utilizaron plntulas de cacao del clon IMC67 de tres
meses despus de trasplante a las cuales se les cort la yema
terminal y se les removieron las hojas dejando solo una a
cada plntula. Las plntulas fueron injertadas con yemas de
los materiales CCN51 e ICS95, procedentes de ramas jvenes, utilizando el injerto de parche. A los injertos sometidos
a tratamientos se les dio el mismo manejo que al resto de
los injertos; se sembraron en una mezcla de tierra, arena y
materia orgnica dentro de bolsas de 1 kg y se regaron cada
3 d con manguera; la cantidad de agua aplicada dependi
Agron. Colomb. 28(1) 2010

de la precipitacin, de tal forma que el suelo de las bolsas

permaneci a capacidad de campo.

prueba de promedios de Tukey al 5%, para comparar tratamientos y concentraciones de cada hormona.

Los tratamientos consistieron en la aplicacin de tres concentraciones diferentes (5, 10 y 15 mg L-1) de giberelina y
citoquinina. Como fuente de giberelinas se utiliz Progibb
con 10% de AG3 y como fuente de citoquininas se utiliz
6BAP a un 98%. Las soluciones se realizaron en agua destilada y desionizada con el fin de garantizar la pureza de
la mezcla.

Resultados y discusin

Se utiliz un diseo completamente al azar con siete

tratamientos para cada clon (Tab. 1). Cada tratamiento
tuvo cinco repeticiones y la unidad experimental estuvo
conformada por una plntula de cacao injertada.
TABLA 1. Tratamientos de cido giberlico y 6-bencilaminopurina sobre

el desarrollo de yemas en injertos de cacao.

Tratamientos

Hormona

Testigo

Concentracin

6BAP 5 mg L-1

6-bencilaminopurina

5 mg L-1

6BAP 10 mg L-1

6-bencilaminopurina

10 mg L-1

-1

6-bencilaminopurina

15 mg L-1

6BAP 15 mg L
-1

-1

AG3 5 mg L

cido giberlico

5 mg L

AG3 10 mg L-1

cido giberlico

10 mg L-1

AG3 15 mg L-1

cido giberlico

15 mg L-1

Antes de aplicar los tratamientos, fueron seleccionadas 60

plntulas de cacao, con la misma edad desde germinacin
e injertadas en la misma fecha. Los tratamientos fueron
aplicados una vez, al inicio del experimento en la hoja del
patrn con un atomizador. La aplicacin se realiz a las 7
h para evitar las prdidas de producto por evapotranspiracin.
Se seleccionaron cinco plntulas de cada tratamiento que
permanecieron durante 30 das despus de la aplicacin
de las hormonas (dda); en estas plntulas se midieron cada
3 d las siguientes variables: nmero de hojas, dimetro y
longitud del injerto. Tambin se midi el largo y ancho de
la hoja para luego calcular el rea foliar (AF) del injerto
mediante la ecuacin 1.

AF = largo (cm) x ancho (cm) x 0,75

(1)

Al final (30 dda), se midieron la masa fresca y seca de cada

una de las cinco plntulas analizadas.
Para el anlisis de los datos se us el software SAS v. 8.1e.
(SAS Institute Inc. Cary, NC), se realiz un Anava y la
2010

Dimetro del injerto

En CCN51 se encontraron diferencias altamente significativas entre los tratamientos en los dos ltimos das
del experimento y tambin diferencias significativas y
altamente significativas entre las concentraciones de citoquininas durante la mayora de los das del experimento;
la concentracin de 10 mg L-1 mostr los valores ms altos
(Fig. 1A). ICS95 mostr diferencias altamente significativas
el ltimo da de medicin (Fig. 1B).
El testigo y el 6BAP en la concentracin ms baja (5 mg L-1)
presentaron los menores dimetros de injerto en CCN51 e
ICS95 (Fig. 1A y 1B). La concentracin de 10 mg L-1 tanto
de giberelinas como de citoquininas fue la mejor al mostrar
un aumento constante del dimetro del injerto durante
todo el ensayo.
Resultados similares se encontraron en soya (Glycine
max) en lo que se refiere a los tratamientos con AG3, pero
el efecto de las citoquininas en esta especie es distinto. El
tratamiento con 100 mg L-1 de AG3 aplicado foliarmente
a plantas de G. max contribuy al aumento del dimetro
del tallo, mientras que el tratamiento con 30 mg L-1 de
citoquininas no muestra ningn efecto en el dimetro del
tallo (Leite et al., 2003). En Helianthus annuus se observ el
efecto contrario, la aplicacin de Biogib (giberelina) redujo
el dimetro tanto del tallo como del peciolo (Silva et al.,
2001). Esto corrobora el hecho de que los efectos producidos
por las giberelinas estn influenciados por los cambios en la
concentracin de la hormona y la susceptibilidad del tejido
vegetal (Ikeda et al., 2001).
Estos resultados sugieren que la aplicacin tanto de citoquininas como de giberelinas contribuye de forma indirecta
a una mejor nutricin del brote que se est desarrollando
en el injerto, ya que el dimetro del peciolo es una caracterstica que puede correlacionarse con el aporte de agua
y minerales a la hoja y a la salida de savia elaborada (Silva
et al., 2001). Esto podra sugerir, que adems del efecto
de las hormonas sobre la actividad celular, el aumento en
el tamao de tallos y hojas de los injertos, producto de la
aplicacin de hormonas, puede estar relacionado con un
mejor aporte de nutrientes a estos rganos en comparacin
con los injertos que se desarrollan sin la aplicacin exgena
de reguladores de crecimiento.

