al

espaol

de

Issues

in

Ecology

Fotografia por Nadine Cavender

Publicado por la Ecological Society of America (la Sociedad Norteamericana de Ecolgica)

Traduccin

Numero 1, Primavera 1997

Tpicos en Ecologa
Alter
acin Antrpo
genica del
Alteracin
Antrpog
Ciclo Globa
eno:
Globall del Nitrg
Nitrgeno:
Causas y Consecuencias

10

Tpicos en Ecologa

Nmero 1

Primavera 1997

Alteracin Antrpogenica del Ciclo Global del Nitrgeno:

Causas y Consecuencias
TITULO ORIGINAL
Human Alteration of the Global Nitrogen Cycle: Causes and Consequences
RESUMEN
Las actividades humanas estn incrementando a grandes niveles la cantidad de nitrgeno que se intercambia entre los
organismos vivos, el suelo, el agua y la atmsfera. De hecho, los seres humanos ya han duplicado las cantidades de
nitrgeno que entra al ciclo terrestre del nitrgeno, y esa tasa contina incrementndose. El cambio global inducido por el
hombre est teniendo serios impactos en los ecosistemas del mundo, pues el nitrgeno es esencial para los organismos
vivos y su disponibilidad desempea un papel crucial en la organizacin y funcionamiento de los ecosistemas del planeta. En
muchos ecosistemas, marinos y terrestres, el nitrgeno es un factor clave para el control de la naturaleza y diversidad
vegetal, de la dinmica poblacional tanto de animales herbvoros como depredadores y de procesos ecolgicos vitales como
la productividad primaria, la dinmica del ciclo de carbono y de los minerales del suelo. Esto es cierto no slo en los sistemas
naturales o sin manejo sino tambin en la mayora de las tierras cultivadas y plantaciones forestales. La adicin excesiva de
nitrgeno pueden contaminar los ecosistemas y alterar tanto sus funcionamiento ecolgico como las comunidades biolgicas
que sostienen.
La mayora de las actividades humanas responsables del aumento en las aportaciones globales de nitrgeno se da a
escalas locales, desde la produccin y uso de fertilizantes nitrogenados hasta la quema de combustibles fsiles en automviles,
plantas de generacin de energa e industrias. No obstante, las actividades humanas no slo han incrementado los aportes
sino que tambin han incrementado el movimiento global de diversas formas nitrogenadas a travs del aire y el agua. Debido
al aumento de esta movilidad, el exceso de nitrgeno por aportes antropognicos tiene serias consecuencias ambientales a
largo plazo para grandes regiones del planeta.
Los impactos del dominio humano del ciclo del nitrgeno, que hemos identificado con certeza incluyen:

Incremento en las concentraciones globales de xido nitroso (N2O), un potente gas de invernadero, en la atmsfera
as como el aumento regional de otras formas de xidos de nitrgeno (incluyendo xido ntrico, NO) que conducen
a la formacin de smog fotoqumico;
Perdida de nutrimentos del suelo, tales como calcio y potasio, que son esenciales para su fertilidad a largo plazo;
Acidificacin substancial de suelos y cuerpos de agua ribereos y lacustres de diversas regiones;
Fuertes incrementos en el transporte de nitrgeno por los ros hacia los estuarios y aguas costeras en donde se
constituye en un contaminante principal.

Tambin estamos seguros que las alteraciones humanas del ciclo del nitrgeno han:

Acelerado la prdida de diversidad biolgica, especialmente entre plantas adaptadas a suelos pobres en nitrgeno
y subsecuentemente, de los animales y microorganismos que dependen de dichas plantas.
Causado cambios en la vida vegetal y animal, as como en los procesos ecolgicos estuarinos y costeros, contribuyendo
a la disminucin a largo plazo de la produccin pesquera marina.

Las polticas nacionales e internacionales deberan esforzarse en disminuir estos impactos a travs del desarrollo y amplia
difusin de tecnologas ms eficientes de consumo de combustibles fsiles y de prcticas de cultivo que reduzcan la gran
demanda y utilizacin de fertilizantes nitrogenados.

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Nmero 1

Primavera 1997

Alteracin Antrpogenica del Ciclo Global del Nitrgeno:

Causas y Consecuencias
por
Peter M. Vitousek, Chair, John Aber, Roberrt W. Howarth, Gene E. Likens, Pamela A. Matson,
David
W. Schindler, William H. Schlesinger, y G. David Tilman
INTRODUCCIN
El 78% de la atmsfera terrestre est constituido
por nitrgeno gaseoso (N2), pero la mayora de las plantas
Este reporte presenta una revisin actual sobre
y animales no lo pueden aprovechar directamente del
el entendimiento cientfico de los cambios por
aire como lo hacen con el carbono y el oxgeno. En
actividades humanas al ciclo global del nitrgeno y sus
cambio, las plantasy todos los organismos, desde los
consecuencias. Tambin aborda polticas y opciones
herbvoros hasta los depredadores y descomponedores,
de manejo que podran ayudar a moderar estos
que aseguran su alimentacin a travs de materiales
cambios y sus impactos.
sintetizados por las plantasdeben esperar a que el
nitrgeno atmosfrico sea fijado, esto es, que sea
EL CICLO DEL NITRGENO
extrado del aire y se enlace a molculas de hidrgeno u
oxgeno para formar compuestos inorgnicos utilizables,
El nitrgeno es un componente esencial de las
principalmente amonio (NH4) y nitrato (NO3).
protenas, material gentico, clorofila, y de otras
La cantidad de nitrgeno gaseoso que se fija en
molculas orgnicas clave. Todos los organismos
un momento dado por procesos naturales representa slo
necesitan nitrgeno para vivir. Es el cuarto elemento
una pequea adicin al reservorio de nitrgeno
ms abundante en los tejidos vivos despus del
previamente fijado que circula entre los componentes
oxgeno, el carbono e hidrgeno. Sin embargo, el
biticos y abiticos de los ecosistemas terrestres. Aunque
nitrgeno estaba escasamente disponible para la mayor
gran parte de ese nitrgeno tampoco est disponible, sino
parte del mundo biolgico hasta que las actividades
que se encuentra atrapado en la materia orgnica de los
humanas comenzaron a alterar el ciclo (Figura 1). Como
suelosen restos de material vegetal y animal
resultado, el nitrgeno serva como uno de los
parcialmente podridosque deben ser descompuestos por
principales factores limitantes que controlaban la
microorganismos. Estos liberan el nitrgeno en forma de
dinmica, biodiversidad y funcionamiento de muchos
amonio o nitratos, permitiendo que se recicle a travs de
ecosistemas.
la cadena alimenticia. Las dos principales fuentes

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y tal vez hasta menos de 5 Tg. Los microorganismos

son los principales fijadores naturales de nitrgeno.
Antes del cultivo extensivo de leguminosas, los
organismos terrestres fijaban probablemente entre 90
y 140 Tg de nitrgeno por ao. Un lmite superior
razonable para el ndice de fijacin natural de nitrgeno
en la tierra es de alrededor de 140 Tg por ao.

