Por qu se considera el ciclo ATC la va central del metabolismo energtico celular?

Porque la principal funcin del ciclo es proporcionar energa, bien directamente como ATP o como
los equivalentes reductores NADH o

FADH 2 , que son oxidados por la cadena transportadora de

electrones. Cada vuelta del ciclo produce 10 molculas de ATP. Por tanto, es la principal va para
generar energa.
El ciclo desempea un papel clave en el metabolismo y se considera que es una va anfibolica, es
decir, que opera tanto de forma catablica (oxidacin de sustratos) como anablica (reacciones de
sntesis).

Describa el mecanismo por el cual el NADH producido en el citosol durante la

gluclisis es capaz de alimentar con electrones al ciclo de los cidos tricarboxlicos.

A partir de la ecuacin neta del ciclo del TCA resulta evidente que los productos primarios de la va
son las coenzimas reducidas

FADH 2 y NADH, que contienen los electrones de alta energa

retirados de varios sustratos durante su oxidacin. El NADH tambin es uno de los productos de la
gluclisis (junto con el piruvato). Las mitocondrias no son capaces de importar en NADH formado
en el citosol durante la gluclisis. En lugar de eso, los electrones de NADH se usan para reducir un
metabolismo de bajo peso molecular que puede: 1) entrar a la mitocondria (mediante una via

llamada lanzadera de malato-aspartato) y reducir ah el

+
NAD a NADH o

2) transferir sus

electrones a FAD (por una va llamada lanzadera de glicerol fosfato para producir FADH). Ambos
mecanismos permiten que los electrones del NADH citoslico ingresen a la cadena mitocondrial de
transporte de electrones y se utilicen en la formacin de triosfato de adenosina.

Describa los pasos por los cuales el transporte de electrones por la cadena respiratoria
conduce a la formacin de un gradiente de protones.

La energa lumnica es captada por los complejos antena de ambos fotosistemas localizados en la
membrana y canalizada a los centros de la reaccion de las molculas de clorofila. Estos electrones
pasan luego a travs de la cadena de transporte de electrones por la accin de los transportadores
mviles de electrones plastoquinona (que se parecen estrechamente a la ubiquinona de las
mitocondrias) y ferredoxina (una protena que contiene un centro de hierro y azufre). El complejo

citocromo

b6 f

bombeo activo de

se parece al citocromo b-

+
H

c1

de las mitocondrias, y es el nico sitio de

en la cadena de transporte de electrones del cloroplasto. El

liberado por la oxidacin del agua y el

+
H

+
H que se fija durante la formacin de NADPH tambin

contribuye a generar el gradiente de protones (el gradiente de protones activa a la ATO sintasa
localizada en la misma membrana para generar el ATP).
Los componentes de la cadena transportadora de electrones tienen potenciales redox diferentes. El
potencial redox para cada molcula se indica por su posicin en el eje vertical. El fotosistema II
cede electrones en la membrana tilaciode que conduce al fotosistema I. El flujo de electrones a

travs de los 2 fotosistemas unidos en serie va desde el agua hasta el

+
NADPH y produce

NADPH, como tambin ATP. El ATP es sintetizado por la ATP sintasa (no se muestra en la figura)
que utiliza el gradiente de protones, generado por el transporte de electrones.

A qu se refiere el centro binuclear de la oxidasa de citocromo?, Cmo funciona en

la reduccin de O2?

Los electrones se transfieren desde el citocromo c reducido al sitio

continuacin, al hemo de la subunidad I del complejo IV. El

Cu de la subunidad II y, a
Cu

y el hemo estn

localzalos a una distancia de 1.5 el uno del otro, lo que permite la transferencia rpida de
electrones. Los electrones se transfieren a continuacin al centro binuclear que est formado por

Cu 8

y hemo

3 en donde se produce la transferencia final de electrones al oxgeno.

Inicialmente se transfieren dos electrones a un

O2

firmemente unido al centro binuclear para

formar un derivado peroxi del oxigeno

O 2 . Dos electrones ms se transfieren al centro

binuclear con la captacin concomitante de cuatro protones de la matriz para formar agua. Dado que
cada uno de los transportadores redox presentes en el complejo IV son transportadores de un
electrn y la reduccin del

O2 a agua requiere 4 electrones, las reacciones catalizadas por este

enzima han evolucionado de tal manera que se impide la liberacin de los intermedios txicos del
oxgeno parcialmente reducido, tales como los radicales superxido, perxido de hidrogeno o
hidroxilo, cada uno de los intermedios formados en la reduccin del

O2

permanece unido

firmemente al centro binuclear con lo que se impide su disociacin del enzima hasta que se forma
agua.