Crdenas-Hernndez, lvarez-Herrrera, Barrangn Q. y Rivera: Efecto del cido giberlico y la 6-bencilaminopurina sobre el desarrollo de yemas...

21

0,30

0,30

0,25

0,25

0,20
0,15

0,15
0,10

0,05

0,05

400

12

15

18

21

24

27

0,00

30

400

350

300

300

rea foliar (cm2)

350

250
200
150

50
9

12

15

18

21

24

27

30

12

15

18

21

12

15

18

21

24

27

30

150

50
6

200

100

250

100

0,20

0,10

0,00

rea foliar (cm2)

0,35

Dimetro (cm)

Dimetro (cm)

0,35

Das despus de aplicacin

24

27

30

Das despus de aplicacin

Testigo

6BAP 5 mg L-1

6BAP 10 mg L-1

AG3 5 mg L-1

AG3 10 mg L-1

AG3 15 mg L-1

6BAP 15 mg L-1

FIGURA 1. Comportamiento del dimetro del injerto (A, B) y el rea foliar (C, D) en plntulas del clon IMC67 de cacao injertadas con yemas de
los clones CCN51 (A, C) e ICS95 (B, D), sometidas a aplicaciones exgenas de 6BAP y AG3 a tres diferentes concentraciones (5, 10 y 15 mg L-1).

En general, las giberelinas pueden acortar la interfase del

ciclo celular ya que inducen la sntesis de DNA en clulas
que se encuentran en la fase G1. Esto se ve reflejado en
un mayor crecimiento de la zona meristemtica debido al
mayor nmero de clulas que entran en divisin celular
con la aplicacin de giberelinas (Azcn-Bieto y Taln, 2000;
Taiz y Zeiger, 2002).
Longitud del injerto
Entre los tratamientos no hubo diferencias estadsticas para
la longitud del injerto para CCN51 como tampoco para
ICS95. Las plntulas tratadas con AG3 a 10 y a 15 mg L-1 y
con 6BAP a 10 mg L-1, presentaron los injertos ms largos
en ambos clones durante la mayor parte del experimento.
El testigo mostr injertos ms largos que los tratamientos
de 6BAP a 5 y a 15 mg L-1 y de AG3 a 5 mg L-1 (Tab. 2), esta
situacin puede explicarse probablemente porque el conte22

nido endgeno de estas hormonas es mayor o similar, por lo

cual las aplicaciones exgenas no influyeron en la longitud.
Los injertos de ambos clones crecen rpidamente durante
los nueve primeros dda, luego el crecimiento desacelera un
poco hasta el da 18 cuando tiende a estabilizarse y sigue
creciendo muy lentamente hasta el da 30. Este comportamiento es similar en todos los tratamientos con excepcin
de AG3 a 10 mg L-1 en el cual los injertos exhiben un crecimiento acelerado casi constante hasta el da 21 cuando
tiende a estabilizarse (datos no reportados).
En G. max (Leite et al., 2003) y en Vigna unguiculata
(Emongor, 2007) la aplicacin foliar de AG3 contribuy
a aumentar la longitud de la planta y del primer nudo,
mientras que la aplicacin de citoquininas no afect esta
variable. Cabe anotar que las plantas de dichos ensayos no
fueron cortadas o modificadas en su estructura.
Agron. Colomb. 28(1) 2010