naturales de fijacin que constituyen nuevas entradas

de nitrgeno gaseoso a este ciclo, son los relmpagos
y la actividad de organismos fijadores.
Los organismos fijadores incluyen un nmero
relativamente bajo de algas y bacterias. Muchos de ellos
viven libremente en el suelo, pero los ms importantes
son las bacterias que forman asociaciones simbiticas
estrechas con plantas superiores. Las bacterias
simbiticas que fijan nitrgeno, como por ejemplo
Rhizobia, habitan y realizan sus actividades en ndulos
en las races de chcharos, frijoles, alfalfa y otras
leguminosas. Estas bacterias producen una enzima que
les permite convertir el nitrgeno gaseoso directamente
en formas tiles para las plantas.
Los relmpagos tambin pueden transformar de
manera indirecta el nitrgeno atmosfrico en nitratos
que se precipitan al suelo.
Es difcil pero necesario cuantificar la tasa previa
a las alteraciones humanas del ciclo de fijacin natural
de nitrgeno atmosfrico para evaluar su impacto en el
ciclo global del nitrgeno. La unidad estndar de
medicin para analizar el nitrgeno global es el
Teragramo (Tg), que equivale a un milln de toneladas
mtricas de nitrgeno. Por ejemplo, los relmpagos fijan
menos de 10 Tg de nitrgeno anual a nivel mundial

FIJACIN DE NITRGENO POR

ACTIVIDADES HUMANAS
Durante el siglo pasado, las actividades
humanas han acelerado claramente la tasa de fijacin
de nitrgeno en los suelos, duplicando efectivamente
la transferencia anual del vasto pero no disponible
reservorio atmosfrico hacia formas nitrogenadas
biolgicamente asimilables. Las principales fuentes de
aumento incluyen procesos industriales para la
produccin de fertilizantes, la quema de combustibles
fsiles y los cultivos de soya, chcharo, y otros cultivos
que hospedan bacterias simbiticas fijadoras de
nitrgeno. Adems, las actividades humanas estn
acelerando la liberacin de nitrgeno almacenado a
largo plazo en los suelos y materia orgnica.

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humanos han sustituido extensas reas de vegetacin

natural diversa por monocultivos de leguminosas como
soya, frijol y pastizales de forrajeo. Debido a que estas
plantas hospedan bacterias fijadoras de nitrgeno,
conducen una gran cantidad de nitrgeno directamente
de la atmsfera, aumentando grandemente la tasa de
fijacin de nitrgeno que previamente ocurra en los
suelos de esas tierras. Tambin ocurren tasas de fijacin
sustanciales en cultivos de algunas plantas que no son
leguminosas, especialmente en los de arroz. Todo esto
representa nuevos ingresos de nitrgeno
biolgicamente asimilable como consecuencia de las
actividades humanas. Sin embargo, resulta ms difcil
evaluar la cantidad de nitrgeno fijado por cultivos que
la por produccin industrial. Las estimaciones van desde
32 hasta 53 Tg por ao. Como promedio, en ste artculo
se manejaran 40 Tg.

Fertilizantes Nitrogenados
Actualmente la fijacin industrial de nitrgeno
para uso como fertilizante alcanza un total de 80 Tg por
ao, y representa por mucho la contribucin humana
ms alta de entrada de nitrgeno al ciclo global (Figura
3). Esta cifra no incluye la contribucin por abonos u
otros fertilizantes orgnicos, que representan una
transferencia de nitrgeno ya fijado de un estado a otro,
ms no una fijacin nueva.
El proceso de fabricacin de fertilizantes por
medio de fijacin industrial de nitrgeno fue desarrollado
por primera vez en Alemania durante la Primer Guerra
Mundial, y sta produccin ha crecido
exponencialmente desde 1940. En aos recientes, el
incremento en la produccin y uso de fertilizantes
industriales ha sido verdaderamente asombroso. La
cantidad de nitrgeno fijado por procesos industriales,
que se aplic a los cultivos desde 1980 a 1990 super
la cantidad total aplicada en la historia de la humanidad.
Hasta finales de los 70s la mayor parte de los
fertilizantes industriales se aplicaban en los pases
desarrollados. El uso en estas regiones ya se ha
estabilizado, mientras que en los pases en vas de
desarrollo ha incrementado dramticamente. La
culminacin del crecimiento poblacional y el incremento
de las reas urbanas garantiza que la produccin de
fertilizantes contine y aumente durante dcadas en
funcin de satisfacer la creciente demanda por la
produccin de alimentos.

Quema De Combustibles Fsiles

La quema de combustibles fsiles como el
carbn y aceites, liberan hacia la atmsfera nitrgeno
almacenado durante muchos aos, en formaciones
geolgicas, en forma de gases traza como el xido
nitroso. Las combustiones que se dan a altas
temperaturas tambin fijan directamente pequeas
cantidades de nitrgeno. En suma, la operacin de
automviles, fbricas, plantas generadoras y otros
procesos de combustin fijan ms de 20 Tg de nitrgeno
anualmente. Este es considerado nitrgeno nuevo
entrante al ciclo pues ha estado atrapado durante
millones de aos y de no ser liberado por las actividades
humanas, permanecera atrapado indefinidamente.

Cultivos Fijadores De Nitrgeno

Cerca de un tercio de la superficie terrestre est
destinada a usos agrcolas y de pastizales, y los

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Movilizacin De Nitrgeno Almacenado

Adems aumentar la tasa de fijacin y liberar el
nitrgeno de las reservas geolgicas, las actividades
humanas tambin movilizan el nitrgeno almacenado
a largo plazo las reservas de almacenamiento biolgico
como en la materia orgnica de los suelos y los troncos
de los rboles as contribuyendo an ms a la
proliferacin del nitrgeno biolgicamente disponible.
Las actividades que ejercen este efecto incluyen la
quema de bosques, lea y pastizales, las cuales emiten
ms de 40 Tg de nitrgeno anualmente; el drenaje de
humedales, que establece el estado de oxidacin de la
materia orgnica del suelo, que podra movilizar 10 Tg
de nitrgeno al ao o ms; y el desmonte para tierras
de cultivo, que podran movilizar hasta 20 Tg
anualmente.
Existen, sin embargo, substanciales
incertidumbres cientficas en relacin a la cantidad y el
destino del nitrgeno que se moviliza a travs de dichas
actividades. Tomndolas en consideracin, sin
embargo, podran contribuir significativamente a los
cambios en el ciclo global del nitrgeno.

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es el cambio qumico de la atmsfera, tanto a nivel local

como global (Figura 4)especficamente, el aumento
en las emisiones de gases traza nitrogenados, tales
como el xido nitroso, xido ntrico y amonaco (NH3).
Aunque dichas emisiones han recibido menos atencin
que el incremento en las emisiones de dixido de
carbono y diversos compuestos sulfurados, los gases
traza nitrogenados tienen efectos sobre el ambiente,
tanto desde que se forman en la atmsfera hasta
despus de que se depositan en el suelo. En primer
lugar, el xido nitroso tiene un largo perodo de vida en
la atmsfera y contribuye al efecto invernadero
ocasionado por el hombre, que probablemente calienta
la tierra alterando el clima a nivel global. El xido ntrico
es un precursor importante de la lluvia cida y del smog
fotoqumico.
Algunas de las actividades humanas discutidas
previamente afectan de manera directa a la atmsfera.
Por ejemplo, bsicamente , el total de los ms de 20 Tg
anuales del nitrgeno que se fija por el uso de
automviles y el de otras emisiones que involucran la
quema de combustibles fsiles, es liberado
directamente hacia la atmsfera en forma de xido
ntrico. Otras actividades incrementan las emisiones
hacia la atmsfera de manera indirecta. La fertilizacin
intensiva de suelos agrcolas incrementa la tasa a la
que el nitrgeno en forma de amonaco se volatiliza
hacia la atmsfera. Tambin puede incrementar la tasa
a la que el amonio y nitratos se rompen por actividad
bacteriana, aumentando la liberacin de xido ntrico.
Incluso en suelos con vegetacin nativa o tierras sin
manejo que reciben vientos provenientes de tierras
agrcolas o reas industriales, reciben nitrgeno fijado
por actividades humanas a travs de lluvia o deposicin
elica, que pueden estimular el aumento de emisiones
de gases nitrogenados en los suelos.

