1

TEMAS ACTUALES EN
NEUROCIENCIA

Director: Francisco Jos Rubia Vila

Bases neurobiolgicas del

aprendizaje y la memoria
(Conferencia II)

(Diapositiva 1)

Aprender es adquirir nuevos conocimientos, conductas, habilidades, y

valores. La memoria es el proceso por el que esas adquisiciones se
conservan en nuestro cerebro. Tanto el aprendizaje como la memoria
recorren las siguientes etapas: 1) codificacin, en la que se adquieren
conocimientos y se consolidan; 2) almacenamiento, por la que se genera un
registro permanente de la informacin; 3) recuperacin, por la que se utiliza la
informacin almacenada para crear una representacin consciente o ejecutar
una conducta aprendida.
A finales del siglo XIX el italiano Eugenio Tanzi propuso que el paso de los
impulsos

nerviosos

por

las

sinapsis

neuronales

originara

cambios

metablicos que reduciran la resistencia sinptica. Supongo que es la

primera vez que se plantea que el aprendizaje depende de la modificacin de
las conexiones entre las clulas nerviosas. Posteriormente, Ramn y Cajal
volvera a plantear que el aprendizaje no requera la formacin de nuevas
neuronas, sino que supona el fortalecimiento de las conexiones entre ellas.
Respecto a la primera parte, hoy se sabe que, en el hipocampo, una
estructura perteneciente al sistema lmbico o cerebro emocional y que se
encuentra en la profundidad del lbulo temporal, s existe formacin de
nuevas neuronas con el aprendizaje, aparte de que efectivamente se
modifiquen las sinapsis existentes por ese proceso. La formacin de nuevas
neuronas o neurognesis se conoca en el bulbo olfatorio, pero se supona, al
menos as lo aprend yo cuando era estudiante, que las neuronas no se
dividan. Hoy se busca incluso la neurognesis en la corteza cerebral.
Ya en el siglo XX el canadiense Donald Hebb (Diapositiva 2) sostena que
cuando una clula nerviosa excitaba a otra se produca un cambio metablico
que aumentaba la eficacia de la primera clula sobre la segunda, lo que en la
bibliografa anglosajona se expresa con la frase: neuronas que disparan
juntas se ensamblan juntas, dando a entender que la utilizacin conduce a
un aprendizaje que se ha llamado hebbiano y que significa que la utilizacin
conduce a una facilitacin de las sinapsis implicadas, hacindose la conexin
ms fuerte entre las neuronas (Diapositiva 3).

En los aos 70 del siglo pasado se descubre lo que se ha llamado

potenciacin postsinptica y que fue observado en las neuronas del
hipocampo. La estimulacin elctrica de una va nerviosa que establece
sinapsis con las neuronas de ese rgano provoca un aumento de la eficacia
de la transmisin nerviosa, quedando esa sinapsis modificada durante
semanas o incluso meses. A ese fenmeno se le atribuye la capacidad de
consolidar contenidos de memoria (Diapositiva 4).
El aprendizaje no slo modifica las sinapsis, sino que se ha comprobado que
la privacin sensorial es capaz de reducir considerablemente el nmero de
sinapsis en la regin sensorial correspondiente. Si se tapan los ojos en
gatitos pequeos el nmero de sinapsis en la corteza visual se reduce. Lo
contrario es tambin cierto: el enriquecimiento de estmulos visuales produce
mayor nmero de sinapsis en esa regin cerebral.
Esta plasticidad ha sido tambin observada en adultos, incluidos los
humanos. La representacin somestsica o sensorial en la corteza
correspondiente (Diapositiva 5, 6) puede modificarse con la experiencia. As,
la mano izquierda de los que utilizan instrumentos de cuerda como el violn,
la viola o el violonchelo tiene una representacin mayor en la corteza
sensorial que la del resto de las personas.
Y respecto a la formacin de nuevas neuronas mencionada anteriormente se
ha podido comprobar que el hipocampo, responsable de la memoria espacial,
de los taxistas londinenses es ms grande que el de los dems ciudadanos
de Londres.
Es decir, que el cerebro humano adulto es capaz de modificar las conexiones
entre sus neuronas como resultado de la experiencia, o sea del aprendizaje.
Cuando aprendemos una nueva tarea es comn copiarla de otras personas.
Para poder realizar esto son fundamentales las neuronas espejo, de las que
hablaremos en otro momento, clulas localizadas en el lbulo frontal que
responden cuando realizamos un acto motor como alcanzar un objeto en el
espacio y cuando observamos el mismo movimiento en otras personas.