Trabajos previos en injertos de Persea americana mostraron

que dosis de 250 mg L-1 de BAP en plntulas con desbrote
apical lograron un efecto positivo en el incremento porcentual del crecimiento de brotes de pas injertadas, sin
embargo esto no ocurri en plntulas sin desbrote apical
(Rodrguez, 2003), lo cual concuerda con lo observado en
los injertos CCN51 e ICS95.
En I. paraguariensis las aplicaciones de giberelinas AG1
y AG4 promovieron significativamente la produccin de
brotes de ms de 5 mm de longitud, comparadas con el
control, cuando se emplearon dosis de 5 mg L-1 y entre 1
y 5 mg L-1, respectivamente. Las dosis menores no fueron
efectivas (Sansberro et al., 2000). Por otro lado, la aplicacin
de giberelinas en Citrus sp. a diferentes concentraciones increment significativamente la longitud del brote respecto
al control (Ratna Babu y Lavania, 1985).
Nmero de hojas del injerto
Ningn clon present diferencias estadsticas en el nmero
final de hojas, tampoco se presentaron significancias entre
tratamientos, sin embargo, los valores ms altos fueron
alcanzados con los tratamientos de giberelinas en los dos
clones (Tab. 2).
El testigo en ambos clones muestra un comportamiento
muy similar a los tratamientos durante las tres primeras
semanas, pero despus decae hasta alcanzar valores bajos
comparados con la mayora de tratamientos. Ambos clones muestran un aumento acelerado en la produccin de
hojas durante los nueve primeros das, que luego tiende a
estabilizarse entre el da 9 y el da 24. En los ltimos das,
el nmero de hojas en el clon CCN51 tiende a permanecer
constante en las plntulas tratadas con AG3, mientras que
las plntulas que recibieron 6BAP muestran hojas secas, lo
que disminuye el nmero de las mismas. Por el contrario,
el clon ICS95 tiende a aumentar el nmero de hojas en las
plntulas de los tratamientos tanto de giberelinas como de
citoquininas, cuando el injerto est por cumplir un mes
de crecimiento.
En Phaseolus vulgaris (Castro et al., 1990) y en Vicia faba
(Harb, 1992) se observ un aumento del nmero de hojas
despus del tratamiento con AG3. Sin embargo, los mismos
resultados no fueron obtenidos en plantas de G. max (Leite
et al., 2003) ni en plantas de Pisum sativum (Saimbhi et al.,
1975). La respuesta a la aplicacin exgena de hormonas
puede estar relacionada tambin con las diferentes tcnicas
y tasas de aplicacin (King et al., 2000), o con las caractersticas propias del cultivar (Nalawadi et al., 1973).
2010

TABLA 2. Longitud y nmero de hojas promedio de cada injerto de

plntulas de cacao del clon IMC67 injertadas con yemas de los clones
CCN51 e ICS95, a los 30 dda de AG3 y 6BAP.
Clon

Trat

Testigo

6BAP
CCN51

Concentracin
(mg L-1)

Longitud del
injerto (cm)

Nmero de
hojas

9,32

2,8

8,54

2,8

10

11,32

2,6

15

7,98

2,8

6,98

3,2

10

10,70

3,8

15

10,80

3,4

Testigo

9,64

3,2

8,44

4,2

6BAP

10

10,06

3,8

15

8,30

3,0

6,98

4,0

10

10,56

4,4

15

10,52

3,8

NS

NS

AG3

ICS95

AG3
Significancia
NS, no significativo.

Al igual que con AG3, la aplicacin de citoquininas en

plantas de G. max cultivadas bajo ptimas condiciones
no present ningn efecto sobre el nmero de hojas (Leite
et al., 2003), mientras que en V. unguiculata la aplicacin
de AG3 aumenta el nmero de hojas por planta (Emongor,
2007) tal como ocurre con los injertos de cacao.
rea foliar
A pesar de no presentar diferencias estadsticas entre
los tratamientos, el rea foliar present diferencias entre
las concentraciones de cada hormona para los 30 dda en
CCN51 y del da 15 al 30 para ICS95. Esta variable present
los valores ms elevados con 10 mg L-1 de 6BAP y con 10 y
15 mg L-1 de AG3 para ICS95, mientras CCN51 mostr un
mejor comportamiento con los tratamientos de 6BAP a 15
mg L-1 y AG3 a 10 y 15 mg L-1. Los dems tratamientos en
cada uno de los clones presentaron comportamientos muy
similares a los del testigo (Fig. 1C y 1D).
Los valores bajos de rea foliar en el testigo se deben a un
alto porcentaje de rea foliar marchita en comparacin con
las hojas de los injertos tratados con giberelinas o citoquinininas. Al respecto, Romanko et al. (1969) reportan que
la aplicacin exgena de citoquininas retrasa la senescencia
de hojas despus de ser separadas del tallo y mantiene los

Crdenas-Hernndez, lvarez-Herrrera, Barrangn Q. y Rivera: Efecto del cido giberlico y la 6-bencilaminopurina sobre el desarrollo de yemas...