Fijacin Por Actividades Humanas vs Fijacin Natural

En conjunto, la produccin de fertilizantes, los
cultivos de leguminosas y la quema de combustibles
fsiles depositan aproximadamente 140 Tg de nitrgeno
nuevo hacia los ecosistemas terrestres cada ao, cifra
que iguala las estimaciones ms altas de fijacin natural
por organismos en dichos ecosistemas. Otras
actividades humanas liberan y hacen disponible un 50%
ms de sta cantidad de nitrgeno. Con estas
evidencias, es justo en concluir que las actividades
humanas han, por lo menos, duplicado la transferencia
de nitrgeno de la atmsfera hacia la fase terrestre del
ciclo biolgico del nitrgeno.
Este nitrgeno adicional se esparce de manera
heterognea a travs de la superficie terrestre: algunas
reas como el norte de Europa estn siendo alteradas
profundamente, mientras que otras zonas, como
algunas regiones remotas del hemisferio sur reciben
poca influencia directa del nitrgeno generado por
actividades humanas. Sin embargo, no hay regin que
no este siendo afectada de alguna manera. El
incremento de nitrgeno fijado que circula en el globo y
que llega a los suelos por deposicin seca o hmeda
es fcil de detectar, inclusive en las muestras de las
perforaciones en el hielo glacial de Groenlandia.

xido Nitroso
El xido nitroso es un gas con una gran
capacidad para atrapar calor en la atmsfera, en parte
debido a que absorbe radiacin infrarroja que sale de
la tierra y que no es atrapada por otros gases de efecto
invernadero, por el vapor de agua o por el dixido de
carbono. Al absorber y devolver a la tierra este calor, el
xido nitroso contribuye en un pequeo porcentaje al
calentamiento global por parte de gases de efecto
invernadero.
Aunque el xido nitroso no es reactivo ni de
larga vida en la atmsfera inferior, cuando llega a la
estratosfera puede desencadenar reacciones que
desgastan y adelgazan la capa de ozono estratosfrica
que protege a la tierra de la nociva radiacin ultravioleta.

IMPACTOS SOBRE LA ATMSFERA

Una de las principales consecuencias de las
alteraciones antropognicas sobre el ciclo del nitrgeno

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catalizacin de smog fotoqumico (o smog caf). En

presencia de luz solar, el xido ntrico y el oxgeno
reaccionan con hidrocarburos emitidos por los
automviles para formar ozono, el componente ms
peligroso del smog. El ozono que se encuentra a nivel
de suelo tiene severos efectos determinantes para la
salud humana as como para la salud y productividad
de bosques y cultivos.
El xido ntrico, en conjunto con otros xidos de
nitrgeno y sulfuro, pueden transformarse en la
atmsfera en cido ntrico y cido sulfrico, los
principales componentes de la lluvia cida.
A pesar de que diversas fuentes contribuyen a
la liberacin de xido ntrico, la combustin es el proceso
dominante. La quema de combustibles fsiles emite ms
de 20 Tg de xido ntrico cada ao. La quema de
bosques y otros materiales vegetales pueden sumar
alrededor de 10 Tg, y las emisiones globales de xido
ntrico por lo suelos, de los cales una fraccin substancial
es causada por accin humana, es de 5 a 20 Tg anuales.
En total, el 80% o ms de las emisiones de xido ntrico
a nivel mundial son ocasionadas por actividades
humanas y en muchas regiones, el resultado es un
incremento en las concentraciones de smog y de lluvia
cida.
En comparacin con el xido ntrico, el amonaco
funciona como el principal neutralizador de cidos en la
atmsfera, ejerciendo una influencia opuesta a la acidez
de los aerosoles, del agua de las nubes, y de las lluvias.
Cerca del 70% de las emisiones de amonaco son
provocadas por los humanos. Cerca de 10 Tg de

La concentracin de xido nitroso en la

atmsfera est aumentando a tasas de 0.2 a 0.3%
anualmente. Aunque este incremento est bien
documentado, las fuentes o causas siguen siendo
inciertas. Tanto la quema de combustibles fsiles como
el impacto directo de la fertilizacin agrcola son
consideradas y rechazadas como la principal fuente
de emisiones de xido nitroso hacia la atmsfera. En
cambio, se esta desarrollando la tendencia a considerar
que muchas de las actividades humanas contribuyen
sistemticamente al enriquecimiento del ciclo terrestre
del nitrgeno. Esta fuente dispersa incluye el uso de
fertilizantes, el enriquecimiento con nitrgeno de los
mantos freticos, la saturacin en nitrgeno de los
bosques y su quema, el desmonte de vegetacin nativa
e inclusive la fabricacin de nylon, cido ntrico y otros
productos industriales.
El efecto neto es el aumento en las
concentraciones globales de un potente gas
invernadero que tambin contribuye al deterioro de la
capa de ozono estratosfrico.
xido Ntrico Y Amonaco
A diferencia del xido nitroso, que no es reactivo
en la atmsfera inferior, tanto el xido ntrico como el
amonaco son altamente reactivos y por tanto de vida
ms corta. De tal manera que los cambios en su
concentracin dentro de la atmsfera pueden ser
detectados nicamente a escalas locales o regionales.
El xido ntrico desempea diversas funciones
crticas en la qumica atmosfrica, incluyendo la

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amonaco se volatilizan de
las tierras de cultivo
anualmente; el amonaco
liberado por deshechos de
animales domsticos es de
aproximadamente 32 Tg; y
la quema de bosques libera
cerca de 5 Tg cada ao.

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Experimentos
realizados en Europa y
Amrica indican que la
mayor parte del nitrgeno
retenido en los bosques,
humedales y tundras
estimulan la asimilacin y
almacenamiento
de
carbono. Por otro lado, este
nitrgeno tambin puede
estimular
la
descomposicin
por
microorganismos y en
consecuencia
liberar
carbono de la materia
orgnica del suelo. Sin
embargo, la asimilacin de
carbono a travs del
crecimiento
vegetal,
aparentemente excede las
prdidas de carbono,
especialmente en los
bosques.
Diversos grupos de
cientficos han intentado
calcular la cantidad de
carbono que podra
almacenarse
en
la
vegetacin terrestre gracias al crecimiento ocasionado
por adiciones de nitrgeno en el sistema. Los resultados
estiman un rango de entre 100 y 1300 Tg anualmente.
Este nmero se ha incrementado en investigaciones
recientes, conforme la magnitud de alteracin sobre el
ciclo del nitrgeno por actividades humanas se ha ido
aclarando. Los anlisis ms recientes sobre el ciclo
global del carbono, realizados por el Panel
Intergubernamental Sobre Cambio Climtico, han
llevado a la conclusin de que la deposicin de
nitrgeno puede representar un componente principal
del sumidero perdido de carbono.
Estimaciones ms precisas sern posibles
cuando se tenga un entendimiento ms integral sobre
la fraccin de nitrgeno fijado por actividades humanas,
que actualmente est retenido dentro de diversos
ecosistemas terrestres.

