Ganglios basales:

La actividad motora est regulada por la interaccin de varias estructuras neurales

corticales y subcorticales. Entre las estructuras subcorticales, los ganglios basales o
ncleos de la base desempean un papel fundamental en el control motor (inicio del
movimiento voluntario y los ajustes posturales asociados con el movimiento) y
tambin en funciones no motoras (cognicin y conducta).

El trmino ganglios basales o ncleos de la base, se refiere al conjunto de grandes

masas nucleares bilaterales subcorticales de sustancia gris e interconectadas entre s,
que se encuentran situados dentro de los hemisferios cerebrales (derivados en gran
parte, aunque no en forma exclusiva del telencfalo), el diencfalo y el
mesencfalo.

Desde el punto de vista topogrfico, el trmino ganglios basales se refiere al cuerpo

estriado, el cual esta integrado por los siguientes ncleos: caudado, lenticular
(putamen y globo plido) y al ncleo accumbens septi (ganglios basales
telenceflicos)

Desde el punto de vista funcional, la sustancia negra (sistema mesenceflico

dopaminrgico) y el ncleo subtalmico (dienceflico), estn incluidos en los
ganglios basales.

El concepto Sistema Extrapiramidal (Wilson, 1912), se refiere al conjunto formado

por los ganglios basales y diversos ncleos del tallo cerebral (ncleo rojo, ncleo
subtalmico, sustancia negra y formacin reticular) con los que estn conectados.
Este conjunto de estructuras neurales tiene un papel importante en el control motor.

Ganglios Basales Telenceflicos

1. CUERPO ESTRIADO

El cuerpo estriado consiste en dos masas nucleares situadas profundamente en la

base de los hemisferios cerebrales, el ncleo caudado y el lenticular.

El ncleo lenticular consiste del putamen y el globo plido.

Los trminos estriado, estriado dorsal y neoestriado se refieren a la parte dorsal

del caudado y putamen.

El trmino estriado ventral se refiere a la parte ventral de los ncleos caudado y

putamen, el ncleo accumbens septi y el tubrculo olfatorio.

Los trminos plido y paleoestriado se refieren al globo plido y la porcin

reticular de la sustancia negra).

Las neuronas neoestriatales (putamen y caudado) son de dos tipos: espinosas

principales o de proyeccin (96%) y las no espinosas intrnsecas o interneuronas
(4%).

Las neuronas espinosas o de proyeccin neoestriatal contienen cido

gamaaminobitrico (GABA), taurina y varios neuropptidos (sustancia P, encefalina,
nuerotensina, dinorfina y colecistocinina). Estas neuronas producen descargas
cuando son estimuladas por aferencias corticales y extracorticales.

Las neuronas no espinosas, intrnsecas o interneuronas contienen acetilcolina,

GABA, dopamina y somatostatina.

Las neuronas paleoestriatales (globo plido y porcin reticular de la sustancia

negra), son neuronas de proyeccin que utilizan el GABA como neurotransmisor
inhibitorio.

A. NCLEO CAUDADO
1. Es una masa alargada de sustancia gris con forma de C que se encuentra
situado en el piso del ventrculo lateral y posterolateral al tlamo ptico.
2. Tiene tres porciones: cabeza, cuerpo y cola.
3. La cabeza se encuentra en relacin con la pared lateral del asta anterior del
ventrculo lateral.
4. A la altura del agujero interventricular, la cabeza se estrecha, constituyendo el
cuerpo del ncleo, el cual forma parte del piso del cuerpo del ventrculo lateral.
5. La cola es larga y delgada y se contina con el cuerpo en la regin del extremo
posterior del tlamo. Sigue el contorno del ventrculo lateral para continuarse
anteriormente en el techo del asta inferior del ventrculo latera. Termina por
delante en el ncleo amigdalino.

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------B. NCLEO LENTICULAR

Es una masa cuneiforme de sustancia gris, con forma de una lente biconvexa,
situado en la profundidad de la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales,
por encima del asta inferior del ventrculo lateral.