23

cloroplastos fotosintticamente activos por ms tiempo.

Los cloroplastos contienen enzimas para la biosntesis de
un grupo de citoquininas naturales, incluyendo bases,
ribosidos, ribotidos y N-glucsidos (Benkova et al., 1999;
Kasahara et al., 2004; Polanska et al., 2007). Sumado a lo
anterior, Leite et al. (2003) reportan que el tratamiento de
G. max con 100 mg L-1 de AG3 promueve el aumento del
rea foliar de las plantas.
Por otro lado, en Brassica oleracea las aplicaciones de AG3
y Bencilamina individuamente produjeron un aumento
tanto del largo como del ancho de las hojas, lo cual se
vio reflejado en el aumento del rea foliar (Kato y Sooen,
1980).
Masa del injerto
La masa seca del injerto mostr diferencias significativas
entre los tratamientos para el caso del clon CCN51, lo cual
no ocurre en ICS95 donde los tratamientos fueron similares en masa seca. Para CCN51 el mejor tratamiento fue
el de 10 mg L-1 de AG3 con un promedio de 3,22 g de masa
fresca y 1,11 g de masa seca seguido por el tratamiento de
15 mg L-1 de 6BAP con 2,71 g de fresca y 0,97 g de seca. En
contraste, el testigo alcanz 2,01 g de masa fresca y 0,58 g
de masa seca, siendo estos los valores ms bajos (Fig. 2).
Tanto en ICS95 como en CCN51 alcanzaron los valores
ms altos con el tratamiento de 10 mg L-1 de AG3 con 3,4
g en fresco y 0,82 g en seco y los valores ms bajos fueron
con 5 mg L-1 de 6BAP (1 g en fresco y 0,31 g en seco).
Los tratamientos con giberelinas exgenas mostraron ser
efectivos al aumentar la masa seca de plantas de G. max
(Leite et al., 2003) y de V. unguinculata (Emongor, 2007),
mientras que los tratamientos con citoquininas no mostraron efecto alguno sobre la masa de la primera especie
(Leite et al., 2003). El efecto observado en este ensayo con
los injertos de cacao est influenciado por el hecho de que
las plntulas presentaban desbrote apical lo cual, como ya
se mencion, puede mejorar los efectos causados por la
aplicacin exgena de citoquininas.
A nivel general, estos resultados apoyan el postulado de
que el crecimiento de la yema depende de la proporcin
hormonal antes que de niveles individuales (Bangerth,
2000; Valds et al., 2003); el xito en las variables en
ningn caso fue proporcional a la concentracin de la
hormona aplicada, siendo los valores intermedios los que
lograron los mejores resultados y sugiriendo que estos
tratamientos son los que proporcionan un mejor balance
hormonal para el crecimiento y desarrollo de las yemas
de los injertos de cacao.
24