EFECTOS SOBRE EL
CICLO DEL CARBONO
El incremento en las
emisiones de nitrgeno
hacia el aire ha inducido un
aumento en la deposicin
de nitrgeno en la tierra y los
ocanos. Gracias al efecto
fertilizante del nitrgeno, al
estimular el crecimiento
vegetal, es posible que
stas deposiciones influyan
indirectamente sobre la
atmsfera alterando el ciclo
global del carbono.
Gran parte de la
superficie terrestre, la
exuberancia del crecimiento
vegetal y la acumulacin adicional de material vegetal
han estado limitados histricamente por aportaciones
escasas de nitrgeno, particularmente en las regiones
templadas y boreales. La actividad humana ha
incrementado substancialmente la deposicin de
nitrgeno en gran parte de estas reas, haciendo que
nos planteemos preguntas importantes: cuanto
crecimiento vegetal extra ha sido ocasionado por las
adiciones de nitrgeno ocasionadas por el hombre?,
en consecuencia, cuanto carbono extra ha sido
almacenado en los ecosistemas terrestres en lugar de
contribuir al incremento en las concentraciones de
dixido de carbono en la atmsfera?
Las respuestas a estas preguntas podran
ayudar a explicar el desequilibrio en el ciclo del carbono,
que ha llegado a ser conocido como el sumidero
perdido. Las emisiones de dixido de carbono
ocasionadas por actividad humana, tales como la
quema de combustibles fsiles y deforestacin,
exceden ms de los 1,000 Tg de dixido de carbono
que se sabe que se acumula en la atmsfera cada ao.
Podran, los incrementos en el crecimiento vegetal,
ser el sumidero que explique el destino de la mayor
parte de ste carbono perdido?

SATURACIN DE NITRGENO Y
FUNCIONALIDAD DE LOS ECOSISTEMAS
Existen lmites en relacin a cunto puede
influenciarse el crecimiento vegetal por efecto de
fertilizantes nitrogenados. Hasta cierto punto, cuando
las deficiencias naturales de nitrgeno en los

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Nmero 1

ecosistemas han sido totalmente compensadas, el

crecimiento vegetal se ve limitado por la escasez de
otros nutrimentos, como el fsforo, calcio o agua.
Cuando la vegetacin deja de responder a las adiciones
de nitrgeno, se dice que el ecosistema alcanz un
estado de saturacin de nitrgeno. En teora, cuando
un ecosistema est saturado de nitrgeno y sus suelos,
plantas y microorganismos no lo pueden seguir
utilizando o reteniendo, todas las nuevas deposiciones
del nutrimento se dispersan a travs del agua hacia
cauces de ros o se volatilizarn hacia la atmsfera.
La saturacin de nitrgeno tiene algunas
consecuencias graves para la salud y funcionamiento
adecuado de los ecosistemas. Estos impactos se
hicieron presentes por primera vez en Europa, hace
casi dos dcadas, cuando los cientficos observaron
un aumento significativo en la concentracin de nitratos
en algunos lagos y ros adems de que notaron tambin
una amarillamiento y prdida de las acculas en rboles
de Picea y en otros bosques de conferas sometidos a
fuertes deposiciones de nitrgeno. Estas observaciones
condujeron a la realizacin de diversos experimentos
de campo en los Estados Unidos de Norteamrica y
en Europa, que han revelado una compleja cascada
de efectos que se desencadenaron por el exceso de
nitrgeno en los suelos de los bosques.
Conforme se forma amonaco en los suelos,
ste es convertido en nitrato por actividad bacteriana,
proceso en el que se liberan iones de hidrgeno que
contribuyen a la acidificacin de los suelos. El
incremento de nitratos aumenta las emisiones de xido

Primavera 1997

nitroso y provoca la filtracin de nitrato altamente soluble

hacia ros o agua subterrnea. Conforme los nitratos
con cargas negativas se escurren, arrastran con ellos
minerales alcalinos de carga positiva como el calcio,
magnesio y potasio. As, las modificaciones en el ciclo
del nitrgeno, por las actividades humanas, disminuyen
la fertilidad de los suelos pues aumentan la prdida de
calcio y otros nutrimentos que son vitales para el
crecimiento de las plantas. Conforme se remueve el
calcio y el suelo se acidifica, se movilizan iones de
aluminio, que eventualmente alcanzan concentraciones
txicas que pueden daar las races de plantas o matar
peces si ste llega a los cuerpos de agua. Los rboles
que crecen en sitios saturados de nitrgeno, pero
deficientes en calcio, magnesio y potasio pueden
desarrollar un desequilibrio en la concentracin de
nutrimentos en sus races y hojas, lo que puede reducir
su capacidad y eficiencia para realizar fotosntesis,
detener su crecimiento e inclusive aumentar su tasa de
mortandad.
La saturacin de nitrgeno esta mucho ms
avanzada sobre reas extensas en el norte de Europa
que en Estados Unidos, pues la deposicin de nitrgeno
causada por el hombre es mucho mayor en Europa
que en cualquiera de los sitios ms deteriorados de
Norte Amrica. En los ecosistemas Europeos saturados
de nitrgeno, una fraccin substancial de nitrato
atmosfrico depositado se moviliza de la tierra hacia
los cuerpos de agua sin haber sido aprovechado por
ningn organismo o haber desempeado algn papel
en el ciclo biolgico.

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En contraste, en el norte de los Estados Unidos,

el aumento en los escurrimientos de nitrato de los suelos
y grandes fluctuaciones en las proporciones de
nutrimentos de las hojas de los rboles, generalmente
EFECTOS SOBRE LA BIODIVERSIDAD Y LA
se han observado slo en ciertos tipos de bosques.
MEZCLA DE ESPECIES
Estos incluyen sitios elevados que reciben grandes
deposiciones de nitrgeno y en sitios con suelos
Las aportaciones limitadas de nitrgeno
someros que contienen escasos minerales alcalinos que
biolgicamente disponible son determinantes para la
puedan amortiguar la
vida en la mayor
acidificacin del
parte
de
los
suelo. En otros sitios
ecosistemas, y
del pas ya se han
muchas especies
identificado
las
vegetales nativas
primeras etapas de
estn adaptadas a
saturacin
de
sta
condicin
nitrgeno
en
restringida. Nuevas
respuesta a altas
aportaciones de
entradas
de
nitrgeno hacia
nitrgeno en los
estos ecosistemas
bosques que rodean
pueden causar
la cuenca de Los
c a m b i o s
ngeles y en franja
considerables sobre
frontal
de
las
las
especies
Rocallosas
de
dominantes
e
Colorado.
inclusive
una
Algunos
reduccin marcada
bosques tienen una
en la diversidad de
alta capacidad para
las especies, pues
retener nitrgeno
aquellas pocas
a d i c i o n a l ,
plantas adaptadas
especialmente
para aprovechar las
aquellos que se
a
l
t
a
s
estn recuperando
concentraciones de
de manejos de tala
nitrgeno, compiten
intensos o repetitivos,
mejor y terminan
actividad
que
por desplazar a las
usualmente causa
menos adaptadas.
prdidas severas de
En Inglaterra, por
nitrgeno. Adems,
ejemplo,
los
Figura 7. Diferentes tasas de adicin de nitrgeno llevan a cambios
la capacidad que
fertilizantes
marcados en la composicin de especies de plantas e insectos y
poseen los bosques
en la diversidad de especies de estos cuadros de pastizal en
nitrogenados
Minnesota. Cada cuadro es de 4m x 4m (aproximadamente 13 x
para
retener
aplicados a unos
13 pies) y han recibido cantidades adicionales de nitrgeno (nitrato
nitrgeno depende
pastizales, como
de amonio) como parte de un experimento desde 1982.
de su potencial para
parte
de
un
continuar creciendo y
experimento,
del la concentracin
causaron
una
de
nitrgeno
dominancia
de
disponible en los suelos. Aunado a esto, los impactos
pocas especies de pastos que soportan altas
de la deposicin de nitrgeno estn fuertemente ligadas
concentraciones de nitrgeno en los suelos y a la
a otros cambios acelerados causados por las
prdida de muchas otras especies de plantas. Sobre la
actividades humanas, tales como el cambio en el uso
tasa ms alta de fertilizacin, el nmero de especies
de suelo, el clima, las concentraciones de dixido de
de plantas baj ms de cinco veces de lo que haba
carbono y los niveles de ozono en la atmsfera.
inicialmente. En Norte Amrica, de manera similar, se