La memoria no es un bloque uniforme. Hay diversos tipos de memoria. Hoy

se reduce a cinco tipos fundamentales: memoria episdica, semntica,
perceptiva, operativa y procedimental (Diapositiva 7).
La memoria episdica registra acontecimientos vinculados a un contexto, por
ejemplo, el recuerdo de un viaje, de una aventura amorosa. La memoria
semntica almacena conocimientos sobre uno mismo o sobre el mundo, por
ejemplo la fecha de nacimiento o que el Pisuerga pasa por Valladolid. La
memoria perceptiva es el recuerdo de una percepcin antes de que adquiera
un significado, por ejemplo, una imagen o un sonido. La memoria operativa
es aquella que nos permite retener un nmero de telfono, el tiempo
necesario para poderlo marcar; es la memoria que mantiene presentes las
informaciones necesarias en tiempo real para hablar, imaginar, reflexionar o
calcular. Cuando se utilizan dgitos, letras o palabras el nmero que se
retiene en la memoria a corto plazo suele ser de siete. Se desarrolla en el
primer ao de vida.
Finalmente,

la

memoria

procedimental

se

refiere

al

aprendizaje

conservacin de competencias, como montar en bicicleta, realizar cualquier

otro deporte, tocar un instrumento musical o caminar.
Estos cinco tipos de memoria se suelen agrupar en tres categoras: la
representacin a largo plazo, que incluye las memorias perceptiva, semntica
y episdica; en segundo lugar, la memoria operativa y en tercer lugar la
memoria procedimental.
La memoria perceptiva, o sea, los recuerdos de imgenes o sonidos,
alimenta la memoria semntica y sta, a su vez, alimenta la memoria
episdica.
En la segunda categora, la memoria operativa, se suelen distinguir tres
circuitos que generan otras tantas facultades: el bucle fonolgico, que permite
conservar las palabras durante una conversacin; un administrador central,
que permite la posibilidad de elegir dnde se va a fijar la memoria operativa,
especialmente en tareas complejas. La tercera facultad es la agenda

visuoespacial, que conserva en la mente una escena visual para poder

explorarla con el pensamiento.
La tercera categora es la memoria procedimental, que permite aprender
habilidades motoras, o cmo solucionar tareas cognitivas como la resolucin
de ecuaciones matemticas. La memoria procedimental interacta con la
memoria operativa y con las memorias de representacin a largo plazo.
La codificacin de la memoria a largo plazo se considera seriada, lo que
quiere decir que empieza por la memoria perceptiva, sigue con la memoria
semntica y termina con la memoria episdica.
Otra clasificacin divide la memoria en memoria a largo plazo y memoria
sensorial, a corto plazo o memoria operativa (Diapositiva 8).
La memoria a largo plazo se divide en memoria declarativa y memoria no
declarativa. La primera se divide en memoria para acontecimientos, o
memoria episdica, y memoria para hechos, o memoria semntica. Ambas
dependen del lbulo temporal medial, del diencfalo medial y del neocrtex.
La memoria no declarativa o implcita se divide en memoria procedimental,
memoria perceptiva, condicionamiento clsico y aprendizaje no asociativo. La
memoria procedimental, con la que aprendemos habilidades motoras y
cognitivas, dependen de los ganglios basales y del cerebelo; la memoria
perceptiva

depende

de

la

corteza

sensorial

de

asociacin;

el

condicionamiento clsico depende de los msculos esquelticos y cuando es

un condicionamiento emocional depende de la amgdala, si no del cerebelo; y
el aprendizaje no asociativo, como la habituacin depende de la
sensibilizacin de las vas reflejas.
Respecto a la primera clasificacin y a las estructuras responsables, la
memoria episdica est ligada al hipocampo (Diapositiva 9), implicado tanto
en la adquisicin como en la recuperacin de recuerdos episdicos. La
corteza prefrontal izquierda (Diapositiva 10) estara implicada en la
adquisicin de recuerdos y la corteza prefrontal derecha, en la recuperacin
de los recuerdos. La corteza parietal ejercera un control de los recuerdos, de
manera especial, los que incluyen una dimensin espacial. La memoria