Cules son las dos maneras distintas en las que la oxidacin de citocromo contribuye
al gradiente de protones?

La energa libre generada mediante reacciones qumicas redox en varios complejos multiproteicos conocidos en su conjunto como cadena de transporte de electrones- se emplea para producir, por
diversos procedimientos como bombeo, ciclos quinona/quinol o bucles redox, un gradiente
electroqumico de protones a

travs

de

una membrana asociada

en

un

proceso

llamado quimiosmosis. La cadena respiratoria est formada por tres complejos de protenas
principales (complejo I, III, IV), y varios complejos "auxiliares", utilizando una variedad de
donantes y aceptores de electrones. Los tres complejos se asocian en supercomplejos para canalizar
las molculas transportadoras de electrones, la coenzima Q y el citocromo c, haciendo ms eficiente
el proceso.
La energa potencial de ese gradiente, llamada fuerza protn-motriz, se libera cuando se translocan
los protones a travs de un canal pasivo, la enzima ATP sintasa, y se utiliza en la adicin de un
grupo fosfato a una molcula de ADP para almacenar parte de esa energa potencial en
los enlaces anhidro "de alta energa" de la molcula de ATP mediante un mecanismo en el que
interviene la rotacin de una parte de la enzima a medida que fluyen los protones a travs de ella.
En vertebrados, y posiblemente en todo el reino animal, se genera un ATP por cada 2,7 protones
translocados. Algunos organismos tienen ATPasas con un rendimiento menor.

Describa la estructura bsica de la sintasa de ATP.

El complejo ATP sintetasa contiene al menos 9 polipptidos de diferentes, de alguno de los cuales se
encuentran varias copias. El problema central radica en comprender que papel juega cada uno de
los componentes. En el complejo pueden distinguirse dos partes: (1) el boton que puede verse con
el microscopio electrnico que corresponde con el centro cataltico de la sntesis de ATP y se
denomina

F1 en las mitocondrias, CF 1 , en los cloroplastos y TF1 en las bacterias

termfilas; (2) el resto de la ATP sintetasa est formado por una serie de protenas hidrfobas unidas
en la membrana que parecen ser las responsables del paso de los protones a travs de la membrana
en direccin a la

F1 . A esta porcin hidrfoba se le denomina

F0 .

Describa un mecanismo propuesto en el que la difusin de protones del espacio

intermembranoso a la matriz impulse la fosforilacin de ADP.

La quimiosmosis es el movimiento de tomos de hidrogeno a travs de una membrana mitocondrial,

o de los cloroplastos (en el caso de las plantas) es el ltimo proceso de la respiracin celular. Este
movimiento se da de reas mas concentradas a menos concentradas de la membrana.
Una enzima se encarga de fosforilizar estos protones y convertirlos en ADP que luego ser
sintetizado en ATP.
La G del transporte de electrones es conservada al bombear protones desde la matriz al espacio
intermembrana para crear un gradiente electroqumico de H + a travs de la membrana interna. El
potencial electroqumico de sta gradiente se acopla a la sntesis de ATP.

Observaciones explicadas por la teora quimiosmtica

1. La fosforilacin oxidativa requiere una membrana interna intacta.
2. La membrana interna es impermeable a iones como H+, OH-, K+, Cl-, cuya difusin libre
reducira la gradiente electroqumica.
3. El transporte de electrones resulta en el transporte de H + fuera de la mitocondria intacta (el
espacio intermembrana es equivalente al citosol), creando una gradiente electroqumica
medible a travs de la membrana interna.
4. Los compuestos que incrementan la permeabilidad de la membrana interna a los H + y
disipan la gradiente, adems, permiten que el transporte de electrones contine, pero
inhiben la sntesis de ATP, es decir, desacoplan el transporte de electrones de la

fosforilacin oxidativa. Al contrario, incrementando la acidez en el espacio intermembrana,

la sntesis de ATP es estimulada.