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de parcelas de pastizales pobres en especies que en

aquellas ms diversas.
EFECTOS SOBRE LOS
ECOSISTEMAS ACUTICOS
Cambios Histricos En La Composicin Qumica Del
Agua
No es sorprendente, que las concentraciones
de nitrgeno en las aguas superficiales aumenten
conforme las actividades humanas han acelerado la
tasa de nitrgeno fijado puesto en circulacin. En un
estudio reciente, realizado en la cuenca ocenica del
Atlntico del Norte por cientficos de una docena de
pases, se estim que la movilizacin del nitrgeno
disuelto total que entra los ros en zonas templadas de
la cuenca se ha incrementado de 2 a 20 veces desde
los tiempos preindustriales (Figura 10). Para los ros
en la regin del Mar del Norte, se estima que el
incremento en nitrgeno podra ser desde 6 hasta 20
veces mayor. Estos aumentos estn altamente
correlacionados con las entradas de nitrgeno a los
cuerpos de agua ocasionadas principalmente por la
utilizacin de fertilizantes y por deposicin atmosfrica.
Durante dcadas, las concentraciones de nitrato
en muchos ros y reservas de agua dulce han sido
monitoreados cuidadosamente en las regiones
desarrolladas del mundo, y los anlisis de los datos
obtenidos confirman un aumento histrico en los niveles
de nitrgeno en las aguas superficiales. En mil lagos
de Noruega, por ejemplo, los niveles de nitrato se han
duplicado en menos de una dcada. En el Ro

ha observado una reduccin dramtica de la

biodiversidad causada por la fertilizacin de pastizales
en Minnesota y California (Figuras 7,8 y 9). Se considera
que la gran perdida de diversidad observada en
dcadas recientes sobre los brzales ricos en especies
del el Oeste de Europa, fue ocasionada por la
deposicin de nitrgeno dirigida por actividades
humanas.
En los pases bajos de Europa la combinacin
de la densidad poblacional alta, las actividades
industriales y ganaderas intensivas, han generado las
tasas ms altas de deposicin de nitrgeno en el
mundo. Una consecuencia bien documentada ha sido
la conversin de brzales ricos en especies hacia
pastizales y bosques de poca riqueza. No solo la riqueza
de especies del brezal, si no la diversidad biolgica del
paisaje ha sido reducida, de manera que las
comunidades vegetales ahora asemejan a la
composicin propia de tierras frtiles. El ensamblaje
nico de especies adaptadas a suelos arenosos, pobres
en nitrgeno se est perdiendo en la regin.
La prdida de biodiversidad causada por
entradas de nitrgeno a los suelos puede afectar
tambin otros procesos ecolgicos. Experimentos
realizados recientemente en pastizales de Minnesota,
mostraron que en aquellos ecosistemas reducidos en
riqueza de especies a causa de fertilizacin, la
productividad primaria se volvi inestable debido al
aumento en las sequas. Inclusive en aos hmedos,
los caprichos normales del clima produjeron una
variacin mucho mayor entre aos en la productividad

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Tpicos en Ecologa

Nmero 1

Mississipi, los nitratos han aumentado en ms del doble

desde 1965. En los grandes ros del Noreste de Estados
Unidos las concentraciones de nitrato se incrementaron
de tres a diez veces desde los inicios de 1900, y las
evidencias sugieren una tendencia similar en muchos
ros europeos.
Nuevamente, no es sorprendente que las
concentraciones de nitratos en los ros ms importantes
del mundo se incrementen en relacin a la densidad
poblacional que habita cerca de las cuencas. Las
concentraciones de nitrgeno total disuelto en los ros
tambin estn correlacionadas con la densidad de la
poblacin humana, sin embargo el nitrgeno total no
se incrementa tan rpidamente como sucede con la
fraccin de nitratos. Las evidencias sugieren que con
el incremento de las perturbaciones ocasionados por
el hombre, una mayor proporcin del nitrgeno total
del agua superficial se compone de nitratos.
El aumento en las concentraciones de nitrato
tambin han sido observadas en aguas subterrneas
de muchas regiones agrcolas, aunque la magnitud de
sta tendencia ha sido difcil de determinar exceptuando
por algunos acuferos muy bien caracterizados. En
resumen, los aportes hacia el agua subterrnea,
probablemente representen slo una pequea fraccin
del aumento total de nitratos transportado por aguas
superficiales. De cualquier manera, el agua subterrnea
suele tener largos perodos de residencia en los
acuferos, lo cual implica que la calidad de agua
subterrnea continuar declinando en tanto las
actividades humanas sigan teniendo impactos
substanciales sobre el ciclo del nitrgeno.
Los niveles altos de nitratos en el agua potable
generan preocupaciones importantes sobre la salud

Primavera 1997

humana, especialmente por los nios. Los

microorganismos en los estmagos de los nios pueden
convertir los altos niveles de nitratos en nitritos, cuando
sos son absorbidos hacia el torrente sanguneo, el
oxgeno transportado por la hemoglobina es convertido
por el nitrito en una forma poco efectiva llamada
metahemoglobina. Altos niveles de metahemoglobinauna condicin anmica llamada metahemoglobinemiapuede causar daos cerebrales o la muerte. Esta
condicin es poco comn en los Estados Unidos, pero
el potencial daino existe siempre que las
concentraciones de nitrato en el agua superen los
estndares establecidos por los servicios de salud
pblica de Estados Unidos (10 miligramos por litro).
Nitrgeno Y Acidificacin De Los Lagos
El rol del cido ntrico se vuelve cada vez ms
evidente en cuanto a la acidificacin de los lagos y ros
bsicamente por dos razones. Por un lado, la mayor
parte de los esfuerzos realizados para controlar la
deposicin de cidos incluyendo lluvia cida, nieve,
niebla, bruma y deposicin seca se han concentrado
en reducir las emisiones de dixido sulfrico para limitar
la formacin de cido sulfrico en la atmsfera. En
muchas reas, estos esfuerzos han sido exitosos en
reducir las entradas de cido sulfrico en los suelos y
agua, mientras que las emisiones de xidos de
nitrgeno, los precursores del cido ntrico, no han sido
monitoreados. La segunda razn, es que muchos
cuerpos de agua en zonas de deposicin de nitrgeno
moderadas a altas estn alcanzando sus puntos de
saturacin, y los suelos que se estn acidificando como
consecuencia, tienen poca capacidad para amortiguar
la lluvia cida antes de que sta llegue hacia los ros.