Esta relacionado medialmente con el brazo posterior de la cpsula interna, la

cual lo separa del tlamo ptico, mientras que el brazo anterior de la capsula
interna lo separa de la cabeza del ncleo caudado. Lateralmente se relaciona
con la cpsula externa, la cual lo separa de una delgada lmina de sustancia
gris, denominada claustro o antemuro.

El ncleo lenticular esta dividido por una lmina vertical de sustancia blanca,
en dos porciones. Una lateral o externa ms grande y oscura llamada putamen
y otra medial o interna ms pequea y clara llamada globo plido.

El globo plido esta dividido en dos segmentos: medial y lateral

El putamen y el ncleo caudado son similares en estructura, estn bien

vascularizados y atravesados por delicados haces de fibras mielnicas o
amielnicas de pequeo dimetro, de all su color rosado al corte en fresco, en
contraste con el globo plido que est encapsulado y atravesado por numerosas
fibras grandes fuertemente mielinizadas.

Anteriormente el ncleo lenticular (putamen), se contina con la cabeza del

ncleo caudado.

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------C. NCLEO ACCUMBENS SEPTI

1. El ncleo accumbens constituye un grupo de neuronas localizadas en el sitio
donde el ncleo caudado y la porcin anterior del putamen, confluyen
lateralmente dispuestos con respecto al septum pellucidum.
2. El ncleo accumbens y el bulbo olfatorio forman la parte ventral del cuerpo
estriado.
3. El ncleo accumbens esta constituido por dos tipos de neuronas: las principales
espinosas eferentes o de proyeccin, cuyo neurotransmisor inhibitorio es el
cido gamaaminobutrico (GABA), y las neuronas no espinosas, cuyo
neurotransmisor es la acetilcolina.
4. El ncleo accumbens es considerado como la interfaz entre los sistemas
lmbico y motor.
5. Recibe aferencias de la corteza prefrontal de asociacin, el ncleo amigdalino y
el rea tegmental ventral (dopaminrgicas, a travs de la va mesolmbica).
6. Las proyecciones eferentes se dirigen a la porcin ventral del globo plido, la
sustancia negra y la formacin reticular protuberancial.
Se cree que este ncleo desempea un papel importante en la recompensa, la risa, el
placer, la adiccin y el miedo.

Ganglio Basal Mesenceflico

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A. SUSTANCIA NEGRA (SISTEMA MESENCEFLICO DOPAMINRGICO)

Es la masa nuclear ms voluminosa del mesencfalo, ocupa toda su extensin

hasta el subtlamo, al cual cubre.

Consiste de dos porciones: una dorsal compacta, con neuronas dopaminrgicas,

pigmentadas con mielina, origen de su color y nombre; y otra ventral reticular,
rica en hierro, compuesta de neuronas mezcladas con haces de fibras nerviosas,
parecida al globo pallidum y que se extiende por encima de la porcin
compacta.

La porcin reticular de la sustancia negra y el globo plido estn constituidas

por neuronas de proyeccin multipolares grandes, que utilizan GABA como
neurotransmisor inhibitorio.

La porcin compacta de la sustancia negra esta constituida por neuronas

dopaminrgicas, las cuales ejercen un efecto excitatorio neto sobre las neuronas
estriatales (receptores dopaminrgicos D1) que se proyectan hacia el segmento
interno del globo plido y la porcin reticular de la sustancia negra y un efecto
inhibitorio neto sobre las neuronas estriatales (receptores dopaminrgicos D2)
que se proyectan al segmento externo del globo plido.

Ganglios Basales Dienceflicos

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------A. NCLEOS SUBTALMICOS (DE LUYS)

Los ncleos subtalmicos son masas biconvexas de sustancia gris que se

encuentran situados en la regin subtalmica del dienceflo.

Estan constituidos por poblaciones neuronales homogneas que utilizan el

glutamato como neurotransmisor excitatorio.