semntica depende de los lbulos frontal y temporal izquierdos. La memoria

perceptiva depende de las reas sensoriales primarias de la corteza cerebral.
El administrador central de la memoria operativa se vincula a la actividad del
lbulo frontal, y la memoria procedimental depende del tlamo, del cerebelo y
del ncleo caudado de los ganglios basales.
En 1971 Joaqun Fuster obtuvo resultados en monos que indicaban que la
corteza prefrontal jugaba un papel en el almacenamiento de la memoria
operativa. Y en los aos 80, Patricia Goldman-Rakic extendi estos
resultados a la corteza parietal. La memoria operativa nos permite hacer dos
cosas al mismo tiempo reteniendo la informacin de una tarea y pasar a la
otra y viceversa. Tambin la utilizamos para recordar algo que tenemos que
hacer ms tarde, lo que se ha llamado tambin memoria prospectiva, que se
supone slo tiene lugar en humanos.
Es posible que lo que llamamos yo, para el que no existe ningn centro en el
cerebro, es un componente de la personalidad que se compone de
sensaciones y recuerdos conscientes e inconscientes. El yo sera una
representacin mental formada por experiencias vividas y pensamientos
codificados en la memoria, las relaciones con otras personas y xitos o
fracasos en nuestra actuacin. Por todo esto, la memoria episdica, y
especialmente

la

memoria

autobiogrfica,

son

importantes

para

la

construccin del yo. La memoria semntica tambin participa en esa

construccin del yo. Se cree que la memoria autobiogrfica consta de la
memoria episdica y de la memoria semntica.
Cul es el papel de las emociones en la memoria? Est claro que son
determinantes para la consolidacin de los contenidos de la memoria.
Mientras mayor sea la carga emocional mejor quedarn grabadas las
vivencias en la memoria. Pero las emociones son, asimismo, importantes
para los recuerdos autobiogrficos, episdicos. Mientras ms intensa sea la
emocin asociada a un acontecimiento, ms fcil ser la recuperacin y la
posibilidad de avivar su recuerdo.

En relacin con el aspecto temporal, la memoria ha sido dividida en memoria

a corto y a largo plazo. Se plantea la cuestin de si es necesaria la memoria
a corto plazo para pasar a la de largo plazo. Pero ha habido pacientes con
dificultades en la memoria a corto plazo debido a lesiones cerebrales que
conservan la capacidad de retener memorias a largo plazo. Estos resultados
indican que la memoria a corto plazo no es la va por la que se llega a la
memoria a largo plazo.
El ejemplo contrario es el clebre paciente llamado H. M., que ahora se
conoce su nombre completo, Henry Molaison, tras su muerte en el ao 2008.
El ao 1953 HM fue operado por padecer ataques epilpticos continuos y
refractarios a tratamiento farmacolgico. El neurocirujano le extirp amplias
regiones de los lbulos temporales, incluidos ambos hipocampos. La
consecuencia fue que a partir de ese momento el paciente sufri de amnesia
antergrada, o sea que no recordaba nada de lo que haba vivido una hora
antes, aunque s conservaba la memoria de lo experimentado antes de la
operacin. Lo importante aqu es que este paciente que perdi la memoria a
largo plazo s pudo conservar la memoria a corto plazo (perceptiva y
operativa), por lo que se concluye que ambas tienen localizaciones
cerebrales distintas.
Los trastornos de la memoria debidos a lesiones, enfermedades o traumas se
llaman amnesias, que pueden implicar o la incapacidad de aprender algo
nuevo o la prdida de conocimientos previos o ambas cosas. Puede afectar
de manera diferencial la memoria a corto o a largo plazo.
Despus de la adquisicin de contenidos en la memoria comienza el proceso
de consolidacin que tiene una fase inicial rpida y otra ms lenta de
consolidacin permanente. El hipocampo es esencial para el perodo inicial
de consolidacin de memoria episdica, autobiogrfica y semntica. El
neocrtex es fundamental para la consolidacin permanente, en especial el
lbulo temporal medial.
Estudios recientes indican que el sueo juega un papel crucial en el proceso
de consolidacin tras el aprendizaje, as como en la toma de decisiones. Su
privacin tiene efectos negativos en ambos procesos.