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Tpicos en Ecologa

Nmero 1

Primavera 1997

encaminando a reducir las emisiones y

deposicin a niveles regionales.
Eutrofizacin En Estuarios Y Aguas Costeras
Una de las consecuencias mejor
documentadas y comprendidas sobre las
alteraciones humanas al ciclo del nitrgeno es
la eutrofizacin de estuarios y zonas costeras
marinas (Figuras 11 y 12). Es discutiblemente,
la mayor amenaza humana a la integridad de
los ecosistemas costeros.
En contraste con la mayora de los
lagos templados, en donde el fsforo es el
principal nutrimento que limita de la
productividad primaria de algas y otras plantas
acuticas y controla la eutrofizacin, en la
mayora de los estuarios templados y en aguas
marinas costeras, estos procesos son
controlados por el nitrgeno. Esto se debe
principalmente a que, en condiciones naturales,
el flujo de nitrgeno hacia estas aguas y las
tasas de fijacin de nitrgeno por parte de
organismos planctnicos son relativamente bajos,
mientras que los microorganismos en los sedimentos
marinos liberan nitrgeno constantemente hacia la
atmsfera.
Cuando las altas tasas de deposicin de
nitrgeno causan eutrofizacin en aguas estratificadas
donde una gradiente de temperatura dado evita que se
mezclen aguas superficiales clidas con aguas
profundas ms frasel resultado puede ser la anoxia
(ausencia de oxgeno) o hipoxia (bajas concentraciones

Un factor adicional en muchas reas, es que el

cido ntrico predomina entre los contaminantes que
se acumulan en la nieve de invierno. Mucho de ste
cido ntrico es liberado con los primeros deshielos la
llegar la primavera, causando una lixiviacin repentina,
se da entonces un pulso cido en los lagos
vulnerables.
Agregar nitrgeno inorgnico a los ecosistemas
de agua dulce que tambin son ricos en fsforo puede
eutrofizar el agua adems de acidificarla. Generalmente
tanto la eutrofizacin como la
acidificacin conllevan a la prdida de
biodiversidad de especies vegetales y
animales. Las poblaciones de peces,
en particular, se han visto reducidas o
eliminadas en muchos lagos
acidificados en Escandinava, Canad
y en el Noreste de los Estados Unidos.
Debido a que la saturacin por
nitrgeno de los ecosistemas contina
incrementndose, junto con la
deposicin de nitrgeno generada por
el hombre, slo el control sobre las
emisiones de dixido sulfrico no ser
suficiente para disminuir la lluvia cida
o prevenir sus efectos dainos sobre
ros y lagos. Los gobiernos Europeos
ya han reconocido la importancia del
nitrgeno en la acidificacin de los
suelos y agua y los esfuerzos
intergubernamentales se estn

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Tpicos en Ecologa

Nmero 1

Primavera 1997

INCERTIDUMBRES IMPORTANTES

de oxgeno) de aguas profundas. Ambas condiciones

se estn volviendo prevalecientes en muchos estuarios
y zonas costeras. Hay evidencia suficiente indicando
que desde la dcada de 1950 1960, se ha
incrementado la anoxia en el Mar Bltico y en la Baha
de Chesaepeake. Incrementos en los perodos de
hipoxia han aumentado en Long Island Sound, en el
Mar del Norte y en Kattegat, resultando en prdidas
significativas de especies de peces y mariscos.
La eutrofizacin tambin est ligada con la
prdida de biodiversidad, tanto de las comunidades
bentnicas marinasincluyendo algas marinas, pastos
marinos y coralescomo de los organismos
planctnicos. En aguas eutrficas, por ejemplo, las algas
problemticas pueden llegar a dominar las
comunidades fitoplanctnicas. Durante dcadas
recientes se han observado crecimientos explosivos de
algunas especies de algas txicas en muchos estuarios
y zonas costeras marinas alrededor del mundo. Durante
la dcada de 1980, los afloramientos txicos de
dinoflagelados y organismos de marea caf provocaron
muertes extensivas de peces y mariscos en muchos
estuarios. Aunque las causas de stos fenmenos no
se conocen detalladamente, hay evidencias
convincentes de que el enriquecimiento de las zonas
por nutrimentos es, por lo menos en parte, responsable
de dichos afloramientos.

Aunque ste reporte est enfocado hacia lo que

se sabe sobre los cambios en el ciclo del nitrgeno
provocados por las actividades humanas, an quedan
muchas dudas al respecto. Algunas de ellas han
quedado plasmadas en secciones anteriores del
artculo. Esta seccin, sin embargo, est enfocada a
procesos importantes que an son tan poco
comprendidos que se dificulta distinguir los impactos
provocados por el hombre o poder predecir sus
consecuencias.
Fijacin De Nitrgeno En El Mar
Poco se sabe sobre el ciclo del nitrgeno no
modificado, en condiciones naturales, en mar abierto.
Estimaciones conservadoras sobre las tasas de fijacin
de nitrgeno en el mar abierto, varan desde menos de
30 hasta ms de 300 Tg anuales. Algunas evidencias
sugieren que las modificaciones al ciclo del nitrgeno
por actividades humanas podran alterar procesos
biolgicos en mar abierto, pero no hay ningn marco
de referencia slido contra el cual evaluar cambios
potenciales dirigidos por el hombre sobre la fijacin de
nitrgeno en el mar.
Cambios En Recursos Limitantes
Una consecuencia de las alteraciones
antropognicas del ciclo nitrgeno global, es el cambio

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Tpicos en Ecologa

Nmero 1

en los recursos que limitan los procesos biolgicos de

muchas reas. Actualmente grandes cantidades de
nitrgeno son depositadas en muchos ecosistemas que
fueron alguna vez deficientes en este nutrimento. Las
especies dominantes en estos sistemas pudieron haber
evolucionado bajo condiciones limitadas en la
disponibilidad de nitrgeno, as, la forma en la que
crecen y entablan relaciones simbiticas puede ser un
reflejo de sus adaptaciones a sta condicin restringida.
Eliminando dicha limitante, las especies deben operar
bajo nuevas restricciones, como podran ser el
suministro de agua o fsforo inadecuado. Ahora bien,
Cmo se ven afectados el desempeo de los
organismos y sus roles en procesos ecolgicos ms
amplios, cuando se dan cambios en el entorno qumico
a los cuales no poseen antecedentes evolutivos y no
estn adaptados?

Primavera 1997

Ciclo Natural Del Nitrgeno

Los registros sobre deposicin y prdidas de
nitrgeno, anteriores a las extensivas alteraciones
humanas al ciclo, an estn incompletos. En parte, esto
refleja el hecho de que, por lo menos en algn grado,
la totalidad del globo terrqueo ha sido alterado por las
actividades humanas. Sin embargo, estudios realizados
en regiones remotas del Hemisferio Sur, ilustran que
an hay informacin valiosa por recopilar en aquellos
sitios que han sufrido alteraciones mnimas por las
actividades del hombre.
PERSPECTIVAS FUTURAS Y
OPCIONES DE MANEJO
Uso De Fertilizantes
Los aportes de nitrgeno ms grandes, dirigidos
por actividades humanas, estn ligadas con las
actividades relacionadas con la alza en la produccin
de alimentos. Las actividades agrcolas intensivas
requieren grandes cantidades de fertilizantes
nitrogenados; la humanidad, a su vez, requiere de
actividades agrcolas intensivas para poder soportar el
crecimiento poblacional que se tentativamente se
duplicar para finales del prximo siglo. En
consecuencia, la produccin y utilizacin de fertilizantes
nitrogenados ha aumentado exponencialmente y las
tasas de mayor uso de fertilizantes actualmente se
observan en algunos pases en desarrollo que poseen
las tasas ms altas de crecimiento poblacional. Un
estudio predice que para el ao 2002, la produccin
global de fertilizantes nitrogenados aumentar del nivel
actual de cerca de 80 Tg hasta 134 Tg por ao.
Disminuir el incremento en la produccin de
stos fertilizantes ser un desafo difcil. Sin embargo
existen formas para frenar el uso de fertilizantes e
inclusive es posible reducir la movilidady por tanto los
impactos regionales y globalesdel nitrgeno que es
aplicado en los suelos.
Un manera de disminuir la cantidad de
fertilizantes utilizados es aumentando su eficiencia.
Comnmente, por lo menos la mitad del fertilizante
aplicado en los suelos se pierde hacia la atmsfera o
el agua. Estas fugas representan tanto un desperdicio
costoso para los agricultores como un conductor
significativo del cambio ambiental. Se han identificado
actividades de manejo que pueden reducir la cantidad
de fertilizante utilizado y que disminuyen la prdida de
nitrgeno hacia el aire o agua sin tener que sacrificar
los beneficios o ganancias (y en algunos casos
incrementndolos). En primera instancia, en una
plantacin de caa de azcar en Hawai se logr reducir