Reciben aferencias GABArgicas inhibitorias del segmento externo del globo

plido y glutamatrgicas excitatorias de la corteza cerebral (reas 4 y 6 de

Brodmann). Otras aferencias incluyen las del tlamo y la formacin reticular
del tallo enceflico.

Las proyecciones eferentes (glutamatrgicas excitatorias) se dirigen a ambos

segmentos del globo plido y la porcin reticular de la sustancia negra.

Conexiones de los ganglios Basales

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Los ganglios basales estn unidos entre s (conexiones interbasales) y

conectados con muchas regiones diferentes del sistema nervioso por una
cantidad muy extensa y compleja de neuronas.

1. CONEXIONES DEL NEOESTRIADO

El neoestriado (ncleos caudado y putamen) constituye la principal zona

receptora de las aferencias de los ganglios basales, siendo el destino de de la
mayor parte de las vas que alcanzan este complejo desde otras partes del

encfalo.

Esta zona se proyecta al globo plido (segmento interno del globo plido y
porcin reticular de la sustancia negra), que a su vez da origen a las principales
vas de salida. Sin embargo, algunas vas eferentes dejan el estriado
directamente, mientras que el globo plido tambin recibe otras conexiones
aferentes.

CONEXIONES AFERENTES DEL NEOESTRIADO

a) Corteza cerebral (Cortico-estriada)

Las proyecciones aferentes al neoestriado derivan principalmente de la corteza

cerebral (Glutamatrgicas). Todas las partes de la corteza envan axones a los
ncleos caudado y putamen. Cada parte de la corteza cerebral se proyecta a una
parte especfica del complejo caudado-putamen (organizacin somatotpica)

La mayora de las proyecciones derivan de la corteza ipsilateral, pero algunas

regiones reciben proyecciones bilaterales de regiones restringidas de las
cortezas sensoriomotoras de ambos hemisferios.

Las proyecciones ms grandes provienen de las cortezas sensoriomotora, de

asociacin y lmbica, mientras que las menos prominentes son de la corteza
visual.

b) Tlamo ptico (Tlamo-estriada)

Las proyecciones talamo-estriadas son las segundas aferencias ms numerosas

hacia el neoestriado.

Estas aferencias son excitatorias (Glutamatrgicas) y provienen de los

siguientes ncleos talamicos: intralaminares (centromediano), de la lnea
media, dorsomediano, ventral anterior, lateral y posterior.

c) Mesencfalo Sustancia negra (Mesencfalo-estriada o Nigro-estriada)

La principal proyeccin mesencfalo-neoestriado se origina en clulas de la

porcin compacta de la sustancia negra que tienen dopamina (Dopaminrgicas DA), la cual ejerce un efecto excitador sobre los receptores D1 de las neuronas
estriatales que se proyectan hacia el segmento interno del globo plido y la
porcin reticular de la sustancia negra y un efecto inhibidor sobre los receptores
D2 de las neuronas estriatales que se proyectan al segmento externo del globo
plido.

Otros grupos neuronales Dopaminrgicos como los del rea tegmental ventral
mesenceflica y el ncleo retrorrbrico (parte dorsal de la sustancia negra),
tambin se proyectan al neoestriado.

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------d) Otras aferencias

Ncleos del rafe (serotoninrgicos) de la formacin reticular

Segmento externo del globo plido.

RESUMEN DE LAS PRINCIPALES CONEXIONES AFERENTES AL

NEOESTRIADO

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Conexiones de los ganglios Basales

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----------------------------------CONEXIONES EFERENTES DEL NEOESTRIADO

a) Porcin reticular de la sustancia negra y los dos segmentos del globo plido
(Estrio-nigrica y Estrio-palidal)

La eferencia directa del neoestriado (GABArgica) a la porcin reticular de la

sustancia negra y al segmento interno del globo plido conduce a un efecto
desinhibidor (facilitador) en el tlamo y un incremento de la actividad motora
(hipercinesia).