Resumiendo los resultados obtenidos por lesiones en diferentes regiones

cerebrales podemos decir que el aprendizaje y retencin de nuevas
informaciones autobiogrficas (memoria episdica) requiere la integridad del
lbulo temporal medial, sobre todo el hipocampo y estructuras relacionadas,
como el ncleo dorsomedial del tlamo (Diapositiva 11), cuyas conexiones
con el hipocampo parecen estar deterioradas en el sndrome de Korsakoff por
alcoholismo crnico, causado por falta de vitamina B1, tiamina, y que se
caracteriza por amnesia antergrada y retrgrada. Se han localizado daos
en los cuerpos mamilares y en los ncleos mediodorsales del tlamo. Cuando
se lesionan estas estructuras se impide la formacin de nuevas memorias
declarativas y su consolidacin en la memoria a largo plazo.
Pacientes con amnesia pueden adquirir nuevas informaciones en la memoria
no declarativa (procedimental, perceptiva y operativa).
La amgdala no es importante para la memoria episdica, pero s lo es para la
memoria emocional.
La memoria procedimental requiere la actividad de la corteza motora y
corteza motora suplementaria, el ncleo putamen de los ganglios basales
(Diapositiva 12), parte de la corteza parietal y cerebelo. En enfermos de
Parkinson, donde los ganglios basales no funcionan normalmente, los sujetos
tienen memoria episdica normal, pero son incapaces de aprender nuevas
habilidades motoras.
Qu ocurre a nivel celular durante el aprendizaje y la memoria? Para que
determinados contenidos se almacenen en la memoria hay que tener en
cuenta en primer lugar la llamada Regla de Hebb, que dice lo siguiente:
Cuando un axn de una clula A est lo suficientemente cerca de una clula
B, como para excitarla, y participa repetida o persistentemente en su disparo,
ocurre algn proceso de crecimiento o cambio metablico, en una o en
ambas clulas, de modo tal que aumentan tanto la eficiencia de A como la de
una de las distintas clulas que disparan a B. Este postulado, que hoy se
admite, fue planteado por Hebb en el ao 1949. Tambin est aceptado el
potenciamiento a largo plazo y se ha descubierto una protena llamada CREB

10

(cAMP responsive element binding, protena de unin a elemento de

respuesta al AMP cclico) que, junto con otros dos factores, est asociada a
la formacin de memoria a largo plazo. Para pasar de la memoria a corto
plazo a la memoria a largo plazo se requiere la sntesis de protenas, as
como cambios estructurales en las neuronas implicadas. Sin la protena
CREB no puede darse ese paso. Si se activa, el aprendizaje tiene lugar con
un menor entrenamiento.
Los factores moleculares que explican el paso de memoria a corto plazo a
memoria a largo plazo son: los genes del ncleo de la clula en cuestin que
se activan y sintetizan protenas que refuerzan la sinapsis. La prctica y la
repeticin son factores importantes. La protena fosfatasa 1 y los
glucocorticoides limitan el aprendizaje y fomentan el olvido. La PP1 inactiva la
protena CREB.
Los cientficos se han preguntado cmo es posible que tengamos una
protena que fomente el olvido. La respuesta sera que no es beneficioso
recordar todo lo que se vive. En la mitologa griega, Lethe era uno de los
cinco ros del Hades, el inframundo o infierno. Todos los que beban de l
experimentaban un total olvido. Las sombras de los muertos tenan que beber
de estas aguas para olvidar su vida terrenal. En la Eneida de Virgilio se dice
que slo cuando los muertos haban borrado sus memorias podan
reencarnarse.
El escritor argentino Jorge Luis Borges, en su coleccin de cuentos titulada
Ficciones relata el caso de Funes el memorioso, que sufre de hipermnesia,
es decir, de una memoria extraordinaria, y debido a ello careca de la
capacidad de pensar. Pensar, deca Borges, es olvidar diferencias,
generalizar, abstraer. En el abarrotado mundo de Funes no haba sino
detalles, casi inmediatos.
Los glucocorticoides, que se producen como consecuencia de estrs,
tambin interfieren en el aprendizaje y la formacin de memoria. Tanto
niveles bajos, como en la enfermedad de Addison, que es una disfuncin de
las glndulas suprarrenales, con disminucin de la produccin de
glucocorticoides, como niveles altos, en la enfermedad de Cushing, producida

11

por un tumor de la hipfisis con superproduccin de crticotropina y de

glucocorticoides, se produce una fatigabilidad e irritabilidad que impiden la
concentracin. El estrs prolongado causa atrofia de las dendritas de las
neuronas del hipocampo. Sin embargo, un estrs moderado o bajo facilita la
memoria.
A la vista de estos datos, qu podemos decir al docente para que lo tenga
en cuenta en el proceso de enseanza al alumno o estudiante?
En primer lugar, que el ser humano puede aprender durante toda la vida, es
decir, que, aunque haya ventanas sensoriales y pocas en las que el
aprendizaje sea ms fcil, eso no significa que haya edades en las que eso
no sea posible.
Hemos visto que el aprendizaje hace que las conexiones entre las clulas
nerviosas se refuercen y que la falta de informacin puede hacer que esas
conexiones se retraigan e incluso desaparezcan. Es, pues, correcta la
expresin en ingls: use it or loose it, o sea, utilizlo o pirdelo, o lo que es
lo mismo, que lo que deca Cajal de que el cerebro era como un msculo que
si no se utiliza se atrofia, es correcto.
Durante el desarrollo, sobre todo en la infancia, los estmulos sensoriales son
muy importantes porque hace que proliferen las sinapsis entre las neuronas.
Nios que se han criado en orfanatos sin muchos estmulos sensoriales y
afectivos

tienen

luego

importantes

deficiencias

en

su

conducta,

probablemente por falta de desarrollo en su cerebro.