Capacidad Para Retener Nitrgeno

Los bosques y humedales difieren
substancialmente en su capacidad para retener
nitrgeno. Algunos factores que interactan influyendo
sobre sta capacidad incluyen la textura de los suelos,
el grado de erosin qumica de los suelos, historial de
incendios, la tasa a la cual se acumula material vegetal
y el uso de pastizales por parte del hombre. De cualquier
forma, an carecemos de informacin fundamental que
ayude a comprender cmo y por qu varan los
procesos de retencin de nitrgeno entre los
ecosistemas- menos an sabemos cmo han cambiado
y continuarn hacindolo en el futuro.
Alteracin En La Desnitrificacin
En las grandes cuencas, probablemente la
mayor proporcin de nitrgeno entrante es
transformado por actividad de bacterias
desnitrificadoras y posteriormente liberado hacia la
atmsfera en forma de nitrgeno gaseoso u xido de
nitroso (N2O). Se sabe poco de el sitio exacto en donde
se lleva a cabo la mayor proporcin de esta actividad,
aunque sabemos que en reas ribereas y humedales
es un proceso de suma importancia. Las actividades
humanas como aquellas que generan grandes
deposiciones de nitratos, la construccin de presas y
los cultivos de arroz probablemente han generado un
aumento en la taza de desnitrificacin, mientras que al
drenar humedales y alterar los ecosistemas riparios
probablemente se ha causado una disminucin de sta
actividad bacteriana. Sin embrago, el efecto neto de la
influencia humana a ste respecto contina siendo
incierta.

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Tpicos en Ecologa

Nmero 1

el uso de fertilizantes en un tercio y la prdida de

nitrgeno en forma de xido nitroso y xido ntrico fue
hasta diez veces menor al diluir el fertilizante en agua
de irrigacin, aplicndolo por debajo de la superficie
del suelo y de manera intermitente en relacin a las
necesidades del cultivo. Este manejo intensivoconciente tambin prob ser ms viable que aquellos
mtodos en los que se aplican grandes cantidades de
fertilizante, en menor nmero de ocasiones, sobre la
superficie del suelo. La implementacin de ste tipo de
manejo, particularmente en regiones desarrolladas,
debera ser una prioridad para los agrnomos as como
para los eclogos, ya que el mejoramiento en las
prcticas de manejo proveen la oportunidad de reducir
los costos en la produccin de alimentos mientras que
se frena la velocidad a la que se da de cambio global.
Tambin existe la forma de prevenir que el
nitrgeno que se lixivia de tierras de cultivo llegue a los
ros, estuarios y costas marinas, en donde contribuye
al proceso de eutrofizacin. En muchas regiones, las
tierras agrcolas se han expandido mediante la
canalizacin de ros, el desmonte de bosques riparios
y al drenar el agua de los humedales. An as, estas
reas sirven como importantes trampas naturales de
nitrgeno. La restauracin de humedales y reas riparias
e inclusive el establecimiento de humedales artificiales
han demostrado ser efectivos en evitar que el exceso
de nitrgeno entre a los cuerpos de agua.

Primavera 1997

consecuencias en el medio ambiente ya se han hecho

presentes. En la atmsfera, las concentraciones de
gases de efecto invernadero, como el xido nitroso y
los precursores del smog y la lluvia cida se estn
incrementando. Los suelos en muchas regiones se
estn acidificando adems de que estn perdiendo
nutrimentos esenciales para su fertilidad. Las aguas
de ros y lagos en stas regiones, tambin se estn
viendo afectados y el exceso de nitrgeno est siendo
transportada por los ros hacia los estuarios y costas
marinas. Es muy probable que stas aportaciones de
nitrgeno sin precedentes haya contribuido ya de alguna
manera a la disminucin a largo plazo en la produccin
pesquera y en la aceleracin de la prdida de diversidad
de plantas y animales tanto en los ecosistemas
acuticos como en los terrestres. Es urgente que se
generen polticas nacionales e internacionales dirigidas
al control en el manejo del nitrgeno, a reducir la
velocidad del cambio global y a moderar sus impactos.
INFORMACION FUTURA
Este reporte resume los descubrimientos de
nuestro panel. Nuestro reporte completo, el cual esta
siendo publicado en la revista Journal of Ecological
Applications (Volumen 7, Agosto de 1997), en l se
discuten y citan ms de 140 referencias relacionadas
con las publicaciones cientficas ms importantes sobre
el tema. De esa lista hemos elegido las que se
encuentran abajo, consideramos que son las ms
ilustrativas de las publicaciones cientficas y resmenes
en que nos basamos para crear ste reporte.

Quema De Combustibles Fsiles

La segunda fuente principal de nitrgeno fijado
por el hombre est representada por la quema de
combustibles fsiles. Esta actividad, al igual que el uso
de fertilizantes, se incrementara de manera marcada a
principios del prximo siglo, particularmente en los
pases en vas de desarrollo del mundo. Un estudio
sugiere que la produccin de xidos de nitrgeno a partir
de combustibles fsiles aumentar en ms del doble
dentro de los siguientes 25 aos, desde 20 Tg hasta 46
Tg por ao. Reducir estas emisiones exigir mejoras
en la eficiencia de la combustin as como en la
intercepcin de subproductos de la combustin que se
generan en la atmsfera. Igual que en el caso del uso
de fertilizantes, ser particularmente importante
transferir las tecnologas para combustin eficiente a
los pases en desarrollo conforme su industria y
economa se incrementen.

Aber, J.D. 1992. Nitrogen cycling and nitrogen saturation

in temperate forest ecosystems. Trends in Ecology and
Evolution 7:220-223.
Berendse, F., R. Aerts, and R. Bobbink. 1993.
Atmospheric nitrogen deposition and its impact on
terrestrial ecosystems. Pp. 104-121 in C.C. Vos and P.
Opdam (eds), Landscape Ecology of a Stressed
Environment. Chapman and Hall, England.

CONCLUSIONES

Cole, J. J., B. L. Peierls, N. F. Caraco, and M. L. Pace.

1993. Nitrogen loadings of rivers as a human-driven
process. Pages 141-157 in M. J. McDonnell and S. T.
A. Picket (eds.), Humans as Components of
Ecosystems: The Ecology of Subtle Human Effects and
Populated Areas. Springer-Verlag, NY.

Durante el siglo pasado, las actividades

humanas han incrementado al doble la tasa a la cual
se fija el nitrgeno, y el paso tiende a acelerarse. Serias

DOE (Department of Environment, UK). 1994. Impacts

of Nitrogen Deposition in Terrestrial Ecosystems.
Technical Policy Branch, Air Quality Div., London.

15

Tpicos en Ecologa

Nmero 1

Primavera 1997

Sobre El Panel De Cientficos

Este reporte representa el consenso alcanzado
por un panel de ocho cientficos elegidos para incluir
una amplia gama de expertos en el rea. Este reporte
fue sometido a revisin y fue aprobado por el equipo de
redactores de Issues in Ecology. Las afiliaciones de los
miembros del panel de cientficos son:

Galloway, J. N., W. H. Schlesinger, H. Levy II, A.