Las auxinas estn implicadas en la regulacin de la ramificacin. Con las auxinas movindose en forma basiptala
en el tallo principal, inhiben el crecimiento de las yemas
axilares (Napoli et al., 1999). Leyser et al. (1993) y Lincoln
et al. (1990) reportan que el gen AUXIN RESISTANT1
(AXR1), en Arabidopsis, confiere un defecto inicial en la
transcripcin regulada por las auxinas. Las mutaciones en
este gen resultaron en un aumento de la ramificacin del
follaje y la resistencia a las auxinas del meristemo apical
(Booker et al., 2003).
Adems del papel principal de las auxinas, es claro que este
regulador acta indirectamente, ya que las axinas no entran en las yemas (Hall y Hillman, 1975; Morris, 1997) y la
aplicacin de auxinas directamente en las yemas no inhibe
el crecimiento de las mismas (Brown et al., 1979). Sumado
a esto, la expresin del tipo silvestre de gen AXR1 en el
parnquima del xilema y en el tejido interfascicular del tallo
es suficiente para restablecer el hbito de brotacin propia
del tipo silvestre en el mutante AXR1-12. Por lo anterior, las
auxinas en el tallo pueden influir en el crecimiento de las
yemas, a una determinada distancia (Bennett et al., 2006).
Parece ser que uno de los blancos de la ruta del gen AXR1
incluye genes codificantes para la biosntesis de citoquininas (Nordstrom et al., 2004), esto puede reducir la disponibilidad de citoquininas en la yema y por lo tanto reducir
la actividad de la yema (Bennett et al., 2006). Al respecto,
se ha mostrado que las auxinas pueden regular la sntesis y
exportacin de citoquininas de la raz (Eklf et al., 1995) y
su sntesis local en la parte area (Nordstrom et al., 2004),
sugiriendo que las auxinas pueden actuar mediante la reduccin del suplemento de citoquininas a las yemas y as
inhibir su crecimiento (Bennett et al., 2006).
Para el caso de las plntulas de cacao, en el presente ensayo,
el corte de las yemas apicales debi reducir el flujo basiptalo de auxinas en el tallo; por ende, la inhibicin de esta
hormona hubiera podido causar en la produccin y el transporte de las citoquininas con un aumento en la brotacin de
yemas laterales. A pesar de esto, la regulacin gnica de la
produccin y actividad de las citoquininas posiblemente se
mantuvo lo suficientemente fuerte para mantener bajos los
niveles de esta hormona en la yema injertada, insuficientes
para generar un crecimiento vigoroso de la misma; esto se
ve reflejado en un menor desarrollo de las yemas sin aplicacin exgena de citoquininas. Adicionalmente, el hecho
de que la aplicacin exgena de citoquininas revierta estos
procesos y permita un crecimiento ms rpido de las yemas
sugiere un efecto directo sobre la cintica de crecimiento
celular, y efectos indirectos sobre la nutricin.
Agron. Colomb. 28(1) 2010

4,0

Masa fresca

3,5

Masa seca

3,0
a

Masa (g)

2,5

a
2,0

1,5
a

1,0
ab

b
ab

0,5

ab

ab

ab

0
Testigo

6BAP 5 mg L-1

6BAP 10 mg L-1 6BAP 15 mg L-1 AG3 5 mg L-1

AG3 10 mg L-1

AG3 15 mg L-1

Tratamiento
Figura 2. Masa fresca y seca final del injerto en plntulas de cacao del clon IMC67 injertadas con yemas de los clones CCN51 y sometidas a

aplicaciones exgenas de 6BAP y GA3. Promedios con letras distintas en la misma serie indican diferencia significativa segn la prueba de Tukey
(P0,05).

Esta posible interaccin hormonal puede entenderse mejor

si se conoce el efecto que tiene el corte de la yema terminal
sobre el desarrollo de la yema injertada cuando se aplican
reguladores de crecimiento de forma exgena. En este
ensayo no se conoce este efecto ya que todas las plantas
utilizadas presentaban desbrote apical, lo cual es una prctica generalizada en el centro de investigacin de Nataima.
Con respecto a la accin de las giberelinas, se encontr
que la aplicacin exgena de GA4-7 sobre yemas laterales
y terminales de Pinus sylvestris no tuvo efecto cualitativo
sobre la organizacin del meristemo apical, pero se observ
un incremento en la actividad mittica del pice desde el
primer da despus de la aplicacin. A las cuatro semanas
de realizada la aplicacin se observ un incremento en la
longitud y de las dimensiones en general del domo apical
(Hejnowicz, 1987).
El aumento observado en el dimetro de las yemas de cacao
sugiere un mecanismo similar al ocurrido en P. sylvestris, el
aumento en el crecimiento de las yemas observado al final
del experimento pudo ser el resultado del aumento en la
actividad mittica inducido en un corto periodo despus
de la aplicacin de AG3.

2010

Conclusiones
La aplicacin de la concentracin de 10 mg L-1 de 6BAP
mejor el prendimiento de las yemas de cacao en cuanto al
dimetro y la longitud del injerto, en tanto que la concentracin de 15 mg L-1 promueve el aumento en el nmero de
hojas, el rea foliar total y la masa seca y fresca del injerto.
La concentracin de 10 mg L-1 de AG3 mostr los mejores
resultados en los clones CCN51 e ICS95. Sin la aplicacin
de hormonas, las yemas del clon ICS95 desarrollan una
mayor rea foliar y una mayor masa fresca y seca que las
yemas del clon CCN51; sin embargo, despus de aplicar los
tratamientos, los dos clones presentan valores similares.
El efecto de la aplicacin de 6BAP est influenciado por
el hecho de que las plntulas utilizadas no presentaban
meristemos apicales, presentando as una menor carga de
auxinas.

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