En los primeros tres aos, el cerebro crea ms sinapsis de las que necesita,
por lo que el nmero de sinapsis aumenta siempre que se reciban los
correspondientes estmulos, pero tras ese periodo la creacin de sinapsis se
enlentece hasta los 10 aos. Sinapsis que no se usan desaparecen. En el
lbulo frontal, las sinapsis siguen proliferando durante toda la niez, e incluso
la adolescencia. La mielinizacin de las fibras contina hasta mediados de los
20 aos.
Los periodos crticos se caracterizan porque si no reciben los estmulos
adecuados, el aprendizaje de cualquier facultad ya no es posible. Por

12

ejemplo, si un nio pequeo no ve la luz durante los primeros seis meses de

vida, los nervios pticos degeneran y ya no es posible recuperar la visin. El
fenmeno descubierto por el etlogo Konrad Lorenz, que llam Prgung en
alemn, imprinting en ingls, y en espaol troquelaje es otro ejemplo de
periodo crtico. Me refiero al hecho de que patitos que cuando salan del
huevo en vez de a su madre vean a Konrad Lorenz seguan a ste all donde
iba (Diapositiva 13).
Existen periodos crticos y periodos sensibles en el desarrollo del nio. Los
periodos sensibles se refieren a la mejor oportunidad para ciertos tipos de
aprendizaje. Si no se aprende durante estos periodos no es que la
oportunidad desaparezca, pero el aprendizaje ya es ms difcil. Es lo que
ocurre, por ejemplo, con el aprendizaje de un idioma.
Parece bien establecido que nacemos con un sentido del nmero, pero una
comprensin profunda del significado del clculo no se alcanza hasta finales
del cuarto ao de edad.
El cerebro no puede funcionar sin informacin y desde luego durante los
primeros seis aos de vida, parece hambriento de ella. Es el mejor momento
para experiencias sensoriales de cualquier modalidad: visin, audicin, olfato,
gusto y tacto.
Respecto al aprendizaje de la lectura, hay nios dislxicos que tienen graves
dificultades. La dislexia es relativamente frecuente (aprox. un 5% de la
poblacin) y se da en familias, lo que indica un origen gentico. Muchos nios
dislxicos tienen tambin problemas en el lenguaje hablado y en la memoria
verbal. Tambin pueden tener deficiencias en la atencin o problemas
visuales, confundiendo la forma de letras, como la b de la d, o la p de la q
(Diapositiva 14). Otros tienen problemas en la audicin.
Se han encontrado anormalidades, tanto macroscpicas como microscpicas
en regiones cerebrales responsables del procesamiento del lenguaje, por lo
que no existe una cura completa de este dficit, pero puede mejorarse mucho
con el aprendizaje y una enseanza especializada.

13

Es necesario tener en cuenta, como se dijo al principio, que el cerebro adulto,

al menos en algunas regiones, es tan maleable como el cerebro del nio. Ya
mencionamos los ejemplos de los que tocan instrumentos de cuerda y del
hipocampo de los taxistas de Londres. Tambin los que tocan el piano tienen
una mayor representacin de los dedos en las regiones motoras
correspondientes.
En relacin con la enseanza es, asimismo, importante poder juzgar lo que el
alumno sabe sobre un determinado tema, conseguir que el alumno preste
atencin a lo que se dice y alertarlo de que se le va a comunicar algo
importante y til para l.
Tambin son relevantes los trucos retricos que se conocen desde la
antigedad, como exageraciones, repeticiones e irona. Y todo depende de
saber leer la mente de los que escuchan. Es necesario conocer las actitudes
y creencias de los oyentes. El xito depende a veces de tcnicas
persuasivas, como la adulacin, las promesas de gratificacin e incluso las
amenazas, aunque es ms fcil utilizar recompensas.
Todas estas recomendaciones no deben olvidar que en la enseanza, a mi
juicio, es fundamental establecer una relacin afectiva con el alumno. Esa
relacin es la que genera una confianza que resulta imprescindible para
vencer resistencias y establecer lazos que van a hacer mucho ms fcil
cualquier transmisin de conocimientos.