Michaels, and J. L. Schnoor. 1995. Nitrogen fixation:
atmospheric enhancement-environmental response.
Global Biogeochemical Cycles 9:235-252.
Howarth, R. W., G. Billen, D. Swaney, A. Townsend, N.
Jaworski, K. Lajtha, J. A. Downing, R. Elmgren, N.
Caraco, T. Jordan, F. Berendse, J. Freney, V. Kudeyarov,
P. Murdoch, and Zhu Zhao-liang. 1996. Regional
nitrogen budgets and riverine N & P fluxes for the
drainages to the North Atlantic Ocean: Natural and
human influences. Biogeochemistry 35: 75-139.
Nixon, S. W., J. W. Ammerman, L. P. Atkinson, V. M.
Berounsky, G. Billen, W. C. Boicourt, W. R. Boynton, T.
M. Church, D. M. Ditoro, R. Elmgren, J. H. Garber, A. E.
Giblin, R. A. Jahnke, N. P. J. Owens, M. E. Q. Pilson,
and S. P. Seitzinger. The fate of nitrogen and phosphorus
at the land-sea margin of the North Atlantic Ocean.
Biogeochemistry 35: 141-180.

Dr. Peter M. Vitousek, Panel Chair, Department of

Biological Sciences, Stanford University, Stanford, CA
94305
Dr. John Aber, Complex Systems Research Center,
Institute for the Study of Earth, Oceans and Space,
University of New Hampshire, Durham, NH 03824-3525
Dr. Robert W. Howarth, Section of Ecology and
Systematics, Corson Hall, Cornell University, Ithaca, NY
14853

NRC. 1994. Priorities for Coastal Ecosystem Science.

National Research Council. Washington, D.C.

Dr. Gene E. Likens, Institute of Ecosystem Studies, Cary

Arboretum, Millbrook, NY 12545

Prinn, R., D. Cunnold, R. Rasmussen, P. Simmonds, F.

Alyca, A. Crawford, P. Fraser, and R. Rosen. 1990.
Atmospheric emissions and trends of nitrous oxide
deduced from 10 years of ALE-GAGE data. Journal of
Geophysical Research 95:18,369-18,385.

Dr. Pamela A. Matson, Soil Science, University of

California, Berkeley, Berkeley, CA 94720
Dr. David W. Schindler, Department of Biological
Sciences, University of Alberta, Edmonton, Alberta, T6G
2E9, CANADA

Schindler, D. W. and S. E. Bayley. 1993. The biosphere

as an increasing sink for atmospheric carbon:estimates
from increasing nitrogen deposition. Global
Biogeochemical Cycles 7:717-734.

Dr. William H. Schlesinger, Departments of Botany and

Geology, Duke University, Durham, NC 27708-0340
Dr. David Tilman, Department of Ecology, Evolution and
Behavior, University of Minnesota, St. Paul, MN 551086097

Schlesinger, W. H. 1991. Biogeochemistry: An Analysis

of Global Change. Academic Press, San Diego.

Sobre El Escritor cientfico

Yvonne Baskin, una escritora cientfica, edit el
reporte del panel de cientficos para asegurar una
comunicacin ms efectiva de sus descubrimientos con
lectores no cientficos.

Smil, V. 1991. Population growth and nitrogen: an

exploration of a critical existential link. Population and
Development Review 17:569-601.
Tamm, C. O. 1991. Nitrogen in Terrestrial Ecosystems.
Springer-Verlag, Berlin. 115 pp.

Traduccin De Este Nmero

Alejandra G. Vovides Tejeda, Posgrado del Instituto de
Ecologa A.C., Kilmetro 2.5 antigua Carretera a
Coatepec, Congregacin el Haya, Xalapa 91070,
Veracruz, Mxico

Tilman, D. 1987. Secondary succession and the pattern

of plant dominance along experimental nitrogen
gradients. Ecological Monographs 57(3):189-214.
Vitousek, P. M. and R. W. Howarth. 1991. Nitrogen
limitation on land and in the sea: How can it occur?
Biogeochemistry 13:87-115.

16

Tpicos en Ecologa

Nmero 1

Agradecimientos
Ests serie est inspirada en el Dr. Ron Pulliam,
quien primero propuso la idea, y en la Dr. Judy Meyer
quien presidi el comit de una Sociedad Ecolgica
Americana, el cual cre el concepto y convenci a la
ESA de realizarlo. Agradecemos profundamente sus
contribuciones. Tambin agradecemos a Faith Kearns
por su apoyo en el diseo y produccin de ste nmero.

Primavera 1997

Miembros Del Comit

Dr. Stephen Carpenter, Center for Limnology, University
of Wisconsin, Madison, WI 53706
Dr. Deborah Jensen, The Nature Conservancy, 1815
North Lynn Street, Arlington, VA 22209
Dr. Simon Levin, Department of Ecology & Evolutionary
Biology, Princeton University, Princeton, NJ
08544-1003
Dr. Jane Lubchenco, Department of Zoology, Oregon
State University, Corvallis, OR 97331-2914
Dr. Judy L. Meyer, Institute of Ecology, The University
of Georgia, Athens, GA 30602-2202
Dr. Gordon Orians, Department of Zoology, University
of Washington, Seattle, WA 98195
Dr. Lou Pitelka, Appalachian Environmental Laboratory,
Gunter Hall, Frostburg, MD 21532
Dr. William Schlesinger, Departments of Botany and
Geology, Duke University, Durham, NC 277080340

Comit Editorial De Issues in Ecology

Dr. David Tilman, Editor-in-Chief, Department of Ecology,
Evolution and Behavior, University of Minnesota, St.
Paul, MN 55108-6097. E-mail: tilman@lter.umn.edu
Sobre Issues In Ecology
Issues in Ecology es una edicin diseada para
reportar, en un lenguaje claro para el pblico en general,
el consenso de un panel de expertos cientficos sobre
temas relevantes al medio ambiente. Issues in Ecology
es financiada por el programa Pew Scholars in
Conservation Biology y por la Sociedad Americana de
Ecologa (ESA por sus siglas en ingls). Se publica
peridicamente, conforme se completan los reportes.
Todos los reportes son sometidos a revisin y deben
ser aprobados por un comit editorial antes de ser
publicados.

Copias Adicionales
Para recibir copias adicionales de este reporte ($5 dlares cada
uno) o artculos anteriores de Issues in Ecology, favor de contactar:
Ecological Society of America
1707 H Street, NW, Suite 400
Washington, DC 20006
(202) 833-8773, esahq@esa.org

La serie Issues in Ecology est tambin disponible

electrnicamente en
www.esa.org/science/Issues

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Acerca de Issues in Ecology

Issues in Ecology est diseado para reportar, en lenguaje comprensible para no-cientficos,
el consenso de un panel de cientficos expertos en temas ambientales relevantes. Issues in
Ecology son financiados por el Programa Pew Scholars in Conservation Biology y por la
Ecological Society of America ESA- (la Sociedad Norteamericana de Ecologa). Este es
publicado en intervalos irregulares, conforme los reportes se completan. Todos los reportes
estn sujetos a una detallada revisin y deben ser aprobados por el Consejo editorial antes
de su publicacin. Ninguna responsabilidad por la opinin expresada por los autos en las
publicaciones de ESA es asumida por los editores o la editorial de la Ecological Society of
America.
Issues in Ecology es una publicacin oficial de la Sociedad Americana de Ecologa, la
sociedad nacional de profesionales lder de ecologistas. Fundada en 1915, ESA busca
promover la aplicacin responsable de principios ecolgicos para la solucin de problemas
ambientales. Para mayor informacin, contactar a la Ecological Society of America, 1707 H
Street, NW, Suite 400, Washington, DC, 20006. ISSN 1092-8987.