La eferencia indirecta del neoestriado (GABArgica) al segmento externo del

globo plido y por la va del ncleo subtalmico al segmento interno del globo
plido y la porcin reticular de la sustancia negra, da lugar a un aumento de la
inhibicin del tlamo y disminucin de la actividad motora (hipocinesia).

RESUMEN DE LAS PRINCIPALES CONEXIONES EFERENTES DEL

NEOESTRIADO.

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Conexiones de los ganglios Basales

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2. CONEXIONES DEL PALEOESTRIADO

CONEXIONES AFERENTES DEL PALEOESTRIADO
a) Ncleo caudado Putamen (Estrio-plidal) Ncleo Subtalmico
(Subtalmico-plidal)
1. La aferencia al paleoestriado (segmento interno del globo plido y porcin
reticular de la sustancia negra), proviene de los ncleos caudado y
subtalmico, mientras que la aferencia hacia ambos segmentos del globo plido
proviene del putamen y el ncleo subtalmico.
2. Las aferencia del neoestriado (caudado y putamen) es GABArgica inhibitoria,
mientras que la aferencia del ncleo subtalmico es glutamatrgica excitatoria.
b) Formacin reticular del tallo enceflico (Reticulo-plidal)

Estas aferencias son menos importantes y son dopaminrgicas y

serotoninrgicas.

RESUMEN DE LAS PRINCIPALES CONEXIONES AFERENTES AL

PALEOESTRIADO.

Conexiones del Ncleo Subtalmico

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Las principales conexiones del ncleo subtalmico son directas y sencillas,

consisten en interconexiones con el globo plido, junto con algunas

proyecciones eferentes a la sustancia negra.

Estas conexiones forman el sustrato de una va indirecta a travs de la cual los

ganglios basales influyen sobre las eferencias del globo plido.

CONEXIONES AFERENTES DEL NCLEO SUBTALMICO

a) Corteza cerebral (Cortico-subtalmica)

El ncleo subtalmico, al igual que el estriado, recibe aferencias excitarorias

glutamatrgicas de la corteza cerebral (rea motora primaria, promotora,
prefrontal y motora suplementaria).

b) Globo plido (Plido-subtalmica)

La proyeccin GABArgica del segmento externo del globo plido al ncleo

subtalmico, cumple un papel importante en el va indirecta que une los
ncelos eferentes de los ganglios basales.

c) Tlamo ptico (Tlamo-subtalmica)

El ncleo subtalmico recibe aferencias de los ncleos talamicos intralaminares

(centromediano y parafascicular).

d) Sustancia negra (Nigro-subtalmica)

La pryeccin dopaminrgica de la porcin compacta de la sustancia negra y el

rea tegmental ventral al ncleo subtalmico, se origina como eferencias
colaterales de la va nigro-estriada.

e) Formacin reticular (Reticulo-subtalmica)

Los ncleos serotoninrgicos del rafe, constituyen el principal sitio de origen de

las aferencias al ncleo subtalmico.

CONEXIONES EFERENTES DEL NCLEO SUBTALMICO

a) Globo plido y porcin reticular de la sustancia negra (Subtalmico-palidal)

La principal eferencia del ncleo subtalmico (glutamatrgica excitatoria) se

dirige a ambos segmentos del globo plido y la porcin reticular de la sustancia
negra.

RESUMEN DE LAS PRINCIPALES CONEXIONES AFERENTES Y

EFERENTES DEL NCLEO SUBTALMICO.

Resumen de las Principales Conexiones Aferentes y Eferentes del Ncleo

Accumbens.
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Las principales conexiones del ncleo subtalmico son directas y sencillas,

consisten en interconexiones con el globo plido, junto con algunas
proyecciones eferentes a la sustancia negra.

Estas conexiones forman el sustrato de una va indirecta a travs de la cual los

ganglios basales influyen sobre las eferencias del globo plido.

a) AFERENCIAS

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b) EFERENCIAS

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Nociones Generales sobre los Circuitos de las Vas dentro de los Ganglios Basales
y sus Neurotransmisores.
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La conexiones cortico-estriado-tlamo-corticales, estn organizadas en asas o

circuitos dentro del sistema de los ganglios basales.

En el circuito de la va directa, las proyecciones inhibitorias transitorias desde

las neuronas de los ncleos caudado y putamen llegan hasta las neuronas
tnicamente inhibidoras activas del segmento interno del globo plido y la
porcin reticular de la sustancia negra, las cuales proyectan por su parte a los
ncleos ventral anterior y ventral lateral del tlamo ptico, reduciendo el nivel
de su inhibicin tnica.

Este circuito de la va directa de las conexiones dentro de los ganglios basales,

sirve para disminuir las influencias inhibidoras sobre las neuronas motoras
superiores.

CIRCUITO DE LA VA DIRECTA

En el circuito de la va indirecta, las proyecciones inhibitorias transitorias desde

las neuronas de los ncleos caudado y putamen se proyectan hacia las neuronas
tnicamente inhibidoras activas del segmento externo del globo plido, las
cuales se proyectan hacia el ncleo subtalmico, que tambin recibe una
aferencia excitadora fuerte de la corteza cerebral. Por su parte el ncleo
subtalmico se proyecta hacia el segmento interno del globo plido y la porcin
reticular de la sustancia negra, donde su impulso transitoriamente excitador se
opone a la accin desinhibidora de la va directa.

De esta manera la va indirecta de las conexiones dentro de los ganglios basales

sirve para modular los efectos desinhibidores de la va directa, ya que el efecto
neto de la actividad en la va indirecta es aumentar el nivel de la inhibicin
tnica y las influencias inhibidoras sobre las neuronas motoras superiores
(freno sobre la funcin normal de la va directa).

CIRCUITO DE LA VA INDIRECTA

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Consideraciones Funcionales de los Ganglios Basales.

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------1. Funcin motora
1. Uno de los principales papeles de los ganglios basales en el control motor es
funcionar en asociacin con el sistema corticoespinal para controlar los
patrones complejos de actividad motora (circuito nervioso a travs del
putamen para ejecutar patrones de movimientos).
2. Como ejemplo de actividades donde se requiere de la participacin de los
ganglios basales para proporcionar patrones de movimiento tenemos la
escritura, cortar papel con tijeras, martillar clavos, tirar por un aro una pelota de
bsquetbol y cualquier otro movimiento hbil.
2. Funcin cognoscitiva
1. El trmino cognicin identifica el proceso del pensamiento del encfalo que
utiliza tanto las aferencias sensitivas hacia el encfalo como la informacin ya
almacenada en la memoria.
2. La mayor parte de nuestras acciones motoras ocurren como consecuencia de
pensamientos generados por la mente, proceso denominado control
cognoscitivo de la actividad motora.
3. Las conexiones nerviosas entre el sistema de control corticoespinal y el ncleo
caudado, son diferentes de las que tiene el circuito del caudado para el
control cognoscitivo de secuencias de patrones motores (circuito del
caudado), ya que el caudado se extiende en todos los lbulos del cerebro y
recibe aferencias desde las reas de asociacin de la corteza cerebral, que
integran los diferentes tipos de informacin sensoriomotora en patrones de
pensamiento utilizables.
4. Un ejemplo de esto sera una persona que ve aproximarse un len y entonces
responde en forma instantnea y automtica: a) se aleja del len, b) comienza a
correr, c) trepa a un rbol. Sin las funciones cognoscitivas, la persona puede no
tener el conocimiento instintivo para que, sin pensar mucho tiempo, responda
rpido y en forma apropiada. Por lo tanto, el control cognoscitivo de la
activiadad motora determina qu patrones del movimiento se utilizarn juntos y

en qu secuencia lograr un objetivo complejo.

3. Funcin en la conducta

Se ha propuesto una funcin de los ganglios basales en los procesos

emocionales y motivacionales (circuito lmbico), observndose una
disminucin de su tamao en transtornos bipolares como la esquizofrenia y los
estados depresivos.

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